Etologia - nauka o zachowaniu się organizmów żywych.
Pierwotnie etologia [opisowa] tylko opisywała obyczaje badanych zwierząt; obecnie etologia [eksperymentalna] stanowi do pewnego stopnia kontynuacje psychologii zwierząt, jednak - przeciwnie niż ona - w tłumaczeniu zjawisk behawioralnych zasadniczo pomija subiektywne przeżycia badanych istot, rozszerza też swe zainteresowania na człowieka, toteż przedmiotem materialnym etologii są wszelkie organizmy żywe zdolne do zachowania. Etologia bada zarówno osobniki, jak i panujące między nimi stosunki (a wiec społeczne życie zwierząt, zachowanie się antagonistyczne, opiekę nad potomstwem, porozumiewanie się i in.).
Etologia - dziedzina biologii zajmująca się szeroko pojętymi badaniami zachowania zwierząt, zarówno dziedziczonych jak i nabytych, ich aspektem przystosowawczym, rozwojem osobniczym, orientacją przestrzenną, zachowaniami społecznymi.
Etologia wyrosła z badań przeprowadzanych na zwierzętach w ich naturalnym środowisku. Program jej opracowali K. Lorenz i N. Tinbergen (w latach 1930 - 1950). Przedmiotem badań etologicznych są zachowania instynktowne, problematyka uczenia się (W. Thorpe), motywacja (R. Hinde); zainteresowania etologii na człowieka rozszerzył I. Eible-Eibesfeldt, w wyniku czego powstała nowa jej gałąź - antropologia.
Etologia opisowa i doświadczalna (eksperymentalna) badają następujące formy zachowania się zwierząt:
Zachowania związane z odżywianiem się.
Zachowania związane z wydalaniem.
Zachowania związane z dojrzałością płciową.
Opiekuńcze - wychowywanie potomstwa.
Podporządkowanie.
Napastliwość.
Naśladowanie.
Działalność samozachowawcza.
Działalność poznawcza.
Zachowania te będą zróżnicowane w zależności od wieku, płci, stanu fizjologicznego itp.
Zachowania związane z odżywianiem się.
Są one związane z zachowaniami socjalnymi i zależne od działalności samozachowawczej.
Odżywianie się zwierząt roślinożernych: czynności motoryczne (odruch uwagi, zbliżanie się, ocena i konsumpcja bądź rezygnacja); ocena opiera się na zmysłach (wzroku, zapachu, dotyku, smaku - raczej bez dominacji żadnego z nich), dzięki którym zwierzę wybiera roślinę (wybór ten jest zależny od gatunku rośliny, jej cech chemicznych i fizycznych, względnej dostępności - czynniki te są zmieniane przez środowisko rośliny, tj. gleba, na której rośnie, zbiorowisko, w którym występuje oraz przez jej środowisko fizyczne, tj. topografia terenu, odległość paszy od wody, dróg, schronienia); ocena jest też związana z samym zwierzęciem, tzn. gatunkiem, cechami osobniczymi, kondycją fizjologiczną (głodne zwierzę będzie mniej wybredne), zachowaniem się na pastwisku i zachowaniami społecznymi; a czynniki te są jeszcze zmieniane przez nabyte doświadczenia życiowe.
Strategie pobierania pokarmu: sposób zagarniania, tzw. kęsy (np. krowa zagarnia wiązkę wagi ok. 4 -5 g; owca odrywa pojedyncze liście - zwykle drugi i trzeci liść, jej kęs waży ok. 1 g).
Strategie zdobywania pokarmu wiążą się z aktywnością długotrwałą (np. przemieszczanie się) i krótkotrwałą (tzw. dzienne pobieranie paszy = czas pobierania paszy . liczba kęsów . masa kęsa, masa kęsa = gęstość runi . gęstość kęsa, gęstość kęsa = powierzchnia kęsa . głębokość kęsa). Około 30% energii z pobranej paszy wykorzystywane jest na sam akt jedzenia.
Niekiedy indywidualne potrzeby różnią się od średnich dla gatunku.
Bydło: 6 - 8 posiłków na dobę (1 - 2 h), ok. 1/3 doby poświęca na pobieranie pokarmu, 1/3 na przeżuwanie a 1/3 na inne czynności.
Interesującym przykładem wpływu hodowli na zwierzęta są owce tłustopośladkowe: mają tak ogromne złogi tłuszczu na pośladkach, że z trudem chodzą. Wyhodowano je w starożytnym Egipcie.
Ustalanie hierarchii.
W stadzie bydła zaobserwowano, iż w 1 dniu walki o miejsce w hierarchii zajmowały 60% czasu, w 2 dniu - 30%, a w 3 - 10%, po trzech dniach hierarchia została ustalona. Czynnikiem decydującym o miejscu była waleczność i wytrwałość. Rozpoznawanie osobników - na podstawie postawy (pochylenia rogów), następnie odpowiedź. Dystans odległościowy wynosi 8 m. u bydła, 4 m. u owiec. Przeprowadzono eksperyment w stadzie krów : ingerencja w hierarchie, skutkiem było jej załamanie, a mleczność stada zmniejszyła się o 50%.
Miejsce w hierarchii można podwyższyć dzięki uzyskaniu opieki ze strony dominującego osobnika w zamian za zabiegi pielęgnacyjne i higieniczne.
Hierarchia w stadzie wielogatunkowym (konie, krowy, owce, świnie) - przewodnikiem był baran.
W stadninach do stad 2letnich źrebaków dodaje się starsze kobyły.
Owce są płochliwe, panice w stadzie zapobiega obecność kozła.
Z ok. 70 gatunków afrykańskich antylop, ok. 20 - 25 łączy się w stada tylko na okres rozrodu - są to gatunki żyjące w lasach.
Opieka nad potomstwem.
- Krowy: nowo urodzony cielak wstaje po 15 - 20 minutach i od razu zaczyna szukać wymienia, przesuwając się wzdłuż tułowia, pierwszy akt ssania następuje po 17 - 30 minutach od urodzenia; rasy mleczne ssą dłużej niż mięsne; u mlecznych - 16 razy na dobę, mięsne - 8 razy, na 1 raz cielak wypija ok. 0,3 l mleka (tyle wynosi pojemność trawieńca), a w ciągu pierwszej doby: 3 - 6 l. Z 4 sutków cielaki preferują przednie. W hodowlach cielęta ras mlecznych odstawia się po tygodniu, rasy mięsne - cielęta zostają przy matce.
- Owce: jagnię wstaje po 30 minutach, ssanie podobnie jak u cieląt, 1 akt: 20 - 50 s., jeśli są bliźnięta, to każde ma własny sutek, natomiast pojedyncze jagnię zmienia co 15 - 20 s., 3 - 5 razy, jeśli trojaczki, to 1 musi czekać. W pierwszym tygodniu ssą 70 - 80 razy na dobę, zwykle w godzinach nocnych. Po 1 tygodniu jagnięta umieją przybiegać na sygnał matki, jeśli 1 się spóźni, mleko jest wstrzymane, aż będą oba (powstaje problem, jeśli 1 jagnię padnie); stosunkowo trudno jest podłożyć jagnię innej owcy, zwykle trzeba karmić sztucznie.
- Klacze: poród jest dosyć ciężki, źrebię musi czekać ok. 1 - 2 h, aż klacz wstanie, następnie przez 15 - 20 minut źrebię szuka pokarmu; małe ssą 20 razy na dobę; w stadzie źrebaki podchodzą do klaczy od przodu, gdyż kobyły nie dopuszczają obcych dzieci. Źrebak ssie do 120 łyków na minutę, ssanie trwa ok. 40 - 50 sekund; karmienie trwa zwykle 5 miesięcy, u niektórych ras nawet 6 - 7 miesięcy.
- Świnie: rodzi się do kilkunastu prosiąt w 1 miocie, szybko ustala się hierarchia (niektóre sutki są bardziej atrakcyjne - przednie produkują ok. 15% więcej mleka), po 3 dniach każde ma swój sutek, można tu spotkać kanibalizm - jeśli w walce proście zostanie zranione, to może zostać zjedzone; małe ssą do 20 razy na dobę, najczęściej między godzinami 18 - 24. ! prosię wypija podczas laktacji (2 miesiące) do 30 kg mleka.
Przed porodem zwierzęta zwykle są niespokojne, wyłamują się z porządku dnia, szukają mniej dostępnego miejsca, oddalają się od stada. Krowy najczęściej rodzą w nocy i nad ranem. Po porodzie istotne jest wylizanie - zebranie błon płodowych, też ma to rolę pobudzenia krążenia (a także poznanie potomka). Przez pierwsze dni życia krowa i cielak są poza stadem, w Australii małe zostaje w krzakach, a samica przychodzi na karmienie, po paru dniach dołącza do stada. Owce najczęściej rodzą do południa, w przypadku bliźniąt różnica wynosi 10 - 15 minut. Jagnię po 2 h jest w stanie przejść 2 - 3 km, a po 2 tygodniach zaczyna jeść inne pokarmy.
U ptaków ilość potomstwa uzależniona jest od wielkości plamy lęgowej (np. mewa wysiedzi do 7 jaj, wróbel - 4, indyczka - 10 do 15); wysiadywać może jeden rodzic lub oboje, zależnie od gatunku (np. kaczki - tylko samica, płatkonogi - tylko samiec, pingwiny - oboje), wysiadujący obraca co jakiś czas jaja, by się równomiernie nagrzały.
Pozostawianie odchodów.
Istotne jest w hodowli. Zwierzęta hodowlane zostawiają odchody w jednym miejscu, zarówno na pastwisku, jak i w chlewie, oborze itp. (istotne przy sprzątaniu). Zwierzęta też nigdy nie jedzą z miejsc, w których pozostawiają odchody - konkretnie zwierzę określonego gatunku nie zje z miejsca, gdzie pozostawiło odchody zwierzę tego samego gatunku (ale nie jest tak w przypadku innego gatunku), co prawdopodobnie ma związek z ewolucyjnym przystosowaniem do unikania pasożytów. Czynnikiem indukującym jest tu prawdopodobnie zapach, na co wskazuje następujący eksperyment: na polu wyłożono w kilku miejscach odchody i po określonym czasie (2h, 4h, 6h, ..., 24h) usuwano je. Po upływie doby wpuszczono zwierzęta; okazało się, że nie jadły nawet z miejsc, w których odchody pozostawiono przez dwie godziny.
Socjobiologia (wykład z dr Płatkiem): nauka zajmująca się systematycznym badaniem biologicznych podstaw zachowania społecznego.
Uwarunkowanie mechanizmów związanych z przekazywaniem cech osobniczych potomstwu; dobór naturalny może realizować się na poziomie genu.
Dobór krewniaczy: obrona potomstwa jako obrona własnych genów, istnieją zespoły zachowań z tym związanych; zachowanie wpływa też na liczbę posiadanego potomstwa.
Teoria inwestycji rodzicielskiej (Trivers, 1972): związek między inwestycją zasobów w gamety i inne formy opieki a konkurencją płciową - tzn. płeć inwestująca więcej w rozród jest bardziej wybiórcza (przeważnie są to samice - chodzi im zatem o jak najlepszą jakość samca). Wybór na podstawie różnych kryteriów, np.:
kształt i wielkość narządu rozrodczego (np. nicienie)
wielkość podarunku (np. modliszki)
wielkość i jakość terytorium (np. muchołówki)
zdolność do opieki nad samicą lub/i potomstwem (np. pingwiny)
Istnieją różne hipotezy tłumaczące, w jaki sposób wybór genetycznych korzyści może doprowadzić do rozbudowania cech tj. nadmiernie rozbudowane ozdoby i popisy samców:
- Hipoteza ucieczkowa Fishera: ozdoby/popisy samców są faworyzowane przez dobór płciowy, gdyż dzięki nim samce wydają się samicom atrakcyjne.
- Hipoteza upośledzenia (handicapu) Zahavi`ego: rozbudowana cecha jest upośledzająca dla samca, więc jest rzetelnym sygnałem jego jakości genetycznej i jako taka jest preferowana przez samice.
U obu płci istnieją dodatkowe reakcje mające na celu zwiększenie sukcesu rozrodczego, np. zdrady, rywalizacja plemników, strzeżenie partnera, zależne od różnych czynników (tj. ilość i bliskość sąsiadów, jakość samca, strategia osobnicza, jakość środowiska itp.).
[literatura: J.R. Krebs, Wprowadzenie do ekologii behawioralnej]
Zachowania agresywne i antagonistyczne.
Zachowania te występują w grupie zwierząt tego samego gatunku (i raczej wewnątrzpłciowo). Zachowanie agresywne składa się z dwu faz: pogróżek i kontaktu fizycznego (walki). Postawy te są podobne u samców i samic, ale zwykle mają różną zaciętość. Do potyczek dochodzi najczęściej między osobnikami nowymi w stadzie a „tubylcami”, a także między osobnikami młodymi (uczą się one walczyć przez zabawę).
Sztuczna zmiana hierarchii jest trudna, krótkotrwałe oddzielenie osobników nic nie daje.
U bydła zachowania agresywne przebiegają następująco: byki demonstracyjnie poruszają głową, jeśli przeciwnik nie ustąpi, nieco się cofają (tyłem), schylają głowę ku ziemi i wydają pomruk, a następnie nacierają na siebie. Czas walki jest różny. Różne są też temperamenty poszczególnych ras (mlecznych, mięsnych i byków do corridy); samice walczą rzadziej.
Do 50% pozycji w stadzie jest wynikiem stosunków nieagresywnych, tylko ok. ¼ pozycji w hierarchii jest wynikiem walk. W stadzie byków przewodzi najsilniejszy.
Owce walczą rzadko; w stadzie samych samic przewodniczką jest najstarsza lub ta, która wydała najwięcej potomstwa. Walki baranów: oddalają się one tyłem na odległość ok. 10 m, rozpędzają się i zderzają głowami, takie trykanie powtarzają do skutku, początkowo co 20 - 30 sekund, z upływem czasu częstotliwość spada, walka może trwać kilkadziesiąt minut, jeżeli jest nierozstrzygnięta, barany ustawiają się bokami do siebie, aby nie dać się zaskoczyć, a przy kolejnym spotkaniu walczą znowu.
Konie gryzą, kopią wszystkimi nogami, starają się przeciwnika złapać za kark i zbić z nóg, kopnąć w klatkę piersiową itp. Dzikie ogiery odpędzają wszystkie inne samce od stada, oprócz źrebiąt.
Knury staczają poważne walki: jeży im się szczecina na grzbiecie, unoszą głowy i uszy, kwiczą charakterystycznie; kąsają się, zwykle w okolice łopatki, napierają bokiem na przeciwnika, by go przewrócić; w czasie walki, która może trwać nawet godzinę, toczą pianę.
Obserwacje etologiczne, badania behawioru.
Można badać np. intensywność pobierania pokarmu - liczbę kęsów na krok, sposób żerowania, itp.; także wpływ wypasu na roślinność (owca wrzosówka tak się pożywia, że umożliwia utrzymanie wrzosowisk w stanie niezmienionym, podobnie lama). Trzeba pamiętać o wpływie obserwatora na wyniki, a także o prawidłowym zaprojektowaniu doświadczenia: tak, by badać tylko określony czynnik i wyeliminować niepożądane zmienne.
Ostatni wykład nie był o etologii sensu stricte, a na temat demografii świata, strukturze społecznej w różnych krajach (rozwiniętych i nie) itp., i nie jest istotny.