Synaptyczna teoria pamięci

Na podstawie tekstu Małgorzaty Kossut Uczenie się i pamięć-modyfikacja połączeń synaptycznych w Mechanizmy Plastyczności mózgu, PWN Warszawa

Przygotowała Justyna Malinowska.

1. Występowanie synaps:

• kolce dendrytyczne-malutkie uwypuklenia błony dendrytów

• guziczki, żylakowatości-rozszerzenia na aksonach

2. Sposoby modyfikacji synaps:

a) Zmiana ilości synaps-wczesny okres rozwoju mózgu-nadprodukcja; u ptaków śpiewających: wzrost ilości synaps w okresie godowym, znikają po odchowaniu młodych;

b) Zmiana struktury synaps:

• Strona presynaptyczna: długość strefy aktywnej, ilość pęcherzyków synaptycznych, objętość kolbki

• Strona postsynaptyczna: wydłużenie (zwiększenie sfery kontaktu synaptycznego)

i pogrubienie (modyfikacja właściwości synapsy -> kotwica dla białek błony postsynaptycznej) zgrubienia postsynaptycznego

• Zgrubienie postynatyczne:

-perforacje-zwiększenie kontaktu pomiędzy neuronami-ułatwienie transmisji sygnału

-spinule- uwypuklenia błony postsynaptycznej do presynaptycznej-przemodelowywanie synapsy,?podział synapsy ?

• Krzywizna synapsy-zmiany w obrębie cytoszkieletu kolca. Dzieje się to poprzez zmiany poziomu jonów wapnia w komórce; na poziom jonów wapnia ma wpływ aktywność synapsy. Zmiany w krzywiźnie -> odsłonięcie uprzednio internalizowych receptorów neurotransmiterów; oraz zmiana kształtu dendrytów.

c) Kolce ->modulowanie sygnału synaptycznegoy

1. Izolacja wejścia synaptycznego od innych wejść.

2. Zwężanie szyjki kolca zwiększa opór, poszerzanie zmniejsza -> zmniejszenie/ zwiekszenie potencjałów postsynaptycznnych (EPSP)

1. ruchliwość dendrytów ->kurczenie się, wzrost i przemieszczanie się -> nakładanie się zmian kształtu związane z uczeniem się ?? w trakcie badań

3. Modele procesu uczenia się ( z powodu trudności ze zlokalizowaniem śladu pamięciowego-materiału do badań mikroskopowych-pierwsze badania prowadzono na prostych modelach)

doświadczenia:

• Plastyczność kory wzrokowej-jednooczne pozbawienie widzenia

Zamknięte oko-mniej kolbek i guziczków synaptycznych niż w oku niezasłoniętym.

• Zubożone środowisko/wzbogacone środowisko (klatki bez zabawek/klatki z zabawkami)

Cieńsza i mniej obficie unaczyniona kora mózgowa, mniejsze rozgałęzienie dendrytów, mniej synaps, pęcherzyków synaptycznych, mniejsze kolce dendrytyczne niż w środowisku wzbogaconym

Formy plastyczności mózgu które są traktowane jako modele procesu uczenia się:

• LTP i kindling-trwała zmiana odp. elektrycznej neuronów hipokampu

• LTP-długotrwałe wzmocnienie synaptyczne

• Kindling - podprogowy bodziec elektryczny podawany 1-2 razy dziennie przez 1-2 sekundy; powoduje stopniowe narastanie wyładowania następczego a to drgawki.

• Neuron: Zaokrąglenie główki kolców, zmiana kształtu szyjek dendrytów, przyrost błony pre- i psotsynaptycznej, wzrost ilości synaps,

• Glej: powiększanie objętości, zwiększają kontakt z synapsami.

• Wzrost transmisji synaptycznej = wzrost objętości komórek glejowych

4. Zmiany zachodzące w wyniku uczenia się.

Doświadczenia nad uczeniem się:

1. Unikanie przez kurczęta dziobania niesmacznego ziarna.

Rezultat:

- w „korze asocjacyjnej”(hyperstriatum ventrale)-> zmniejszenie zgrubień postsynaptycznych (o 50%), wzrost liczby synaps na kolcach dendrytycznych (o 77%), zwiększenie liczby kolców dendrytycznych, skrócenie długości szyjki.

- 24 h po treningu: „zwoje podstawowe”( lobus parolfactorius- odpowiedzialny za wykonanie zadania)-> wzrost gęstości synaps, wzrost ilości pęcherzyków na synapsie, wydłużenie zgrubienia postsynaptycznego

- Synaptogeneza w obu strukturach: najpierw zachodzi w hyperstriatum ventrale (1h po treningu) potem w lobus parolfactorius (kilka h po treningu) -> interpretowane jest jako przemieszczanie się śladu pamięciowego pamięciowego jednej struktury do drugiej.

2. Warunkowanie ruchu migotki u królika; w odp. na bodziec dźwiękowy poprzedzający dmuchnięcie w oko zwierzę uczy się zasłaniać je migotką. Efekt w mózgu-> wzrost ilości rozgałęzień dendrytów komórek Purkinjego kory móżdżku.

3. trening różnicowania wzrokowego szczurów z rozszczepionym mózgiem; rezultat-> wzrost ilości rozgałęzień dendrytów kory wzrokowej;

badania na ślimakach umożliwiły obserwację zmian w poszczególnych neuronach- bo mają duże i nieliczne neurony;

4. Badanie E. Kandela: Ślimak Aplysia californica, badane formy uczenia się: habituacja i sensytyzacja, warunkowanie klasyczne; Wynik: zmiany odp. elektrycznej w neuronie czuciowym, wydłużenie depolaryzacji neuronu, zmiany biochemiczne;

5. Bailey i Chen:Ślimak Aplysia: neuron czuciowy-> sensytyzacja-> wzrost ilości guziczków, wzrost wielkości drzewek aksonalnych, wzrost długości strefy aktywnej, liczby pecherzyków w zakończeniach presynaptycznych. Habituacja-> zmiany odwrotne.

Wnioski:

• Uczenie się-> zmiana w sile połączeń między neuronami tworzącymi ślad pamięciowy

• W jaki sposób?

1. Zwiększenie liczby synaps: synaptogeneneza (najprawdopodobniej poprzez podział istniejących synaps), przesuwanie położenia synaps.

• redukcja nadmiaru (liczba synaps w mózgu dorosłego zwierzęcia jest raczej stała)-> powoduje zapominanie ?

2. Zwiększenie sprawności synaps:

• Funkcjonalne: usunięcie wpływów hamujących

• Biochemiczny: zwiększenie ilości transmitera, liczby receptorów neurotransmiterów, zwolnienie usuwania transmitera z szczeliny postsynaptycznej

• Strukturalny: zmiana wielkości i kształtu elementów synaptycznych (wydłużenie zgrubienia postsynaptycznego, wzrost wielkości główki kolców dendryczycznych, wzrost liczy kolców dendrytycznych, wzrost liczby synaps, wzrost rozgałęzienia dendrytów)

I to już koniec

---