WARTO WIEDZIEĆ
WETERYNARIA W PRAKTYCE
76
www.weterynaria.elamed.pl
WRZESIEŃ • 9/2012
Należy tutaj podkreślić, iż zależ-
ność pomiędzy grą hormonalną
a oddziaływaniem feromonów jest
dwukierunkowa i dotyczy nie tylko
wydzielania hormonów płciowych
(LH, testosteron), ale również kor-
tykosterydów czy oxytocyny (15, 16,
17, 18, 33). Literatura poświęcona te-
matyce komunikacji chemicznej opi-
suje szereg fenomenów przedstawia-
jących siłę oddziaływania substancji
chemicznych wydzielanych do śro-
dowiska (16). Przykładem może być
efekt Bruce, polegający na wywoła-
niu zaburzenia ciąży u samic ssaków
poprzez kontakt z obcym samcem
(do zaburzeń może dojść zarów-
no przed zagnieżdżeniem zarodka,
jak i po nim), efekt Vandenbegha
– przyspieszenie dojrzewania sa-
mic pod wpływem kontaktu z fero-
monami płciowymi, efekt Lee-Boota
– powodujący zmniejszenie pozio-
mu LH i wzrost poziomu prolakty-
ny (czasem powodujący spontanicz-
ną ciążę urojoną u myszy) i w ten
sposób ograniczający możliwości
rozrodcze w grupie samic, czy też
efekt Ropartza – rozrost nadnerczy
i zahamowanie zdolności reproduk-
cyjnych u samic. Większość tych fe-
nomenów dotyczy gryzoni, u któ-
rych komunikacja węchowa odgrywa
pierwszoplanową rolę (16). Stwier-
dzono, iż środki semiochemiczne
(indywidualny zapach zwierzęcia)
mogą być również źródłem bardzo
wielu informacji o danym osobniku
i wpływać w sposób niezwykle istot-
ny na jego funkcjonowanie w grupie.
Oprócz umożliwienia identyfikacji
może on również odgrywać kluczo-
wą rolę w doborze do rozrodu. Przy
Kwestia zależności pomiędzy grą hor-
monalną a percepcją i wydzielaniem
feromonów jest niezwykle istotna
i była opisywana przez wielu badaczy
(19). Doświadczenia przeprowadzone
przez Reymera i wsp. (28) wykazały,
że osobniki pozbawione gonad prze-
stają produkować substancje erotyzu-
jące, natomiast podanie im egzogen-
nych hormonów płciowych, w sposób
naśladujący naturalną grę hormonal-
ną, spowodował rozpoczęcie ponow-
nego wydzielania substancji odpowie-
dzialnych za erotyzację osobników
kontaktujących się ze zwierzętami
z grupy doświadczalnej. Również
wspomniany wcześniej odruch Fleh-
men, służący wprowadzeniu do VNO
substancji semiochemicznych, jest
zachowaniem uzależnionym od gry
hormonalnej. Po pierwsze, występuje
on jedynie u osobników płci męskiej,
po drugie, jedynie u zwierząt doro-
słych. Bezpośrednią zależność jego
obecności w organizmie od odpo-
wiednio wysokiego poziomu testoste-
ronu wykazano, wywołując pojawienie
się tego odruchu u wysterylizowa-
nych samic, którym podano egzogen-
ny testosteron. Ta wyraźna zależność
pomiędzy grą hormonalną a wydzie-
laniem feromonów spowodowała,
że przez pewien czas funkcjonowało
również pojęcie określające feromony
jako egzohormony. Obecnie jest to już
zdecydowanie nieaktualna klasyfi ka-
cja, jako że, pomimo pewnych podo-
bieństw, istnieją zdecydowane różnice
w sposobie działania obu typów sub-
stancji. Jedną z tych różnic jest fakt,
iż feromony zazwyczaj działają jako
mieszaniny związków, a nie pojedyn-
cze aktywne substancje (21, 22, 23).
dr n. wet. Michał Dzięcioł
Katedra Rozrodu z Kliniką Zwierząt Gospodarskich Wydziału Medycyny Weterynaryjnej Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu
Mechanisms of the chemical communication. Part II
Mechanizmy
komunikacji chemicznej. Cz. II
Streszczenie
Komunikacja chemiczna jest najstarszym
sposobem komunikacji międzyosobni-
czej. Odpowiada ona za tworzenie oraz
modyfikację zachowań organizmów
żywych i dotyczy to zarówno poszcze-
gólnych osobników, jak i również ca-
łych grup organizmów. Najważniejszą
i budzącą najwięcej emocji kategorią
substancji semiochemicznych oddzia-
łujących wewnątrzgatunkowo są z całą
pewnością feromony. W praktyce we-
terynaryjnej, oprócz feromonów płcio-
wych, szerokie zastosowanie znajdują
tzw. feromony kojące, wykorzystywa-
ne m.in. u psów do redukowania stresu
związanego z transportem, lękiem sepa-
racyjnym, natomiast u kotów pozwalają-
ce eliminować skutki stresu socjalnego,
objawiające się na przykład znaczeniem
terenu lub drapaniem.
Słowa kluczowe
substancje semiochemiczne, feromony,
VNO, feromonoterapia
Abstract
Chemical communication is the oldest
way of communicating among individu-
als. It is responsible for creating and mo-
difying the behaviour of living organisms,
which applies both to individual specimens
as well as whole groups of organisms. One
of the most important categories of the se-
miochemical substances are pheromones.
Apart from sex pheromones, the veterina-
ry practice makes use of appeasing phero-
mones, reducing the stress connected with
transport and separation anxiety of dogs,
while in cats they allow to eliminate the ef-
fects of social stress refl ected in spraying
the territory or scratching.
Key words
semiochemical substances, pheromones,
VNO, pheromonotherapy
WARTO WIEDZIEĆ
WETERYNARIA W PRAKTYCE
78
www.weterynaria.elamed.pl
WRZESIEŃ • 9/2012
pomocy specyficznych dla każdego
osobnika sygnałów zapachowych
zwierzęta są w stanie identyfikować
osobniki o podobnym lub znacznie
się różniącym kodzie MHC, co rów-
nież jest istotne w kontekście dobie-
rania osobników do rozrodu i natu-
ralnego przeciwdziałania imbredowi.
U gryzoni wykazano, że geny H
2
zlo-
kalizowane na chromosomie 17, ko-
dujące białka MHC, odpowiedzial-
ne są również za obecność w moczu
myszy substancji zapachowych typo-
wych dla danego osobnika. Co cieka-
we, dowiedziono również, że zapach
może być nośnikiem informacji doty-
czących stanu zdrowia. Samice myszy
(Mus musculus) potrafią odróżnić za-
pach samców zdrowych i zakażonych
pierwotniakami. Natomiast mocz my-
szy zakażonych nicieniami działa
wręcz awersyjnie odstraszająco na sa-
mice myszy (19).
Związek aktywności gruczołów we-
wnętrznego wydzielania z percepcją
sygnałów semiochemicznych w przy-
padku feromonów płciowych wyni-
ka również z faktu występowania
odpowiedzi na feromony płciowe je-
dynie u osobników dojrzałych płcio-
wo (4, 19).
Znaczenie saprofi tycznej
fl ory bakteryjnej
Obok związków i zależności wydzie-
lania feromonów i hormonów równie
dużo uwagi przywiązuje się do kwestii
znaczenia obecności mikrofl ory dla
tworzenia specyfi cznych sygnałów se-
miochemicznych. Niektórzy badacze
skłonni są wręcz twierdzić, iż więk-
szość sygnałów semiochemicznych
powstaje przy pomocy najczęściej sa-
profi tycznej fl ory. Inni zwracają uwa-
gę na odmienność mikrofl ory skóry
u osobników różnych płci, co również
wpływa na specyfi kę i profi l wydziela-
nych do otoczenia substancji.
Obserwacje przeprowadzone na kil-
ku gatunkach zwierząt wskazują, że re-
dukcja flory bakteryjnej w obrębie
narządów płciowych jako skutek sto-
sowania antybiotykoterapii prowa-
dzi do zmodyfi kowania sygnału se-
miochemicznego emitowanego przez
poddaną terapii samicę i w sposób
istotny może wpływać ujemnie na jej
poziom atrakcyjności wobec samców
(1, 2, 5, 11, 12, 14, 16, 20, 32).
Praktyczne aspekty
stosowania feromonów
Ogromne znaczenie, jakie ma komuni-
kacja przy pomocy substancji semio-
chemicznych, sprawiło, iż wykorzysty-
wane są naturalne feromony i odruchy
związane z ich percepcją, jak również
podejmowane są próby syntetyzowa-
nia analogów naturalnych substancji,
które mogłyby modulować zachowania
i fi zjologię tak zwierząt, jak i ludzi.
Przykładem wykorzystywania natu-
ralnych feromonów i odruchów zwią-
zanych z ich percepcją są metody
stosowane powszechnie do rozpozna-
wania, stymulacji, jak i synchronizacji
rui (8, 23, 26, 29, 32). Tego typu zabiegi
największe znaczenie mają u małych
przeżuwaczy, w przypadku których
z powodzeniem, zamiast hormonalnej
manipulacji cyklem, stosuje się tzw.
efekt tryka, polegający na możliwości
wywołania rui u dojrzałych płciowo
maciorek po wprowadzeniu do stada
dojrzałego płciowo samca. Co cieka-
we, do tej pory uważano, iż warunkiem
wywołania tego efektu jest długotrwa-
ła izolacja samic od samca. Najnow-
sze badania dowiodły jednak, iż izola-
cja nie jest konieczna, natomiast ruja
jest skutecznie indukowana u macio-
rek, gdy do grupy dojrzałych płciowo
samic zostanie wprowadzony dojrza-
ły płciowo obcy samiec. Analogiczne
zmiany obserwuje się również w przy-
padku tzw. ewe effect, kiedy specyfi cz-
ne zmiany hormonalne (wyrzut LH)
obserwujemy u samca, któremu za-
prezentowana zostanie samica w rui.
Ponadto oddziaływanie feromonów
płciowych możemy zaobserwować
również na płaszczyźnie samica – sa-
mica, a indukowanie w ten sposób
cyklu lub synchronizacja cykli samic
przebywających w jednej grupie wyko-
rzystywane są w hodowli wielu gatun-
ków, również tych niewykazujących
sezonowości. Podobne obserwacje po-
czyniono również u kobiet.
Pierwszym feromonem wyizolowa-
nym w laboratorium był feromon je-
dwabnika morwowego – bambikol
(16). Obecnie bardzo wiele środków
służących wabieniu owadów wyko-
rzystuje właśnie tzw. pułapki fero-
monowe. Trzeba bowiem pamiętać,
iż znaczenie feromonów w modulo-
waniu zachowań zwierząt jest pro-
porcjonalne do stopnia ich rozwoju.
Niemniej również w przypadku krę-
gowców, w tym zwierząt domowych,
istnieją już komercyjnie dostępne
substancje będące analogami natu-
ralnych feromonów. Pierwsze i nadal
kontynuowane próby dotyczyły fe-
romonów płciowych. Androstendiol,
feromon płciowy knura wydzielany
ze śliną przez ślinianki, był wykorzy-
stywany do identyfi kowania loch bę-
dących w rui. Podobne prace z więk-
szym lub mniejszym powodzeniem
prowadzone są nad krowami i psami.
Z całą pewnością największy postęp
odnotowano w ostatnich latach w ba-
daniach nad feromonami kojącymi
(25, 26, 27, 30). Opracowano feromo-
ny kojące („uspakajające”) dla drobiu,
koni, trzody chlewnej oraz dla psów
i kotów. W przypadku tych ostatnich
znajdują one coraz więcej zwolenni-
ków jako skuteczne narzędzie w tera-
pii zaburzeń behawioralnych i terapii
stresu i stanowią znakomitą alternaty-
wę dla niosącej ze sobą ryzyko wystą-
pienia szeregu skutków ubocznych te-
rapii farmakologicznej z użyciem np.
środków psychotropowych. Appeasing
pheromones (ang.), będące analogami
wyizolowanych z okolicy listwy mlecz-
nej samic naturalnych substancji ko-
jących, znajdują zastosowanie m.in.
w terapii znaczenia terenu przez koty,
niszczenia przedmiotów, jadłowstrętu
u kotów, w lęku przed podróżowaniem
samochodami, w lęku separacyjnym
oraz podczas eliminowania nadpobu-
dliwego zachowania u psów bojących
się wystrzałów. Zalecane są również
podczas aklimatyzacji nowo przyby-
łych zwierząt jako środki łagodzące
stres adaptacyjny. Najnowsze bada-
nia dowodzą, iż również w przypad-
ku ludzi syntetyczne analogi feromo-
nów kojących produkowanych przez
gruczoły Montgomery’ego mogą zna-
leźć zastosowanie przy redukcji stre-
su u niemowląt.
Feromonoterapia
Jak w przypadku każdego rodzaju te-
rapii, również przy stosowaniu fero-
monoterapii należy pamiętać o właści-
wym doborze środków do konkretnego
przypadku. Nie należy bowiem trakto-
wać feromonów jako cudownego środ-
ka, który w każdych okolicznościach
spowoduje zadowalające rezultaty.
Według Pageata (27) w terapii z za-
WARTO WIEDZIEĆ
WETERYNARIA W PRAKTYCE
79
www.weterynaria.elamed.pl
WRZESIEŃ • 9/2012
stosowaniem feromonów możemy
wyróżnić trzy strategie postępowa-
nia: suplementacyjne, służące zmyle-
niu zwierzęcia oraz polegające na sty-
mulacji. Pierwszą z nich stosujemy
w przypadku defi cytów naturalnych
środków semiochemicznych (np. Feli-
way
®
u starszych, osłabionych kotów).
Drugi sposób polega na zasugerowa-
niu zwierzęciu, że to ono zaznaczyło
przedmiot, teren lub innego osobnika
swoimi feromonami, co powoduje re-
akcję kojącą, uspokajającą (Feliway
®
,
Felifriend
®
). Trzeci wariant to stoso-
wanie feromonów w celu pozytyw-
nej modyfi kacji stanu emocjonalne-
go zwierzęcia.
Nowe możliwości analityczne (m.in.
wykorzystanie metod GC-MS) pozwa-
lające na identyfi kowanie substancji
wchodzących w skład mieszanin emi-
towanych przez zwierzęta do środowi-
ska, jak również podejmowane próby
opracowywania metod weryfi kujących
uzyskane rezultaty pozwalają sądzić,
iż w najbliższych latach zaintereso-
wanie lepszym poznaniem mechani-
zmów komunikacji semiochemicznej
nie osłabnie, a zalety i skuteczność fe-
romonoterapii będą zachęcały do sto-
sowania tej metody modyfi kacji beha-
wioru zwierząt, wpływając na przykład
na poprawę skuteczności hodowli po-
przez ingerencję w procesy rozrodcze,
jak również poprzez polepszenie wa-
runków dobrostanu (6, 27).
Piśmiennictwo
1. Albone E.S., Gosde, P.E., Ware G.C.:
Bacterial action and chemical signaling
in the red fox. „Proc. Am. Chem. Soc.”,
1978, 67, 78-91.
2. Bird S., Gower D.B.: Axilaary androste-
none, cholesterol and squalene in men:
preliminary evidence for androstenone
being a product of bacterial action. „J. Ste-
roid Biochem. Mol. Biol.”, 1982, 17, 517-
522.
3. Booth K., Webb E.C.: Effect of blockage
of the ducts of the vomeronasal organ
on LH plasma levels during the „whitten
effect” in does. „Vet. Med. Int.”, 2011,
10.4061/2011/305468.
4. Chanvallon A., Fabre-Nys C.: In sexually
naïve anoestrous ewes, male odour is unable
to induce a complete activation of olfactory
systems. „Behav. Brain Res.”, 2009, 205,
272-279.
5. Dzięcioł M., Kozdrowski R., Ochota M.:
The meanig of presence of vaginal flora
during oestrus for the bitches attractive-
ness to the stud dogs (Canis familiaris).
Proceedings 14
th
ESDAR Annual Con-
ference, 17-18 September 2010, Eger,
Hungary.
6. Dzięcioł M., Niżański W., Ochota M.:
Observation on possibility to identify by the
stud dogs the signs of the fertile period
in bitches. „J. Anim. Vet. Adv.”, 2012, 11,
962-967.
7. Dzięcioł M., Stańczyk E., Noszczyk-
Nowak A.: Influence of the bitches sex
pheromones on the heart rate and chosen
parameters of the blood fl ow of the stud
dogs (Canis familiaris). „Res. Vet. Sci.”,
2012, http://dx.doi.org/10.1016/j.
rvsc.2012.02.009.
8. Gelez H., Fabre-Nys C.: The „male effect”
in sheep and goats: a review of the respective
roles of the two olfactory systems. „Horm.
Behav.”, 2004, 46, 257-271.
9. Gelez H., Fabre-Nys C.: Role of the olfac-
tory systems and importance of learning
in the ewes’ response to rams or their odors.
„Reprod. Nutr. Dev.”, 2006, 46, 401-415.
10. Goodwin M., Gooding K.M., Regnier F.:
Sex pheromone in the dog. „Science”, 1979,
203, 559-561.
11. Gower B.D., Nixon A., Jackman P.J.H.:
Transformation of steroids by axilary cory-
neform bacteria. „Int. Cosm. Sci.”, 1986,
8, 149-158.
12. Gower D.B., Holland K.T., Mallet A.I.:
Comparison of 16-androstene steroid
concentrations in sterile apocrine sweat
and axillary secretions: interconversions
of 16-androstenes by the axillary microfl ora
– mechanism for axillary odour production
in man. „J. Ster. Biochem. Molec. Biol.”,
1994, 48, 409-418.
13. Grzegorzewski W.J.: The infl uence of boar
pheromones on the contractile reactivity
of the solated superfi cial veins of the nose
and face in ovariectomized prepubertal gilts
and in gilts during sexual maturation. „Pol.
J. Vet. Sci.”, 2006, 9: 127-33.
14. Jackman P.J.H., Noble W.C.: Normal
axillary skin microfl ora in various popu-
lations. „Clin. Exp. Dermatol.”, 1983,
8, 259-268.
15. Kohl J., Atzmueller M., Fink B.: Human
pheromones: Integrating neuroendocrinolo-
gy and ethology. „Neuroendocrinol. Lett.”,
2001, 22, 309-321.
16. Konopski L., Koberda M.: Feromony
człowieka. Środki komunikacji chemicznej
między ludźmi. Scholar, Warszawa 2003.
17. Levy F., Keller M., Poindron P.: Ol-
factory regulation of maternal behavior
in mammals. „Horm. Behav.”, 2004, 46,
284-302.
18. Lindsay S.R.: Handbook of applied dog be-
havior and training. Iowa State University
Press, Ames 2000.
19. Marchlewska-Koj A.: Feromony ssaków –
ich rola w fi zjologii i zachowaniu. Polska
Akademia Umiejętności, Kraków 2011.
20. Merkx J., Slob A.K., van der Werff ten
Bosch J.J.: Vaginal bacterial fl ora partially
determines sexual attractivity of female rats.
„Physiol. Behav.”, 1988, 44, 147-149.
21. Michael R.P., Bonsall R.W., Kutner M.:
Valatile fatty acids „Copulins”, in human
vaginal secretions. „Psychoneuroendocri-
nol”, 1975, 1, 153-162.
22. Michael R.P., Bonsall R.W., Warner P.:
Human vaginal secretion: volatile fatty
acid content. „Science”, 1974, 186, 1217-
1219.
23. Nishimura K., Utsumi K., Okano T.:
Separation of mounting-inducing pheromo-
nes of vaginal mucus from estrual heifers.
„J. Anim. Sci.”, 1991, 69, 3343-3347.
24. Novotny M., Harvey S., Jemiolo B.: Syn-
thetic pheromones that promote inter-male
aggression in mice. „Proc. Natl. Acad. Sci.
USA”, 1985, 82, 2059-2061.
25. Pageat P., Gaultier E.: Current research
in canine and feline pheromones. „Vet. Clin.
Small Anim.”, 2003, 33, 187-211.
26. Pageat P.: WWLPS: using semiochemical
products for the welfare of wild animals. Pro-
ceedings 15
th
International Symposium
Pherosynthese, Saint Saturnin Les Apt,
Francja 2010.
27. Pageat P.: Feromonoterapia – nowe podej-
ście do problemów z zachowaniem i hodow-
lą. „Magazyn Wet.”, 2011, 20, 327-333.
28. Raymer J., Wiesler D., Novotny M.: Che-
mical scent constituents in urine of wolf
(Canis lupus) and their dependence on re-
productive hormones. „J. Chem. Ecol.”,
1986, 12, 297-314.
29. Stevens K., Perry G.C., Long S.E.: Effect
of ewe urine and vaginal secretions on ram
investigative behavior. „J. Chem. Ecol.”,
1982, 8, 23-29.
30. Tod E., Brander D., Waran N.: Effi cacy
of dog appeasing pheromone in reducing
stress and fear related behavior in shelter
dogs. „Appl. Anim. Behav. Sci.”, 2005, 93,
295-308.
31. Ungerfeld R., Silva L.: The presence
of normal vaginal flora is necessary for
normal sexual atractivness of estrous
ewes. „Appl. Anim. Behav. Sci.”, 2005,
93, 245-250.
32. Ungerfeld R., Ramos M.A., Műller R.:
Role of the vomeronasal organ on ram’s co-
urtship and mating behaviour, and on mate
choice among oestrous ewes. „Appl. Anim.
Behav. Sci.”, 2006, 99, 248-252.
33. Vázquez R., Orihuela A.: Effect of vagi-
nal mucus and urine from ewes in estrus
on plasma testosterone levels and weight
gain of feedlot rams. „Small Rum. Res.”,
2001, 42, 173-177.
34. Verin R.: Evidence of lesions of the VNO
in cats: fi rst description of vomeronasalitis.
Chemical communication among living
beings. 15
th
Anniversary Symposium,
Saint Saturnin les Apt, Francja 2010.
dr n. wet. Michał Dzięcioł
Katedra Rozrodu
z Kliniką Zwierząt Gospodarskich
Wydział Medycyny Weterynaryjnej
Uniwersytet Przyrodniczy
we Wrocławiu
50-366 Wrocław
pl. Grunwaldzki 49