WARTO WIEDZIEĆ

WETERYNARIA W PRAKTYCE

60

www.weterynaria.elamed.pl

LIPIECSIERPIEŃ • 78/2012

allomony. Jest to grupa substancji che-
micznych, których wydzielanie przyno-
si korzyści osobnikowi, który je emituje.
Zaliczamy do nich repelenty wydziela-
ne przez zwierzęta i detergenty produ-
kowane przez rośliny. Przykładem repe-
lentu jest wydzielina gruczołów skunksa.
Do allomonów zaliczamy również sub-
stancje ucieczki, supresory wpływające
hamująco na rozwój innych gatunków
(antybiotyki), toksyny, induktory wpły-
wające na zachowania i wzrost innych or-
ganizmów oraz antidota (np. przeciwcia-
ła). Klasycznym przykładem allomonów
są również atraktanty (kwiat – owad).

Drugą grupą substancji zaliczanych

do allomonów są kairomony. Substancje
te przynoszą korzyść odbiorcy sygnału.
Zaliczamy do nich atraktanty smakowe
i zapachowe znajdujące się w żywności,
induktory powodujące korzystne zmiany
przystosowawcze u osobnika odbierają-
cego sygnał, związki uprzedzające (silne
środki zapachowe lub smakowe sugeru-
jące obecność drapieżnika lub toksycz-
ność) oraz stymulatory, np. stymulato-
ry wzrostu.

Kolejną kategorię substancji alloche-

micznych stanowią związki nieprzyno-
szące korzyści ani osobnikowi, który
je wytwarza, ani temu, który je odbie-
ra. Nazywamy je depresorami i zalicza-
my do nich m.in. produkty przemiany
materii. Ostatnią grupę substancji zali-
czanych do allochemicznych stanowią
związki przynoszące korzyści zarówno
ich producentowi, jak i jego odbiorcy
(synomony).

Należy podkreślić, iż złożoność in-

terakcji międzyosobniczych sprawia,
że w zależności od okoliczności te same
związki mogą być w różnych sytuacjach
zaliczane do różnych grup allomonów.

Drugą grupę tworzą związki mające

zdolność oddziaływania wewnątrzgatun-
kowego. Zaliczamy do nich autotoksyny

Komunikacja chemiczna jest najstar-
szym sposobem komunikacji między-
osobniczej. Wykorzystywana jest przez
różne organizmy żywe, począwszy od ro-
ślin, poprzez grzyby, bakterie, zwierzę-
ta, a na człowieku kończąc. Odpowia-
da za tworzenie, modyfi kację zachowań
organizmów żywych i dotyczy zarówno
poszczególnych osobników, jak i całych
grup organizmów. Złożoność reakcji, za-
leżności oraz efekty oddziaływania po-
szczególnych substancji wykorzystywa-
nych w procesie przenoszenia informacji
przyczyniły się do podjęcia próby skla-
syfi kowania ich w celu łatwiejszej ana-
lizy oraz lepszego zrozumienia mecha-
nizmów ich działania. Wraz z rozwojem
metod analitycznych i postępem prac
związanych z analizą oddziaływań tych
substancji pojawiają się coraz to nowe
schematy pozwalające uszeregować i opi-
sać poszczególne grupy związków. Naj-
ważniejszym pojęciem obejmującym
całą, ogromną grupę substancji wyko-
rzystywanych w procesie komunikacji
chemicznej jest defi nicja substancji se-
miochemicznych (z greckiego semeion –
sygnał), czyli sygnalizujących, niosących
informację.

Jak już wcześniej wspomniano, związki

te mogą oddziaływać na różnych płasz-
czyznach i służyć do przekazywania in-
formacji pomiędzy tą samą grupą or-
ganizmów (np. oddziaływanie roślina
– roślina, bakteria – bakteria) lub pomię-
dzy zupełnie różnymi grupami (np. rośli-
na – zwierzę) (16).

Substancje chemiczne oddziałujące

pomiędzy poszczególnymi osobnikami
możemy podzielić na te wywołujące efekt
w obrębie osobników jednego gatunku
oraz działające międzygatunkowo (16).
Tę drugą grupę nazywamy substancjami
allochemicznymi i w zależności od efek-
tu, jaki powodują, możemy je zaliczyć
do kilku grup. Pierwszą z nich stanowią

dr n. wet. Michał Dzięcioł

Katedra Rozrodu z Kliniką Zwierząt Gospodarskich Wydziału Medycyny Weterynaryjnej Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu

Mechanisms of the chemical communication. Part 1

Mechanizmy
komunikacji chemicznej. Cz. I

Streszczenie

Komunikacja chemiczna jest najstarszym
sposobem komunikacji międzyosobni-
czej. Odpowiada ona za tworzenie oraz
modyfikację zachowań organizmów
żywych i dotyczy to zarówno poszcze-
gólnych osobników, jak i również ca-
łych grup organizmów. Najważniejszą
i budzącą najwięcej emocji kategorią
substancji semiochemicznych oddzia-
łujących wewnątrzgatunkowo są z całą
pewnością feromony. W praktyce we-
terynaryjnej, oprócz feromonów płcio-
wych, szerokie zastosowanie znajdują
tzw. feromony kojące, wykorzystywa-
ne m.in. u psów do redukowania stresu
związanego z transportem, lękiem sepa-
racyjnym, natomiast u kotów pozwalają-
ce eliminować skutki stresu socjalnego,
objawiające się na przykład znaczeniem
terenu lub drapaniem.

Słowa kluczowe

substancje semiochemiczne, feromony,
VNO, feromonoterapia

Abstract

Chemical communication is the oldest
way of communicating among indivi-
duals. It is responsible for creating and
modifying the behaviour of living orga-
nisms, which applies both to individual
specimens as well as whole groups of or-
ganisms. One of the most important cate-
gories of the semiochemical substances
are pheromones. Apart from sex phero-
mones, the veterinary practice makes
use of appeasing pheromones. reducing
the stress connected with transport and
separation anxiety of dogs, while in cats
they allow to eliminate the eff ects of so-
cial stress refl ected in spraying the terri-
tory or scratching.

Key words

semiochemical substances, pheromones,
VNO, pheromonotherapy

WARTO WIEDZIEĆ

WETERYNARIA W PRAKTYCE

62

www.weterynaria.elamed.pl

LIPIECSIERPIEŃ • 78/2012

(np. odchody), autoinhibitory populacji
(np. substancje wydzielane w gwałtownie
rozrastającej się populacji myszy – obni-
żające ich zdolności rozrodcze poprzez
hiperstymulację nadnerczy) oraz nekro-
mony (niekiedy mogą one również wy-
woływać działanie międzygatunkowe),
czyli substancje wydzielane przez osob-
niki martwe.

Feromony

Najważniejszą i budzącą najwięcej emo-
cji kategorią substancji semiochemicz-
nych oddziałujących wewnątrzgatunko-
wo są z całą pewnością feromony. Twórcą
tego pojęcia są Karlson i Luchner, którzy
nazwę feromon stworzyli, opierając się
na dwóch greckich słowach (ferein – niesie
oraz horme – pobudzenie). Według defi ni-
cji opracowanej przez ww. badaczy, fero-
mony to substancje wydzielane i odbiera-
ne przez osobniki tego samego gatunku,
powodujące specyfi czną reakcję beha-
wioralną oraz modyfi kację fi zjologiczną
(7, 16, 19). Ponadto zdolność do produk-
cji tych substancji powinna być cechą
dziedziczną, nie zaś nabytą (16, 19).

Podobnie jak w przypadku szerszego

pojęcia, jakim są substancje semioche-
miczne, również w obrębie feromonów
możemy wyróżnić poszczególne rodzaje
tych związków w zależności od typu efek-
tu, jaki wywołują, funkcji oraz w zależno-
ści od własności i sposobu działania.

Podział w zależności od sposobu dzia-

łania jest niezwykle ważny, bowiem nie-
sie ze sobą pewne istotne implikacje,
dotyczące możliwości ich praktycznego
wykorzystania. Umożliwia również do-
branie odpowiednich metod badawczych
w przypadku chęci ocenienia ich realne-
go efektu działania. Podział ten uwzględ-
nia dwa typy substancji feromonowych:
feromony sygnalizujące (releaser phero-
mone) i feromony modyfi kujące (primer
pheromone). Pierwsze z nich mają zdol-
ność do natychmiastowego oddziaływa-
nia i zmieniania fi zjologii, zachowania
odbiorcy sygnału. Znakomitym przykła-
dem tego typu są feromony płciowe. Fe-
romony modyfi kujące, zwane również
zapoczątkowującymi, wywołują stop-
niowe zmiany w organizmie odbiorcy
(przykładem może być „substancja kró-
lewska” modulująca w dłuższym prze-
dziale czasowym zachowania socjalne
w ulu) (16, 19).

Podział feromonów w zależności

od funkcji pozwala wyróżnić feromony

płciowe, alarmowe i obronne, odstrasza-
jące, agregacyjne, wyrażające stres, mar-
kujące terytorium i drogę, ułatwiające,
feromony odnajdywania żywności i spo-
łeczne. W obrębie tej ostatniej grupy mo-
żemy ponadto wyróżnić m.in. substancje
wyrażające dominację oraz wpływają-
ce na inne aspekty rozpoznania statu-
su społecznego w obrębie danej grupy
zwierząt (np. feromony kojące).

Ponadto feromony w zależności

od własności chemicznych oraz sposo-
bu działania możemy zakwalifi kować
do związków lotnych, kontaktowych, pro-
feromonów (uaktywniają się w określo-
nych okolicznościach – kontakt z inną
substancją chemiczną, oddziaływanie
promieni słonecznych itp.) oraz feromo-
nów związanych (np. z dużą cząstecz-
ką białka i stopniowo uwalnianych).
Ze względu na inne środowisko wystę-
powania i specyfi czny charakter chemicz-
ny możemy wyróżnić ponadto feromony
organizmów wodnych, które są rozpusz-
czalne w wodzie i mają zwykle polarny
charakter (16, 19).

Komunikacja chemiczna jest niezwy-

kle złożonym, ale jednocześnie skutecz-
nym i dokładnym sposobem interakcji
międzyosobniczej. Źródłem substancji
niosących informacje mogą być różne
tkanki i narządy. Często funkcja prze-
kazywania bodźców jest dodatkowym
przejawem aktywności danego narzą-
du i może być inicjowana jedynie okre-
sowo. Głównym źródłem substancji se-
miochemicznych u ssaków są gruczoły
skórne zlokalizowane w różnych miej-
scach ciał u różnych gatunków (16, 19).
U kręgowców feromony produkowane

są przez gruczoły policzkowe, interdi-
gitalne, analne, łojowe, ślinowe, gruczoł
Hardera, gruczoły zatoki podoczodoło-
wej, zatoki pachwinowej, narząd grzbie-
towy ogona samca, gruczoły pochwowe,
prostaty, napletka oraz gruczoły mleko-
we (16). U kotów bardzo istotną funkcję
pełnią gruczoły policzkowe (25). Ponadto
feromony mogą powstawać w narządach
wewnętrznych (nerki) i być wydzielane
łącznie z wydalinami (np. moczem). Przy-
kładem mogą być feromony kotów.

Feromony mogą mieć różną budowę

chemiczną i bardzo różną masę cząstecz-
kową, co jednak istotne, ich aktywność
(zdolność do ich identyfi kacji i wywoły-
wania reakcji u odbiorcy) możliwa jest
już na poziomie cząsteczkowym – poje-
dyncze cząsteczki po połączeniu z odpo-
wiednim receptorem powodują reakcję
u osobnika odbierającego sygnał.

Percepcja feromonów – główny

i dodatkowy narząd węchowy

Mimo że wielu osobom pojęcie fero-
monu kojarzy się jednoznacznie z za-
pachem, nie do końca jest to zgodne
z prawdą. Feromony mogą być substan-
cjami bezwonnymi, jak również mogą
występować i oddziaływać łącznie z in-
nymi związkami, które faktycznie nio-
są ze sobą zapach, natomiast same nie
są substancjami semiochemicznymi.
Co ciekawe, to otoczenie, medium, w któ-
rym feromony uwalniane są do środowi-
ska, może mieć istotne, wręcz decydujące
znaczenie dla ich możliwości oddziały-
wania i rzeczywistej aktywności. Feromo-
ny występujące w moczu często są zwią-
zane z substancjami białkowymi w nim

Ryc. 1. Gruczoły łojowe bruzdy mlecznej suki karmiącej produkują feromony kojące. Syntetyczne analogi tych substancji
(Adaptil® zawierający D.A.P. – Dog Apeasing Pheromone) są skuteczne w terapii takich zaburzeń, jak lęk separacyjny, fobia
dźwiękowa czy lęk przed podróżowaniem samochodem

ry

c. ar

chiwum autora

WARTO WIEDZIEĆ

WETERYNARIA W PRAKTYCE

63

www.weterynaria.elamed.pl

LIPIECSIERPIEŃ • 78/2012

obecnymi. Nowotny i wsp. (24) dowie-
dli, że feromony powodujące zachowa-
nia agresywne u myszy są aktywne, je-
śli związki te dodamy do moczu myszy.
Umieszczenie ich natomiast w wodzie
nie powodowało żadnej reakcji u osob-
ników poddanych ich działaniu.

Niezwykle istotną kwestią dla wytwo-

rzenia w miarę pełnego obrazu oddzia-
ływania substancji semiochemicznych,
w tym również feromonów, jest zrozumie-
nie, w jaki sposób związki te są odbiera-
ne przez organizm. Pomimo że istnieje
wiele doniesień odmiennie interpretu-
jących znaczenie głównej i dodatkowej
opuszki węchowej w procesie odbiera-
nia bodźców feromonowych, to z całą
pewnością głównym narządem odpo-
wiedzialnym za odbieranie tych sygna-
łów jest narząd Jacobsona, czyli narząd
lemieszowy (ang. VNO – vomeronasal or-
gan, łac. organum vomeronasale) (3, 9, 16,
18, 32). Właśnie od tej angielskiej na-
zwy pochodzi określenie womerofome-
ryny, czyli substancje odbierane przez
VNO. Feromony są związkami zalicza-
nymi do tej grupy. Ten parzysty organ
znajduje się w pobliżu kości lemieszowej,
po obu stronach przegrody nosa. Wej-
ście do VNO zlokalizowane jest w róż-
nym miejscu w zależności od gatunku:
u gryzoni u podstawy jamy nosowej, na-
tomiast u przeżuwaczy, drapieżników
i koni w podniebieniu. Mimo że odbie-
ranie substancji semiochemicznych jest
procesem podświadomym, przenoszenie
niektórych może być procesem aktyw-
nym (węszenie, lizanie), któremu towa-
rzyszy otwieranie lub zamykanie przewo-
dów prowadzących do VNO. Niezwykle
istotnym elementem pobierania ze śro-
dowiska substancji niosących informa-
cje są specyfi czne zachowania, których
przykładem może być odruch Flehmen,
obserwowany u wielu gatunków ssaków,
a szczególnie dobrze wyrażany u ssaków
kopytnych. Polega on na charakterystycz-
nym wywijaniu górnej wargi i zasysaniu
powietrza. Odruch ten może jednak wy-
glądać odmiennie u innych gatunków,
co po części związane jest z budową ana-
tomiczną tej części głowy zwierząt. U psa
odpowiednikiem odruchu Flehmen jest
tzw. tonguing, polegający na wykonywa-
niu bardzo szybkich ruchów językiem,
pozwalających na wprowadzenie fero-
monów do jamy gębowej i stąd do VNO
(18). Opisano również nieco odmiennie
wyglądający odruch Flehmen u kotowa-

tych, które w sposób charakterystyczny
i różny od typowego wąchania pobiera-
ją z otoczenia związki chemiczne niosą-
ce informacje.

Pomimo faktu, iż percepcja feromo-

nów i reakcje modulujące fi zjologię i be-
hawior odbiorcy są niezależne od jego
woli, to samo pobranie feromonu jest
procesem aktywnym, polegającym np.
na wytworzeniu w kanale prowadzą-
cym do VNO podciśnienia pozwalają-
cego na skuteczne przetransportowanie
cząsteczek będących nośnikiem infor-
macji do części organu zawierającej od-
powiednie receptory (18). Stąd bardzo
często feromony występują w mieszani-
nach z substancjami zapachowymi nie-
niosącymi samodzielnie informacji, jed-
nakże węszenie związane z ich detekcją
powoduje uaktywnienie opisanego me-
chanizmu.

Feromony w obrębie VNO odbierane

są za pomocą receptorów (V1R, V2R),
a udział w procesie percepcji tych sub-
stancji odgrywają również specjalne biał-
ka receptorowe z rodzaju lipokalin (16).
Choć istnieje wiele podobieństw pomię-
dzy funkcjonowaniem obu narządów
zmysłu (głównym i dodatkowym narzą-
dem węchowym – VNO), istnieją rów-
nież istotne różnice. Główny narząd wę-
chowy odpowiedzialny jest za odbieranie
substancji lotnych, podczas gdy VNO
rejestruje substancje o większej masie
cząsteczkowej, posiadające zwykle po-
stać nielotną. Bardzo istotną różnicą jest
również szlak nerwowy i miejsca, do któ-
rych wiodą gałązki nerwowe odchodzące
od obu narządów. Połączenie VNO z in-
nymi ośrodkami nerwowymi jest uboż-
sze niż połączenie głównej opuszki ner-
wowej. W przypadku VNO aksony jego
receptorów łączą się z przednimi ob-
szarami podwzgórza, układem limbicz-
nym i ciałem migdałowatym poprzez
włókna tworzące tzw. nerwus terminali.
Są to ośrodki decydujące o behawiorze
płciowym, aktywności gonad i obszary
odpowiedzialne za reakcje emocjonal-
ne. Należy podkreślić, iż VNO wydaje się
być narządem fi logenetycznie starszym
od głównego narządu węchowego.

Kwestia identyfi kacji i analizy szlaków

nerwowych prowadzących od głównego
i dodatkowego narządu węchowego oży-
wiły dyskusję na temat znaczenia pro-
cesu uczenia się w percepcji substancji
semiochemicznych. Wykazano, iż krzy-
żowanie się obu szlaków w określonych

rejonach mózgu może wpływać na po-
jawianie się reakcji wskazującej na wy-
stępowanie reakcji wyuczonych (czyli
na możliwość sprzęgania percepcji sub-
stancji semiochemicznych z typowymi
substancjami zapachowymi – niebędący-
mi de facto nośnikiem informacji).

W ostatnich latach zespoły Grzego-

rzewskiego i Krzymowskiej (13) dowio-
dły istnienia nieco odmiennej drogi,
jaką feromony (w tym wypadku płciowe)
mogą być odbierane z otoczenia. Okaza-
ło się, że substancje te (np. androstenol)
mogą być wchłaniane prze tarczkę ryjo-
wą, a następnie przekazywane poprzez
sieć naczyń krwionośnych do podwzgó-
rza i przysadki, gdzie są zatrzymywane.
Wspomniani badacze wykazali ponad-
to, że kierunek przepływu krwi niosącej
wchłonięty feromon jest ściśle uzależnio-
ny od fazy cyklu samicy. Dowodzi to ak-
tywnego udziału naczyń krwionośnych
(żył) w transporcie feromonów. Aktyw-
ność skurczowa żył niosących androste-
nol zależna jest od dojrzałości płciowej
i stężenia estrogenów w krwiobiegu sa-
micy (13).

Sprawne funkcjonowanie VNO jest

warunkiem dobrej komunikacji mię-
dzyosobniczej u zwierząt. Ekspery-
mentalne uszkodzenie VNO powodu-
je bardzo istotne konsekwencje. Booth
i Webb (3) w swoich badaniach wykaza-
li, że owce ze zniszczonym VNO jedno-
cześnie posiadające sprawnie działający
główny narząd węchowy nie są w stanie
zidentyfi kować swojego potomstwa i po-
zwalają na pobieranie pokarmu każdemu
podstawionemu jagnięciu. U zwierząt
tych stymulacja feromonami płciowymi
nie powoduje wyrzutu LH, co obserwu-
jemy u osobników, których VNO nie zo-
stał uszkodzony. Co ciekawe, u kotów wy-
kazano zależność pomiędzy obecnością
stanu zapalnego powodującego degene-
rację struktur VNO a występowaniem za-
burzeń behawioralnych manifestujących
się m.in. zwiększoną agresją wobec in-
nych osobników i zaburzeniami zacho-
wań społecznych (34).

‰

Piśmiennictwo zostanie opublikowane
z II cz. artykułu.

dr n. wet. Michał Dzięcioł

Katedra Rozrodu z Kliniką Zwierząt

Gospodarskich

Wydział Medycyny Weterynaryjnej

Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu

50-366 Wrocław, pl. Grunwaldzki 49