Wykłady z Biofizyki dla studentów kierunku
lekarsko – dentystycznego
Przetwarzanie informacji w
narządach zmysłów
Hanna Trębacz
Katedra i Zakład Biofizyki
Uniwersytet Medyczny w Lublinie
2011/2012
Analiza dźwięku w uchu ludzkim
Fizyczne podstawy procesu widzenia
Informacja odbierana i przetwarzana w narządzie
słuchu oraz narządzie wzroku jest przenoszona
przez fale
Mechaniczne (ucho)
Elektromagnetyczne (oko).
W obu przypadkach narząd zmysłu odczytuje
informację zwartą w energii niesionej przez falę oraz
w widmie częstotliwości.
Informacja jest przez przetwarzana przez
wyspecjalizowane komórki na sygnał elektryczny i
przekazywana do mózgu.
Transmisja i analiza dźwięku
w uchu ludzkim
Nasze uszy pracują bezustannie, nawet wtedy, gdy
śpimy.
Odbierają i analizują sygnały dźwiękowe i po
przetworzeniu wysyłają je do mózgu.
Wszystko to dzieje się w zamkniętej przestrzeni około
16 cm
3
z wykorzystaniem zasad akustyki,
mechaniki, hydrodynamiki, elektroniki i
matematyki wyższej.
Transmisja i analiza dźwięku
w uchu ludzkim
Nasze uszy słyszą różnicę natężenia dźwięku w
zakresie około 130 dB. (x10
13
)
Uszy ludzkie są w stanie określić przemieszczenie
się źródła dźwięku z dokładnością do dwóch stopni.
Rejestrują opóźnienie rzędu 10
-6
s.
Uszy dokonują analizy fali akustycznej i porównują
wyniki z danymi znajdującymi się w naszej pamięci.
Rozpoznają około 400 000 dźwięków.
Transmisja i analiza dźwięku
w uchu ludzkim
Ucho zewnętrzne - małżowina uszna oraz przewód
słuchowy zewnętrzny kończący się błoną bębenkową.
Ucho środkowe - trzy kosteczki : młoteczek, kowadełko i
strzemiączko stanowiące pomost między błoną
bębenkową, a okienkiem owalnym, prowadzącym do
ucha wewnętrznego.
Ucho wewnętrzne - zespół trzech kanałów półkolistych
oraz ślimak.
Ucho zewnętrzne — rezonator akustyczny
Zadaniem ucha zewnętrznego jest zbieranie fal
dźwiękowych z powietrza i kierowanie ich do wnętrza
narządu słuchu.
Kształt małżowiny usznej oraz profil przewodu
słuchowego umożliwiają wzmocnienie lub rezonans
dźwięków zawartych w paśmie częstotliwości ok.
3000Hz (wzmocnienie o ok. 15 dB)
Ucho zewnętrzne spełnia też ważną rolę w
lokalizowaniu źródła dźwięku. Rozpoznanie miejsca
powstawania dźwięku jest możliwe dzięki temu, że
do obojga uszu docierają one w różnym czasie i z
niejednakowym natężeniem
.
Ucho środkowe
Ucho środkowe przetwarza zmienia ciśnienie
akustyczne drgań i przekazuje je do ucha wewnętrznego.
Ucho środkowe zapewnia sprzężenie akustyczne ucha
środkowego i ucha wewnętrznego.
Gdyby fala akustyczna padała bezpośrednio na okienko
owalne ok. 99.9%
energii fali zostałoby odbite z powodu
różnicy oporów akustycznych powietrza i perilimfy.
Ucho środkowe – błona bębenkowa
Błona bębenkowa ma ok. 0.1mm grubości.
Przenosi drgania powietrza na kosteczki słuchowe.
Amplituda drgań błony jest minimalna, dla 3000Hz, przy
progu słyszalności wynosi ok.10
-11
m, a dla 20Hz ok.10
-9
m.
Warunkiem prawidłowego funkcjonowania błony
bębenkowej jest zachowanie po obu jej stronach
jednakowego ciśnienia. Umożliwia to trąbka słuchowa
(trąbka Eustachiusza), która łączy jamę bębenkową z jamą
gardła. Otwierając się, gdy coś przełykamy przywraca
prawidłowe ciśnienie w uchu środkowym.
Ucho środkowe jako wzmacniacz
ciśnienia akustycznego
Trzy kosteczki w uchu środkowym tworzą bardzo
czuły, a zarazem sprawny mechanizm, złożony z
dźwigni i łączników.
Nacisk na kosteczki wywołany drganiami błony
bębenkowej przybiera na okienku owalnym wartości
od 25 do 30 razy większe, co wystarcza, by wprawić
w ruch płyn wewnątrz ślimaka.
Zabezpieczenie przed zbyt głośnymi dźwiękami.
Ucho środkowe jako wzmacniacz
ciśnienia akustycznego
20
3
.
1
15
m
o
o
m
o
m
m
o
o
o
o
m
m
m
o
o
m
m
P
P
L
L
A
A
P
P
L
A
P
L
A
P
L
F
L
F
Ucho wewnętrzne
— miejsce analizy dźwięku
Okienko owalne
prowadzi do ucha wewnętrznego.
Kanały półkoliste - trzy prostopadle do siebie
ustawione pętle, umożliwiające koordynację ruchów i
zachowanie równowagi.
Bodźce słuchowe powstają w ślimaku, w części
zwanej
narządem Cortiego. Zasadniczą częścią tego
organu jest około 15 000 komórek rzęsatych.
Tysiące włókien nerwowych odchodzących od
komórek rzęsatych, przekazują dane o częstotliwości,
natężeniu i barwie dźwięku do mózgu, gdzie powstają
wrażenia słuchowe.
Ucho wewnętrzne
Kanały półkoliste -
koordynacja ruchów i
zachowanie równowagi
Ślimak w przekroju - trzy
przewody wypełnione
płynem i zwinięte spiralnie
na kształt muszli.
Działanie narządu Cortiego
•Drgające strzemiączko porusza się w okienku
owalnym jak tłok powodując zmiany ciśnienia w
płynie wypełniającym ślimak.
•Zmiany te rozchodzą się wzdłuż ślimaka w
postaci drgań, które zostają przeniesione na
błony oddzielające przewody.
Działanie narządu Cortiego
•Wzdłuż błony podstawnej mieści się narząd Cortiego okryty błoną
okrywową.
•Zasadniczą częścią tego organu jest około 15 000 komórek rzęsatych,
ułożonych rzędami.
•Komórki rzęsate połączone są z włóknami nerwowymi.
Teoria wędrującej fali
(teoria Bekesy’ego)
Zmiany ciśnienia płynu przybierają postać fali wędrującej
w przewodach ślimaka i w pewnym miejscu osiągają
maksimum powodując drganie błony podstawnej.
Dla fal wywołanych przez dźwięki o wysokiej częstotliwości
następuje to u podstawy ślimaka, a dla dźwięków o niskiej
częstotliwości- jego szczytu.
Fala, która wprawia w drgania odpowiedni odcinek błony
pobudza leżące tam komórki rzęsate do wytworzenia
impulsu elektrycznego i przekazania go do mózgu.
Położenie pobudzonych komórek odpowiadałoby
częstotliwości dźwięku, a ich liczba - jego natężeniu.
Analiza dźwięku w uchu ludzkim
Teoria Bekesy’ego jest zadowalająca, tylko w odniesieniu do tonów
prostych. Jednakże każdy dźwięk składa się z tonu podstawowego i
wielu tonów harmonicznych (składowych).
Widzenie – ogólny schemat
soczewka
siatkówka
tęczówka
źrenica
plamka żółta
rogówka
plamka ślepa
Widzenie – ogólny schemat
Światło przechodzi przez przednią część twardówki – rogówkę;
wpada do oka przez
źrenice regulowaną tęczówką – kolorową
częścią oka;
przechodzi przez
soczewkę, która załamuje promienie świetlne;
przechodzi przez
ciało szkliste;
promienie padają na wewnętrzną warstwę oka – siatkówkę (gdzie
powstaje odwrócony obraz), składającą się z fotoreceptorów –
czopków (kolor) i pręcików (kształt i ruch). Plamka żółta – największe
skupisko czopków; plamka ślepa – tam nie ma fotoreceptorów, od niej
wychodzi nerw wzrokowy;
poprzez nerw wzrokowy i dalsze składniki drogi wzrokowej impulsy
nerwowe są przekazywane do ośrodków wzrokowych kory mózgowej.
Bardzo ważna jest obecność rodopsyny w pręcikach i jej podobnych
barwników w czopkach.
Rogówka
Rogówka, wraz z cieczą wodnistą, soczewką
i ciałem szklistym, stanowią układ skupiający
promienie świetlne tak, by na siatkówce
pojawiał się ostry obraz obserwowanego
przedmiotu i dawał jak najostrzejsze wrażenie
wzrokowe.
Ok. 2/3 moc optyczna oka nieakomodującego
przypada na rogówkę.
Źrenica i tęczówka
Tęczówka (przylegająca do soczewki
ocznej) pełni rolę przysłony
aperturowej kurczącej się pod
wpływem bodźców świetlnych.
Powoduje zmianę średnicy źrenicy
wejściowej oka.
Tęczówka ma zdolność do zmiany
apertury wejściowej oka w zakresie
od 8 mm w ciemności do 2 mm przy
intensywnym oświetleniu.
Soczewka oka
Soczewka oka załamuje promienie świetlne
Soczewka możliwość zmiany swojego kształtu, a więc i
mocy optycznej. Pozwala to na ogniskowanie na
siatkówce przedmiotów znajdujących się w różnych
odległościach od oka. Zdolność tę nazywamy
akomodacją.
Ostre widzenie uzyskiwane jest wtedy, gdy ognisko
obrazowe oka pokrywa się z siatkówką. W przypadku,
gdy oko nieakomodujące nie jest w stanie zogniskować
światła dokładnie na siatkówce mówimy o wadach
wzroku
– krótko- i dalekowzroczności.
Siatkówka jako detektor światła
Siatkówka przetwarza obraz świetlny na elektryczne
impulsy nerwowe przesyłane do mózgu. Komórkami
światłoczułymi (fotoreceptorami) są pręciki i czopki.
Czopki
pracują w świetle dziennym (widzenie
fotopowe).
Dzięki czopkom możemy rozróżniać
drobne szczegóły przedmiotów oraz barwy.
Pręciki pracują przy słabym oświetleniu (widzenie
nocne, skotopowe
). Pręciki pozwalają nam widzieć
przedmioty w szerokim polu widzenia.
Siatkówka jako detektor światła
Dwa różne rodzaje widzenia - widzenie fotopowe i
widzenie skotopowe są konsekwencja różnych
progów energetycznych dla pobudliwości pręcików i
czopków.
Przyjmuje się, że próg pobudzenia oka to ok. 100
kwantów, z czego 8 tylko pada na siatkówkę, a reszta
jest rozpraszana i pochłaniana w strukturach oka.
Nawet 1 lub 2 kwanty światła padające na jeden
receptor na siatkówce są w stanie wywołać
pobudzenie nerwu wzrokowego.
Widzenie – przedział fal widzialnych
Oko odbiera tylko tę część widma promieniowania
elektromagnetycznego, które mieści się w zakresie tzw.
okna optycznego (od ok.400nm do ok.700nm).
Związane jest to z własnościami fizyko-chemicznymi
rogówki, czopków i pręcików.
Promieniowanie o długości fali spoza okna optycznego
nie jest przepuszczane przez rogówkę oka.
Widzenie – rola pręcików i czopków
Największa czułość czopków –
dla ok. 550nm
– światło zielone.
Największa czułość pręcików –
dla ok. 510nm
– światło
niebiesko-zielone.
Efekt Purkinjego:
Pozorna zmiana koloru obiektu
mocno oświetlonego w stronę
koloru błękitnego przy stopniowej
redukcji intensywności
oświetlenia
czopki
pręciki
Wykres krzywej czułości widmowej oka
ludzkiego dla widzenia jasnego
(widzenie fotopowe) i ciemnego
(widzenie skotopowe).
Rozkład czopków i pręcików
na siatkówce oka
Najlepsza rozdzielczość – w dołku środkowym (~0.3mm średnicy
-
maksymalne zagęszczenie czopków,).
Maksymalna gęstość powierzchniowa pręcików – przy kącie ok.
20
o.
od środka.
Widzenie barwne - trójchromatyczna
teoria widzenia barw
W widzeniu barwnym współpracują trzy rodzaje
czopków, z których każdy zawiera inny barwnik
wrażliwy na światło niebieskie ok.440nm
wrażliwy na światło zielone ok.530nm
wrażliwy na światło czerwone ok.567nm
Kombinacja pobudzeń różnych czopków daje
pełne wrażenia odbierania barw.
Widzenie barwne
Światłoczułym barwnikiem w komórkach siatkówki
jest rodopsyna i jej pochodne.
Barwnik w komórkach światłoczułych składa się z
białka i chromoforu.
Białkiem jest opsyna (w pręcikach) i pochodne
opsyny (w czopkach)
Chromoforem w pręcikach i wszystkich rodzajach
czopków jest 11-cis retinal (pochodna witaminy A).
Kształt białka (zależny od układu aminokwasów)
decyduje o długości fali, na którą reaguje barwnik.
Widzenie barwne
420nm (niebieski) -
4% czopków
530nm (zielony) -
32% czopków
560nm (czerwony) -
64% czopków
Komórki światłoczułe – cykl widzenia
Pod wpływem światła docierającego do znajdującej się w
pręcikach rodopsyny dochodzi do izomeryzacji formy 11-
cis retinalu w drugi izomer -
formę all-trans.
Rodopsyna jest białkiem transbłonowym złożonym z 7
helikalnych łańcuchów i zmiana konformacyjna
rodopsyny, powoduje aktywację związanego z nią białka
G, transducyny, a następnie inicjację sygnału
komórkowego.
Następnie ta powstała metarodopsyna pod wpływem
witaminy A powraca do formy 11-cis
, łączy się z
powrotem z opsyną w cząsteczkę rodopsyny gotową do
rozpadu. Nazywa się to cyklem widzenia
.
Zdolność rozdzielcza obrazu - wielkość
charakteryzująca zdolność układu optycznego do
odtwarzania szczegółów obserwowanego
obiektu.
Zdolność rozdzielczą obrazu ograniczają
zjawiska dyfrakcyjne oraz niedoskonałości układu
optycznego.
Zdolność rozdzielczą oka zależy również od
gęstości fotoreceptorów na siatkówce.
Zdolność rozdzielcza oka
Światło ulega dyfrakcji na krawędzi
źrenicy, obraz dyfrakcyjny powstaje
na siatkówce.
Układ optyczny może rozróżnić dwa
bliskie punkty jeżeli główne
maksimum obrazu jednego z nich
wypada w pierwszym minimum
obrazu dyfrakcyjnego drugiego
punktu.
Zdolność rozdzielcza oka
D
22
.
1
min
nm
500
007
.
0
min
D=0.5cm
Większość ludzi rozróżnia θ
min
=0.035
o
(ok. 2’) ponieważ
pomiędzy obszarami pobudzonymi na siatkówce musza
być co najmniej trzy (a nie jeden) nie pobudzone czopki.
Najmniejszy detal, który oko może rozróżnić z
najbliższej odległości, na której może się zogniskować
jest rzędu 0.1mm.
[D]
Zdolność rozdzielcza oka
Po co człowiek ma parę oczu?
Gdy patrzymy na jakikolwiek przedmiot obydwoma
oczami osie patrzenia obu oczu tworzą pewien kąt.
Im bliżej oczu znajdzie się nasz przedmiot, tym osie
patrzenia przetną się pod większym kątem.
Analizując ten kąt mózg człowieka wnioskuje o odległości
obserwowanego przedmiotu od oczu.
Gdyby zatem człowiek wyposażony był w tylko jedno oko
bardzo trudno byłoby mu określać odległość
obserwowanego przedmiotu od siebie.
Widzenie jednooczne powoduje zanik „głębi” widzenia