KREW

Krew jest płynną tkanką, która składa się z nieupostaciowanego osocza (plazmy) oraz

z elementów upostaciowanych (morfotycznych). Osocze stanowi 55%, a elementy
morfotyczne około 45 % objętości całej krwi. Funkcja krwi polega na transportowaniu gazów,
składników odżywczych, produktów przemiany materii oraz hormonów, zaś pH wynosi ok.
7,4.

Ilość krwi w organizmie człowieka szacuje się na 1/13 (7 %) masy ciała. Prawidłowo

osocze składa się w 90 % z wody, 8% z białek (albuminy, globuliny, fibrynogen), 1% soli
nieorganicznych, 0,5 %lipidów i w 0,1 % z cukru oraz innych substancji. Z ciał
nieorganicznych prawidłowe osocze zawiera 102mmol/l jonów sodu, 2,5 mmol/l jonów
wapnia i 4mmol/l jonów potasu. Osocze krwi pozbawione fibrynogenu nazywamy surowicą.
Ciśnienie osmotyczne krwi (utrzymywane przede wszystkim przez albuminy) wynosi 300
mOsm/l.

Elementy morfotyczne krwi dzielimy na:



krwinki czerwone (erytrocyty);



krwinki białe (leukocyty);



płytki krwi (trombocyty).

W życiu pozapłodowym elementy morfotyczne krwi są wytwarzane w szpiku kostnym w
procesie zwanym hemopezą bądź hematopoezą. Proces hemopoezy rozpoczyna się jednak już
w 2 tygodniu życia zarodkowego w ścianie pęcherzyka żółtkowego (proces hemocytopoezy
pierwotnej). W późniejszym okresie rozwoju płodowego komórki krwiotwórcze wędrują do
wątroby - gdzie począwszy od 6 tygodnia rozwoju rozpoczyna się erytropoeza - oraz do
śledziony. Począwszy od 2 miesiąca rozwoju w wątrobie i śledzionie rozpoczyna się także
granulo-, mono-, limfo- i megakariocytopoeza. W drugim miesiącu rozwoju rozpoczyna się
limfocytopoeza w grasicy. Między 2 i 3 miesiącem rozwoju hemocytopoeza rozpoczyna się w
szpiku kostnym, początkowo w obojczyku, później także w innych kościach.

W okresie okołoporodowym hemocytopoeza w wątrobie i śledzionie zanika i od

pierwszych tygodni życia pozapłodowego występuje tylko w szpiku kostnym czerwonym i
narządach limfopoetycznych.

ERYTROCYTY

Krwinki czerwone – erytrocyty - stanowią najliczniej występującą grupę wśród

elementów morfotycznych krwi. Liczba krwinek czerwonych u zdrowego dorosłego
człowieka wynosi: u kobiet około 4,5 mln, u mężczyzn około 5mln, zaś u noworodków może
sięgać nawet 7 mln w 1 mm³. Liczbę erytrocytów zwiększają: niskie ciśnienie atmosferyczne
oraz hormony sterydowe. Na zmianę liczby erytrocytów we krwi wpływa wiele czynników,
na przykład erytropoetyna, hormon produkowany przez nerki. Średni czas życia erytrocytów
wynosi około 120 dni. Po tym okresie erytrocyty są wyłapywane i niszczone przez komórki
układu siateczkowo-śródbłonkowego.

Typowy erytrocyt jest kształtu dwuwklęsłego krążka o średniej grubości ok. 1,8um i

średnicy od 7,5 do 8,7 μm. Krwinka czerwona o takich wymiarach zwana jest normocytem.
W warunkach prawidłowych większość erytrocytów jest normocytami. Krwinki o wymiarach
mniejszych nazywamy mikrocytami, zaś o większych makrocytami. Występowanie krwinek
czerwonych o różnych kształtach nazywamy anizocytozą. Na preparatach barwionych eozyną
i hematoksyliną erytrocyty wybarwiają się na różowo dzięki powinowactwu do eozyny.

Charakterystyczny kształt erytrocytu, utrzymywany przez białko szkieletowe - spektrynę,
zwiększa jego powierzchnię o ok. 20 -30%, co usprawnia proces wiązania gazów. Ponadto
taki kształt komórki wraz z niezwykłą elastycznością błony komórkowej umożliwia
erytrocytom przechodzenie przez kapilary o średnicy ok. 4 μm.

Głównym składnikiem cytoplazmy erytrocytów jest hemoglobina. Stanowi ona

ok.30% ich masy. Hemoglobina jest chromoproteiną, tzn. składa się z części barwnikowej –
hemu wiążącego jony żelaza - i z części białkowej - globiny. Prawidłowa cząsteczka
hemoglobiny jest tetrametrem zbudowanym z dwóch różnych par identycznych łańcuchów
polipeptydowych, z których każdy wiąże się z grupą hemu. Hemoglobina dorosłego
człowieka zawiera parę łańcuchów



(141 aminokwasów) oraz drugą parę łańcuchów β (146

aminokwasów). W życiu płodowym prawie połowa hemoglobiny to hemoglobina F
(płodowa), różniąca się od hemoglobiny dorosłego człowieka składem łańcuchów białkowych
i w związku z tym większym powinowactwem do tlenu.

Prawidłowy, dojrzały erytrocyt jest pozbawiony jądra komórkowego. Wraz z jądrem

w procesie dojrzewania komórki zanikają także mitochondria i rybosomy oraz centrum
komórkowe. Resztki tych struktur widoczne są jeszcze w retikulocytach. W cytoplazmie
erytrocytów występują nieliczne ziarna ferrytyny (białka wiążącego żelazo).

Błona komórkowa erytrocytów o budowie typowej lipidowo-białkowej zawiera na

swej powierzchni antygeny grupowe. Antygeny grupowe AB0 na powierzchni erytrocytów są
glikoproteinami, przy czym specyfikę antygenową określają składniki wielocukrowe (układ
grup krwi AB0 został po raz pierwszy opisany przez Landsteinera w 1900roku). W przypadku
grupy krwi A glikoproteiną jest N-acetylo-D-galaktozamina, w przypadku grupy B - D-
galaktoza, natomiast grupa krwi 0 nie ma na swej powierzchni żadnego czynnego wielocukru.
Wymienione substancje grupowe występują także na większości jądrowych komórek
organizmu. We frakcji γ-globulin surowicy krwi istnieją przeciwciała przeciwko substancjom
grupowym krwi (w przypadku grupy krwi A - przeciwciała anty –B itd.). Substancje grupowe
krwi wraz z przeciwciałami surowicy noszą nazwę układu grupowego krwi.

Poza układem antygenów AB0 na powierzchni erytrocytów występują także antygeny

Rh (opisane przez Landsteinera i Wienera w 1940 roku).

Wiązanie, transport oraz uwalnianie tlenu przez erytrocyty nie zależy od metabolizmu

tych krwinek. Chociaż erytrocyty zużywają energię dla utrzymania prawidłowego gradientu
błony komórkowej, dla utrzymania prawidłowej formy hemoglobiny i grup sulfhydrylowych,
to cała energia potrzebna do tych procesów pochodzi z beztlenowego spalania glukozy. Brak
mitochondriów warunkuje także całkowitą zależność metabolizmu erytrocytów od glukozy.

Erytrocyty przenoszą tlen z płuc do tkanek i dwutlenek węgla z tkanek do płuc.

Zredukowana hemoglobina (proces redukcji odbywa się dzięki energii pochodzącej z
glikolizy w erytrocytach) wiąże tlen stając się oksyhemoglobiną.

We krwi występują także niedojrzałe erytrocyty, nazywane retikulocytami. Są one

nieco większe od prawidłowych erytrocytów. Mają one wygląd erytrocytów, a w swej
cytoplazmie zawierają pozostałości jądra komórkowego. Poza tym zawierają mitochondria,
rybosomy i aparat Golgiego. Przekształcenie retikulocytów w erytrocyty następuje we krwi
obwodowej po około 24-48 godzinach od ich uwolnienia ze szpiku kostnego. W niektórych
przypadkach w obrębie krwinek czerwonych można spotkać tzw. pierścienie Cabota, które
barwią się zasadochłonnie i są najprawdopodobniej resztkami błony jądra komórkowego, a
także ciałka Howell-Jolly’ego, stanowiące pozostałość chromatyny jądrowej. Prawidłowo
retikulocyty stanowią około 1-2 % krążących erytrocytów. Zwiększenie liczby krążących
retikulocytów we krwi nazywamy retikulocytozą.

ERYTROPOEZA

Krwinki czerwone powstają w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich komórek

krwi komórki macierzystej (komórki pluripotencjalnej powstającej z mezenchymy). Proces
tworzenia krwinek czerwonych, który polega na redukcji ilości organelli komórkowych
sprzyja maksymalizacji zawartości hemoglobiny w cytoplazmie.

Erytropoeza jest procesem bardzo dynamicznym, na który ma wpływ wiele

czynników. Należą do nich: erytropoetyna (hormon wytwarzany głównie w nerkach),

witamina B12, żelazo, kwas foliowy, a także hormon wzrostu, tyroksyna, testosteron i

kortyzon. Z komórki pluripotencjalnej powstają kolejno:



proerytroblast;



erytroblast zasadochłonny (normoblast wczesny);



erytroblast wielobarwliwy (normoblast pośredni);



erytroblast kwasochłonny (normoblast);



retikulocyt;



erytrocyt.

Proerytroblast jest komórką o średnicy 20-25 μm, z dużym jądrem zajmującym większą

część cytoplazmy. Jądro proerytroblastu posiada jedno lub dwa jąderka, a cytoplazma - dzięki
zawartości dużej ilości polirybosomów i siateczki śródplazmatycznej - jest silnie
zasadochłonna.

Erytroblast zasadochłonny powstaje w wyniku podziałów mitotycznych proerytroblastu.

Jest komórką mniejszą, o średnicy około 16-18um, posiada duże jądro i silnie zasadochłonną
cytoplazmę. To stadium rozwojowe zwane jest inaczej normoblastem wczesnym, gdyż na tym
etapie dochodzi do rozpoczęcia syntezy hemoglobiny.

Erytroblast wielobarwliwy jest nieco mniejszy od erytroblastu zasadochłonnego, z którego

powstaje. Ma średnicę około 12-15um, jądro mocno skondensowane i towarzyszą mu
charakterystyczne drobne fragmenty materiału jądrowego pod postacią ciałek Howella-
Jollego. Cechą charakterystyczną tej komórki jest wielobarwliwa cytoplazma związana z
pojawianiem się w niej hemoglobiny. Miejsca zasadochłonne, w których występują jeszcze
polirybosomy, przeplatają się z kwasochłonnymi rejonami, gdzie występuje hemoglobina.
Komórki te zawierają także w swej cytoplazmie białkowe ziarna – syderosomy, zbudowane z
ferrytyny, białka wiążącego żelazo niezbędnego do produkcji hemoglobiny.

Erytroblast kwasochłonny, zwany inaczej normoblastem, jest komórką o średnicy ok. 10-

12 μm, początkowo posiadającą jeszcze silnie skondensowane jądro komórkowe, lecz
pozbawioną większości organelli komórkowych, w tym także polirybosomów. W trakcie
dojrzewania i przechodzenia w retikulocyt erytroblast kwasochłonny wydala na zewnątrz
jądro wraz z niewielkim rąbkiem cytoplazmy.

Retikulocyt powstaje z erytroblastu kwasochłonnego, po wydaleniu przezeń jądra

komórkowego. Ma średnicę około 9 μm, jest komórką kwasochłonną, jednak zawierającą
resztki RNA. Fragmenty kwasu RNA na rozmazach krwi są widoczne w postaci drobnych
zasadochłonnych ziarenek. Ponadto retikulocyty zawierają resztki aparatu Golgiego i niewiele
mitochondriów. Czas życia retikulocytów wynosi około 3 dni. W tym czasie część z nich
dostaje się do krwi obwodowej, stanowiąc około 2 % erytrocytów.

Cały proces erytropoezy trwa od 5 do 7 dni.

KRWINKI BIAŁE

Krwinki białe (leukocyty) stanowią niejednorodną grupę elementów morfotycznych krwi,

na którą składają się następujące komórki:

1. Krwinki białe ziarniste – granulocyty, a wśród nich:



granulocyty obojętnochłonne – neutrofile (45-65%);



granulocyty kwasochłonne - eozynofile (2-5%);



granulocyty zasadochłonne – bazofile (0,5-1%).

2. Krwinki białe nieziarniste – agranulocyty, a wśród nich:



monocyty (4-8 %).



limfocyty (25-45%);

Agranulocyty w rzeczywistości posiadają ziarnistości, lecz są one niewidoczne w

podstawowych metodach mikroskopowych, w związku z tym wymieniony podział ma
charakter umowny i raczej tradycyjny.

Ogólna liczba krwinek białych we krwi wynosi od 4 do 9 tysięcy w 1 mm³ krwi.

Liczba mniejsza określana jest mianem leukopenii, większa zaś leukocytozy. Na powierzchni
leukocytów występują ludzkie antygeny zgodności tkankowej (HLA).

KRWINKI BIAŁE ZIARNISTE

GRANULOCYTY OBOJĘTNOCHŁONNE

Granulocyty obojętnochłonne są najliczniejszymi krwinkami wśród leukocytów,

stanowiąc 45-65 % wszystkich leukocytów. Ich średnica wynosi 12-15 μm. Cechą
charakterystyczną tych komórek jest jądro składające się z 2-5 segmentów (płatów).Liczba
płatów jądra zależy od dojrzałości komórki. Formy mniej dojrzałe posiadają jądra
jednopłatowe, w miarę dojrzewania komórki dochodzi do ich segmentacji.

Uszeregowanie granulocytów obojętnochłonnych w zależności od stopnia płatowości

ich jądra komórkowego daje tzw. skalę Arnetha. Skala ta porządkuje leukocyty w grupy w
zależności od ilości płatów:

Liczba płatów

I

II

III

IV

V

%

12

25

46

15

2

W różnych stanach chorobowych może dojść do przesunięć w skali Arnetha,

przejawiających się większą bądź mniejszą ilością form jedno bądź wielopłatowych.

U kobiet w cytoplazmie neutrofilów stwierdza się obecność tzw. pałeczek dobosza,

drobnych silnie skondensowanych fragmentów jądra. Twory te są widoczne w cytoplazmie
około 3% tych komórek.

Połowa neutrofilów znajduje się we krwi, pozostałe w tkance łącznej. We krwi komórki

przebywają około kilka godzin, natomiast w tkankach, do których dostają się dzięki
przenikaniu przez ścianę naczyń krwionośnych - od 4 do 5 dni. Proces przenikania
neutrofilów przez ścianę naczyń zwany jest diapedezą. Cytoplazma neutrofilów jest
kwasochłonna, zawiera ziarna glikogenu, nieliczne mitochondria (co świadczy o przewadze
metabolizmu beztlenowego), elementy aparatu Golgiego oraz dwa rodzaje ziarnistości:



azurochłonne (lizosomy), zwane ziarnistościami pierwotnymi, ponieważ pojawiają się
jako pierwsze przy różnicowaniu się tych komórek. Stanowią one około 20% ziarenek,
zawierają fosfatazę kwaśną, lizozym, elastazę, mieloperoksydazę, oksydazę D-
aminokwasów;



specyficzne (wtórne), mniejsze od pierwotnych, zawierające kolagenazy, laktoferrynę,

białka wiążące witaminę B12, defensyny (białka kationowe o aktywności
przeciwbakteryjnej), fagocytyny, nadtlenek wodoru;



ziarnistości trzeciego typu, zawierające żelatynazę, enzym degradujący tkanki, w
szczególności substancję międzykomórkową.

Ponadto w cytoplazmie neutrofilów występuje fosfataza zasadowa, oznaczenie aktywności
której ma znaczenie diagnostyczne w wielu schorzeniach. Na powierzchni neutrofilów
występują receptory dla fragmentu Fc IgG, co ma znaczenie przy opłaszczaniu i fagocytozie
bakterii. Neutrofile mają zdolność uwalniania pochodnych kwasu arachidonowego -
leukotrienów i lipoksyn, a także wielu cytokin, które działają jako mediatory procesu
zapalnego.

Funkcja neutrofilów polega przede wszystkim na udziale tych komórek w procesach

zapalnych. Ponadto leukocyty obojętnochłonne mają zdolność do ruchu pełzakowatego.
Morfologicznie proces ten można zauważyć obserwując pseudopodia –cechy
charakterystycznej dla komórek mających zdolność ruchu. W przypadku stanu zapalnego
neutrofile migrują. Migracja w kierunku ogniska infekcji zwana jest chemotaksją. Wskutek
działania toksyn bakteryjnych oraz znacznego obniżenia pH w ognisku zapalnym granulocyty
obumierają i razem z bakteriami oraz z resztkami tkanek stanowią główny składnik ropy.

GRANULOCYTY KWASOCHŁONNE

Granulocyty kwasochłonne (eozynofile) występują we krwi obwodowej w ilości od 2

do 5 % wszystkich leukocytów. Wzrost liczby granulocytów kwasochłonnych (eozynofilia)
występuje we krwi w przebiegu chorób pasożytniczych oraz alergicznych. Obniżenie liczby
eozynofili (eozynopenia) występuje w przebiegu duru brzusznego i odry. Obniżenie liczby
tych komórek można zaobserwować także w trakcie podawania hormonów sterydowych.

Granulocyty kwasochłonne są komórkami o średnicy około 10 -14 μm, mają jedno -

najczęściej dwupłatowe - jądro („jądro okularowe”), cytoplazmę silnie kwasochłonną, w
której wybarwieniu podlegają przede wszystkim duże i liczne ziarnistości. Ziarnistości
eozynofilów zawierają gęsty elektronowo materiał. Zawartości ziarenek stanowią białka
wybitnie zasadowe: główne białko zasadowe (MBP), białko kationowe eozynofilów (ECP)
oraz neurotoksyna eozynofilowa (EDN). Ponadto ziarnistości zawierają fosfatazę kwaśną,
peroksydazę (EPO), histaminazę - enzym rozkładający histaminę - i arylsulfatazę degradującą
glikozaminoglikany. Białko MBP ułatwia przyleganie eozynofilów do pasożyta, natomiast
białko ECP ma działanie podobne do defenzyn. Poza tym cytoplazma eozynofilów zawiera
gładką siateczkę śródplazmatyczną, rybosomy, ziarna glikogenu oraz mitochondria.

Podobnie jak neutrofile wszystkie eozynofile posiadają na swej powierzchni, receptory

dla immunoglobiny G i dopełniacza. Dodatkowo na swej powierzchni mają nieobecne na
neutrofilach receptory dla immunoglobuliny E.

Podobnie jak neutrofile eozynofile wykazują dużą zdolność do ruchu pełzakowatego,

natomiast mają małe zdolności fagocytozy. Bardzo często występują w pobliżu komórek
tucznych. We krwi obwodowej krążą średnio około 12 godzin, następnie przenikają do
tkanek.

Eozynofile pełnią kluczową rolę w rozwoju procesów alergicznych, mogą także brać

udział w prezentowaniu antygenów. Komórki te żyją do 12 dni. Ich produkcję w szpiku
kostnym stymuluje głównie interleukina 5 (Il-5), wydzielana przez pobudzone limfocyty, w
mniejszym stopniu Il-3 oraz GM-CSF (czynnik stymulujący monocyty i granulocyty).

GRANULOCYTY ZASADOCHŁONNE

Granulocyty zasadochłonne (bazofile) występują we krwi obwodowej w ilości 0,5 –

1% wszystkich leukocytów. Są one najmniejsze ze wszystkich granulocytów, gdyż mają
średnicę około 9-12 μm. Bazofile wykazują wiele podobieństw do tkankowych komórek
tucznych. Jądro tych leukocytów najczęściej składa się od jednego do trzech segmentów i
bardzo często jest niewidoczne ze względu na przysłonięcie ziarenkami. Zasadochłonne
ziarnistości bazofilów są większe i mniej liczne niż eozynofilów. Cytoplazma wypełniona jest
nimi prawie całkowicie. Oprócz ziarenek w cytoplazmie obecne są także rybosomy, elementy
siateczki śródplazmatycznej oraz aparat Golgiego. W ziarnistościach bazofilów wykryto
obecność:



kwaśnych śluzowielocukrowców, warunkujących zabarwienie bazofilów;



substancji biologicznie czynnych (histaminy, heparyny, serotoniny);



eozynofilowego czynnika chemotaktycznego (ECF-A);



wolnoreagującego czynnika anafilaksji (SRS-A).

Bazofile mają niewielkie zdolności do ruchu pełzakowatego i nie mają zdolności do
fagocytozy.

Bazofile - podobnie jak komórki tuczne - posiadają na swej powierzchni receptory o

wysokim powinowactwie do fragmentu Fc IgE.

GRANULOPOEZA

Wyjściową komórką dla granulopoezy jest komórka pluripotencjalna. Kolejnymi

komórkami w procesie powstawania granulocytów są:



mieloblast;



promielocyt;



mielocyt;



metamielocyt;



granulocyt.

Mieloblast jest komórką dużą, kulistą o zasadochłonnej cytoplazmie, z dużym

okrągłym jądrem wypełniającym całą cytoplazmę.

Promielocyt jest komórką większą od poprzedniej. W jego cytoplazmie pojawiają się

ziarnistości nadające jej swoisty wygląd. Liczba i wielkość ziarenek wzrastają wraz z
dojrzewaniem komórki. Do tego etapu linie rozwojowe wszystkich rodzajów granulocytów
przebiegają identycznie.

Mielocyt jest postacią bardziej dojrzałą. Na tym etapie rozwoju dochodzi do

różnicowanie w szereg obojętno-, kwaso- i zasadochłonny.

W przeciwieństwie do poprzednich komórek metamielocyt nie dzieli się, lecz ulega

stopniowemu dojrzewaniu prowadząc do powstawania granulocytu. Podczas dojrzewania
komórek szeregu granulocytarnego stopniowo zmniejsza się zasadochłonność cytoplazmy,
zanikają ziarenka pierwotne (z wyjątkiem neutrofilów), a pojawiają się ziarenka wtórne. Jądro
komórkowe ulega przewężeniu i od formy okrągłej przechodzi stopniowo w formę
pałeczkowatą z następowa segmentacją.

Cały proces powstawania poszczególnych dojrzałych granulocytów podlega wpływom

wielu czynników wzrostowych, jak na przykład CSF i trwa od 3 do 9 dni.

KRWINKI BIAŁE NIEZIARNISTE

MONOCYTY

Są największymi krwinkami białymi, gdyż ich średnica może sięgać nawet 20 μm.

Stanowią one około 4-8% wszystkich leukocytów. Są one prekursorami fagocytów
jednojądrowych, czyli makrofagów znajdujących się w wielu tkankach. Cechą rozpoznawczą
monocytów jest charakterystyczne duże nerkowate jądro, w zagłębieniu którego występuje
aparat Golgiego. Jądra monocytów barwią się mniej intensywnie od jąder granulocytów. W
aparacie Golgiego wykazano obecność peroksydazy, enzymu powiązanego z procesami
fagocytozy. Cytoplazma monocytów jest zasadochłonna i zawiera także dobrze rozwinięty
aparat Golgiego. Monocyty zawierają dużo lizosomów. Lizosomy monocytów zawierają:



fosfatazę kwaśną;



arylsulfatazę;



peroksydazę;



katepsynę G;



TNF-



.

Monocyty we krwi krążą około 3 do 4 dni, poczym przechodzą do tkanek, gdzie mogą

przetrwać do kilku a nawet kilkunastu miesięcy. Wykazano, że monocyty pełnią ważniejszą
rolę w tkankach obwodowych niż we krwi obwodowej. Monocyty wykazują duże zdolności
do ruchu pełzakowatego (posiadają więc pseudopodia) oraz do fagocytozy. Na drodze
chemotaksji monocyty, dostając się do tkanek obwodowych, różnicują się w makrofagi i biorą
udział w enzymatycznym niszczeniu ogniska zapalnego oraz w fagocytozie. Szczególnymi
zdolnościami do fagocytozy wykazują się makrofagi układu siateczkowo - śródbłonkowego.

Monocyty rozwijają się w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich krwinek komórki

macierzystej pluripotencjalnej. Z tej komórki powstaje kolejno monoblast, promonocyt oraz
dojrzały monocyt.

LIMFOCYTY

Limfocyty stanowią 25 - 45% wszystkich krwinek białych. Zmniejszoną ilość

limfocytów nazywamy limfopenią, natomiast zwiększoną - limfocytozą. Limfocyty są
komórkami małymi (najmniejszymi spośród wszystkich leukocytów), kulistymi o średnicy 8 -
15 μm. W cytoplazmie zawierają szorstką siateczkę śródplazmatyczną, mitochondria,
lizosomy oraz aparat Golgiego.

Pod względem wielkości limfocyty dzieli się na:



limfocyty małe (o średnicy około 8-9 μm);



limfocyty średnie (o średnicy około 10 μm);



limfocyty duże (o średnicy powyżej 10μm).

Cechą charakterystyczną limfocytów jest stosunkowo duże jądro z małą ilością otaczającej je
cytoplazmy. W związku z tym w preparatach widoczne jest prawie wyłącznie mocno
wybarwione jądro.

Limfocyty - ze względu na różne miejsca ich dojrzewania, a także na skład antygenów

powierzchniowych - dzielimy na:



limfocyty B;



limfocyty T;



komórki NK.

Limfocyty B powstają w szpiku kostnym, skąd przedostają się z krwią do różnych

narządów. We krwi obwodowej stanowią około 30 % wszystkich limfocytów. Limfocyty B
uczestniczą w odpowiedzi immunologicznej typu humoralnego (produkują przeciwciała).
Dojrzewają z małych, nieaktywnych komórek do dużych aktywnych komórek w tkankach
obwodowych. Różnicują się w komórki plazmatyczne produkujące immunoglobuliny -

glikoproteiny, wiążące specyficzne antygeny. Immunoglobuliny zwane przeciwciałami dzielą
się na pięć klas (IgG, IgM, IgA, IgE, IgD).

Populacja limfocytów powstająca z jednego aktywowanego limfocytu nazywa się klonem,

a przeciwciało produkowane przez taki klon komórek nazywamy przeciwciałem
monoklonalnym. Miejscem szczególnie obfitego występowania limfocytów B są węzły
chłonne, w których w obrębie grudek chłonnych występują one zarówno w formie aktywnej
jak i nieaktywnej.

Limfocyty T powstają także w szpiku kostnym, ale dojrzewają w grasicy. Stanowią około

60% wszystkich limfocytów. Są komórkami małymi. Przy użyciu mikroskopu świetlnego nie
da się ich odróżnić od limfocytów B. Komórki te mogą żyć bardzo długo - nawet do kilku lat.
Na swej powierzchni posiadają receptory TCR biorące udział w rozpoznawaniu obcych
antygenów.

Wyróżnia się kilka funkcjonalnych rodzajów limfocytów T:



limfocyty T pomocnicze Th (helper) produkujące limfokiny. Stymulują one limfocyty

B do produkcji przeciwciał i aktywują makrofagi. Wykazują na swej powierzchni
ekspresję białka powierzchniowego CD4 wiążącego się z MHC klasy II



limfocyty T supresorowe Ts, kontrolujące aktywność innych limfocytów i innych

komórek układu odpornościowego. Wykazują aktywność białka powierzchniowego
CD8.



limfocyty T cytotoksyczne Tc. Zabijają one bezpośrednio komórki zakażone wirusami

i komórki nowotworowe na drodze tzw. efektu cytotoksycznego. Wykazują ekspresję
markera powierzchniowego CD8.

Z grasicy limfocyty T wędrują do narządów limfatycznych obwodowych, na przykład do

węzłów chłonnych, grudek chłonnych samotnych i śledziony. W nich dzielą się i mają
możliwość zetknięcia się z antygenem. Dojrzałe wędrują do krwi lub limfy, ale swoją drogę
do układu chłonnego powtarzają wielokrotnie w ciągu swojego życia. Zjawisko to zwane jest
recyrkulacją. Zdolność do takiego krążenia w organizmie posiadają także limfocyty B.
Limfocyty T są odpowiedzialne za odporność komórkową,

Limfocyty NK (ang. natural killers) - zwane inaczej limfocytami null - nie posiadają

na swej powierzchni receptorów charakterystycznych dla limfocytów T lub B. Stanowią
około 10% wszystkich limfocytów, są duże i zawierają lizosomy. Mają one zdolność do
spontanicznego niszczenia komórek, przede wszystkim nowotworowych.

LIMFOCYTOPEZA

Powstawanie limfocytów rozpoczyna się od komórki macierzystej szpiku kostnego

(komórki pluripotencjalnej). W procesie powstawania limfocytów można wyróżnić jedynie
dwie formy przejściowe:



limfoblast;



prolimfocyt.

Główną tendencją w powstawaniu limfocytów jest stopniowe zmniejszanie się rozmiarów
komórki.

TROMBOCYTY

Trombocyty, zwane inaczej płytkami krwi, są małymi (o średnicy ok. 2 μm),

bezjądrzastymi fragmentami megakariocytów, z których powstają. Te elementy morfotyczne
krwi pełnią rolę w procesie krzepnięcia krwi. Liczba trombocytów we krwi obwodowej
wynosi od 150 000 do 400 000 w 1mm³. Pod względem struktury cytoplazma trombocytów

jest zróżnicowana. Obwodowa jej część jest przejrzysta, bezziarnista i nosi nazwę hialomeru.
W jej obrębie występują dwa systemy kanalikowe: otwarty, umożliwiający wyprowadzanie na
zewnątrz trombocytu substancje zawarte w ziarnistościach, oraz zamknięty – w którym
aktywność swą wykazuje cyklooksygenaza, enzym związany z tworzeniem tromboksanów. Z
systemem kanalików w cytoplazmie trombocytów związane są również jony wapnia
zjonizowanego. Jony te odgrywają ważną rolę w procesach krzepnięcia. W części środkowej
cytoplazmy, zwanej granulomerem występują bardzo liczne ziarnistości. W swej cytoplazmie
trombocyty zawierają także mitochondria, mikrotubule, ziarna glikogenu, elementy aparatu
Golgiego oraz rybosomy. Mikrotubule występują przede wszystkim na obwodzie cytoplazmy.
Pełnią one bardzo ważną rolę przy formowaniu skrzepu, ulegając depolimeryzacji. Ponadto
cytoplazma płytek zawiera dużo białek kurczliwych (aktyny i miozyny), które także biorą
udział w tworzeniu skrzepu.

Najlepiej rozwiniętymi organellami w płytkach krwi są ziarnistości, występujące obficie

w obrębie granulomeru. Ziarnistości te możemy podzielić na 4 grupy:



ziarna



- są ziarnami o zmiennych kształtach, zawierają peptydy (zarówno

produkowane w płytkach jak i wychwytywane z osocza), wśród nich płytkopochodny
czynnik wzrostu (PDGF), czynnik von Willebranda oraz inne białka biorące udział w
krzepnięciu (np. tromboplastyna, fibrynogen);



ziarna gęste - zawierają difosforan adenozyny (ADP), serotoninę (wyłapywaną przez

płytki, a produkowaną przez komórki układu APUD przewodu pokarmowego),
histaminę oraz jony wapnia zjonizowanego;



lizosomy zawierające typowe enzymy (kwaśne hydrolazy, arylsulfataza);



mikroperoksysomy – małych rozmiarów ziarnistości zawierające układ kataliz.

Ponadto na powierzchni płytek krwi występują antygeny zgodności tkankowej HLA, dlatego
wielokrotne przetaczanie masy płytkowej, bądź całej krwi mogą powodować powstawanie
przeciwciał przeciwpłytkowych.

Podstawową funkcją płytek krwi jest zahamowanie krwawienia poprzez tworzenie

skrzepu. W miejscu uszkodzenia naczynia dochodzi do utworzenia czopu płytkowego.
Formowanie skrzepu polega między innymi na łączeniu się płytek między sobą za pomocą
swoistych receptorów glikoproteinowych, a także za pomocą czynnika von Willebranda z
włóknami kolagenowymi. Następnie dochodzi do aktywacji i uwalniania ADP, będącego
silnym czynnikiem agregującym. Aktyna i miozyna zawarte w płytkach powodują zmianę ich
kształtu. Poprzez układ kanalików dochodzi do uwolnienia tromboksanów wspomagających
proces tworzenia skrzepu. Następnie przy współudziale osoczowych czynników krzepnięcia
oraz jonów wapnia dochodzi do przejścia fibrynogenu w fibrynę i ostatecznego uformowania
skrzepu.

POWSTAWANIE PŁYTEK KRWI:

Trombocyty powstają w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich elementów

morfotycznych krwi komórki prekursorowej. Z tej komórki powstają kolejno:



megakarioblast;



promegakariocyt;



megakariocyt;



trombocyt.

Megakarioblast ma średnicę około 50 μm, posiada duże nerkowate jądro zawierające

jąderka i zasadochłonną cytoplazmę bogatą w rybosomy. Ponieważ za licznymi podziałami

jądra megakarioblastu nie dochodzi do równoległego podziału cytoplazmy, to powstająca z
niego kolejna komórka jest duża i ma duże, poliploidalne jądro.

Promegakariocyt jest komórką, która różni się od poprzedniej przede wszystkim coraz

bardziej podzielonym jądrem oraz cytoplazmą z licznymi ziarnistościami.

Megakariocyt (zwany też komórką olbrzymią szpiku kostnego) ma średnicę około 150

μm, duże i pofragmentowane jądro oraz obfitą siateczkę śródplazmatyczną, której błony biorą
udział w podziale komórki. Końcowym efektem tych podziałów jest powstanie płytek krwi.

Na proces powstawania płytek krwi wpływa glikoproteina – trombopoetyna. Przyspiesza

ona dojrzewanie megakariocytów oraz różnicowanie się komórek pluripotencjalnych w
kierunku linii megakarioblastycznej. Cały proces powstawania płytek krwi trwa około 4 - 5
dni.

Podanie hormonów sterydowych zwiększa liczbę płytek krwi. Płytki krwi żyją przeciętnie

od 8 do 12 dni.