TTTTTTTT

AAAAA

TTTTTTT

C

TTTT

AAA

#7 Analiza kofilogenetyczna

Koewolucja

Kospecjacja

Duplikacja linii

Sortowanie linii

Zmiana żywiciela

Współbieżne zdarzenia ewolucyjne

Wyróżnia się 4 główne typy równoległych zdarzeń

ewolucyjnych zachodzących na różnych poziomach

organizacji życia:

Kodywergencja

Duplikacja

Sortowanie

Przeskok

Biogeografia

Wikariancja

Specjacja

Wymieranie

Dyspersja

sympatryczna

Drzewa genowe

Kodywergencja

Duplikacja genów

Sortowanie genów

Transfer

genów

horyzontalny

Drzewa gatunkowe a kladogramy areałowe

Eurazja

Afryka

Australia

Ameryka

Południowa

Ameryka

Północna

Laurasia

Gondwana

Pangea

Amphilina foliacea

Amphilina japonica

Gigantolina elongata

Schizochoerus liguloideus

Schizochoerus africanus

Gigantolina magna

Schizochoerus janickii

Indo-Malaje

Schiz. paragonophora

Drzewa genowe a drzewa gatunkowe

Zjawiska kofilogenetyczne

1

2

kospecjacja

1

2

inercja

(brak specjacji)

1

2

„

spóźnienie

na łódkę”

1

2

wymarcie

zjawiska sortowania

1

duplikacja

zjawisko

X

1

2

Zjawiska kofilogenetyczne po zmianie żywiciela

(transfer horyzontalny)

1

2

specjacja

po zmianie

żywiciela

1

2

specjacja

i wymieranie po

zmianie żywiciela

1

2

brak specjacji

po zmianie

żywiciela

1

2

brak specjacji

i wymieranie po

zmianie żywiciela

Zgodne topologie drzew gospodarzy i pasożytów

Gospodarze

Pasożyty

tempo ewolucji i czas

specjacji różne -

pseudokospecjacja

tempo ewolucji różne,
relatywny czas
specjacji identyczny

tempo ewolucji i czas
specjacji identyczne

czas

tempo

Niezgodne topologie drzew gospodarzy i pasożytów

czas

G1

G2

G3

P1

P2

P3

G1

G2

G3

P1

P2

P3

Transfer horyzontalny

Duplikacja i sortowanie

†

†

†

P1

P2

P3

Po duplikacji
wymieranie:

2 w linii P3

1 w linii P1-P2

czas

G1

G2

G3

P1

P2

P3

G1

G2

G3

P1

P2

P3

Transfer horyzontalny

Sortowanie (wymarcie)

P2

młodszy niż gospodarz

P2

starszy niż gospodarz

Oszacowanie czasu
kladogenezy

P1-P2

może pomóc w decyzji

między możliwościami

Niezgodne topologie – c.d.

Założenia metodyczne analizy kospecjacji

1. Precyzyjnie opracowana systematyka, zarówno gospodarzy jak i

paso

żytów (symbiontów, komensali)

2. Solidnie udokumentowane rekonstrukcje filogenii obu partnerów

3. Intensywne (kompletne) zebranie paso

żytów (symbiontów,

komensali) z opracowywanych kladów (linii ewolucyjnych)

4. Molekularne filogenie oparte na homologicznych markerach dla obu

partnerów

5. Porównanie rekonstrukcji filogenii obu partnerów za pomoc

ą metod

ilo

ściowych w celu wykrycia zjawisk kospecjacji i statystyczne

przetestowanie prawdopodobie

ństwa nieprzypadkowości

obserwowanego paralelizmu ewolucyjnego

Podstawowe metody analizy kofilogenetycznej

+

+

+

+

Tworzy mapę pomiędzy drzewami gospodarzy i

pasożytów i waży odmiennie wszystkie typy zjawisk
kofilogenetycznych.

Jungle

+

+

+

+

Tworzy mapę pomiędzy drzewami gospodarzy i

pasożytów, która maksymizuje kospecjacje i pozwala na

przeskoki między gospodarzami.

TreeMap

+

-

+

+

Pasożyty są cechami i ich filogenia jest drzewem cech.
Najbardziej parsymoniczna rekonstrukcja tego drzewa na

drzewie gospodarzy przedstawia historię układu g-p.

Parsymonia
Brooksa

s

d

h

c

Czy

odkrywa?

Jak działa?

Metoda

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks

Parsimony Analysis)

gospodarze

pasożyty

Metoda wprowadzona przez Dana Brooksa w 1981 r.

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks

Parsimony Analysis)

Pasożyty zamienione na cechy binarne: 0 – brak pasożyta,

1 –

pasożyt obecny

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks

Parsimony Analysis)

Rekonstrukcja ewolucji „pasożytniczych” cech binarnych
na drzewie filogenetycznym gospodarzy

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks

Parsimony Analysis)

Rekonstrukcja historii związku pasożyt-gospodarz

TreeMap, Metoda Drzew Uzgodnionych

Mapowanie drzew pasożyta na drzewach gospodarza w

celu zmaksymalizowania liczby kospecjacji

Jungle

Rozwinięcie metody mapowania drzew z przypisaniem kosztów poszczególnym

zdarzeniom kofilogenetycznym (Charleston, 1998)

1

2

3

4

5

6

7

a

b

c

d

e

f

g

(f:7)*

(g:6)

(g:5)

(e:7)*

(a:1)

(c:2)

(b:3)

(d:4)

(f:4)

(e:1)

(g:7)*

(e:5)

(g:7)

(f:6)

(f:2)

(f:5)

(e:3)

(e:6)

























































s

12

s

1

s

3

s

4

s

5

s

6

s

7

s

8

s

9

s

10

s

11

s

13

s

14

2

s

sortowanie

duplikacja

kospecjacja

przeskok



(f:7)*

(g:6)

(g:5)

(e:7)*

(a:1)

(c:2)

(b:3)

(d:4)

(f:4)

(e:1)

(g:7)*

(e:5)

(g:7)

(f:6)

(f:2)

(f:5)

(e:3)

(e:6)

1

1

2

2

1

3

2

2

1

3

4

4

4

4

4

4

4

4

6

6

5

7

8

8

3

8

8

8

8

3

8

8

6

6

5

7

1

2

2

1

3

3

1

2

2

1

10

10

3

0

0

0

0

2

3

3

5

5

8

6

5

5

3

2

wg prezentacji Charlestona

Parsymonia Brooksa

kontra

TreeMap

Parsymonia Brooksa

TreeMap

założenia

pasożyty zamienione
na kod binarny

mapowanie topologii
drzew

wady

- przecenia przeskoki

pomiędzy
gospodarzami

- przecenia
sortowania i
duplikacje

- niedocenia
kospecjacje

testowanie
statystyczne

nie

tak

oprogramowanie

tak (wstępna wersja

PACT)

tak (TreeMap )

Wszoły (Mallophaga; Phthiraptera) i goffery (Rodentia;

Geomyidae)

wg Page, 2001

Przykład – kofilogenia Avenzoariinae i ptaków

siewkowych (Charadriiformes)

0,5 mm

Drzewa uzgodnione (reconciled trees)

Avenzoariinae i ptaków siewkowych (Charadriiformes)

P

- Numenius arquata

P

– Limosa

limosa

P

– Phalaropus lobatus

P

– Xenus cinereus

P

– Philomachus pugnax

P

– Calidris alpina

P

- Calidris temminckii

P

– Actitis hypoleucos

P

- Tringa glareola

P

- Tringa totanus

P

- Tringa nebularia

P

- Tringa erythropus

P

- Tringa solitaria

P

- Tringa ochropus

P

- Himantopus himantopus

P

- Pluvialis squatarola

P

- Vanellus leucurus

P

- Charadrius leschenaulti

P

- Charadrius dubius

P

- Charadrius hiaticula

P

- Charadrius semipalmatus

M

- Pomeranzevia ninnii

M

– Avenzoaria philomachi

M

– Bychovskiata charadrii

M

- Avenzoaria calidridis 1-1

M

- Avevzoaria calidridis 2

M

– Bregetovia limosae

M

- Avenzoaria tringae

M

- Avenzoaria totani 1-1

M

- Avenzoaria totani 2-1

M

- Pseudavenzoaria ochropodis

M

- Pseudavenzoaria indica

M

- Bregetovia mucronata

M

– Avenzoaria phalaropi

M

- Bregetovia obtusolobata

M

– Bychovskiata subcharadrii

M

- Ovofreyana kurbanovae

M

– Bychovskiata squatarolae

M

- Bychovskiata intermedia

M

- Bychovskiata charadrii

M

- Bychovskiata semipalmati

M

- Bychovskiata dubia

M

– Avenzoaria terekiae

Avenzoariinae

ptaki siewkowe

kospecjacja

duplikacja
zmiana żywiciela
sortowanie

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Liczba kospecjacji

Li

c

z

ba

dr

z

ew

2:10 000

Problematyczna filogenia mew

– co na to Thecarthra?

Oprogramowanie kofilogenetyczne