ENDOSPORY I FORMY PRZETRWALNE

Formy

przetrwalne

są

formami

rozwoju

umożliwiającymi bakteriom przeżycie warunków, które
mogłyby

być

zabójcze

dla

normalnych

postaci

wegetatywnych.

Zdolność

do

wytwarzania

endospor

(

przetrwalników

) ma tylko mała grupa bakterii. Są to

bezwzględnie lub względnie tlenowe bakterie z rodzaju

Bacillus

, Sporosarcina

oraz bezwzględnie beztlenowe z

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

Bacillus

, Sporosarcina

oraz bezwzględnie beztlenowe z

rodzaju

Clostridium

.

Przetrwalniki nie służą rozmnażaniu, a jedynie przetrwaniu,

gdyż każda komórka może wytworzyć w swym wnętrzu tylko

1 przetrwalnik.

OPORNOŚĆ PRZETRWALNIKÓW



wysoka temperatura

– bakterie giną po 10-minutowym ogrzewaniu w

80

°C (pasteryzacja), endospory wytrzymują nawet wielogodzinne

gotowanie i mogą kiełkować kiedy trafią na korzystne warunki
ś

rodowiska, ciepłooporność jest proporcjonalna do zawartości

kwasu

dipikolinowego

,



niska temperatura

– są odporne nawet na zamrażanie, głównie dzięki

grubym ścianom i minimalnej zawartości wody,



promieniowanie

– dzięki dużej liczbie mostków dwusiarczkowych w

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie



promieniowanie

– dzięki dużej liczbie mostków dwusiarczkowych w

zewnętrznych osłonkach białkowych,



wysuszenie

– mogą przetrwać latami, a nawet wiekami bez wody,



czynniki chemiczne

(wysokie i niskie pH, duże stężenie NaCl).

PRZETRWALNIKI

•

Przetrwalniki zawierają o około

40% więcej białka i prawie

4-krotnie mniej węglowodanów

niż komórki wegetatywne.

Charakterystycznym dla endospor związkiem (występującym

tylko w nich) jest

kwas dipikolinowy

(kwas pirydyno-2,6-

dikarboksylowy, DPA). Kwas ten wiąże jony wapnia w

stosunku 1:1 tworząc dipikolinian wapnia, który może

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

stosunku 1:1 tworząc dipikolinian wapnia, który może

stanowić

do 15% suchej masy

spory. Związek ten odgrywa

znaczną

rolę w ciepłooporności endospor

. Przetrwalniki

nie

zawierają ββββ-hydroksymaślanu

,

który

w

komórkach

wegetatywnych stanowi prawie 30% suchej masy.

PRZETRWALNIKI

Komórka bakterii w wyniku sporulacji staje się

sporangium

, w którym

przetrwalnik, w zależności od gatunku zajmuje pozycję środkową albo

mniej lub bardziej biegunową (cecha taksonomiczna). Ponieważ

przetrwalniki te są często większe od komórki macierzystej, dojrzałe

sporangia przyjmują kształt maczugi lub wrzeciona.

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

Endospory powstają wewnątrz komórki bakteryjnej, a proces ich
tworzenia rozpoczyna się, gdy warunki żywieniowe stają się
niekorzystne (wyczerpanie źródła węgla lub azotu, lub obu
jednocześnie).

I stadium

• Błona cytoplazmatyczna lekko uwypukla się do wnętrza komórki
tworząc przegrodę.

PROCES TWORZENIA ENDOSPORY - SPORULACJA

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

tworząc przegrodę.

II stadium

• DNA dzieli się na 2 części dając genofor sporangium i genofor
prespory zlokalizowany bliżej bieguna komórki.

III stadium

• DNA prespory wraz z częścią cytoplazmy zostaje oddzielone, a
następnie jest otaczane dwiema błonami cytoplazmatycznymi.

PROCES TWORZENIA ENDOSPORY - SPORULACJA

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

IV stadium

• Wewnętrzna błona tworzy ścianę komórkową przetrwalnika. Błona
zewnętrzna daje do środka korteks. Zaczynają powstawać osłony
białkowe wytwarzane przez komórkę macierzystą.

V stadium

• Zakończeniu ulega wytwarzanie korteksu oraz osłon białkowych.
Materiał

jądrowy

ulega

uporządkowaniu

w

pobliżu

błony

PROCES TWORZENIA ENDOSPORY - SPORULACJA

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

• Zakończeniu ulega wytwarzanie korteksu oraz osłon białkowych.
Materiał

jądrowy

ulega

uporządkowaniu

w

pobliżu

błony

przetrwalnika.

VI stadium

• Przetrwalnik

dojrzewa.

Osłonki

ulegają

przemianom,

które

powodują, że stają się nieprzepuszczalne i ciepłooporne. Ustają
przemiany metaboliczne, wejście w stan anabiozy.

VII stadium

• Uwolnienie endospory na skutek lizy sporangium.

BUDOWA PRZETRWALNIKA

RDZEŃ

Cytoplazma otoczona błoną cytoplazmatyczną, czyli protoplast
przetrwalnika. Zawiera materiał genetyczny (DNA) i wszystkie
struktury potrzebne do syntezy białek oraz wytwarzania energii
na drodze glikolizy.

egzosporium

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

korteks

płaszcz

ś

ciana

przetrwalnika

rdzeń

- protoplast

endospory

BUDOWA PRZETRWALNIKA

ŚCIANA PRZETRWALNIKA

Warstwa

znajdująca

się

najbliżej

na

zewnątrz

błony

cytoplazmatycznej.

Jest

zbudowana

z

mureiny

i

po

wykiełkowaniu endospory w komórkę wegetatywną staje się
ś

cianą komórkową.

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

BUDOWA PRZETRWALNIKA

KORTEKS

Najgrubsza warstwa osłony przetrwalnika, zbudowana z

mureiny

o

mniejszej

liczbie

mostków

poprzecznych

niż

ś

ciana

komórkowa. Zawiera

kwas dipikolinowy

. Jest bardzo wrażliwa

na działanie lizozymu, a jego autoliza odgrywa rolę przy
kiełkowaniu.

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

BUDOWA PRZETRWALNIKA

PŁASZCZ

Wewnętrzny i zewnętrzny płaszcz endospory, zbudowany jest z

białka

kreatynopodobnego

,

z

wieloma

mostkami

dwusiarczkowymi. Jest nieprzepuszczalny zapewniając dużą
oporność na antybiotyki i środki dezynfekcyjne. Osłony te mogą
stanowić

do 50% objętości i 40-60% suchej masy endospory

.

EGZOSPORIUM

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

EGZOSPORIUM

Występuje tylko u niektórych
gatunków

Bacillus

błona

lipoproteinowa

,

zawierająca

niektóre

węglowodany

.

Jest to

proces bardzo szybki

, czasem trwający kilka sekund.

Cały proces przemiany w pełnosprawną komórkę, zdolną do
rozmnażania trwa zwykle około godziny

.

Kiełkowanie endospor poprzedza pobieranie wody z podłoża
i pęcznienie. Zwiększa się wtedy objętość przetrwalnika i

KIEŁKOWANIE PRZETRWALNIKÓW

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

i pęcznienie. Zwiększa się wtedy objętość przetrwalnika i
zanika zjawisko silnego załamywania światła przez sporę.
Następuje aktywacja enzymów i szybki wzrost przemiany
materii, utrata ciepłooporności, zanikanie dipikolinianu
wapnia, wzrasta intensywność oddychania.

AKTYWACJA

•

Przetrwalniki nie wykiełkują dopóki nie zostaną uczynnione przez
czynniki, które niszczą płaszcz. Do

czynników przerywających

stan uśpienia

należą: ciepło, wzrost kwasowości, związki z

wolnymi grupami sulfhydrylowymi, które

rozluźniają struktury

białka płaszcza

.

KIEŁKOWANIE PRZETRWALNIKÓW

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

ZAPOCZĄTKOWANIE KIEŁKOWANIA

•

Po uczynnieniu przetrwalnik zaczyna kiełkować, jeśli są korzystne
warunki środowiskowe, w szczególności obfitość związków
odżywczych.

Receptory

rozpoznają

obecność

L-alaniny,

adenozyny i in. Połączenie się tych związków z receptorem
aktywuje

autolizynę, która rozkłada korteks

, następuje pobieranie

wody, uwolnienie dipikolinianiu wapnia i hydroliza licznych
składników endospory.

KIEŁKOWANIE PRZETRWALNIKÓW

ROZROST KOMÓRKI

•

Po rozpadzie korteksu pojawia się komórka wegetatywna, która
zaczyna

rosnąć

, aktywnie

syntezować

różne związki, aż w końcu

dzieli się

. Okres ten nazywa się

rozrostem komórki

.

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

Endospory

charakteryzują się

największą opornością

na

ciepło, wysychanie, promieniowanie i czynniki chemiczne

spośród wszystkich form przetrwalnych wytwarzanych przez

bakterie.

INNE FORMY PRZETRWALNE

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

bakterie.

Egzospory

stwierdzono jedynie u bakterii wykorzystującej

metan, Methylosinus trichosporium. Utworzone w wyniku

pączkowania komórki wegetatywnej egzospory, mają takie

same własności jak endospory rodzaju Bacillus.

Niektóre

gatunki tworzą okrągłe, grubościenne komórki

zwane

cystami

. Są to przekształcone,

całe cylindryczne

komórki wegetatywne

, a nie ich część jak w przypadku

endospor.

Są

odporne

na

wysychanie,

mechaniczne

naprężenia i promieniowanie, ale nie na ciepło. Cysty

INNE FORMY PRZETRWALNE

Copyright by Aleksandra Duda-Chodak, KTFiMT AR w Krakowie

naprężenia i promieniowanie, ale nie na ciepło. Cysty

znaleziono u Azotobacter i Methylocystis.

Podobne

przemiany

komórek

wegetatywnych

zaobserwowano

podczas

tworzenia

miksospor

u

Myxococcus

i Sporocytophaga.