Rozwój

zarodków świni

i owcy

Bruzdkowanie i

gastrulacja

U świni i owcy, podobnie jak u innych

ssaków zapłodnienie następuje w

bańce jajowodu. Po wniknięciu

plemnika do jaja rozpoczyna się

rozwój. Kariogamia zachodzi w

centrum jaja. Jaja świni i owcy,

podobnie jak innych ssaków są jajami

oligolecytalnymi i

izolecytalnymi.

Bruzdkowanie jest

typu

hololecytalnego

– całkowite i prawie

równomierne. Biegun jaja, na którym

zostały wydalone ciałka kierunkowe

uważany jest za biegun twórczy

(animalny),

a przeciwległy za biegun

odżywczy

(wegetatywny)

. Pierwsza

bruzda przechodzi przez oba bieguny i

dzieli jajo na 2 blastomery, z których

jeden jest nieco większy od drugiego.

Bezpośrednio po pierwszym podziale w

każdym blastomerze powstaje

wrzeciono

podziałowe

. Ustawia się ono pod kątem

prostym do pierwszego wrzeciona, a

płaszczyzna drugiego podziału przebiega

prostopadle do płaszczyzny pierwszego.

Blastomer większy dzieli się wcześniej i w ten

sposób powstaje stadium trzech blastomerów.

Później dzieli się blastomer mniejszy i cztery

blastomery powstałe z tego podziału układają

się tak, iż jeden z nich leży na trzech

pozostałych tworząc

figurę tetraedryczną.

Następnie podziały następują szybko po

sobie, lecz nie jednocześnie, tj. nie są one

synchroniczne i tworzą się zarodki o 6, 8,

10, 12, 16 itd. blastomerach. Kolejne

następstwo podziałów doprowadza do

utworzenia grudki blastomerów zwanej

morulą

. Podziały komórek odbywają się

nadal, co powoduje dalsze rozdrabnianie

się materiału zarodka, a rozmiary

komórek zmniejszają się coraz bardziej.

Począwszy od stadium 16 blastomerów między

blastomerami powstają wolne przestrzenie,

które następnie zlewają się w jedną jamę

określaną jako

jama blastuli

, a blastomery

układają się dookoła niej tworząc warstwę

powierzchniową zarodka. Zarodek w tym

stadium nazywamy

blastulą

U ssaków

blastula ma nieco odmienną budowę niż u

niższych kręgowców. Jest to pęcherzyk złożony

z jednej warstwy komórek, a na jego biegunie

animalnym znajduje się grupa komórek zwana

węzłem zarodkowym

lub wewnętrzną masą

komórek zwieszającą się do jamy blastuli –

embrioblast.

Ścianę pęcherzyka nazywamy

trofoblastem

, a cały zarodek

blastocystą

W tym okresie materiał zarodka został już

ostatecznie zdeterminowany: węzeł

zarodkowy zawiera materiał, z którego

rozwinie się ciałko zarodka, zewnętrzna

ściana blastocysty wytworzy błonę, która

wejdzie w kontakt z błoną śluzowa macicy i

będzie służyć do wchłaniania substancji

odżywczych pochodzących z tkanek matki. Z

tego powodu nazwano tę warstwę komórek,

stanowiącą ścianę blastocysty,

trofoblastem

czyli listkiem służącym do odżywiania

zarodka. Służy on także do jego ochrony.

Zarodek w takiej postaci wędruje przez jajowód i

po 3-4 dniach w stadium blastocysty dostaje się

do macicy. Do tego czasu zarodek był otoczony

błoną przejrzystą, dopiero gdy dostaje się do

macicy błona ta zanika. Blastocysta powiększa

swoją objętość, a z węzła zarodkowego

wywędrowują komórki do jamy blastocysty i

układają się pod nim tworząc warstwę płaskich

komórek

entodermy pierwotnej

, czyli listka

zarodkowego wewnętrznego. Liczba komórek

entodermy powiększa się, rozchodzą się one na

boki i w krótkim czasie wyściełają od wewnątrz

cały trofoblast. W ten sposób powstaje druga

warstwa komórek, a jama otoczona przez nie

tworzy

jelito pierwotne

W czasie, kiedy powstaje entoderma, węzeł

zarodkowy, który dotychczas leżał wewnątrz

trofoblastu zostaje przemieszczony na jego

powierzchnię. U świni komórki trofoblastu

leżące nad węzłem zarodkowym zanikają i

węzeł zarodkowy wchodzi w skład ściany

zarodka na biegunie animalnym. Rozpłaszcza

się on, komórki jego proliferują i tworzą

zgrubiałą tarczkę –

tarczkę zarodkową

która jest początkowo okrągła, później

rozrasta się i zmienia kształt na owalny.

U owcy proces przekształcania się węzła

zarodkowego w tarczkę zarodkowa odbywa

się nieco inaczej. W obrębie węzła

zarodkowego powstaje w środku jama,

komórki przemieszczają się i węzeł

przekształca się w rodzaj pęcherzyka

zwanego

embriocystą

Ściana trofoblastu

ponad nią zanika, a sama cysta pęka i tworzy

spłaszczoną tarczkę zarodkową, która także

zostaje włączona do ściany trofoblastu

podobnie jak u świni.

Trzeci sposób formowania się tarczki

zarodkowej zachodzi u

człowieka, małp i

nietoperzy.

Tu nie dochodzi do pęknięcia

węzła zarodkowego, lecz wśród niego

przez rozstęp komórek powstaje wolna

przestrzeń –

jama owodni (jama

amnionu).

Komórki leżące ponad tą

jamą tworzą owodnię, czyli błonę

płodowa zwaną amnionem, a część węzła

leżąca pod nią przekształca się w tarczkę

zarodkową.

Składa się ona z wysokich komórek

leżących w jednej warstwie, które

uważamy za

ektodermę pierwotną

Pod nią druga warstwa bardziej płaskich

komórek tworzy

entodermę pierwotną

która podobnie jak u innych ssaków

tworzy się przez wywędrowanie komórek

z węzła zarodkowego. Okres powstawania

entodermy pierwotnej określamy jako

pierwszą fazę gastrulacji

U świni i owcy w okresie powstawania

tarczki zarodkowej blastocysta jako

całość zmienia kształt. Trofoblast

wydłuża się znacznie i przekształca w

twór nitkowaty, woreczek nieco

zgrubiały w środku, gdzie leży tarczka

zarodkowa. U świni blastocysta w ciągu

2-3 dni osiąga długość do 140 cm, u

owcy jest nieco krótsza – do 60 cm.

U świni proces ten rozpoczyna się 11

dnia, u owcy 14 dnia rozwoju. To

wydłużenie się blastocysty ma istotne

znaczenie dla dalszego rozwoju zarodków.

Zarodek bowiem otrzymuje pożywienie

ze ściany macicy za pośrednictwem

trofoblastu. Dzięki jego wydłużeniu

powierzchnia zetknięcia się jego z błoną

śluzowa macicy jest duża, co sprzyja

odżywieniu zarodka.

W tym czasie, kiedy blastocysta wydłuża

się, na powierzchni tarczki rozpoczyna się

różnicowanie zarodka.

Na brzegu

wydłużającej się tarczki zarodkowej

zjawia się w jednym miejscu

zaciemnienie spowodowane zgrubieniem

jej dzięki proliferacji w tym miejscu

komórek. Miejsce tego zgrubienia

wyznacza

oś podłużną zarodka.

Przyjmuje

ono

kształt półksiężyca.

Przez dalszy jego wzrost rogi półksiężyca

schodzą się ze sobą i zgrubienie przybiera

kształt owalny. Jest to centrum rozmnażania

komórek, które rozchodzą się stąd i powodują

wzrost tarczki zarodkowej, a następnie

wytwarzanie

mezodermy.

Zgrubienie to

następnie wydłuża się i tworzy pasmo leżące

w osi długiej zarodka. Pasmo to nazywamy

smugą pierwotną

, która w dalszym ciągu

stanowi centrum wzrostu zarodka.

Tu następuje mnożenie się komórek, a

nowo wytworzone komórki rozchodzą się

stąd i rozmieszczają wśród tarczki

zarodkowej, powodując powiększenie się

zarodka, a także z powierzchni tarczki

zarodkowej zaczynają przemieszczać się

komórki w obręb smugi pierwotnej. Ze

smugi pierwotnej komórki wywędrowują

pomiędzy listek zewnętrzny, a wewnętrzny,

tworząc tam ciągłą warstwę

komórek

mezodermy

. Jest to druga faza gastrulacji.

Mezoderma szybko proliferując rozrasta się w

obrębie tarczki zarodkowej i poza nią tworząc

w części centralnej

mezodermę zarodkową

a poza obrębem tarczki

mezodermę

pozazarodkową

W zarodku następuje dalsze różnicowanie

mezodermy. Ze smugi pierwotnej komórki jej

rozchodzą się na boki i ku przodowi, tworząc

rodzaj

skrzydełek mezodermalnych

. Ku

przodowi jednak w środku pozostaje okolica

pozbawiona tej tkanki.

Oprócz smugi pierwotnej powstaje po stronie

dogłowowej zarodka zgrubienie zwane

węzłem zarodkowym (Hensen’a)

, w którym

wszystkie trzy listki zarodkowe czyli

ektoderma, entoderma i mezoderma są ze

sobą połączone i z niego proliferują. Komórki

dalej ku przodowi tworząc tzw.

przedłużenie

głowowe.

W przedłużeniu głowowym

mezoderma i entoderma są ze sobą

połączone i wśród niego w linii środkowej

wyodrębnia się lity sznur komórek.

Jest to zawiązek

struny grzbietowej

(

chorda dorsalis

)

, która tworzy oś

zarodka i wyznacza symetrię rozwojową.

Dookoła niej rozwiną się później

kręgi

kostne

. Przedłużenie głowowe rośnie

dalej ku przodowi wrastając w przestrzeń

pozbawioną dotychczas mezodermy, a

smuga pierwotna przesuwa się dalej ku

tyłowi i w miarę wzrostu zarodka

przyczynia się do zwiększenia tylnej

części listka mezodermalnego.

Listek mezodermalny jest początkowo

pojedynczą jednolitą warstwą komórek,

lecz wkrótce po obu stronach struny

grzbietowej tworzy ona zgrubienie. Jest to

tzw.

mezoderma grzbietowa

, która

następnie zostaje podzielona na odcinki

metameryczne,

praczłony

czyli

somity

leżące jeden za drugim. Pierwsze somity

zjawiają się po stronie dogłowowej w

środkowej części tarczki, a następnie

rozwijają się ku tyłowi.

Mezoderma leżąca po bokach

mezodermy grzbietowej nie tworzy

metamerycznych somitów lecz

rozszczepia się na dwie blaszki:

ścienną

zwaną

somatopleurą

i wewnętrzną czyli

trzewną

zwaną

splanchnopleurą

pomiędzy którymi tworzy się wolna

przestrzeń w postaci szpary. Jest to

wtórna jama ciała zarodka –

coeloma

Blaszka ścienna przylega do ektodermy,

blaszka trzewna do entodermy.

Mezoderma rozrasta się poza tarczkę

zarodkową , tworząc mezodermę

pozazarodkową, której blaszka ulega

również rozszczepieniu, a przestrzeń

między rozszczepionymi blaszkami

nazywamy

pozazarodkową

jamą ciała

–

exocoeloma

Jama ciała zarodkowa i

pozazarodkowa komunikują się

początkowo ze sobą.

Jednocześnie z wczesnym różnicowaniem się

mezodermy po wytworzeniu smugi

pierwotnej i węzła zarodkowego, wśród

ektodermy po stronie dogłowowej powstaje

zgrubienie –

płytka nerwowa

, która

podobnie jak u niższych kręgowców tworzy

zawiązek układu nerwowego. Brzegi płytki

nerwowej podnoszą się i przekształca się

ona w

rynienkę nerwową.

Te podnoszące się

brzegi rynienki nazywamy

fałdami

nerwowymi

. Są one najwyższe początkowo

Są one najwyższe początkowo

w połowie długości zarodka tj. tam, gdzie

zjawiły się pierwsze somity. Powstanie w tym

miejscu

tyłomózgowie (

metencephalon

Następnie rozszerzają się one ku przodowi i

wyznaczają okolicę

przodomózgowia

, ku tyłowi

natomiast fałdy nerwowe pozostają płaskie

jako

zawiązek rdzenia kręgowego.

Fałdy

nerwowe wznosząc się dalej rosną ku sobie i

spotykają w linii środkowej, a następnie

zrastają się ze sobą, tworząc

cewę nerwową

rozszerzoną w przedniej części, a węższą w

pozostałej części zarodka. Ponad cewą

nerwową ektoderma powierzchniowa nasuwa

się i tworzy całkowite pokrycie skórne zarodka.

Wytwarzanie się

kształtu zarodka

Początkowo tarczka zarodkowa jest płaską

płytką o kształcie okrągłym, uwypuklająca się

nieco ponad powierzchnię trofoblastu. W

miarę dalszego wzrostu wydłuża się ona i

przybiera kształt owalny zbliżony do podeszwy.

Dookoła brzegu tarczki powstaje rowek

graniczny oddzielający ciało zarodka od części

pozazarodkowych. Dookoła rowka wznosi się

fałd graniczny, wytworzony przez ektodermę i

listek ścienny mezodermy. U świni fałd ten

tworzy się w zarodkach długości

1,5 – 2,6 mm.

Fałd ten podnosi się nad zarodkiem jako

fałd

głowowy

, następnie jako

fałdy boczne

fałd

ogonowy

owodni, które zbliżając się do

siebie i zrastając się w linii środkowej,

otaczają całą tarczkę zarodkową. Tworzą one

ponad zarodkiem dwie błony:

owodnię

(

amnion

) i kosmówkę (

chorion

Owodnia

składa się z ektodermy leżącej od strony

zarodka i mezodermy na zewnątrz, a w

kosmówce listki zarodkowe są ułożone

przeciwnie – ektoderma pokrywa ją od

zewnątrz, a mezoderma od wnętrza.

Zarodek teraz zagłębia się nieco w jamie

owodni wypełniającej się płynem owodni

wydzielanym przez jej komórki.

Począwszy

od tego stadium nazywamy zarodek wraz

z błonami pęcherzem płodowym.

W związku ze zmianą kształtu zarodka

następuje kształtowanie się układu

pokarmowego. W obrębie blastocysty komórki,

które wywędrowały z węzła zarodkowego

utworzyły warstwę komórek entodermalnych,

od wewnątrz wyścielających całą blastocystę i

utworzyły tzw.

prajelito

Następnie, gdy wytworzy się mezoderma

wwędruje ona pomiędzy ektodermę, a

entodermę, gdzie rozszczepi się na listek

ścienny i trzewny. Mezoderma trzewna

przylega do entodermy, wzmacnia jej

ścianę, która staje się teraz

dwuwarstwową. Entoderma wytworzy

następnie pokład nabłonkowy przewodu

pokarmowego i jego gruczoły,

mezoderma zaś mięśnie i tkankę łączną

ściany żołądka i jelit.

W tym czasie, kiedy wytworzyła się

mezoderma trzewna, ciało zarodka zaczyna

odgraniczać się od części pozazarodkowych

przez tworzenie się fałdów, które je

wyodrębniają. Zarodek rośnie na długość i

wygina się, a fałdy wcinające się pod niego

od strony głowowej i ogonowej powodują to,

iż zaczyna on rozciągać się poza obręb

części pozazarodkowych. Jednocześnie fałdy

wcinające się pod niego po obu jego bokach

tworzą boczne jego odgraniczenie oraz

dzielą jelito pierwotne na część wchodzącą w

skład ciała zarodka i część pozazarodkową,

którą nazywamy

pęcherzykiem żółtkowym.

Powstaje

w zarodku

rynienka jelitowa

, która

początkowo ma szerokie połączenie z

pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem

przewodu żółtkowego, lecz stopniowo

połączenie to zacieśnia się i tylko środkowa

część jelita, tzw.

jelito środkowe

, pozostaje

jeszcze z nim połączone

(przewód żółtkowo–

jelitowy –

ductus omphalomesenthericus

przodowi i ku tyłowi tworzą się zamknięte

cewki ślepo zakończone – jelito głowowe i

jelito tylne, w części środkowej pozostaje

jeszcze przewód żółtkowy przebiegający w

pępowinie brzusznej, która zwęża się w miarę

tego jak pęcherzyk żółtkowy zmniejsza się z

wiekiem zarodka.

Jelito głowowe początkowo kończy się

ślepo, dochodząc do ektodermy

pokrywającej zarodka. Jest to miejsce, do

którego nie wniknęła mezoderma.

Ektoderma w tej okolicy wpukla się do

środka tworząc

zatokę ustną.

Przez

zetknięcie się ektodermy z entodermą

powstaje błona zwana ustną, która

wkrótce zanika i w tym miejscu powstaje

połączenie jelita ze światem

zewnętrznym. Jest to

otwór ustny.

Podobnie ku tyłowi jelito tylne przylega do

wytwarzającej się tu

zatoki ektodermalnej

i w

podobny sposób powstaje

otwór odbytowy.

Proces ten jest podobny do procesu

wytwarzania się otworu ustnego i odbytowego

u innych ssaków i kury.

Podczas wyodrębniania się ciała zarodka od

części pozazarodkowych następuje także

rozgraniczenie jamy ciała zarodkowej od

pozazarodkowej. Jama ciała w obrębie zarodka

da początek jamie

osierdziowej, opłucnowej i

otrzewnowej.

Zarodki starsze

Podczas dalszego wzrostu zarodka

różnicowanie się narządów pierwotnych

postępuje dalej. W obrębie układu

nerwowego przednia część cewki

nerwowej rozszerza się coraz bardziej i

tworzący się z niej

zawiązek mózgowia

wyróżnicowuje się w trzy wyraźne

odcinki, które następnie wytworzą

pięć

pęcherzyków mózgowych.

Te trzy odcinki to: przodomózgowie

(

prosencephalon

), śródmózgowie

(

mesencephalon

) i tyłomózgowie

(

rhombencephalon

). Wkrótce przodomózgowie

i tyłomózgowie dzielą się każde na dwie części

i powstaje pięć pęcherzyków mózgowych:

kresomózgowie (

telencephalon

międzymózgowie (

diencephalon

śródmózgowie (

mesencephalon

tyłomózgowie wtórne (

metencephalon

) i

rdzeniomózgowie (

myelencephalon

Przodomózgowie jest częścią najszerszą i

z jego bocznych ścian wypuklają się

zawiązki oczu, tzw.

pęcherzyki oczne

, a

ku tyłowi od nich

pęcherzyki uszne.

Zamykanie się fałdów nerwowych

postępuje ku tyłowi, gdzie wyróżnicowuje

się

rdzeń kręgowy.

Na końcu cewy

nerwowej pozostaje jednak przez dłuższy

czas nie zamknięta rynienka nerwowa, a

otwór ten nosi nazwę

sinus rhomboidalis

W obrębie praczłonów zachodzi także

dalsze różnicowanie się. Ilość ich

zwiększa się jeszcze zarówno ku przodowi

jak i ku tyłowi. Pierwszy prasegment leży

tuż za tworzącym się pęcherzykiem

usznym, a dalsze tworzą się już tylko w

tylnej części zarodka aż do końca ogona.

Część mezodermy grzbietowej znajdująca

sie w obrębie głowy nie rozpada się na

praczłony, lecz tworzy

mezenchymę

głowy.

Praczłony są początkowo litymi zespołami

komórek, lecz ulegają przekształceniu

dzięki któremu powstaną

mięśnie

szkieletowe, szkielet osiowy i mezenchyma

tułowia.

Komórki praczłonów rozsuwają się

ku obwodowi tworząc w środku jamę

zwaną

myocoel

Dośrodkowo – brzuszna

ścianka praczłonu zaczyna zanikać dzięki

temu iż wywędrowują z niej komórki

przybierające kształt wrzecionowaty i jako

komórki mezenchymatyczne wędrują w

kierunku struny grzbietowej i cewki

nerwowej, otaczają je, a następnie dadzą

początek

szkieletowi osiowemu zarodka.

Toteż część brzuszno – boczną dośrodkową

prasegmentu nazywamy

sklerotomem

. Część

grzbietową prasegmentu nazywamy

miotomem

, ponieważ z niej wywędrowują

komórki zwane mioblastami, które są

komórkami macierzystymi mięśni szkieletowych

poprzecznie prążkowanych. Pozostałą część

prasegmentu nazywamy

dermatomem

Wywędrowujące z niej komórki dadzą tkankę

łączną skóry właściwej, mięśnie gładkie oraz

mezenchymę tułowia. Rozszczepione blaszki

mezodermy bocznej utworzą błony surowicze –

osierdzie, opłucną i otrzewną

Pomiędzy praczłonami, a blaszkami bocznymi

mezodermy pozostaje pasemko mezodermy

zwane pośrednim albo

nefrotomem

, które

jest zawiązkiem aparatu moczo-płciowego. Z

nefrotomów powstaną: w przedniej części

zarodka przednercze –

proneohros

, z

dalszych pranercza -

mesonephros

. Są to

narządy przejściowe, które u zwierząt

ssących zanikają jeszcze w życiu

zarodkowym, a z tylnych nefrotomów

wytwarzają się zawiązki nerki ostatecznej

czyli

metanephros

. Mezoderma w tylnej

części zarodka daje także zawiązek gonady,

czyli jądra u płci męskiej i jajnika u osobników

żeńskich.

Rozwój serca

zarodka

U zwierząt ssących serce tworzy się z

parzystych zawiązków mezodermalnych w

przedniej części zarodka po obu stronach

jelita pierwotnego. Ciało zarodka jest

jeszcze w tym czasie płasko rozpostarte.

Kiedy boczne ściany zarodka fałdują się i

wyginają do normalnego położenia, a

cewka jelitowa wyodrębnia się od

pęcherzyka żółtkowego, zawiązki serca

zbliżają się do siebie w linii środkowej

zarodka.

Zawiązki te są początkowo nieregularnymi

skupieniami komórek mezenchymatycznych,

leżącymi pomiędzy mezodermą trzewną, a

entodermą, następnie układają się w dwa

woreczki, rodzaj cewek leżących po obu

stronach jelita. Kiedy na skutek wygięcia

ściany zarodka jelito głowowe zamyka się na

tym odcinku i tworzy cewę jelitową, zawiązki

serca zostają pociągnięte i zbliżają się do

siebie, a następnie zlewają w jedną cewę

nieparzystą, leżącą poniżej jelita głowowego,

w linii środkowej zarodka.

Zawiązek ten składa się początkowo z

płaskich komórek, ułożonych w jedną

warstwę, która utworzy wsierdzie –

endocardium

. Cewki te przedłużają się poza

obręb serca i tworzą ku przodowi aortę

pierwotną, a ku tyłowi żyły, którymi krew

będzie uchodzić do serca. Następnie

mezoderma trzewna dookoła tego zawiązka

grubieje i zaczyna przylegać do wsierdzia,

tworząc śródsierdzie przekształcające się w

mięsień sercowy –

myocardium

– oraz

nasierdzie –

epicardium

. Po stronie

grzbietowej mezoderma tworzy krezkę

grzbietową, na której serce jest zawieszone w

worku osierdziowym.

Zawiązki kończyn

Wytwarzają się one po obu stronach

zarodka. Ku bokom od zawiązków kręgów

przez proliferację mezodermy zjawiają się

zawiązki kończyn w postaci wzgórków. Po

stronie przedniej tworzy się wzgórek

kończyny przedniej, po tylnej – wzgórek

kończyny tylnej. Wzgórek przedni zjawia

się wcześniej i rośnie szybciej niż tylny.

świni zjawia się on w zarodkach 7-8

mm długości.

Zawiązki mezodermalne są pokryte

ektodermą. Zawiązki te są początkowo

płaskie, następnie wydłużają się i przybierają

kształt odnóży. Tworzą się w nich

mezenchymatyczne zgrubienia –

skleroblasty

uwypuklające się na zewnątrz. Skleroblasty

tworzą początkowo szkielet ochrzęstnowy,

który następnie kostnieje. Z mezenchymy

wewnątrz tych zawiązków wytwarzają się

mięśnie, a następnie wrastają do nich nerwy

oraz rozwija się krążenie krwi.

Wygięcie ciała

zarodka

Zarodki wyższych kręgowców rozwijają się w

przestrzeni ograniczonej i ciało ich musi

dostosować się do miejsca w skorupce, jak u

ptaków lub w macicy jak u zwierząt ssących.

Toteż zarodki wyginają się. Najpierw głowa

pochyla się ku dołowi, a następnie całe ciało

wygina się w postaci litery C. Jednocześnie

zarodek obraca się dookoła swej osi długiej.

Początkowo leży on stroną brzuszną na

pęcherzyku żółtkowym, później dzięki

obrotowi o

90 stopni

układa się na boku. Jest

to najbardziej wyraźne u ptaków, mniej

wyraźne u zwierząt ssących.

Document Outline

Slide 1
Slide 2
Slide 3
Slide 4
Slide 5
Slide 6
Slide 7
Slide 8
Slide 9
Slide 10
Slide 11
Slide 12
Slide 13
Slide 14
Slide 15
Slide 16
Slide 17
Slide 18
Slide 19
Slide 20
Slide 21
Slide 22
Slide 23
Slide 24
Slide 25
Slide 26
Slide 27
Slide 28
Slide 29
Slide 30
Slide 31
Slide 32
Slide 33
Slide 34
Slide 35
Slide 36
Slide 37
Slide 38
Slide 39
Slide 40
Slide 41
Slide 42
Slide 43
Slide 44
Slide 45
Slide 46
Slide 47
Slide 48
Slide 49
Slide 50
Slide 51
Slide 52

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Rozwój zarodków świni i owcy
Embriologia, wykłąd 6 notatki Rozwój zarodków ssaków
materialy na diagnoze, Wyklad VI diagnoza
wyklad VI
Wykład VI
wykład VI
E Fundusze motywacyjne, Finanse Publiczne, Wykład VI
PiTP wykład VI
Dz wyklad VI
Wykład VI
15 11 201 WYKŁAD VI
filozofia wykład VI 11
wykład psychologia rozwoju człowieka
prawo ustrojowe ue wyklad wstepny rozwoj 2014
Wykład VI - umiędzynarodowienie procesu studiowania, materiauy

więcej podobnych podstron

Wykład VI rozwój zarodków świni i owcy 2

Document Outline