Rozwój zarodków ssaków:

Etapy rozwojowe zarodka ssaka:
- okres zarodkowy: od zapłodnienie do zaawansowanej organogenezy – zbliżony przebieg u wszystkich ssaków:
- okres płodowy – ujawniają się morfologiczne cechy gatunkowe i po wyglądzie można ustalić do jakiego ganku ssaków należy rozwijający się osobnik,
- Okres rozwoju przedimplantacyjnego:
· kontakt ze środowiskiem zewnętrznym,
· determinacja komórek zarodkowych,
- okres poimplantacyjny – przebiega w warunkach jakie zapewnie łożysko.

Rozwój zarodka ssaka w okresie przedimplantacyjnym:
- bruzdkowanie – całkowite równomierne,
- Morula – blastomery stykają się ze sobą – zwarta struktura zarodka – kompakcja,
- komórki okrywające to blastomery leżące na powierzchni.
- Komórki leżące w środku – wewnętrzna masa komórkowa,
- między komórkami leżącymi w środki czyli wewnętrzną masą komórkową, a komórkami okrywającymi gromadzi się płyn surowiczy – komórki odsuwają się od siebie i powstaja jama,
- zarodek w tej formie to blastocysta,
- trofoblast – ściana powstałą z komórek okrywających,
- węzeł zarodkowy – wewnętrzna masa komórkowa,
- jama w środku to jama blastocysty lub blastocel,
- pod węzłem zarodkowym różnicują się komórki, które przesuwają się pod trofoblast i tworzą tzw. hipoblast,
- reszta komórek węzła stanowi epiblast,
- hipoblast rozrasta się pod całym trofoblastem dookoła jamy blastocysty jako entoblast pozazarodkowy tworzy on pęcherzyk żółtkowy,
- węzeł zarodkowy staje się tarczką zarodkową złożoną z epiblastu i hipoblastu.

Uwalnianie zarodka z osłonki przejrzystej:
- osłonka przejrzysta – stanowi ochronę zarodka, nadaje kulisty kształt moruli i blastocyście i ogranicza wzrost objętości zarodka,
- zarodki uwalniane są z osłonki przejrzystej po dojściu do macicy przez czynniki lityczne produkowane w macicy, które są kontrolowane przez hormony jajnikowe (np. u szczura estrogeny, u chomika progesteron,
- enzymy proteolityczne gruczołów macicznych rozpuszczają osłonkę od zewnątrz,
- trofoektoderma blastocysty wydziela enzym proteolityczny blastolemazę, która rozpuszcza osłonkę od wewnątrz,
- uwolnieniu zarodka pomagają aktywne ruchy blastocysty.

Wolna blastocysta:
- blastocysta po uwolnieniu z osłonki przygotowuje się do gastrulacji i implantacji w macicy,
- wchodzi w kontakt z płynem jajowodowym i mleczkiem macicznym.

Rola trofoblastu:
- Blastocysta zwiększa objętość – zwiększania się liczba komórek trofoblastu i płynu blastocysty,
- trofoblast zmienia swój charakter tworzy nieprzepuszczalną barierę dla substancji wielocząsteczkowych,
- komórki trofoblastu pobierają ze środowiska zewnętrznego substancje, które przechodzą do jamy blastocysty,
- są to dwuwęglany, glukoza, fruktoza, aminokwasy, mleczany, pirogronian, witaminy oraz prekursory kwasów nukleinowych – tymina, dezoksyurydyna, cytydyna, dezoksyadenowyzna, urydyna.
- komórki trofoblastu wybiórczo pobierają z zewnątrz niektóre białka,
- transport substancji z płynu jajowodowego i mleczka macicznego odbywają się wyłącznie przez trofoblast,
- stanowi on biologiczną barierę ochronną między zarodkiem a środowiskiem,
- przez trofoblast przenikają nikotyna, kofeina, salicylany, które mogą uszkodzić zarodek.

Potencje rozwojowe komórek wczesnego zarodka:
- zygota ssaka jest totipotentna – może z niej powstawać w pełni wykształcony nowy osobnik,
- w czasie bruzdkowania potencje rozwojowe komórek są stopniowo ograniczane,
- każda z komórek dwublastomerowego zarodka jest zdolna do wytworzenia całego nowego osobnika – tzn. jest totipotentna,
- komórki zewnętrzne blastocysty zostają ukierunkowane w trofoektodermę,
- komórki wewnętrzne blastocysty zachowują potencje rozwojowe w struktury zarodkowe, pozostaję totipotentne lub pluripotentne,
- pierwsze wyraźne morfologiczne i funkcjonalne zróżnicowanie komórek to zachowanie pluripotencji komórek węzła zarodkowego i różnicowanie się komórek trofoenktodermy w komórki trofoblastyczne późniejszej kosmówki,
- mechanizm różnicowania i ograniczenie potencji rozwojowych pozostaje pod wpływem aktywowania ekspresji genów,
- w pierwszym okresie bruzdkowania regulacji ekspresji genów zachodzi pod wpływem czynników matczynych zawartych w cytoplazmie,
- następnie regulację przyjmują czynniki syntetyzowane w komórkach zarodka i czynniki zawarte w płynach jajowodowym i macicznym,
- czynniki ograniczającymi potencje rozwojowe mogą być:
· np. liczna cykli komórkowych jakie muszą przebyć blastomery przed różnicowaniem,
· przy każdej nowej replikacji DNA mogą zachodzić zmiany strukturalne w chromatynie wpływające na sposób ekspresji genów w fazie G1,
· zmiany w błonie komórkowej w wyniku których komórki potomne będą się różnić zależnie od przydzielonej im jej części,
- utrata pluripotencjalności i różnicowania stają się stopniowo nieodwracalne,
- komórki trofoektodermy tracą zdolność pluripotencji wcześniej niż węzeł zarodkowy w nim dopiero po implantacji zachodzi ukierunkowanie i stopniowa determinacja,
- w miarę rozwoju część komórek węzła traci pluripotencję w moruli i wczesnej blastuli zostają one ukierunkowane w hipoblast. Wysuwają się z węzła zarodkowego i posuwają pod trofoblast tworząc pozazarodkową endodermę,
- pozostałe komórki węzła tworzące epiblast pozostają dłużej pluripotentne,
- epiblast różnicuje się w endodermę, mezodermę i ektodermę zarodka i mezodermę pozazarodkową,

Rozwój zarodka ssaka w okresie poimplantacyjnym:
- gastrulacja,
- tworzenie się narządów pierwszych,
- organogeneza.

Zmiany kształtu ciała zarodka ssaka:
- zarodek ssaka grudka komórek:
- węzła zarodkowego – tarczka zarodkowa w postaci kolistej płytki, która początkowo owalna potem w kształcie podeszwy,
- dookoła brzegu tarczki tworzy się rowek odgraniczający do od wodni i od innych części pozazarodkowych,
- w środku tarczki podnoszą się fałdy nerwowe które wznoszą się ponad tarczkę i zamykająca się cewka nerwowa uwypukla się ponad tarczkę,
- zarodek przybiera kształt wydłużonego worka gdy zamyka się endoderma zarodkowa w cewkę jelitową. Boczne części tarczki podwijają się pod spód.
- na przednim końcu wyodrębnia się część głowowa poprzez tworzenie się pęcherzyków mózgowych a na tylnym pozostaje zawiązek ogona,
- wzdłuż cewki nerwowej po obu jej stronach powstają somity. Następnie w części głowowej powstają pęcherzyki oczne a od strony brzusznej widoczne są łuki skrzelowe,
- po obu bokach zarodka, z przodu i z tyłu pod somitami tworzą się mezenchymatyczne zawiązki kończyn najpierw przednich potem tylnych. Mają początkowo postać wzgórków,
- serce zarodka i wątroba rozrastają się do dużych rozmiarów i silnie uwypuklają jego brzuszną część,
- zarodek jest wygięty tak, że głowa prawie styka się z ogonem. Do tego momentu rozwój zarodki wszystkich gatunków ssaków są do siebie podobne różnią się wielkością. W następnych etapach zarodek upodabnia się do wyglądu rodziców i uwidaczniają się cechy dla danego gatunku,
- od tego czasu zarodek ssaków nazywa się płodem.

Błony płodowe ssaków:
- u ssaków tworzą się 4 błony płodowe:
· pęcherzyk żółtkowy,
· owodnia,
· kosmówka,
· omocznia,
- błony płodowe wraz z błoną śluzową macicy tworzą łożysko.

Pęcherzyk żółtkowy:
- Pierwsza błona płodowa tworzy się w blastocyście gdy hipoblast oddziela się w węźle zarodkowym od epiblastu i obrasta od środka trofoblast. Jama blastocysty zostaje otoczona dwuwarstwową ścianą i zmienia się w jamie pierwotnego pęcherzyka żółtkowego
- mezoderma pozazarodkowa wrasta miedzy trofoblast i endodermę pozazarodkową – ściana pęcherzyka staje się trójwarstwowa,
- mezoderma pęcherzyka żółtkowego rozszczepia się na dwa listki i miedzy nimi powstaje pozazarodkowa jama ciała,
- blaszka zewnętrzna ścienna zrasta się z trofoblastem tworząc kosmówkę,
- blaszka wewnętrzna – trzewna z endodermą tworzą ostateczną ścianę pęcherzyka żółtkowego,
- pęcherzyk żółtkowy oddziela się od tarczki zarodkowej równocześnie z zamykaniem się cewki jelitowej. Środkowa część jelita łączy się z pęcherzykiem żółtkowym przewodem żółtkowym,
- w ścianie pęcherzyka tworzą się naczynia krwionośne które łączą się na naczyniami powstałymi w zarodku – krążenie żółtkowe.

Owodnia:
- owodnia jest błona która bezpośrednio okrywa nabłonek,
- przestrzeń miedzy nią a zarodkiem stanowi jamę owodni, która wypełniona jest płynem owodni – wodami amnionu,
- mechanizm tworzenia się owodni jest różny u ssaków:
· przez fałdowanie,
· przez rozstęp,
· przez odwrócenie listków zarodkowych,
- u człowieka owodnia powstaje przez rozstęp. W węźle zarodkowym blastocysty rozsuwają się komórki i powstaje miedzy nimi szpada. Komórki pod szparą stanowią materiał na utworzenie właściwego zarodka a komórki nad szparą są zawiązkiem owodni,
- w gryzoni owodnia formuje się przez odwrócenie listków zarodkowych. Tarczka zarodkowa zagłębia się do środka pęcherzyka żółtkowego i pukla się w formie kubka w którym ektoderma (epiblast) jest w środku a endoderma (hipoblast) jest na zewnątrz. Z dolnej części kubka tworzy się zarodek z górnej owodnia.

Kosmówka:
- kosmówka otacza od zewnątrz zarodek i wraz z innymi błonami płodowymi wchodzi w bezpośredni kontakt z błoną śluzową macicy. Jest integralna częścią łożyska,
- na powierzchni kosmówki tworzą się fałdy i wpuklenia zwane kosmkami wchodzą one w bezpośredni kontakt z błoną śluzową macicy.

Omocznia:
- główna rola omoczni polega na dostarczaniu naczyń krwionośnych do kosmówki dla łożyska. Powstaje jako uwypuklenie tylnego odcinka jelita do pozazarodkowej jamy ciała,
- powstające w ścianie omoczni wyspy krwiotwórcze dają początek naczyniom krwionośnym i krwinkom tworząc krążenie omoczniowe,
- omocznia zrasta się z kosmówką tworząc kosmówkę omoczniowa dzięki temu naczynia krwionośne z omoczni przechodza do kosmówki i wnikają do kosmówki a krążenie omoczniowe staje się łożyskowym.

Sznur pępowinowy:
- sznur pępowinowy jest narządem, który łączy zarodek z łożyskiem. Odchodzi od brzusznej ściany zarodka i dochodzi do łożyska płodowego. W skład jego wchodzą:
· naczynia krwionośne żółtkowe i pępkowe,
· przewód żółtkowe,
· przewód lub szypuła omoczni otoczone pępkiem skórnym.