Układ mięśniowy

Układ mięśniowy

ELEKTROFIZJOLOGIA KOMÓRKI POBUDLIWEJ:

Czynność bioelektryczna komórki to 2 funkcje: - transport błony
komórkowej:

czynny i bierny.

Dyfuzja - transport czynny

( aktywny - kationy sodowe i potasowe,

anion

chlorkowy ) - odbywa się wbrew gradientowi ( różnicy stężeń ) - „ pod
prąd ”,

odbywa się z nakładem energii. Jony muszą być transportowane,
bowiem

mają otoczkę hydracyjną i nie mogą się przepchać, „pomaga” im w
tym

pompa jonowa.

Dyfuzja - transport bierny

ze stężenia mniejszego do większego,

zależy od

różnicy stężeń. Jeżeli cząsteczki są duże, to potrzebują nośnika, jest
to

dyfuzja ułatwiona (np. w przypadku glukozy).

Pompa jonowa – sodowo - potasowa, ( mechanizm działania):

Wyrzuca ona na zewnątrz jony sodowe, a włącza do wewnątrz jony
potasowe.Jest to transport czynny (aktywny), około 30% całego metabolizmu
komórkowego tkanek pobudliwych jest zużywana na napęd pompy jonowej.
Pompa może ulec zablokowaniu, enzymem tego układu transportowego jest
ATP-aza Na+ - K+.

Potencjał spoczynkowy i czynnościowy komórki:

Potencjał spoczynkowy - to różnica potencjału elektrycznego, występująca
stale w spoczynku pomiędzy wnętrzem neuronu wraz ze wszystkimi
wypustkami i płynem otaczającym, to wartość: -70 do 90 mV.
Potencjał czynnościowy - bodziec działając na błonę komórkową neuronu
zmienia jego właściwości, co z kolei wywołuje potencjał czynnościowy,
wyróżniamy bodźce swoiste (adekwatne), tj. najlepiej reagujące i bodźce
fizjologiczne (chemiczne, osmotyczne), gdzie musi być odpowiednia siła
bodźca.

Pobudliwość komórki nerwowej i mięśniowej oraz jej miary:

Pobudliwość - jest to odpowiedź komórki lub tkanki na

bodziec.
- rozróżniamy dwa rodzaje tkanek pobudliwych: tkankę
mięśniową i nerwową. Warunkiem pobudliwości jest obecność
zmian elektrycznych
w błonie komórkowej, błona komórkowa jest półprzepuszczalna
( selekcyjna): mogą do niej wchodzić tylko niektóre związki
( H2O,O2,CO2 ).

Pierwsze kryterium selekcji - to rozmiar cząsteczki, cząsteczka
musi mieć mniejszą średnicę, niż rozmiary otworów błony.
Substancje, które mają duże rozmiary nie przechodzą przez błonę
komórkową,( np. białka, jon sodowy i potasowy). Wnętrze komórki
ma charakter ujemny - jony białczanowe K+ (134 mEp), Na+ (5
mEp). Na zewnątrz komórki jest ładunek dodatni-dominują jony
sodowe Na+ (142 mEp), K+ (4mEp).

Miarą pobudliwości jest chronaksja - jest to najkrótszy czas
trwania bodźca o sile podwojonej reowazji, która prowadzi do
wystąpienia reakcji na bodziec. Odpowiedzi ustroju na skuteczne
bodźce nazywamy reakcjami.

Pobudzenie komórki – depolaryzacja błony komórkowej.

Polaryzacja ( spoczynek ) - jest to zmiana rozmieszczenia ładunku i
potencjału

spoczynkowego, rośnie do 0, a potem do +35 miliwoltów (mV),

Depolaryzacja ( pobudzenie ) - jest to zmiana jonów ujemnych na dodatnie,

zwiększa się przepuszczalność dla jonów sodowych, następuje ich napływ.

Depolaryzacji podlegają tylko komórki pobudliwe, w odpowiedzi na konkretne
bodźce

( chemiczne, termiczne, mechaniczne ),

Repolaryzacja ( powrót do stanu spoczynkowego ) - jest to powrót do wartości

spoczynkowewej, spada potencjał, następuje „ucieczka” jonów potasowych,
jeżeli

potencjał jest niższy od wartości spoczynkowej - następuje hiperpolaryzacja

( hamowanie).

Trzy stany (depolaryzacja, repolaryzacja i hiperpolaryzacja) – to stany
pobudzenia

komórki.

Rola połączeń synaptycznych i mediatorów chemicznych

w przekaźnictwie pobudzeń:

Miejsce stykania się ze sobą błony komórkowej zakończenia aksonu
z błoną komórkową drugiej komórki nosi nazwę synapsy, ( np. pojedyncza
komórka rdzenia ma okokoło 2000 połączeń synaptycznych ).
Synapsy składają się z: części presynaptycznej - przekazującej impuls,
części postsynaptycznej - odbierającej impuls i szpary (szczeliny),
oddzielającej od siebie części synapsy.
Rozróżniamy dwa rodzaje synaps: aksosomatyczną (nerwowo-mięśniową)
i aksodendryczną (nerwowo-nerwową). Błona komórkowa neuronu
przekazująca impuls to błona presynaptyczna, błona komórkowa neuronu
odbierająca impuls nosi nazwę błony postsynaptycznej.

Z zakończeń aksonu w obrębie synapsy wydzielają się p

przekaźniki

( mediatory, transmitery) chemiczne, które zmieniają właściwości
błony

postsynaptycznej. W synapsie chemicznej niezbędny jest mediator,
jest nim:

acetylocholina i noradrenalina.

Przechodzenie stanu pobudzenia: odbywa się w ten sposób, że
mediator

chemiczny, wydzielany przez błonę presynaptyczną neuronu
przechodzi przez

szczelinę (szparę) i działa na błonę postsynaptyczną, odbierającą stan
czynny -

- powodując depolaryzację.

Mediatory wywołujące depolaryzację błony komórkowej to:
mediatory

pobudzające, mediatory wywołujące repolaryzację błony komórkowej
to:

mediatory hamujące.

Im więcej cząsteczek mediatora wiążę się z receptorami w
błonie

postsynaptycznej, tym większy stopień depolaryzacji, im więcej
synaps

jest pobudzonych jednocześnie, tym wyższy jest potencjał
pobudzający –

zachodzi wtedy zjawisko sumowania się przestrzennego impulsów
–

to jest zjawisko impulsacji.

FIZJOLOGIA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH

Submikroskopowa budowa tkanki mięśniowej - m. szkieletowych.

Mięsień szkieletowy zbudowany jest z wielu tysięcy włókien
mięśniowych

tworzących pęczki. Na obu końcach włókna mięśniowe przyczepione
są

do ścięgien. Włókienko mięśniowe składa się z grubych i cienkich
nitek

- białek kurczliwych. Nitkę grubą tworzą cząsteczki miozyny, a n.
cienką

tworzą cząsteczki aktyny i tropiomiozyny.

Sarkomer - to podstawowa jednostka kurczliwa nici kurczliwych.

Obejmuje - jeden cały prążek anizotropowy i sąsiadujące z nim dwie
połówki

prążka izotropowego. Prążek anizotropowy tworzą cząsteczki miozyny
a prążek

Izotropowy - cz. aktyny które są doczepione do błony granicznej Z.

Układ sarkotubularny - jest strukturą komórkową pośredniczącą

w przenoszeniu pobudzenia wewnątrz całej komórki mięśniowej.
Układ

ten składa się z cewek poprzecznych i siateczki sarkoplazmatycznej.

Końce cewek dochodzą do błony komórkowej, wewnątrz komórki
mięśniowej

zaś znajdują się pomiędzy miofibrylami na granicy prążków
izotropowych

i anizotropowych.

Budowa tkanka mięśniowej poprzecznie
prążkowanej

Zbudowana jest z długich cylindrycznych komórek – włókien
(miocyty). Średnica włókien wynosi od 10 do 100 μm, a długość od
1 mm do kilkudziesięciu cm. Włókna są owalne (obłe), na końcach
zwężone lub rozdwojone. Każde włókienko okryte jest blaszką
łącznotkankową – śródmięsną. Pęczek kilku lub wielu włókien
okryty jest omięsną. Zespół pęczków tworzy mięsień, okryty
warstwą łącznotkankową – namięsną. Każde włókno zbudowane
jest z elementarnej błony komórkowej (cytolemmy, plazmolemmy)
– sarkolemmy, z cytoplazmy – sarkoplazmy (wypełniającej wnętrze
komórki), z jąder komórkowych (od kilku do kilkuset), z
sarkosomów (mitochondria), z retikulum sarkoplazmatycznego SR
(retikulum endoplazmatyczne ER) i z włókienek kurczliwych –
miofibryli. Zatem miocyty szkieletowe to polikariocyty. Jądra leżą
obwodowo, przy sarkolemmie.

Retikulum sarkoplazmatyczne jest systemem kanalików i cystern
utworzonych

przez błony elementarne. Jest to retikulum agranularne, czyli gładkie.
Przylega

do miofibryli i kontaktuje się z kanalikami T. W obszarze odcinków I
leżą

cysterny końcowe. W obszarze linii Z leżą kanaliki T, które wpuklają
się do

wnętrza miocytu prostopadle do powierzchni sarkolemmy. W odcinku
A leżą

kanaliki retikulum sarkoplazmatycznego, łączące zbiorniki (cysterny)
końcowe.

Układ złożony z 1 kanalika T i z dwóch cystern końcowych
(przylegających)

zwie się triadą. Należy pamiętać, że kanalik T jest wpukleniem
sarkolemmy i

służy do szybkiego przenoszenia pobudzenia w głąb komórki, do
sarkomerów.

Retikulum sarkoplazmatyczne gromadzi wapń, niezbędny do skurczu.

W trakcie pobudzenia wapń przenika do cytoplazmy (cytozolu).

Sarkolemma w okolicach linii Z tworzy podłużne wgłębienia. Układ
takich wpukleń nosi nazwę kostamerów.

Miofibryle mają średnicę 1-2 μm. W mikroskopie polaryzacyjnym oraz
w elektronowym, miofibryle wykazują naprzemienne poprzeczne
prążkowanie (smugi jasne i ciemne), które udziela się całej komórce
mięśniowej. Prążkowanie wynika z molekularnej budowy miofibryli.
Prążki ciemne określa się mianem odcinków anizotropowych (odcinki
A, długości 6-14 nm), które są ciemniejsze optycznie, ponieważ
załamują podwójnie światło. Prążki jasne noszą nazwę odcinków
izotropowych (odcinki I, długości około 4 nm) i załamują pojedynczo
światło, są więc optycznie jaśniejsze.

Miofibryle zbudowane są z miofilamentów, ułożonych równolegle
względem siebie. Wyróżniamy miofilamenty cienkie i miofilamenty
grube. Każdy miofilament gruby otoczony jest przez 6 miofilamentów
cienkich. W określonych odcinkach oba typy miofilamentów wchodzą
między siebie.
Przez część środkową odcinka A (anizotropowego) przebiega
poprzecznie nieco jaśniejszy optycznie prążek H. Przez prążek H
przebiega w samym środku prążek M. Natomiast przez środkową
część odcinka I ( izotropowego) przebiega poprzecznie ciemniejsza
optycznie linia Z (prążek Z). Jest to linia graniczna. Odcinek leżący
pomiędzy dwoma liniami Z nosi nazwę sarkomeru. Sarkomer jest więc
odcinkiem powtarzających się prążków. Szerokość sarkomeru wynosi
2-3 μm. Uk³ad prążków każdego sarkomeru jest więc następujący:
linia Z - połowa odcinka I (izotropowego, bo linia graniczna przebiega
przez część środkową odcinka I) - cały odcinek A (anizotropowy) –
połowa odcinka I – linia Z.

Miofilamenty grube zbudowane są z miozyny. Miofilamenty cienkie
zbudowane są z aktyny. Linie Z zbudowane są z białka alfa-aktyniny i
deminy. Odcinek A obejmuje więc miofilamenty grube (miozynowe) i
miofilamenty cienkie aktynowe. Odcinek I utworzony jest tylko przez
miofilamenty cienkie (aktynowe). Prążek H obejmuje tylko
miofilamenty grube (nie dochodzą tam miofilamenty cienkie!). W
prążku M. znajdują się miofilamenty grube połączone ze sobą
mostkami “m” (o właściwościach kinazy kreatynowej).

Białka miofibrylowe.

Aktyna obejmuje dwie frakcje białkowe. Pierwszą frakcję stanowi
globularna aktyna G o masie cząsteczkowej 42 000 - 45 000 (42 - 45
kDa). Jest to monomer, który polimeryzuje w fibrylarną aktynę F
(polimer, polipeptyd łańcuchowy). Do polimeryzacji niezbędna jest
energia pochodząca z ATP. Miofilament cienki zbudowany jest z
helikalnie skręconych łańcuchów aktynowych. Każdy miofilament
cienki ma średnicę 5-8 μm i jest zahaczony w linii Z (prostopadle
do niej).
Miozyna to białko (m. cz. wynosi 500 000 - 520 000 = 500 - 520 kDa)
zbudowane z pałeczki (ogona) i z głowy. Pałeczka miozynowa
utworzona jest z przez dwa alfa-helikalne łańcuchy (tworzą razem
superhelisę) meromiozyny ciężkiej HMM (heavy meromyosin). Głowa
to część łańcucha ciężkiego z dołączoną globularną meromiozyna
lekką LMM (light meromyosin). Każdy łańcuch zakończony jest głową.
Meromiozyna ciężka wykazuje właściwości ATP-azy
(adenozynotrójfosfatazy) i wiąże się z aktyną. Meromiozyna lekka
z kolei ma zdolność polimeryzacji i organizowania miofilamentów
grubych. Wspomniane białka m. stabilizują strukturę miofilamentów
grubych. Na miofilamentach grubych istnieją mostki reagujące z
aktyną.

Troponina występuje w miofilamentach cienkich, obok tropomiozyny i
aktyny.
Troponina zbudowana jest z trzech łańcuchów polipeptydowych
(tworzą trzy centra troponinowe): TnC (centrum C) – wiążącego wapń
Ca2+; TnT (centrum T) – wiążącego tropomiozynę; TnI (centrum I,
inhibicyjne) – wiążącego aktynę i hamującego kontakt aktyny z
miozyną.
Tropomiozyna jest białkiem fibrylarnym o masie 70 kDa (70 000),
postaci superhelisy.

Molekularny mechanizm skurczu mięśnia

szkieletowego.

Proces skurczu jest skomplikowany, zwłaszcza przy uwzględnieniu

ostatnich zdobyczy biologii molekularnej i biochemii. Przejrzyście
można go jednak przedstawić w kilku punktach:

1. Depolaryzacja sarkolemmy powoduje otwarcie kanałów jonowych

dla wapnia. Wapń przenika z SR do sarkoplazmy (cytozolu).

2. Wapń jest związany przez centrum C w troponinie. Zmienia to

konformację troponiny. Tropomiozyna oddzielająca (w stanie
spoczynku) aktynę od miozyny zostaje wciśnięta do rowka
aktynowego. Następuje odsłonięcie aktywnego obszaru miozyny i
aktyny.

3. Miozyna i aktyna reagują ze sobą tworząc labilny kompleks

aktyno-miozyny. Aktywność ATP-azy aktyno-miozyny wyzwala
energię w wyniku hydrolizy ATP (adenozynotrójfosforan). Warto
jednak dodać, iż w stanie spoczynku głowa miozynowa posiada
związane ADP-Pi. W chwili reakcji miozyny z aktyną najpierw
zostaje uwolnione Pi, a potem ADP. Dopiero uwolnienie ADP
zmienia kąt ustawienia głowy miozynowej w stosunku do
miofilamentu aktynowego.

4. Kąt ustawienia głowy miozyny względem aktyny ulega zmianie
z ostrego na skośny. Jest to powodem mikroprzesuwu (10-nm

przesunięcie) aktyny względem miozyny. Efektem tego jest
mikroskurcz.

5. Suma mikroskurczów w poszczególnych sarkomerach daje skurcz

całego miocytu.

6. Przyłączenie ATP do głowy miozyny i wypompowanie wapnia poza

cytozol zmienia konformację troponiny - wybija to tropomiozynę

z rowka aktynowego. Tropomiozyna ponownie rozdziela miozynę

od aktyny. Kąt ustawienia główki miozynowej staje się znów
prosty. Innymi słowy przyłączenie ATP do miozyny powoduje
uwolnienie aktyny przez dysocjację kompleksu aktyny z miozyną.
W pewnym sensie ATP zajmuje miejsce aktyny w miozynie.

Molekularny mechanizm skurczu m. szkieletowych.

Pod wpływem acetylocholiny uwolnionej na synapsach nerwowo –

mięśniowych, dochodzi do pobudzenia błony komórkowej, czyli do jej

depolaryzacji, dochodzi do aktywacji w błonie komórkowej.

Na skutek pobudzenia wydzielane są jony wapniowe, które wiążą się

z podjednostką C troponiny i zmniejszają jej powinowactwo do aktyny.

Cząsteczki aktyny uwolnione od hamującego wpływu troponiny
stykają

się z cząsteczkami miozyny. Do połączenia miozyny z aktyną
potrzebna jest

energia ATP. Nitki cienkie aktyny wsuwają się pomiędzy nitki grube
miozyny

powodując skracanie się mięśnia poprzecznie prążkowanego i skurcz
całego

mięśnia.

Energetyka skurczu mięśniowego.

Bezpośrednim źródłem energii potrzebnej do skurczów mięśnia

szkieletowego jest adenozynotrifosforan - ATP. Rozkłada się on w
czasie

skurczu do adenozynodifosforanu- ADP i fosforanu. Energia do
resyntezy ATP

czerpana jest w procesie spalania składników odżywczych, aż do
końcowych

produktów, tj. do CO2 H2O. Całkowity rozpad glukozy dostarcza
najwięcej

energii do syntezy ATP. Dzieje się to w czasie glikolizy tlenowej , kiedy

prężność tlenu w komórce jest dostateczna. W czasie szybko
narastającego

wysiłku fizycznego, dowóz tlenu do komórek mięśniowych nie nadąża
za

zapotrzebowaniem na energię i prężność tlenu znacznie się obniża.

Dochodzi do dysocjacji mioglobiny, która uwalnia związany tlen. W
tym stanie

energia do resyntezy ATP czerpana jest w procesie glikolizy
beztlenowej.

Klasyfikacja włókien mięśni szkieletowych i ich
charakterystyka.

A/ Włókna czerwone - włókna wolnokurczliwe ST-wolno się kurczą,

zachodzą tu przemiany tlenowe, mogą długo pracować, ponieważ
wolno

w nich narasta zmęczenie, np.: mięśnie postawy.

B/ włókna białe –włókna szubkokurczliwe FT- bardzo szybko się
kurczą,

szybko się męczą, nie ma tu przemiany tlenowej, np.: mięśnie gałki
ocznej.

Rodzaje skurczów mięśni szkieletowych

- tężcowy, pojedynczy, koncentryczny, ekscentryczny.

A/ Skurcz pojedynczy - pojedynczy bodziec wywołuje pojedynczy

krótkotrwały skurcz po czym mięsień wraca do stanu wyjściowego,

jego rodzaje:

1- izotoniczny - komórki mięśniowe skracają się i cały mięsień ulega

skróceniu, zaś jego napięcie pozostaje bez zmiany.

2-izometryczny, wzrost napięcia mięśnia bez zmiany jego długości.
3-auksotonicznych-jednoczesne zbliżanie przyczepów i wzrost napięcia.
B/ Skurcz tężcowy-wywołany jest serią impulsów, bodźce jeden za drugim,

duża częstotliwość, rodzaje:

1-skurcz tężcowy zupełny -występuje kiedy bodźce pobudzają mięsień

w odstępach czasu krótszych niż trwa skurcz pojedynczy

/zjawisisko sumowania się bodźców/,

2-s.tęż.niezupełny -rozpoczyna od rozkurczu, ale do niego nie dochodzi

i znowu jest skurcz.

3-s.tężcowy izotoniczny-mięsień skraca się, jego napięcie nie ulega

zmianie.

4-s.tężcowy izometryczny-wzrost napięcia mięśnia, bez zmniejszenia

jego długości.

Tkanka mięśniowa gładka

Zbudowana jest z komórek wrzecionowatych. Komórki mają jedno
jądro,

leżące w środku komórki. Komórki – miocyty występują pojedynczo
lub

grupowo w tkance łącznej różnych narządów. Mogą też tworzyć duże
mięśnie

(ściana żołądka). Sarkolemma (błona komórkowa) wytwarza
wgłębienia

nazwane jamkami, odpowiedniki kanalików T w komórkach
mięśniowych

szkieletowych. Na wewnętrznej powierzchni sarkolemmy znajdują się
ciałka

gęste zawierające alfa-aktyninę. Pomiędzy ciałkami rozpięte są
miofilamenty

cienkie i grube. W sarkoplazmie znajdują się liczne filamenty
desminowe,

budujące cytoszkielet miocytu. Pomiędzy miocytami występują
połączenia

typu neksus. Miocyty unerwione są przez nerwy współczulne lub

przywspółczulne.

Molekularny mechanizm skurczu miocytów gładkich.

Depolaryzacja sarkolemmy powoduje otwarcie kanałów jonowych dla
wapnia. Wapń przenika do cytozolu miocytu, gdzie jest związany
przez białko kalmodulinę. Kompleks wapniowo - kalmodulinowy wiążę
się z kinazą łańcuchów lekkich miozyny. Uaktywnia to kinazę, co
przejawia się fosforylacją łańcuchów miozynowych. Zmienia to z kolei
konformację makrocząsteczki, dzięki czemu następuje połączenie się
główek miozynowych z aktyną. Miozyna uzyskuje właściwości ATP-
azy, hydrolizując ATP. Wyzwolona energia zmienia położenie główki
względem aktyny F. Ślizganie aktyny F względem miozyny przejawia
się skurczem miocytu.