DESTRUENCI
Zbigniew Witek
Zakład Ekologii Wód
Akademia Pomorska w Słupsku
Materia organiczna
DOC
POC
organizmy
Materia organiczna
materia rozpuszczona
(i koloidalna)
< 0,2 µm
DOM, DOC
detryt
us
POM,
POC
organizmy
100
1
0
2
DOM – Dissolved Organic Matter
DOC – Dissolved Organic Carbon
POM – Particulate Organic Matter
POC – Particulate Organic Carbon
Źródła materii organicznej w oceanie, gC/r × 10
14
produkcja pierwotna
200 – 360
rzeki
3 – 3,2
atmosfera
1,5 – 4
pochodne ropy naftowej
0,046
organizm
y
źródł
o
ener
gii
źródł
o
węgl
a
donor
elektr
o-nów
akcept
or
elektr
o-nów
warunki
występowania
rośliny,
sinice
światł
o
CO
2
H
2
O
CO
2
toń wodna,
powierzchnia
płytkich osadów
dennych
pigmento
wa-ne
bakterie
siarkowe
światł
o
CO
2
H
2
S
CO
2
podpowierzchnio
wa beztlenowa
warstwa płytkich
osadów dennych
bezsiarko
we
bakterie
purpurow
e
światł
o
CO
2
H
2
CO
2
podpowierzchnio
wa beztlenowa
warstwa płytkich
osadów dennych
Fotoautotrofy
Produkcja pierwotna
organizmy
źródło
energii
,
donor
elektron
ów
źródł
o
węgl
a
akcept
or
elektro
-nów
warunki
występowania
bezbarwne
bakterie
siarkowe
Thiobacillus
H
2
S, S,
S
2
O
3
CO
2
O
2
,
NO
3
źródła
hydrotermalne;
oksyklina (M.
Czarne)
bakterie
nitryfikacyjne
Nitrosomonas,
Nitrobacter
NH
4
NO
2
CO
2
O
2
strefa afotyczna;
oksyklina
bakterie
żelaziste
Ferrobacillus
Fe
+2
CO
2
O
2
oksyklina
bakterie
wodorowe
Alcaligenes
H
2
CO
2
,
DOC
O
2
NO
3
oksyklina
Chemoautotrofy
Produkcja pierwotna
Źródła rozpuszczonej materii organicznej
(DOM):
• wydzielanie przez fitoplankton (≤ 10 % PP)
• wirusowy rozpad (liza) komórek bakteryjnych i
fitoplanktonowych
• autoliza obumarłych komórek i tkanek
• hydroliza bakteryjna detrytusu przy pomocy
egzoenzymów
• abiotyczne rozpuszczanie się detrytusu
• rozpad komórek na skutek żerowania zwierząt
• wydzielanie przez zwierzęta
• dopływ z lądu
• fermentacja itp. w warunkach anaerobowych
(beztlenowych)
Opadanie cząsteczek detrytusu:
pojedyncze martwe komórki glonów
ok. 10 – 100 cm/d
pelety (fekalia) widłonogów
ok. 10 – 100 m/d
Ok.. 90 % reutylizacja materii organicznej w epipelagialu.
Do głębszych warstw docierają relatywnie większe cząsteczki
detrytusu i agregaty cząsteczek
Źródła detrytusu (POM):
• martwe komórki fitoplanktonu
• martwe tkanki makrofitów
• odchody zwierząt, wylinki itp.
• martwe zwierzęta
• precypitacja (wytrącanie się) z DOM (‘marine snow’)
• dopływ z lądu i z atmosfery
organizmy
źródło
energii
,
donor
elektron
ów
źródł
o
węgl
a
akcept
or
elektr
o-nów
warunki
występowania
zwierzęta,
bakterie
aerobowe,
grzyby
POC,
DOC
POC,
DOC
O
2
strefa aerobowa
(natleniona)
bakterie
denitryfikacyjne
DOC
DOC
NO
3
pod oksykliną
bakterie
desulfurykacyjn
e
DOC,
H
2
DOC
SO
4
pod oksykliną
bakterie
metanowe:
utleniające
metan
produkujące
metan
CH
4
H
2
,
DOC
DOC
DOC
O
2
CO
2
oksyklina
strefa anaerobowa
(beztlenowa)
Heterotrofy
Produkcja wtórna
Miksotrofy
wśród:
wiciowców
euglenin
bruzdnic
orzęsków
ukwiałów, koralowców – symbioza z zooxantellami
skąposzczetów – symbioza z bakteriami siarkowymi
Pogonophora – symbioza z bakteriami siarkowymi
małży – symbioza z bakteriami siarkowymi, bruzdnicami
niektóre organelle komórkowe (chloroplasty, mitochondria)
powstały we wczesnych etapach ewolucji w wyniku
modyfikacji endosymbiontów
Rozkład – dekompozycja materii organicznej do prostszych
związków organicznych
Mineralizacja – rozpad związków organicznych do substancji
mineralnych
Destruenci:
Bakterie
Grzyby
Zwierzęta (zwł. detrytusożerne)
Zapotrzebowanie bakterii (i grzybów)
na pewne ilości mineralnego N i P
C / N (g/g) w różnych organizmach roślinnych:
fitoplankton
6 – 11
brunatnice
15 – 70
zielenice
10 – 60
krasnorosty
ok.. 20
trawa morska
17 – 70
Spartina alterniflora
24 – 45
liście roślin lądowych 100
drewno
1000
C / N destruentów:
bakterie
5,7
grzyby
10
Preferencje bakterii do rozkładu fitoplanktonu
i preferencje grzybów do rozkładu makrofitów.
AE i K
1
zależne m.in. od C/N i C/P pokarmu
W warunkach anaerobowych – funkcjonują tylko bakterie.
Fazy rozkładu materii roślinnej:
• szybka autoliza i rozpuszczanie (minuty, godziny)
• degradacja mikrobiologiczna
zmiany składu chemicznego materii organicznej na
skutek
preferencyjnego przyswajania pewnych substancji
(cukry,
białka) i pozostawiania innych (celuloza, woski,
ligniny) (dziesiątki dni)
• długotrwała degradacja refrakcyjnych (trudno
rozkładalnych)
składników materii organicznej (subst. humusowe)
(lata, a nawet
tysiące lat)
Różnice w przebiegu rozkładu fitoplanktonu i makrofitów
Faza ‘węglowa’ i faza ‘azotowa’ rozkładu materii organicznej
0
0,5
1
1,5
2
0
10
20
30
40
50
dni
B
Z
T,
m
lO
2
l
-1
Temp. 20°C
0
0,5
1
1,5
2
0
10
20
30
40
50
dni
B
Z
T,
m
lO
2
l
-1
Temp. 9°C
Wpływ temperatury na rozkład materii organicznej
Niezdolność głębokowodnych mikroorganizmów do
szybkiego
rozkładu materii organicznej
Rozkład materii organicznej w warunkach anaerobowych
(beztlenowych)
względna wydajność
energetyczna:
(Rozkład tlenowy
100)
Fermentacja
8
Redukcja azotanów i denitryfikacja
95
Redukcja siarczanów
1
Metanogeneza
1 - 5
Ze względu na relatywnie łatwą dostępność SO
4
w osadach
redukcja siarczanów jest zwykle dominującym procesem
rozkładu materii w warunkach beztlenowych
Rozkład materii organicznej
w osadach dennych
Proces:
Głębokość w osadzie:
dno szelfu dno oceaniczne
rozkład tlenowy,
fermentacja
0,1 – 1 cm do > 10 cm
redukcja azotanów,
denitryfikacja, redukcja
1 – 10 cm do > 100
cm
manganu i żelaza
redukcja siarczanów
10 – 100 cm
do
kilku metrów
metanogeneza
> 100 cm
Fauna detrytusożerna:
• posiada pewne enzymy rozkładające detrytus
• posiada wyspecjalizowaną florę bakteryjną w przewodach
pokarmowych
• rozdrabnia detrytus, zwiększając jego powierzchnię i ułatwiając
dostęp wolnożyjącym mikroorganizmom
Większość zwierząt bezkręgowych wydziela N i P
w postaci nieorganicznej (NH
4
; PO
4
)
Zwierzęta
Respiracja (CO
2
)
Akumulacja materii organicznej w osadach dennych
Rejon
% PP
tempo
sedymentacji
mm/r
abysal oceaniczny
0,03 – 0,04
0,0001
podnóże kontynentalne 0,1 – 2
0,02 –
0,7
rejony upwellingów
11 – 18
1,4
słone szuwary
5 – 37
1 – 6,3
Detrytusowy łańcuch troficzny i pętla
mikrobiologiczna
w toni wodnej
w osadach dennych
olbrzymia rola w przepływie energii w ekosystemach
morskich, niedoceniana z powodu mikroskopijnych
rozmiarów ciała większości destruentów
Bentosowy detrytusowy łańcuch troficzny
fitoplankton
POM
detrytus
bakterie
i grzyby
pierwotniaki
nicienie,
wirki, itp.
skąposzczety,
wieloszczety,
Macoma baltica,
obunogi,
Hydrobia spp.
detrytusożercy
0.2 µm 2 µm
20 µm 200 µm 2 mm 2 cm
Mesidotea entomon
Halicryptus spinulosus
Harmothoe sarsi
padlinoże
rcy i
drapieżcy
płastugi,
węgorzyca,
dorsz, inne
ryby
bentosożerne
20 cm
czasteczko
wa materia
organiczna
detrytusożercy
destruenci
Pętla mikrobiologiczna
fitoplankton
DOM
bakterie
HNF
2 µm
0.2 µm
20 µm
orzęski
orzęski
drapieżne
200 µm
rozpuszczo
na materia
organiczna
Ląd
cząsteczkowa
rozpusz-
czona
pelagicz
ny
łańcuch
troficzn
y
(klasyczn
y)
nanoplankton
owe wiciowce
heterotroficzn
e
destruenci