Receptory czucia
powierzchowneg
o
i głębokiego
Czucie powierzchowne
( eksteroreceptywne)
Najrozleglejszą powierzchnią czuciową
ustroju jest skóra, która odbiera wrażenia
dotyku, ucisku, bólu, ciepła i zimna. Skóra
jako narząd czucia informuje organizm o
zagrożeniu z bliska, podczas gdy oko i ucho
spełniają to zadanie, odbierając informacje
z pewnej odległości. W skórze
znajdują się różnorodne zakończenia
nerwowe, czyli ciałka krańcowe, wrażliwe
przede wszystkim na swoiste podniety,
chociaż niektóre z receptorów mogą
odbierać również bodźce nieswoiste.
W skórze znajduje się znaczna liczba zakończeń
nerwowych, wyspecjalizowanych narządów czucia
(receptorów), przystosowanych do odbierania
różnorodnych bodźców.
Urządzenia te tworzą tzw. ciałka krańcowe
nerwów (corpuscula neryosa terminalia).
W życiu codziennym szczególną rolę w zakresie
czucia odgrywają zwłaszcza dłonie i strona mięśni
zginaczy palców.
Z innych okolic skóry jako powierzchni do
obierania bodźców człowiek korzysta w mniejszym
stopniu, gdyż oko i ucho spełniają funkcję
narządów w wystarczający sposób informujących
nas o świecie zewnętrznym.
Ogólnie można powiedzieć, że skóra służy do
odbierania bodźców dotykowych, ucisku, bólu i
temperatury.
Nerwy skóry
Większość nerwów skóry powstaje jako przedłużenie
nerwów mózgowo-rdzeniowych.
Odchodzące od nich włókna nerwowe częściowo
przenikają do przestrzeni między komórkami
naskórka i wstępują do jego bardziej
powierzchownych warstw.
W chwili urodzenia istnieją już wykształcone ciałka
dotykowe(Meissnera)i blaszkowate(Vatera-Paciniego)
Oprócz nerwów mózgowa-rdzeniowych do skóry
dochodzą również nerwy układu autonomicznego.
Oba rodzaje włókien biegną wspólnie, najczęściej
towarzysząc naczyniom krwionośnym.
Bogactwu bodźców czuciowych odbieranych przez
skórę odpowiadają różnorodne zakończenia nerwów,
czyli ciałka krańcowe ( receptory) znajdujące się na
różnej głębokości skóry.
W skórze znajdują się receptory dotyku,
bólu i zimna oraz zakończenia
nerwowe regulujące czynność
gruczołów i naczyń skóry.
Z morfologicznego punktu widzenia
receptory można podzielić na:
• wolne zakończenia nerwowe
• końcowe narządy nerwowe otoczone
torebką.
Różne receptory skóry są różnej budowy
i spełniają różne czynności.
Poszczególne rodzaje czucia odbierają:
Dotyk - łąkotki dotykowe(Merkela),
ciałka dotykowe(Meissnera)oraz wolne
zakończenia nerwowe oplatające
pochewkę włosa.
Ucisk - ciałka blaszkowate(Vatera-
Paciniego) i ciałka
buławkowate(Golgiego-Mazzoniego).
Zimno -ciałka opuszkowate (Krausego).
Ciepło - ciałka Ruffiniego.
Położenie zakończeń nerwowych.
Zakończenia nerwowe znajdują się w:
1) tkance podskórnej
2) warstwie podbrodawkowej swłaściwej
3) brodawkach oraz
4) naskórku.
Wspólną cechą wszystkich zakończeń
nerwowych w skórze jest to, że nie są
rozsiane równomiernie, ale znajdują się
w skórze w niewielkich skupieniach.
Zakończenia nerwowe w naskórku
W naskórku znajdują się dwojakiego rodzaju zakończenia
nerwowe:
1) głębiej położone znajdujace się w warstwie podstawnej
naskórka -tzw. łąkotki dotykowe (Merkela)
2) wolne zakończenia nerwowe międzykomórkowe sięgające aż
do komórek warstwy ziarnistej.
Zakończenia nerwowe w brodawkach.
Zakończenia nerwowe płożone w brodawkach występują
również w paru postaciach. Jedne z nich, kłębki nerwowe,
tworzą kłębkowate sploty składające sie z kilku włókien
nerwowych.
Drugim rodzajem zakończeń nerwowych położonych w
brodawkach są tzw. ciałka dotykowe (Meissnera).
Ciałka dotykowe występują w brodawce pojedynczo, nie każda
jednak brodawka ma własne ciałko.
Licznie występują one na dłoni i podeszwie, najliczniej na
opuszkach palców. Są one liczne w obrębie nieowłosionych
części ciała.
Oprócz ciałek dotykowych występują w brodawkach tzw. kolby
końcowe lub ciałka opuszkowate (Krausego).
Różnią się one od ciałek dotykowych tym, że nie zawierają
komórek.
Zakończenia nerwowe w warstwie
odbrodawkowej.
W warstwie tej znajdują się tzw. ciałka Ruffiniego,
są one receptorami ciepła. Ciałka te są zbudowane
z tworów ułożonych równolegle do powierzchni
skóry i przedstawiają się w postaci
wydłużonych kłębków i splotów
bezrdzennych.
Z ciałek Ruffniego wychodzą cienkie włókienka
zaopatrujące naczynia włosowate i naskórek.
Ciałka Ruffniego obecne są nie tylko w skórze
właściwej i tkance podskórnej, ale także w
licznych innych okolicach.
W warstwie podbrodawkowej znajdują się również
tzw. ciałka buławkowate (Golgiego-Mazzoniego).
Od właściwych ciałek blaszkowatych różnią się
one znacznie mniejszymi wymiarami.
Zakończenia nerwowe w tkance
podskórnej
.
Ciałka tu występujące ze względu na swą
wielkość odróżniają się wyraźnie od innych
zakończeń nerwowych skóry.
Noszą one nazwę ciałek blaszkowatych
(Vatera-Paciniego).
Ciałka blaszkowate występują najliczniej na
dłoni. Występują one nie tylko w tkance
łącznej podskórnej, ale także w tkance łącznej
narządów wewnętrznych. Ciałka te często
sąsiadują z zespoleniami tętniczo-
żylnymi.
Spełniają one funkcję receptorów
odbierających czucie ucisku i przekazujących
je dalej.
Czucie głębokie
(proprioceptywne)
Jeżeli z powierzchni skóry, największej
przestrzeni zmysłowej organizmu,
wnikniemy w głąb, to z obszaru czucia
powierzchownego dostaniemy sie do
obszaru czucia głębokiego. Oba obszary
nie są ściśle odgraniczone i maja
częściowo podobne receptory czy to w
postaci wolnych zakończeń nerwowych,
czy znanych nam już ciałek krańcowych
nerwów (corpuscula neryosa terminalia).
Receptory czucia głębokiego występują
w:
1) układzie łącznotkankowym, np. w
powięziach, omięsnej i śródmięsnej
oraz w okostnej
2) torebkach stawowych i ich
więzadłach
3) mięśniach i ścięgnach
4) ścianie naczyń krwionośnych, na
pniach nerwowych oraz w trzewiach.
Narządy czucia głębokiego i powierzchniowego
zasadniczo budową nie różnią się od siebie,
różnice dotyczą raczej ich topografii. Nie tylko
pod względem budowy, ale również pod
względem czynności czucie głębokie i
powierzchniowe nie dają się ostro odgraniczyć.
W wytwarzaniu się prawie wszystkich wrażeń
czuciowych, które odbieramy, bierze udział
zarówno czucie powierzchowne jak i głębokie.
Narządy czucia głębokiego przewodzą czucie
ucisku, bólu, ruchów, czucie zmiany położenia
kończyn, skurczu mięśni i inne. Wszystkie te
czynności odbywają się w głębi organizmu
zupełnie prawidłowo, nawet wówczas, gdy
skóra jest znieczulona, jednak pełne,
"normalne" czucie głębokie występuje
przeważnie tylko przy współdziałaniu czucia
skórnego i głębokiego.
DROGI CZUCIA POWIERZCHNIOWNEGO I
GŁĘBOKIEGO (SOMATOSENSORYCZNE)
Drogi czucia powierzchniowego i głębokiego
przewodzą do kory mózgu impulsy z
receptorów rozmieszczonych głównie w skórze
oraz w narządach ruchu. Drogi te składają się z
co najmniej trzech kolejnych neuronów:
jedenego znajdującego się poza ośrodkowym
układem nerwowym (neuron pierwszy,
obwodowy) i dwóch leżących w jego obrębie
(neuron drugi i trzeci). Włókna neuronu
drugiego przechodzą na stronę przeciwległą,
wskutek czego impulsy z receptorów
docierają głównie do przeciwległej półkuli
mózgu.
Receptory smaku
i powonienia
Narząd smaku (organum gustus) i
narząd powonienia
(wganum olfactus)
Należą do filogenetycznie starej grupy
chemoreceptorów. Cechą wspólną obu tych
narządów jest wyposażenie w powierzchownie
położone zmysłowe komórki odbiorcze, które za
pośrednictwem delikatnych włosków są w
bezpośredniej styczności z substancjami
bodźcowymi. Narządy smaku znajdują się u wejścia
do przewodu pokarmowego i obejmują go prawie
dookoła, tworząc pierścień (podobnie jak pierścień
limfatyczny gardła. Zasadniczo jednak zmysł
smaku związany jest z językiem, a
narządami jego są kubki smakowe (caliculi
gustatorii s. gemmae)- mikroskopowe beczkowate
chemoreceptory.
Kubki smakowe umieszczone są głównie w ścianach bocznych
brodawek okolonych i liściastych. Poza tym, zwłaszcza u dzieci,
występują one nielicznie również na obu powierzchniach
nagłośni, na wierzchołku chrząstek nalewkowatych, na
podniebieniu i brodawkach języka oraz w gardle,
górnej części przełyku i na tylnej powierzchni krtani. W życiu
zarodkowym zawiązuje się znacznie więcej kubków
smakowych, niż spotyka się ich później u dorosłego; występują
one też na większej przestrzeni. Przyczyna i mechanizm tej
redukcji, która zaznacza się jeszcze przed urodzeniem na
brodawkach grzybowatych, nie są nam znane. Większemu
rozprzestrzenieniu kubków smakowych u noworodka
odpowiada też większe rozprzestrzenienie wrażeń smakowych.
Już u zarodka długości 17 mm na grzbiecie języka ukazują się
zawiązki kubków smakowych niezależnie od brodawek.
Tworzenie ich wywołane jest zakończeniami nerwowymi, które
wnikają w nabłonek. Przemawia za tym również to, że po
przecięciu nerwu uwstecznione kubki smakowe u dorosłego
powstają na nowo, kiedy nerwy regenerują i znowu
wnikają do nabłonka.
Kubki smakowe kształtu podłużno-owalnego, wielkości
70 x 40 um, są wpuklone w nabłonek błony śluzowej i
podstawą opierają się o blaszkę właściwą. Górny
koniec kubka nie dochodzi do powierzchni nabłonka; ma
on tu małe lejkowate zagłębienie- otworek smakowy
(porus gustatorius).
Każdy kubek składa się z
wydłużonych wysmukłych komórek nabłonkowych.
Tylko część komórek swym wolnym końcem dochodzi
do otworka; zakończone są one małym, błyszczącym
włoskiem- pręcikiem smakowym, sięgającym do
otworka smakowego; pręcik taki składa się z 3-7
sklejonych ze sobą niteczek protoplazmatycznych
(mikrokosmków). Komórki wyposażone w
pręciki jako komórki smakowe przeciwstawiane są
pozostałym, zwanym komórkami podstawnymi.
Jednak między tymi postaciami nie można wykazać
ostrych różnic.
Znaczna większość kubków smakowych,
jak wiemy, znajduje się na brodawkach
okolonych; leżą one tu nie na grzbiecie
brodawki, lecz głównie na wewnętrznej
ścianie rowków obejmujących brodawkę.
Liczba kubków na jednej brodawce dochodzi
do 100- 150. Wszystkie brodawki okolone
razem mają więc około 1000 kubków
smakowych. W brodawkach liściastych są
one mniej liczne, brakuje ich natomiast lub
występują bardzo nielicznie (3- 4) na
brodawkach grzybowatych, gdzie mieszczą
się na grzbiecie brodawki, a nie na
powierzchniach bocznych.
Około 20% wszystkich brodawek grzybowatych jest
niewrażliwe na smak. Ogólną liczbę kubków smakowych u
człowieka w średnim wieku oblicza się na 2000. W starości
redukuje się ona do 1/3. Kubki smakowe zawierają wiele
enzymów, głównie fosfatazy i esterazy. Nie wiemy
jednak dokładnie, jaką rolę one odgrywają. Nerwy
wytwarzają pod brodawką gęsty splot, którego gałązki
tracąc osłonkę rdzenną wstępują do wnętrza kubka
(włókna śródkubkowe- fibrae intragemmales), gdzie
kończą się na komórkach smakowych kolbkowatymi
zgrubieniami, nie wnikając do samych komórek. Inne
gałązki biegną między kubkami (włókna międzykubkowe
fibrae interqemmales).Kubki smakowe brodawek
okolonych i liściastych zaopatruje nerw językowo-
gardłowy, brodawek grzybowatych- struna bębenkową; na
krtani nerw błędny. W splocie nerwowym u podstawy
brodawek okolonych i liściastych
znajdują się też większe i mniejsze grupy komórek
zwojowych układu autonomicznego.
Przypuszczalnie nie mają one nic wspólnego
z przewodnictwem smakowym, lecz
przydzielone są do przewodów odprowadzających
gruczołów surowiczych języka. Odróżniamy cztery
główne rodzaje smaku: słodki, kwaśny, gorzki i słony.
Niektóre brodawki grzybowate są wyposażone w
„narządy gorzkie, słone i kwaśne”, nieliczne tylko
kubki przewodzą dwa lub nawet jeden rodzaj smaku.
Smak gorzki przewodzą przeważnie brodawki okolone,
słodki- kubki smakowe końca języka, kwaśny- jego
brzegów. Grubość włókien smakowych jest mniejsza
niż 10 um. W „smaku” naszych potraw udział bierze
również narząd powonienia. Jeżeli on zanika,
pozostają tylko cztery wyżej wspomniane rodzaje
smaku. Również bodźce mechaniczne i cieplne błony
śluzowej odgrywają rolę w odbieraniu wrażeń smaku.
Droga smakowa
Przebieg drogi smakowej od receptorów do kory mózgu, zwłaszcza w końcowym
odcinku, jest stosunkowo mało zbadany. Prawdopodobnie w jej skład wchodzą trzy
neurony.
Receptory. Zakończenia czuciowe odbierające bodźce smakowe leżą głównie w
kubkach smakowych. Kubki smakowe są to twory owalne , mikroskopowej
wielkości, które znajdują się w błonie śluzowej języka, podniebienia, gardła, a
częściowo również i krtani. Są one szczególnie liczne na języku w obrębie brodawek
okolonych, liściastych i grzybowatych.
Neuron pierwszy. Do kubków smakowych dochodzą wypustki obwodowe
komórek leżących w zwojach n. twarzowego (zwój kolanka), n. językowo-
gardłowego (zwój dolny) oraz n. błędnego (zwój dolny). Wypustki dośrodkowe
podążają do górnej części pasma samotnego (tractus solitarius), kończąc się w
jego jądrze.
Neuron drugi. Następnym neuronem drogi smakowej są komórki jądra
samotnego (nucleus solitarius) oraz włókna z nich wychodzące, które przez rdzeń
przedłużony, most i śródmózgowie kierują się do przeciwległego wzgórza.
Oprócz tego z jądra samotnego biegną liczne włókna nerwowe do podwzgórza. Tą
drogą impulsy smakowe są przekazywane do ośrodków wegetatywnych podwzgórza
i do układu limbicznego.
Neuron trzeci. Ostatnim neuronem drogi smakowej jest utworzony przez
komórki jądra łukowatego dodatkowego (nucleus arcuatus accessorius),
zajmującego przyśrodkową część jądra brzusznego tylno- przyśrodkowego wzgórza
oraz przez wychodzące z niego aksony wzgórzowo- korowe. Kończą się one
prawdopodobnie w dolnej części zakrętu zarodkowego i w wieczku czołowo-
ciemieniowym.
Narząd powonienia
Zależnie od stopnia rozwoju narządu powonienia (organum
olfactus) ssaki możemy podzielić na trzy grupy: o silnym
rozwoju zmysłu powonienia, o słabym rozwoju lub z jego
brakiem, czyli na ssaki makrosmatyczne, mikrosmatyczne i
anosmatyczne. Do ssaków mikrosmatycznych należy
człowiek, do makrosmatycznych np. pies lub królik, do
anosmatycznych delfin czy wieloryb. Bardzo rzadko zdarzają
się ludzie całkowicie pozbawieni płata węchowego mózgu i
zmysłu powonienia. Natomiast nie stanowią bardzo rzadkich
przypadków osobnicy wyposażeni w ogromnie rozwinięty
zmysł powonienia, którzy po zapachu mogą odróżniać np.
swoich znajomych. U zwierząt makrosmatycznych
powierzchnia jamy nosowej pokryta jest węchową błoną
śluzową. Okolica węchowa (regio olfactoria) znajduje się u
tych zwierząt w górnej części jamy nosowej i zajmuje znacznie
większy obszar niż u człowieka.
•
W porównaniu z większością ssaków u człowieka zachodzi
więc wyraźne uwstecznienie narządu powonienia. Przyczynę
tego zjawiska należy sobie tłumaczyć zdobyciem pionowej
postawy i uniesieniem głowy z podłoża. Inne Naczelne
są jeszcze bardziej mikrosmatyczne niż człowiek. U człowieka
okolica węchowa jest też mała w porównaniu z okolicą
oddechową jamy nosowej wysłaną nabłonkiem migawkowym i
wyposażoną w liczne komórki kubkowe oraz gruczoły nosowe.
•
Okolica węchowa u ludzi ogranicza się do małżowiny nosowej
górnej i do odpowiadającej jej części przegrody nosa. Rzadko
tylko zachodzi ona na podstawę małżowiny środkowej.
Powierzchnia okolicy węchowej na małżowinie górnej i na
przegrodzie nosa wynosi przeciętnie z każdej strony po 1 do
1,5 cm2. Ogółem więc węchowa błona śluzowa ma od 4 do 6
cm2. W życiu zarodkowym okolica węchowa jest większa niż u
dorosłego człowieka i zajmuje całą powierzchnię małżowiny
nosowej środkowej. Nos zewnętrzny, cecha specyficznie
ludzka, może być uważany za twór pomocniczy narządu
powonienia.
Również wewnętrzne ukształtowanie jamy nosowej ma
znaczenie dla rozprowadzania powietrza wdechowego.
Wzdłuż przegrody nosa powietrze kieruje się ku tyłowi
oraz ku górze pod sklepienie jamy nosowej. Jeżeli
chcemy szczególnie wyraźnie odczuwać zapach, to przy
zamkniętej szparze ust „pociągamy nosem”,
a wówczas tym wydatniej powietrze kieruje się wzdłuż
całej okolicy węchowej. Gołym okiem okolica węchowa
nie daje się wyraźnie odgraniczyć od okolicy oddechowej.
Granica między nimi przebiega linią ząbkowaną wnikając
to w jedno, to w drugie pole. Nieraz bezpośrednio po
śmierci daje się stwierdzić żółtawe zabarwienie błony
śluzowej okolicy węchowej (locus luteus).
Budową mikroskopową natomiast część węchowa różni
się wyraźnie od części oddechowej błony śluzowej jamy
nosowej. W okolicy węchowej brak jest nabłonka
migawkowego i komórek kubkowych, również gruczoły
mają inną budowę niż gruczoły okolicy oddechowej.
Nabłonek błony śluzowej okolicy węchowej (wysokość 30- 70 um) jest
wyższy od sąsiedniego nabłonka okolicy oddechowej. Składa się
z wielorzędowego układu specyficznych komórek zmysłowych
i podporowych przerywanych ujściami
charakterystycznych gruczołów węchowych (glandulae olfactoriae).
Komórki zmysłowe, czyli komórki węchowe są to elementy długie
i cienkie, w których możemy wyróżnić trzy części:
1)wypustkę obwodową,
2)odcinek
środkowy zawierający jądro,
3)bardzo cienką wypustkę
dośrodkową.
Komórki węchowe są więc dwubiegunowymi komórkami nerwowymi
położonymi powierzchownie w nabłonku. Są to jedyne komórki
nerwowe, które zachowały to pierwotne położenie powierzchowne.
Wypustka obwodowa komórki węchowej przekracza wolną
powierzchnię nabłonka krótkim cytoplazmatycznym zgrubieniem,
zwanym stożkiem lub pęcherzykiem węchowym. Stożek ten
dźwiga 6- 8 rzęsek, czyli protoplazmatycznych włosków węchowych
długości I- 2 urn ustawionych w postaci pędzelka.
Stożki węchowe są otoczone obwodowymi końcami komórek
podporowych. Nie jest wykluczone, że substancje węchowe
są rozpuszczone w lipidach błony plazmatycznej włosków
węchowych i stożków. Odcinek środkowy komórki
węchowej odpowiada środkowemu pasmu nabłonka. Zawiera
on okrągławe Jądro komórki („warstwa okrągłych jąder”),
podczas gdy odcinki komórek podporowych zawierających
jądro leżą w powierzchownej części nabłonka, a tzw. komórki
podstawne, niskie, kształtu mniej więcej kulistego zajmują
najgłębszą część nabłonka („warstwa jąder podstawnych”).
Według niektórych komórki podstawne stanowią trzeci
składnik komórkowy nabłonka węchowego.
Komórki węchowe, jako komórki nerwowe, zawierają licznie
przeplatające się ze sobą neurofibryle, twory podobne do
tigroidu- widoczne tylko w bardzo dużych komórkach oraz
mitochondria i aparat siateczkowy Golgiego
znajdujący się w pobliżu jądra w wypustce
obwodowej. Ta ostatnia, zwłaszcza u osobników starszych,
może zawierać ciemnobrązowe ziarenka barwnika.
Wypustki dośrodkowe tworzą bezrdzenne neuryty, które u
podstawy nabłonka łączą się w cienkie pęczki. Komórki
węchowe tworzą pierwszy człon drugiego łańcucha neuronów
drogi węchowej. Z tych pęczków wypustek dośrodkowych
jeszcze w blaszce właściwej błony śluzowej powstają nerwy
węchowe (nn. olfactorii), które po przejściu przez blaszkę
sitową od dołu wnikają do opuszki węchowej (bulbus
olfactorius). Włókna opuszki, końcowe rozgałęzienia neurytów
pierwszego neuronu wraz z dendrytami drugiego neuronu
drogi węchowej, czyli komórek mitralnych, tworzą w opuszce
kłębuszki węchowe (glomeruli olfactorii). Poszczególnym
polom węchowej błony śluzowej jamy nosowej odpowiadają
określone obszary opuszki.
Włókna nerwów węchowych w całym swym przebiegu są
bezrdzenne i dlatego z łatwością dają się odróżnić od
delikatnych gałązek nerwu trójdzielnego, które odprowadzają
włókna czuciowe zarówno do okolicy oddechowej, jak też do
okolicy węchowej błony śluzowej jamy nosowej.
Komórki podporowe mają kształt podłużny, walcowaty i
zajmują całą grubość nabłonka. Są one znacznie liczniejsze
niż komórki węchowe. Cytoplazmę komórek podporowych w
kierunku podłużnym przenikają cienkie włókienka podporowe.
Komórka podporowa składa się jakby z dwóch części. Część
obwodowa jest grubsza, mocniejsza i zawiera wydłużone
owalne jądro, wokół którego nagromadzone są ziarenka
barwnika. Znaczenie tego barwnika nie jest znane. Nieraz
powoduje on żółtawe zabarwienie błony śluzowej. Część
środkowa komórki podporowej często dzieli się na palczaste
wypustki łączące te komórki między sobą. Również w tej
części może gromadzić się barwnik. Na wolnej powierzchni
komórek podporowych leży jakby warstwa graniczna w
postaci delikatnej błonki (membrana limitans), a na
zewnętrznej powierzchni komórek znajduje się pionowo
prążkowany rąbek. Nie jest pewne, czy komórkom
podporowym przypada czynność wydzielnicza. Powstają one
przeważnie przez podział mitotyczny wyżej wspomnianych
komórek podstawnych, rzadziej przez podział dojrzałych
komórek podporowych.
Gruczoły węchowe
Rozpuszczanie substancji wonnych i szybkie zmywanie powierzchni
nabłonka węchowego wykonuje płynna wydzielina gruczołów
węchowych (glandulae olfactoriae). Pod względem czynności
możemy te porównać z gruczołami języka. Gruczoły węchowe
sięgające w głąb blaszki właściwej nie ograniczają się do okolicy
węchowej, lecz występują również w sąsiedztwie. Zbudowane są one
z krętych i rozgałęzionych obszernych cew grubości około 60 um.
Komórki wydzielnicze gruczołów węchowych kształtu sześcienno-
walcowatego, wśród których znajdują się też elementy wytwarzające
śluz, zawierają kuliste lub owalne jądro. W komórkach tych często
znajdują się drobne ziarenka żółtawego barwnika, z których powstaje
wydzielina gruczołu. Odcinki wydzielnicze cewek gruczołowych
zwężając się stopniowo, przechodzą w cienkościenny przewód
wyprowadzający. Światło przewodu zmniejsza się w obrębie nabłonka
do 9 um, a nawet więcej i w ujściu wynosi mniej niż 4 um. U podstawy
nabłonka cewki gruczołu przed przejściem we właściwy przewód
wydzielniczy rozszerzają się pęcherzykowato.
Blaszka właściwa oprócz nielicznych poszczególnych
chromatoforów zawiera zmienne ilości limfocytów i granulocytów, co
tłumaczy się częstym stanem zapalnym błony śluzowej jamy nosowej.
Naczynia i nerwy
Sieć naczyń włosowatych krwionośnych sięga do
podstawy nabłonka. U dzieci poszczególne naczynia włosowate
wnikają nawet głęboko do nabłonka węchowego. Silnie
rozwinięte są również sploty żylne. Naczynia chłonne
blaszki właściwej przebiegają głównie w towarzystwie nerwów
węchowych. Przypuszczalnie wzdłuż tych nerwów łączą się z
jamą podpajęczynówkową, stanowiąc drogę ewentualnej
infekcji. Oprócz nerwów węchowych w okolicy węchowej
znajdują się też, jak już wspomniano, gałązki nerwu
trójdzielnego oraz rozgałęzienia nerwu końcowego. Czasem w
jamie nosowej zachowuje sie pozostałość narządu
przylemieszowego (organum vomeronasale), który u
niższych kręgowców służy jako wolny narząd powonienia. U
człowieka dorosłego pozostałość tego narządu występuje w
postaci krótkiego spłaszczonego kanalika długości od 2 do 9
mm. Bocznie kanalik ten wysłany jest nabłonkiem
migawkowym, przyśrodkowo nabłonkiem zbliżonym do
węchowego. U noworodka narząd lemieszowa- nosowy jest
lepiej zachowany niż u dorosłego
Droga węchowa
Impulsy węchowe są przekazywane z nabłonka jamy nosowej do kory
węchomózgowia przez układ dwóch neuronów
Receptory- neuron pierwszy. Receptory węchu (komórki
nerwowo- zmysłowe węchowe), będące jednocześnie pierwszym
neuronem drogi węchowej, znajdują się w błonie śluzowej części
węchowej jamy nosowej (t.V). Są to komórki dwubiegunowe, których
wypustka obwodowa jest skierowana do powierzchni zewnętrznej błony
śluzowej, a wypustka dośrodkowa, pozbawiona osłonki mielinowej, podąż
w obrębie nerwów węchowych (nn. olfactorii) do opuszki węchowej
(bul bus olfactorius), przechodząc przez blaszkę sitową kości sitowej.
Neuron drugi. Następnym neuronem drogi węchowej są komórki
mitralne i pędzelkowate opuszki węchowej. Ich dendryty stykają się
z zakończeniami nerwów węchowych w kłębuszkach węchowych
(glomeruli olfactorii), które w opuszce węchowej tworzą jedną
z warstw.
W każdym kłębuszku liczne włókna nerwów węchowych łączą się z
niewielką liczbą komórek mitralnych, wskutek czego nawet pod
wpływem nieznacznych bodźców do komórki mitralnej mogą docierać
impulsy z dużej ilości komórek nerwowo- zmysłowych.
Neuryty komórek mitralnych i pędzelkowatych
biegną ku tyłowi przez opuszkę węchową i pasmo
węchowe. Część z nich kończy się w paśmie
węchowym lub w trójkącie węchowym, a niektóre
podążają do istoty dziurkowanej przedniej, prążka
węchowego przyśrodkowego oraz do opuszki
węchowej strony przeciwległej. Większość włókien
dochodzi jednak przez prążek węchowy boczny do
kory mózgu w zakręcie półksiężycowatym
(gyrus semilunaris) i przylegających częściach
zakrętu okalającego (gyrus ambiens). Obszary te
tworzą pierwotną korę węchową. Z niej pewna
ilość aksonów podąża do przedniej części pola
śródwęchowego (area entorhinalis),
rozciągającego się na powierzchni zakrętu
przyhipokampowego.
Dziękujemy
za uwagę
Dorota Wierzbicka
Tomasz Włoch