Glikoliza
Różne szlaki oddychania
komórkowego
1.Energia zawarta w pożywieniu to
energia w formie
dostępnej
dla organizmu człowieka.
2. Energia w formie dostępnej dla organizmu to energia
wiązań chemicznych (czyli
elektronów
) zredukowanych
związków węgla.
3. Energia ta jest uwalniana w procesach utleniania
związków węgla czyli
„odbierania elektronów i
przejmowania ich energii”
Podstawowe reguły pozyskiwania energii
przez komórkę
Podstawowe reguły pozyskiwania energii
przez komórkę
4. „Przejęta energia” jest czasowo
magazynowana w postaci wiązań ATP
5.
Utlenianie zredukowanych związków węgla
czyli
oddychanie komórkowe
jest procesem
zachodzącym stopniowo
6.Końcowym etapem procesu oddychania jest
redukcja tlenu w mitochondriach
przez ostatni
kompleks łańcucha oddechowego .
Kluczowe etapy utleniania (oddychania)
komórkowego
To wielostopniowy proces redoks (wodór jest przenoszony z
glukozy na tlen) energia potencjalna elektronów =
synteza ATP
Etapowe utlenianie glukozy:
1. glikoliza - tworzenie acetylo–koenzymu A - 2 cząsteczki pirogronianu oraz
ATP i NADH
2. tworzenie acetylo-CoA - cząsteczka octanu, który łączy się z koenzymem
A, tworząc acetylo- CoA; uwolniony zostaje - CO
2
i NADH
3. obróbka acetylo – koenzymu A - cykl kwasu cytrynowego - octan z
acetylo-CoA łączy się ze szczawiooctanem, tworząc cytrynian (odtwarzany
jest szczawiooctan, tworzy się C0
2
, ATP oraz NADH i FADH
2
)
4. utlenianie produktów obróbki acetylo – koenzymu A - system
transportu elektronów i chemiosmoza - atomy wodoru (i ich elektrony)
przenoszone są na łańcuch akceptorów elektronów. Wraz z transportem
elektronów z jednego akceptora na drugi, jony wodorowe (protony) są
przepompowywane przez błonę wewnętrzną mitochondrium, tworząc
gradient stężenia protonów.
5. synteza ATP
Reakcje oddychania - typy:
1. dehydrogenacja - uwolnienie atomów wodoru (2
elektronów i 2 protonów) z substratu i przekazanie
ich na koenzym (np. NAD+ lub FAD)
2. dekarboksylacja - uwolnienie dwutlenku węgla
3. reakcje przygotowawcze - przekształcenia
cząsteczek, by mogły ulec powyższym reakcjom
ciąg Embdena-Meyerhofa-Parnasa - 30. XX (Polacy
- Parnas i Baranowski)
glyc = słodki, lysis = rozpuszczanie – GLIKOLIZA -
cząsteczka 6C glukozy ulega rozszczepieniu na
dwie 3C cząsteczki pirogronianu
fosforylacja substratowa - zredukowane
nukleotydy pirydynowe NADH i ATP
Zasady rządzące glikolizą
W wyniku glikolizy glukoza zostaje
częściowo utleniona i powstają: ATP,
pirogronian i NADH
NADH musi być utleniany (regenerowany)
do NAD
+
aby glikoliza mogla zachodzić.
służy temu fermentacja oraz pośrednie
utlenianie przez mitochondria
Pirogronian po opuszczeniu cytoplazmy
(gdzie powstaje) i wejściu do
mitochondrium jest przekształcany do
acetylo – koenzymu A.
Glikoliza -
przebieg
Proces przekształcenia glukozy do
kwasu pirogronowego
Proces egzotermiczny dostarczający
energii dla komórki w postaci ATP
ZACHODZI W CYTOPLAZMIE
Wejście do glikolizy: Fosforylacja
heksoz:
laktoza z uwolnieniem galaktozy (reakcja katalizowana
przez laktazę = alfa-glukozydazę)
sacharoza z uwolnieniem fruktozy (enzym: sacharaza)
galaktoza przemieniana w galaktozo-1-P (galaktokinaza),
a następnie w glukozo-6-fo sforan (fosfoglukomutaza)
mannoza zamieniana w mannozo-6-fosforan
(mannokinaza), a następnie w rruktozo-6-fosforan
(izomeraza mannozofosforanowa)
fruktoza do fruktozo-1-fosforanu (fruktokinaza) i do
hydroksyacetonu (aldolaza fruktozo-1-fosforanu)
Reakcje
glikogenu:
glikogen najpierw do maltodekstryny i
maltozy (amylaza), a następnie do
glukozy przez alfa-glukozydazę
(glukoamylazę)
glikogen w połączeniu z resztą
fosforanową (fosforylaza glikogenowa) do
glukozo-1 -fosforanu
pożywienie cechuje różna zawartość
względem glukozy i cukrowców
Glikoliza – faza I
Etap 1
Fosforylacja glukozy
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
heksokinaza glukozowa
O
OH
OH
OH
OH
CH
2
OH
O
OH
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
2-
ATP
+
+
ADP + H
+
GLUKOZA
GLUKOZO-6-FOSFORAN
Glikoliza – faza I
Etap 2
Izomeryzacja
Enzymem katalizującym tę reakcję jest
izomeraza glukozofosforanowa
O
OH
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
2-
GLUKOZO-6-FOSFORAN
FRUKTOZO-6-FOSFORAN
O
CH
2
OH
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
2-
Glikoliza – faza I
Etap 3
Fosforylacja fruktozy
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
fosfofruktokinaza
O
CH
2
OH
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
2-
O
CH
2
OPO
3
2-
OH
OH
OH
CH
2
OPO
3
2-
+ ATP
+ ADP + H
+
FRUKTOZO-6-FOSFORAN
FRUKTOZO-1,6-
DIFOSFORAN
Glikoliza – faza II
Etap 1
Rozszczepienie fruktozo-1,6-difosforanu na
aldehyd 3-fosfoglicerynowy i
fosfodihydroksyaceton
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
aldaza
CH
2
OPO
3
2-
C
O
C
HO
C
OH
C
OH
CH
2
OPO
3
2-
H
H
H
CH
2
OPO
3
2-
C
O
C
HO
H
H
H
C
C
O
H
OH
CH
2
OPO
3
2-
+
Glikoliza – faza II
Etap 2
Izomeryzacja fosfodihydroksyacetonu do
aldehydu 3-fosfoglicerynowego
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
izomeraza triozofosforanowa
H
C
C
O
H
OH
CH
2
OPO
3
2-
CH
2
OPO
3
2-
C
O
C
HO
H
H
Glikoliza – faza II
Etap 3
Utlenianie aldehydu 3-fosfoglicerynowego
do 1,3-difosfoglicerynianu
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
dyhydrogenaza aldehydu
fosfoglicerynowego
H
C
C
O
H
OH
CH
2
OPO
3
2-
C
C
OPO
3
2-
O
OH
H
CH
2
OPO
3
2-
+ NAD
+
+ P
i
+ NADH +
H
+
Glikoliza – faza II
Etap 4
Defosforylacja 1,3-fosfoglicerynianu do 3-
fosfoglicerynianu
C
C
OPO
3
2-
O
OH
H
CH
2
OPO
3
2-
C
C
O
-
O
OH
H
CH
2
OPO
3
2-
+ ADP
+ ATP
Enzymem katalizującym tę reakcje jest
kinaza fosfoglicerynianowa
Glikoliza – faza III
Etap 1
Przegrupowanie wewnątrzcząsteczkowe 3-
fosfoglicerynianu do 2-fosfoglicerynianu
C
C
O
-
O
OH
H
CH
2
OPO
3
2-
C
C
O
-
O
OPO
3
2-
H
CH
2
OH
Enzymem katalizującym jest
fosfogliceromutaza
Glikoliza – faza III
Etap 2
Dehydratacja 2-fosfoglicerynianu do
fosfoenolopirogronianu
C
C
O
-
O
OPO
3
2-
H
CH
2
OH
C
C
O
-
O
OPO
3
2-
H
CH
2
+ H
2
O
Enzymem katalizującym jest
enolaza
Glikoliza – faza III
Etap 3
Tworzenie pirogronianu
C
C
O
-
O
OPO
3
2-
H
CH
2
C
C
O
-
O
O
H
CH
3
+ ADP + H
+
+ ATP
Enzymem katalizującym jest
kinaza pirogronianowa
Regulacja
glikolizy
ENZYM
AKTYWATOR
INHIBITOR
HEKSOKINAZA
niedomiar produktu nadmiar produktu
reakcji: glukozo-6-
fosforanu
FOSFOFRUKTOKINAZA
(Enzym
ALLOSTERYCZNY)
1.
AMP
2.
fruktozo-2,6-
bifosforan
1.
nadmiar ATP
2.
cytrynian
KINAZA
PIROGRONIANOWA
1.
AMP
2.
ADP
• jony potasu i
magnezu
1.
ATP
2.
acetylo-CoA
3.
cytrynian
4.
jony wapnia
Fermentacja:
Niektóre szlaki przemian
glukozy
Węglowodany lub inne związki energotwórcze
ulegają utlenieniu w warunkach beztlenowych
Przebieg: pirogronian - produkt fermentacji
Równoważniki redukcyjne: - l NADH
RODZAJE:
f. alkoholowa - etanolowa (drożdży, niektóre
grzyby i bakterie); dekarboksylaza
pirogronianowa
i dehydrogenaza alkoholowa
f. kwasu mlekowego - u bakterii, w mięśniach
(dehydrogenaza mleczanowa)
f. octanowa
Glikoliza – podsumowanie
Glikoliza jest tylko
jednym z niewielu
procesów
dostarczających
energię do komórki
Ogólny bilans
C
6
H
12
O
6
+ 2 NAD
+
+ 2 ADP 2 C
3
H
3
O
3
+ 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O + 2
ATP