Rozwój układu 

Rozwój układu 

moczowego

moczowego

Układ rozrodczy

Układ rozrodczy

żeński

żeński

Opracowanie: prof. dr hab. Jan Kuryszko

         dr Jan P. Madej

Rozwój układu wydalniczego i rozrodczego

Z mezodermy wyróżnicowuje się nephrocoele

.

U kręgowców najpierw powstają narządy pierwotne, a dopiero 
później – ostateczne (wyj. ryby kostnoszkieletowe – narząd 
nerkowy pierwotny jest czynny przez całe życie)

1.Przednercze (pronephros)

Rozwija  się  z  nefrotomów  górnych  (szyjnych,  pozagłowowych). 
Występujące  w  nich  światło  ma  początkowo  połączenie  z  jamą 
somitu  i  jamą  ciała.  Z  zewnętrznej  ścianki  nefrotomu  wyrasta 
kanalik  przednercza,  po  czym  nefrotom  oddziela  się  od  somitu. 
Odcinki 

końcowe 

utworzonych 

metamerycznie 

kanalików 

przednercza zespalają się w jeden przewód przednercza. Przewód 
ten  wzrasta  na  długość  równolegle  do  osi  ciała  po  obu  stronach 
zarodka  (pod  ektodermą).  Początkowy  odcinek  przednercza 
zachowuje łączność z jamą ciała przez otwór zwany nefrostomem. 
Z  aorty  grzbietowej  wyrastają  tętniczki  wpuklające  ścianę  jamy 
ciała  i  tworzące  kłębek  naczyń  włosowatych.  Kłębek  ten  wpukla 
się w ścianę kanalików przednercza.
U  większości  kręgowców  kanaliki  przednercza  zanikają.  Ich 
przewód  wyprowadzający  utrzymuje  się  jednak  i  obsługuje 
następne serie narządów moczowych.

2. Śródnercze (mesonephros)

Powstaje  z  nefronów  odcinka  piersiowego.  Kanaliki 
śródnercza  nie  łączą  się  z  jamą  ciała.  Przebiegające  w 
pobliżu  kanalików 

śródnercza  naczynia  krwionośne 

wytwarzają  szereg  pętli  włosowatych,  tzw.  kłębek 
śródnercza.  Dwuścienna  torebka  otaczająca  kłębek 
(nabłonek  jednowarstwowy  płaski)  przemienia  się  w  2 
blaszki torebki kłębka. Jama torebki kłębka przedłuża się w 
światło kanalika, który przekształca się w kanalik główny, a 
odcinek  dalszy  w  kanalik  zbiorczy  uchodzący  do 

przewodu 

śródnercza (Wolff’a). 

Obok przewodu Wolff’a wykształca się 

przewód przypranerczowy

 

(Műller’a).

3. Nerka ostateczna (metanephros)

Rozwija się z nefrotomów odcinka lędźwiowego, które wytwarzają 
utkanie nerkotwórcze. Drogi wyprowadzające mocz rozwijają się z 
pączka  moczowodowego,  stanowiącego  uwypuklenie  końcowego 
odcinka  przewodu  śródnercza.  Oba  zawiązki  rozwijają  się 
oddzielnie a następnie ulegają zespoleniu. 

Pączek moczowodowy 

powstaje z kanału śródnercza (Wolff’a) a następnie rozwija się ku 
górze  wrastając  w  mezodermę  nerki  ostatecznej.  Początkowo 
tworzy  długie,  grube  pasmo  komórek  a  następnie  uzyskuje 
światło. Na szczycie wytworzonego kanału powstają rozgałęzienia. 
Z  nierozgałęzionego  kanału  powstają  moczowody  i  miedniczki 
nerkowe, a z kolejnych rozgałęzień formują się: kielichy nerkowe 
większe i mniejsze, przewody brodawkowe i kanaliki zbiorcze. 

Wokół  zawiązka  dróg  wyprowadzających  mocz  namnażają  się 
komórki  mezodermy  nerki  ostatecznej.  W  strefie  mezodermy 
tworzą  się  esowate  kanaliki,  które  jednym  biegunem  kontaktują 
się  z  licznymi  naczyniami,  a  drugim  łączą  się  z  najmłodszą 
generacją  rozgałęzień  zawiązka  dróg  wyprowadzających  mocz. 
Biegun kontaktujący się z naczyniem krwionośnym formuje ciałko 
nerkowe. Kanalik wydłuża się i powstaje z niego kanalik nefronu.

Przednercze

, 

śródnercze,

nerka 

ostateczna

O

v

a

lle

 w

K

, 

N

a

h

ir

n

e

y

 P

C

: 

N

e

tt

e

r'

s 

E

ss

e

n

ti

a

l 

H

is

to

lo

g

y.

 S

a

u

n

d

e

rs

 E

ls

e

v

ie

r,

 P

h

ila

d

e

lp

ia

 2

0

0

8

.

O

v

a

lle

 w

K

, 

N

a

h

ir

n

e

y

 P

C

: 

N

e

tt

e

r'

s 

E

ss

e

n

ti

a

l 

H

is

to

lo

g

y.

 S

a

u

n

d

e

rs

 E

ls

e

v

ie

r,

 P

h

ila

d

e

lp

ia

 2

0

0

8

.

Rozwój 

śródnercza

Pęcherz moczowy i cewka moczowa

powstają  z  entodermy  końcowego  odcinka  jelita 
ogonowego.

Przewód  śródnerczowy  (Wolff’a)  u  samic  ulega  prawie  w 
całości  zanikowi.  U  samców  stanowi  zawiązek  przewodów 
wyprowadzających nasienie.

U  osobników  żeńskich  powstaje  przewód  przypranerczowy 
(Műller’a), który różnicuje się w jajowody, macicę i pochwę.

Rozwój układu rozrodczego

Układ rozrodczy rozwija się w ścisłym związku z ukł. wydalniczym. 
Wyróżniamy  okres  niezróżnicowania,  gdy  narządy  są  zbudowane 
podobnie, niezależnie od płci oraz okres zróżnicowania, w którym 
dochodzi 

do 

wytworzenia 

charakterystycznych 

cech 

morfologicznych związanych z płcią.

1. Okres niezróżnicowania

Gonady 

męskie 

i 

żeńskie 

rozwijają 

się 

z 

jednego 

niezróżnicowanego  zawiązka.  Zawiązek  gonad  jest  początkowo 
zagęszczeniem  komórek  mezenchymalnych  pomiędzy  fałdem 
pranercza  (śródnercza)  a  korzeniem  krezki  jelita.  Zawiązek  ten 
pokryty  jest  mezodermalnym  nabłonkiem  wtórnej  jamy  ciała 
(celomatycznym).
W 6 tyg. życia płodowego gonady pierwotne obu płci są podobne. 
Składają  się  z  kory,  rdzenia  i  leżącej  między  nimi  jamy  gonad 
pierwotnych, wypełnionych dobrze ukrwioną tk. mezenchymalną. 
Z  mezenchymy  gonady  pierwotnej  rozwija  się  później  osłonka 
biaława.
Z entodermy pęcherzyka żółtkowego migrują pierwotne gonocyty, 
wzdłuż przyśrodkowego brzegu śródnercza.

R

o

b

b

o

y

 A

J,

 M

u

tt

e

r 

G

L,

 P

ra

t 

J,

 B

e

n

tl

e

y

 R

C

, 

R

u

ss

e

ll 

P

, 

A

n

d

e

rs

o

n

 M

C

: 

R

o

b

b

o

y

’s

 P

a

th

o

lo

g

y

 o

f 

th

e

 F

e

m

a

le

 R

e

p

ro

cu

ct

iv

e

 T

ra

ct

. 

E

ls

e

v

ie

r 

2

0

0

9

.

R

o

b

b

o

y

 A

J,

 M

u

tt

e

r 

G

L,

 P

ra

t 

J,

 B

e

n

tl

e

y

 R

C

, 

R

u

ss

e

ll 

P

, 

A

n

d

e

rs

o

n

 M

C

: 

R

o

b

b

o

y

’s

 P

a

th

o

lo

g

y

 o

f 

th

e

 F

e

m

a

le

 R

e

p

ro

cu

ct

iv

e

 T

ra

ct

. 

E

ls

e

v

ie

r 

2

0

0

9

.

2. Okres różnicowania gonad
Rozwój jajników

Warstwa 

korowa 

powstaje 

ze 

sznurów 

komórek 

mezodermalnych  wnikających  z  powierzchni  narządu,  oraz 
komórek  pochodzących  ze  śródnercza.  W  ten  sposób 
powstają  tzw.  sznury  korowe  (chordae  corticales).  Warstwa 
mezenchymy wnika pod komórki nabłonka mezodermalnego 
pokrywajacego narząd wytwarzając błonę białawą. 
Pierwotne  komórki  płciowe  ulegają  podziałom  mitotycznym, 
w  wyniku  których  powstają  liczne  oogonia,  a  następnie 
oocyty I rzędu. Oocyt I rzędu otaczany jest warstwą komórek 
macierzystych  dla  komórek  pęcherzykowych  (a  dalej  dla 
komórek  błony  ziarnistej)  pochodzenia  mezodermalnego. 
Powstają  pierwotne  pęcherzyki  jajnikowe,  z  których  część 
przekształca  się  w  pęcherzyki  wzrastające.    Pęcherzyki 
jajnikowe  wzrastające  ulegają  jednak  atrezji,  tak  że  w 
momencie  urodzenia  w  jajnikach  występują  prawie 
wyłącznie  pęcherzyki  pierwotne.  Oocyty,  które  nie  wzięły 
udziału  w  tworzeniu  pęcherzyków  pierwotnych,  ulegają 
degeneracji.

Rozwój jąder

Tworzą  się  zawiązki  kanalików  nasiennych.  Sznury  płciowe 
powstające  z  rozrastającego  się  nabłonka  pierwotnej  jamy 
ciała    otaczają  pierwotne  komórki  płciowe  i  przekształcają 
się  w  sustentocyty  (kom.  Sertoli’ego).  Końcowe  odcinki 
sznurów płciowych  tworzą sieć jadra. Światło w kanalikach 
nasiennych  zaczyna  się  pojawiać  dopiero  w  kilka  miesięcy 
po  urodzeniu.  Komórki  mezenchymalne  rdzenia  gonady 
męskiej  przekształcają  się  w  duże,  wieloboczne  komórki 
gruczołowe (gruczoł śródmiąższowy, Leydig’a) wydzielające 
androgeny.  Natomiast  estrogeny  mają  hamujący  wpływ  na 
rozwój przewodów śródnercza i zatoki moczopłciowej.
Z  przewodów  śródnercza  (Wolff’a)  rozwija  się  najądrze  i 
pęcherzyki 

nasienne. 

Przewody 

przyśródnerczowe 

(Müller’a)  zaczynają  zanikać.  Pozostałościami  po  nich  są: 
przyczepek  jądra  (appendix  testis)  i  łagiewka  sterczowa 
(utriculus  prostaticus).  Przyczepek  najądrza,  przyjądrze  są 
pozostałościami przewodów i kanalików śródnercza.

Rozwój zewnętrznych narządów płciowych

Następuje  rozrost  tk.  łącznej  i  powstaje 

przegroda

 

oddzielająca  jelito  odbytnicze  od  zatoki  moczo-płciowej  i 
łącząca się z błoną stekową. W błonie stekowej wyróżnia się 
dwie części: grzbietową (błonę odbytniczą) i brzuszną (błonę 
moczo-płciową).
Pierwsza  przerywa  się  błona  moczo-płciowa  a  następnie 
błona odbytnicza. Powstaje otwór moczo-płciwy i odbytniczy. 
Brzegi otworu moczo-płciowego grubieją i przekształcają się 
w 

fałdy  płciowe

.  W  brzusznym  kącie  otworu  moczo-

płciowego  pojawia  się  wzniesienie  zwane  wyrostkiem 
płciowym  a  równocześnie  po  obu  jego  stronach  formują  się 
uwypuklenia skóry w postaci 

wałów płciowych

.

U  samców  fałdy  płciowe  zrastają  się,  tworząc  cewkę 
moczową  i  trzon  prącia.  Z  wyrostka  płciowego  powstaje 
żołądź, a z wałów płciowych – moszna.

U  samic  wyrostek  płciowy  przekształca  się  w  łechtaczkę, 
natomiast fałdy i wały płciowe – w wargi sromowe.

Układ rozrodczy żeński

Narządy płciowe:

 wewnętrzne: jajniki, jajowody, macica i pochwa.

  zewnętrzne:  wargi  sromowe,  łechtaczka  oraz 
przedsionek
     pochwy wraz z otwierającymi się do niego gruczołami.
Gruczoł  mlekowy  jest  zaliczany  do  żeńskiego  ukł. 
rozrodczego 

ponieważ 

podlega 

wpływom 

żeńskich 

hormonów płciowych.

Funkcje:

 produkcja i uwalnianie kom. płciowych

 wytwarzanie i wydzielanie hormonów

 miejsce zapłodnienia kom. jajowej

 miejsce rozwoju nowego organizmu

Cykl płciowy 

– cyklicznie powtarzające się zmiany budowy 

i  funkcji  żeńskiego  ukł.  rozrodczego  (szczególnie  dobrze 
wyrażone  w  jajnikach  i  macicy,  a  także  w  jajowodach  i 
pochwie)  zachodzące  u  osobników  dojrzałych  płciowo. 
Zmiany  te  uzależnione  są  głównie  od  wpływów  OUN  oraz 
gruczołów  wydzielania  wewnętrznego  (oś:  kora  mózgowa  – 
podwzgórze – przysadka mózgowa – jajniki).

Jajnik (ovarium)

Położony wewnątrzotrzewnowo, podwieszony na krezce 
jajnikowej (mesovarium) przymocowanej do więzadła 
szerokiego macicy (ligamentum latum uteri).

 z zewnątrz – nabłonek powierzchniowy (epithelium 
superfitiale)
   jednowarstwowy płaski.

 warstwa tk. łącznej zbitej – błona biaława jajnika (tunica 
albuginea
   ovarii), brak naczyń krwionośnych.

 kora (cortex ovarii) czyli warstwa miąższowa

 rdzeń (medulla ovarii) czyli warstwa naczyniowa.

Kora jajnika

Zrąb z tkanki łącznej: liczne fibroblasty, fibrocyty, niezróżnicowane 
kom.  mezenchymalne,  kom.  tuczne  oraz  makrofagi;  także  kom. 
mięśniowe gładkie w sąsiedztwie pęcherzyków jajnikowych.

Pęcherzyki jajnikowe:
1.  Pęcherzyk  jajnikowy  pierwotny  (folliculus  ovaricus 
primarius). 

Najliczniejsze,  położone  pod  błoną  białawą  (śr.  50-

70µm).
W centrum znajduje się komórka jajowa w stadium oocytu I rzędu, 
zahamowana w fazie diplotenu I podziału mejotycznego (I stadium 
spoczynkowe  oogenezy).  Oocyt  I  rzędu  jest  komórką  kulistą  o 
pęcherzykowatym  jądrze  z  wyraźnie  zaznaczonym  jąderkiem. 
Organelle komórkowe są otaczają półkoliście jądro komórkowe na 
jednym biegunie.
Oocyt I rzędu otoczony jest pojedynczą warstwą płaskich komórek 
–komórki  pęcherzykowe  (folliculocytus  ovaricus)  na  błonie   
podstawnej (membrana basalis folliculi).
Pęcherzyki  jajnikowe  produkują  w  okresie  przed  osiągnięciem 
dojrzałości  płciowej  niewielką  ilość  estrogenów  wpływających  na 
rozwój 

drugorzędowych 

cech 

płciowych. 

Pełny 

rozwój 

zahamowanych  w  profazie  oocytów  I  rzędu  następuje  wraz  z 
osiągnięciem  dojrzałości  płciowej  pod  wpływem  hormonów 
gonadotropowych: FSH i LH.

Eroschenko V.P.: diFiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Lippincott Williams&Wilkins 2005

2.  Pęcherzyk  jajnikowy  wzrastający  (folliculus  ovaricus 
crescens)

. Zahamowane w rozwoju  oocyty I rzędu zwiększają 2-3 

krotnie 

swoją 

objętość. 

Organella 

komórkowe 

ulegają 

rozproszeniu.  Pojawiają  się  tzw. 

ziarna  korowe 

(śr.  300-800  nm) 

zawierające GAG, a także enzymy np. peroksydazę.
Podziały  mitotycze  kom.  pęcherzykowych  (ziarnistych),  prowadzą 
do 

powstania 

warstwy 

ziarnistej 

(stratum 

granulosum) 

zbudowanej z kilku pokładów komórek.

Oocyt  otoczony  jest 

osłonką  przejrzystą  (zona  pellucida), 

zbudowaną z kwaśnych i obojętnych GAG.
Kom. warstwy ziarnistej tworzą liczne wypustki cytoplazmatyczne, 
które  przenikają  przez  osłonkę  przejrzystą  docierając  do  błony 
komórkowej  oocytu  (połączenia  typu  zwierającego  i  jonowo-
metabolicznego).

Kom. pęcherzykowe (kom. warstwy ziarnistej) wytwarzają czynnik 
hamujący  dojrzewanie  oocytów.  Czynnik  ten  prawdopodobnie 
odpowiedzialny jest za zahamowanie profazy pierwszego podziału 
mejotycznego i za powstanie oocytu w stadium spoczynkowym od 
urodzenia do osiągnięcia dojrzałości płciowej.

3. Pęcherzyk jajnikowy dojrzewający (folliculus ovaricus 
vesiculosus).

Między  komórkami  warstwy  ziarnistej  pojawiają  się  przestrzenie 
wypełnione  płynem,  które  łącząc  się  tworzą  dużą,  wypełnioną 
płynę 

jamę  pęcherzykową

  (cavum  folliculi). 

Płyn  pęcherzykowy 

(liquor  folliculi)  ma  skład  podobny  do  chłonki,  wzbogacony  dużą 
ilością kw. hialuronowego, estrogenów i ich prekursorów.
Oocyt  I  rzędu  wraz  z  częścią  otaczających  go  komórek  zostaje 
zepchnięty  na  biegun  pęcherzyka  –  powstaje 

wzgórek  jajonośny 

(cumulus oophorus). Pozostałe komórki błony ziarnistej, ułożone w 
kilka warstw, wyścielają jamę pęcherzykową.
Powstaje 

osłonka pęcherzyka jajnikowego 

(theca folliculi)  złożona 

jest  z  2  warstw:  wewnętrznej  (t.  f.  interna)  i  zewnętrznej  (t.  f. 
externa). Warstwa wew. osłonki pęcherzykowej przylega do błony 
podstawnej  warstwy  ziarnistej,  która  zawiera  liczne  komórki  oraz 
obfitą sieć naczyń włosowatych.
Komórki 

warstwy 

wew. 

syntetyzują 

androgeny 

(będące 

prekursorami estrogenów), które są następnie transportowane do 
komórek  błony  ziarnistej  gdzie  powstają  estrogeny  (estradiol  i 
estron).
Warstwa  wew.  osłonki  pęcherzyka  przechodzi  bez  wyraźnej 
granicy  w 

włóknistą  warstwę  zewnętrzną

  (włókna  kolagenowe  i 

siateczkowe).

4.  Pęcherzyk  jajnikowy  dojrzały  (folliculus  oravicus  maturus) 

/Graaf’a/.
Oocyt  I  rzędu  (w  stadium  zahamowanej  profazy)  kończy  podział 
mejotyczny.  Powstaje  oocyt  II  rzędu  i  I  ciałko  kierunkowe,  które 
zostaje wydalone do przestrzeni okołożółtkowej. Proces ten zależy 
od  działania  LH,  który  znosi  działanie  czynnika  hamującego 
dojrzewanie oocytów.
Oocyt II rzędu rozpoczyna natychmiast II podział mejotyczny, który 
zostaje zahamowany w stadium metafazy (II stadium spoczynkowe 
oogenezy).  W  takim  oocycie  chromosomy  zgrupowane  są 
zazwyczaj  w  jednym  biegunie  komórki,  a  warstwa  korowa 
cytoplazmy jest pozbawiona organelli komórkowych.
Drugi  podział  mejotyczny  zostaje  zakończony  a  II  ciałko 
kierunkowe  wydzielone,  jeśli  komórka  jajowa  zostanie  uwolniona 
podczas owulacji do jajowodu i następnie zapłodniona.
Dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka podczas owulacji, a do jajowodu 
uwalniane  są:  komórka  jajowa  (będąca  oocytem  II  rzędu 
znajdującego  się  w  stadium  zahamowanej  metafazy  drugiego 
podziału mejotycznego), komórki wieńca promienistego oraz część 
płynu pęcherzykowego. 
Owulacja  następuje  pod  wpływem  hormonów  gonadotropowych 
(FSH  i  LH).    Wg.  teorii  enzymatycznego  mechanizmu  owulacji 
wzrost aktywności kolagenazy prowadzi do zmian degeneracyjnych 
w tk. łącznej błony białawej oraz w elementach łącznotkankowych 
osłonki pęcherzyka.

Ciałko żółte (corpus luteum)

Powstaje  z  pozostających  po  owulacji  w  jajniku  elementów 
dojrzałego pęcherzyka jajnikowego.

Przy  braku  zapłodnienia  powstaje 

ciałko  żółte  rzekome 

(menstruacyjne)

  corpus  luteum  spurium  (menstruationis),  które 

następnie zanika.

Zapłodnienie  kom.  jajowej  i  zagnieżdżenie  zarodka  w  błonie 
śluzowej  macicy  –  tworzy  się 

ciałko  żółte  ciążowe  (prawdziwe) 

– 

corpus luteum graviditatis (verum). Zaczyna zanikać dopiero od 3 
mies. ciąży, a jego funkcję przejmuje częściowo łożysko.
Ciałko  żółte  rzekome  i  ciążowe  produkują  progesteron.  Jego 
działanie polega na wywoływaniu w błonie śluzowej macicy zmian, 
umożliwiających  zagnieżdżenie  zarodka  oraz  stwarza  dla  jego 
rozwoju  odpowiednie  warunki  we  wczesnym  okresie  ciąży.  Oba 
rodzaje  ciałka  żółtego  wytwarzają  również  pewną  ilość 
estrogenów.

L

ie

b

ic

h

 H

.G

.:

 F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

 H

is

to

lo

g

ie

. 

S

ch

a

tt

a

u

e

r 

S

tu

tt

g

a

rt

 –

 N

e

w

 Y

o

rk

 1

9

9

3

Ciałko białawe (corpus albicans)

W  razie  niezapłodnienia  komórki  jajowej  lub  niezagnieżdżenia 
zarodka  w  błonie  śluzowej  macicy,  w  ciałku  żółtym  rozpoczynają 
się  procesy  wsteczne.  Komórki  luteinowe  i  paraluteinowe  ulegają 
zwyrodnieniu  tłuszczowemu  i  zanikowi.  Naczynia  krwionośne 
ulegają zmianom zarostowym, a w tk. łącznej przybywa włókien.
Powstaje 

ciałko włókniste 

(corpus fibrosus), które przekształca się 

w  białą  bliznę  zawierającą  masy  halinowe  czyli 

ciałko  białawe 

(corpus  albicaus).  Ciałko  białawe  przesuwa  się  w  kierunku  części 
rdzennej jajnika i w ciągu kilku miesięcy zanika całkowicie.

Pęcherzyk atrezyjny (folliculus atreticus)

Atrezja  pęcherzyków  jajnikowych  występuje  w  okresie  płodowym, 
po urodzeniu i trwa przez cały okres aktywności płciowej.
W  okresie  dojrzałości  płciowej  w  każdym  nowo  rozpoczynającym 
się  cyklu  płciowym  wiele  pęcherzyków  jajnikowych  rozpoczyna 
wzrost  i  dojrzewanie  .  Z  grupy  tej  zazwyczaj  tylko  jeden  osiąga 
pełną  dojrzałość  i  ulega  owulacji.  Pozostałe  pęcherzyki  które 
rozpoczęły  wzrost  i  dojrzewanie  (niezależnie  od  stadium 
rozwojowego), ulegają atrezji.
Objawami  atrezji  są:  kariopyknoza  warstwy  ziarnistej  oraz  utrata 
kontaktu między komórką jajową a komórkami warstwy ziarnistej. 
Osłonka  przejrzysta  ulega  pofałdowaniu.  Jama  pęcherzykowa 
zapada  się.  Do  pęcherzyka  wraz  naczyniami  włosowatymi  wnika 
tkanka  łączna  zrębu  jajnika,  zawierająca  liczne  fibroblasty  oraz 
makrofagi.  Komórki  warstwy  wewnętrznej  osłonki  pęcherzykowej 
ulegają  znacznemu  przerostowi  i  układają  się  w  grupy, 
wytwarzając 

komórki  gruczołu  śródmiąższowego 

(cellulae 

glandulae  interstitialis),  który  wydziela  estrogeny.  Błona 
podstawna  ulega  wyraźnemu  pofałdowaniu  i  przekształceniu  w 
tzw. błonę szklistą.
Na  koniec  powstaje  zanikająca  stopniowo  blizna,  podobna  do 
ciałka białawego.

Rdzeń jajnika

Naczynia  krwionośne  o  krętym  przebiegu  tworzące  liczne 
połączenia.
Dobrze rozwinięta sieć naczyń limfatycznych oraz nerwy.

Niekiedy  w  okolicy  wnęki  jajnika  można  znaleźć  fragmenty 
kanalików  tworzących  sieć  jajnika  (rete  ovarii),  będących 
pozostałością  z  okresu  rozwoju  zarodkowego.  Są  one 
odpowiednikiem  powstającej  w  układzie  rozrodczym  męskim 
sieci jądra (rete testis).

Komórki

 

wnękowe

  –  przypominają  swoją  budową  komórki 

gruczołu  śródmiąższowego  jądra  (komórki  Leydig’a)  i 
prawdopodobnie wytwarzają androgeny. Czynność komórek 
wnękowych podlega kontroli gonadotropin przysadkowych.

Przerost  tych  komórek  lub  ich  wzrost  może  być  powodem 
wystąpienia maskulinizacji.

Cykl jajnikowy

Jajnik produkuje komórki jajowe oraz hormony (estrogeny, 
progesteron
i małe ilości androgenów).

Cykl  jajnikowy 

–  okresowe  zmiany  budowy  i  funkcji  jajnika 

zachodzące pod wpływem hormonów gonadotropowych. Cyklicznie 
wydzielane  żeńskie  hormony  płciowe  powodują  zmiany  w:  błonie 
śluzowej  macicy,  nabłonku  jajowodu  oraz  nabłonku  pochwy. 
Syntetyzowane  w  jajniku  estrogeny  i  progesteron  działają  na 
zasadzie sprężeń zwrotnych ujemnych i dodatnich  na przysadkę i 
podwzgórze. Estrogeny i progesteron oddziaływują także miejscowo 
na jajnik.
Cykl  jajnikowy  wraz    z  okresowymi  zmianami  struktury  i 
funkcji jajowodów, macicy i pochwy stanowi cykl płciowy.

Hormon

Miejsce wytwarzania

estrogeny

warstwa wewnętrzna osłonki 

pęcherzykowej rozwijających się i 

zanikających pęcherzyków

komórki paraluteinowe ciałka żółtego

progesteron

komórki luteinowe ciałka żółtego

androgeny

komórki wnękowe jajnika

niektóre komórki zrębu 

łącznotkankowego. 

Faza pęcherzykowa

Pod  wpływem  gonadoliberyny  podwzgórzowej  wzrasta 
wydzielanie  FSH.  Pod  jego  wpływem  zaczynają  rosnąć 
pęcherzyki  jajnikowe  (receptory  dla  FSH  w  błonie  komórek 
warstwy 

ziarnistej). 

Jednocześnie 

wzrasta 

stężenie 

estrogenów 

wydzielanych 

przez 

komórki 

warstwy 

wewnętrznej osłonki pęcherzykowej pod wpływem FSH i LH.

Pod  koniec  fazy  pęcherzykowej  duże  stężenie  estrogenów 
powoduje  na  zasadzie  sprężenia  zwrotnego  dodatniego 
nagłe  zwiększenie  wytwarzania  i  wydzielania  LH,  które  po 
upływie 24 godz. prowadzi do owulacji owulacji. 

Faza ciałka żółtego (lutealna)

Po  owulacji,  pod  wpływem  LH  powstaje  ciałko  żółte 
wytwarzające  progesteron  oraz  pewną  ilość  estrogenów. 
Wzrastający  poziom  progesteronu  wpływa  hamująco  na 
układ  podwzgórzowo-przysadkowy,  powodując  obniżenie 
poziomu LH i jeśli nie nastąpi zapłodnienie komórki jajowej i 
zagnieżdżenie  zarodka  w  błonie  śluzowej  macicy,  zanik 
ciałka  żółtego.  Malejący  poziom  progesteronu,  a  także  LH 
stymuluje  wydzielanie  podwzgórzowej  gonadoliberyny  oraz 
przysadkowego FSH, co rozpoczyna nowy cykl jajnikowy.
W  przypadku  zapłodnienia  komórki  jajowej  i  implantacji 
zarodka  ciałko  żółte  nie  zanika,  a  jego  funkcja  hormonalna 
jest 

pobudzana 

przez 

łożyskową 

gonadotropinę 

kosmówkową mającą właściwości LH. Następnie ciałko żółte 
zaczyna zanikać, a jego funkcje przyjmuje łożysko.

Cyberniny

  –  niesterydowe  substancje  (w  większości 

polipeptydy),  działające  parakrynowo  (na  komórki  je 
wydzielające lub sąsiednie). Modyfikują odpowiedź komórek 
jajnika na działanie hormonów gonadotropowych.

Jajowód (tuba uterina s. salpinx)

dł. ok 12-15 cm (kobiety), 25-28 cm (u krowy); śr. 1- 2 cm. 
Podwieszony za pomocą krezki jajowodu (mesosalpinx).
1)lejek (infundibulum tubae uterinae) – jego ujście brzuszne 
(ostium  abdominalae  tubae)  jest  postrzępione  i  tworzy 
strzępki jajowodu (fimbriae tubae)  w czasie owulacji strzępki 
przylegają do jajnika;
2)  bańka  jajowodu  (ampulla  tubae  uterinae)  najdłuższa  i 
najszersza
     część jajowodu
3) cieśń jajowodu  (isthmus tubae uterinae) – krótka, wąska  
średnica
     ok. 2- 3 mm 
4)  część  maciczna  (pars  uterina)  /śródścienna/  – 
przebiegająca  w  ścianie  macicy  i  przez  ujście  maciczne   
jajowodu  (ostium  uterinae  tubae)  otwierająca  się  do  jamy 
macicy. 

L

ie

b

ic

h

 H

.G

.:

 F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

 H

is

to

lo

g

ie

. 

S

ch

a

tt

a

u

e

r 

S

tu

tt

g

a

rt

 –

 N

e

w

 Y

o

rk

 1

9

9

3

1) błona śluzowa (tunica mucosa)

  nabłonek  jednowarstwowy:  komórki  urzęsione  (epitheliocytes 
ciliatus)
    i  komórki bezmigawkowe (epitheliocytus aciliatus).

Kom. urzęsione

 – szczególnie liczne w lejku i bańce jajowodu. Jądra 

położone  centralnie  (niewielka  ilość  heterochromatyny  i  1-2 
jąderka),  cytoplazma  lekko  kwasochłonna.  Podlegają  wpływowi 
żeńskich  hormonów  płciowych:  najwyższe  komórki  –  w  okresie 
owulacji,  najniższe  –  w  fazie  ciałka  żółtego.  Ich  liczba  wzrasta  w 
fazie  pęcherzykowej  (wzrost  poziomu  estrogenów).  Ich  migawki 
wykonują  ruchy  w  kierunku  jamy  macicy  wspomagając 
przesuwanie komórek jajowych i zarodków w jajowodzie (głównym 
czynnikiem  za  to  odpowiedzialnym  są  skurcze  błony  mięśniowej 
jajowodu). 

Komórki  bezmigawkowe  (wydzielnicze)

  –  szczególnie  liczne  w 

cieśni  i  części  śródściennej  jajowodu.  Jadra  wydłużone,  kilka 
jąderek;  cytoplazma  silniej  kwasochłonna  niż  w  komórkach 
urzęsionych. Również podlegają  cyklicznym zmianom zależnym od 
hormonów  płciowych:  różna  wysokość  komórek,  różna  zawartość 
ziaren,  zmienny  stopień  rozwoju  organelli  komórkowych. 
Największą  aktywność  wydzielniczą  tych  komórek  obserwuje  się 
tuż przed owulacją.

Komórki  klinowate 

(0,5-1,0%)  –  spoczynkowa  forma  komórek 

wydzielniczych.

Komórki podstawne 

(0,5-0,7%) – kom. nabłonka niezróżnicowane.

 blaszka właściwa błony śluzowej (lamina propria mucosae).

2) błona mięśniową (tunica muscularis)

2 warstwy kom. mięśniowych gładkich:

wewnętrzna – włókna ułożone okrężnie i spiralnie,
zewnętrzna – włókna ułożone podłużnie. 

Najgrubsza w okolicy macicy i coraz cieńsza w kierunku lejka.
Podlega 

skurczom 

perystaltycznym 

(główny 

mechanizm 

przesuwający  komórkę  jajową  i  rozwijający  się  zarodek), 
nasilającym się w miarę trwania fazy pęcherzykowej i osiągającym 
szczyt  w  okresie  owulacji,  a  następnie  malejącym  w  fazie  ciałka 
żółtego.  Skurcze  podlegają  kontroli    hormonów  wytwarzanych  w 
jajniku.

3) błona surowicza (tunica serosa)

 nabłonek jednowarstwowym płaskim (mesothelium) – 
przedłużenie
    nabłonka pokrywającego krezkę jajowodu (mesosalpinx)

 cienka warstwa tkanki łącznej wiotkiej

Histofizjologia jajowodu

•  udział  w  wychwytywaniu  komórki  jajowej  z  jajnika  podczas 
owulacji

• tworzenie środowiska zapewniającego odpowiednie warunki dla 
bytowania  komórek  jajowych  i  plemników,  zapłodnienia  oraz 
prawidłowego  rozwoju  zarodka  w  jego  wczesnych  stadiach 
przedimplantacyjnych

•  transport  komórki  jajowej,  plemników  (ruch  migawek  komórek 
urzęsionych  nabłonka  jajowodu  –  szczególnie  liczne  w  lejku 
jajowodu.

• stworzenie odpowiedniego środowiska dla komórek rozrodczych, 
zapłodnienia  i  dla  wczesnego  rozwoju  zarodka,  dzięki  obecności 
płynu  jajowodowego. Produkowany jest on głównie przez komórki 
wydzielnicze nabłonka błony śluzowej jajowodu

•  transport  zarodka  do  macicy  (gdzie  ulega  implantacji)  dzięki 
skurczom  komórek  mięśniowych  gładkich  tworzących  błonę 
mięśniową jajowodu.

Macica (uterus, metra)

Błona śluzowa (endometrium, tunica mucosa)

nabłonek  jednowarstwowy  cylindryczny  lub  wielorzędowy  (u 
przeżuwaczy).
Wysokie  komórki  wydzielnicze  oraz  mniej  liczne  komórki 
urzęsione.

Gruczoły  maciczne  (glandulae  uterinae) 

–

 

proste,  cewkowate;  ich 

dolne  odcinki  znajdują  się  tuż  przy  błonie  mięśniowej.  Komórki 
gruczołowe  jak  w  nabłonku  na  powierzchni  błony  śluzowej;  mniej 
komórek  urzęsionych.  Wytwarzają  substancje  śluzowe,  z  których 
część  może  być  wykorzystana  przez  komórki  rozrodcze  lub 
zarodki.
U  klaczy  –  kręte,  rozgałęzione;  u  krowy  i  świni  –  w  warstwie 
powierzchownej  błony  śluzowej  szerokie,  w  warstwie  głębokiej  – 
wąskie,  silnie  rozgałęzione  i  kręte.  U  krowy  –  układają  się  w 
równorzędne szeregi przebiegając ukośnie do powierzchni.

Cykl maciczny

 – okresowe zmiany budowy błony śluzowej 

macicy w zależności od zmian zachodzących w jajniku (u krowy co 
21 dni, u psa co 6 mies., u zwierząt dziko żyjących – 1 raz w roku, 
u kobiety co ok. 28 dni). 

1)Faza wzrostu (faza proliferacyjna, pęcherzykowa, 
estrogenowa)

Estrogeny  stymulują:  rozrost  błony  śluzowej, 

gruczołów 

macicznych  oraz  zrębu  łącznotkankowego.  Wzrost  ilości 
receptorów  dla  progesteronu  w  niektórych  komórkach  błony 
śluzowej oraz błony mięśniowej macicy.

2) Faza wydzielnicza

Zależy od progesteronu (komórki luteinowe ciałka żółtego) oraz od 
  niewielkiej  ilość  estrogenów  (komórki  paraluteinowe,  gruczoł 
śródmiąższowy jajnika).
Błona  śluzowa  ulega  dalszemu  pogrubieniu.  Kom.  tk.  łącznej 
ulegają powiększeniu. Gruczoły intensywnie wydzielają substancje 
śluzowe,  ulęgają  poszerzeniu  i  skręceniu.  Wzrasta  liczba  naczyń 
krwionośnych.
Brak  zapłodnienia:  ciałko  żółte  ulega  stopniowemu  zanikowi 
(spadek poziomu progesteronu i estrogenów). Skurcz i zamknięcie 
światła tętnic spiralnych błony śluzowej i jej niedokrwienie (wysoki 
poziom PGF

2

α).

3) Faza zmian wstecznych (u kobiet – menstruacyjna)

Naczynia  krwionośne  pękają,  a  krew  z  wydzieliną  gruczołów 
dostaje  się  do  światła  macicy.  Powierzchowna  warstwa  błony 
śluzowej ulega złuszczeniu. 

4) Faza spoczynku

U suki trwa do momentu rozpoczęcia przygotowania do następnej 
rui.
U  krowy  –  krótki  okres,  bo  już  w  19  dniu  cyklu  zaczyna  się 
następna faza czynnościowa błony śluzowej macicy.
U  kobiety  –  faza  odnowy  nabłonka  i  gruczołów  (faza 
pomenstruacyjna).

Błona mięśniowa (myometrium)

Włókna mięśniowe gładkie, duża ilość elementów 
łącznotkankowych.

 

warstwa podśluzowa 

(stratum submucosum) –  cienka, u 

większości 
    zwierząt włókna przebiegają okrężnie. 

 

warstwa naczyniowa 

(stratum vasculosum), gruba, duża ilość 

naczyń
    krwionośnych, włókna o ułożeniu okrężnym i skośnym; słabo 
rozwinięta
    u krowy, u świni nie występuje.

 

warstwę nadnaczyniową 

(stratum supravasculosum) – cienka, 

nazywaną
    także warstwą podsurowiczą, włókna podłużne i mniej liczne 
okrężne.

W okresie ciąży:

• przerost –  zwiększenie wymiarów poszczególnych komórek 
mięśniowych;

• rozrost – zwiększenie ich liczby.

Błona surowicza 

(perimetrium, tunica serosa)

stanowi blaszkę otrzewnej; cienka warstwa tk. łącznej wiotkiej, na 
której spoczywa nabłonek jednowarstwowy płaski (mesothelium).

E

ro

sc

h

e

n

k

o

 V

.P

.:

 d

iF

io

re

’s

 A

tl

a

s 

o

f 

H

is

to

lo

g

y 

w

it

h

 F

u

n

ct

io

n

a

l 

C

o

rr

e

la

ti

o

n

s.

 L

ip

p

in

co

tt

 W

il

li

a

m

s&

W

il

k

in

s 

2

0

0

5

Pochwa (vagina)

Między  górnym  odcinkiem  ściany  pochwy  a  częścią  pochwową 
macicy  znajduje  się  zachyłek  –  sklepienie  pochwy  (formix 
vaginae).

1. Błona śluzowa (tunica mucosa)

 nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący:

• warstwa podstawna (rozrodcza) – pokład kom. walcowatych, 
a 

nad 

nimi

      komórki  wieloboczne  z  zasadochłonną  cytoplazmą  i  dużym 
jądrem,

• warstwa pośrednia – duże wieloboczne komórki (liczne ziarna
   glikogenu); komórki łódkowate – wrzecionowate, jądro położone
   mimośrodkowo,

•  warstwa  powierzchniowa  –  duże,  płaskie,  wieloboczne 
komórki 

z 

jądrem

   położonym centralnie.
   Komórki kwaso kwasochłonne – jądra pyknotyczne.
      Komórki  zasadochłonne  –  jądro  pyknotyczne  lub 
pęcherzykowate.
 blaszka właściwa błony śluzowej
        liczne  limfocyty,  granulocyty,  niekiedy  pojedyncze  grudki 
chłonne. 

Eroschenko V.P.: diFiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Lippincott Williams&Wilkins 2005

2. Błona mięśniowa (tunica muscularis)

pęczki  włókien  mięśniowych  gładkich  o  nieregularnym  ułożeniu 
(okrężne  i  podłużne,  przeplatają  się).  Zgrupowanie  komórek 
mięśniowych  poprzecznie  prążkowanych  tworzy  zwieracz  wokół 
ujścia pochwy.

3. Przydanka (tunica adventitia)

tk.  łączna,  część  wewnętrzna  zawiera  gęsto  upakowane  włókna 
sprężyste;  część  zewnętrzna  –  mniej  włókien  i  luźniejszy  układ 
komórek, pojedyncze kom. mięśniowe gładkie.

Żeński układ rozrodczy ptaków

U  kury  rozwinięty  jest  tylko  lewy  jajnik  natomiast  prawy  jest 
narządem szczątkowym.
Jajnik  –  narząd  groniasty,  składający  się  z  licznych  płacików  o 
różnej wielkości; zawiera liczne komórki jajowe będące w różnych 
stadiach rozwojowych.
Najmłodsze  komórki  jajowe  (śr.  40µm)  –  duże  pęcherzykowate 
jądro,  otoczone  delikatną  błoną  żółtawą,  na  zewnątrz  –  kom. 
pęcherzykowe  układające  się  na  kształt  nabłonka  oraz  osłonka 
pęcherzykowa z tk. łącznej. 
Wskutek  gromadzenia  żółtka  komórki  jajowe  uzyskują  postać 
dużych  kul,  odpowiadających  późniejszemu  żółtku  jaja. 
Uformowany pęcherzyk, z komórką jajową jest przytwierdzony do 
jajnika  za  pomocą  szypuły  i  swobodnie  zwiesza  się  do  jamy 
brzusznej.  Podczas  owulacji,  dojrzała  komórka  jajowa  dostaje  się 
do jamy otrzewnej stąd do lejka jajowodu.

U  ptaków  nie  obserwuje  się  ciałka  żółtego  (jajeczkowanie  może 
odbywać się codziennie).

Jajo ptaka

Bogatożółtkowe  (polilecytalne),  gdzie  żółtko  jest  zgromadzone  na 
biegunie  wegetatywnym  (telolecytalne).  Cytoplazma  komórki 
jajowej    wraz  z  jądrem  leży  na  biegunie  animalnym  i  nosi  nazwę 

tarczki  zarodkowej

.  Pod  tarczą  zarodkową  znajduje  się  pasmo 

jasnego  żółtka  (latebra)  w  kształcie  butelki,  dokoła  którego 
układają  się  koncentrycznie 

warstwy  żółtka  ciemnego  i  jasnego

. 

Komórka  jajowa  jest  otoczona  błoną  komórkową,  żółtkową 
wytworzoną w jajniku.
W  jajowodzie  komórka  jajowa  uzyskuje 

grubą  osłonę  w  postaci 

białka. 

Warstwa  białkowa  pozostaje  płynna  i  umożliwia 

wykonywanie  obrotów  komórki  jajowej.  W  obrębie  białka 
występują  sznury  białkowe  (chalazon),  powstające  przez 
zagęszczenie  białka.  Biegną  one  wzdłuż  długiej  osi  jaja  i  są 
przymocowane do błony jajowej.
Białko otacza 

błona pergaminowa 

składająca się z dwóch blaszek: 

jedna  przylega  do  białka,  druga  wyściela  skorupę  wapienną. 
Blaszki  są  przeważnie  zrośnięte  ze  sobą,  przy  czym  na  tępym 
końcu  jaja  rozdzielają  się,  wytwarzając 

komorę  powietrzną 

(camera aerea).
Skorupa  wapienna  –  powstaje  w  końcowym  odcinku  jajowodu. 
Składa się z trzech warstw: brodawkowej, gąbczastej i oskórkowej. 
Barwa  skorupy  zależy  od  gatunku  ptaka  oraz  od  rodzaju  i  jakości 
pożywienia.  W  skorupie  znajdują  się  kanaliki  umożliwiające 
wymianę  powietrza  między  wnętrzem  jaja  a  środowiskiem 
zewnętrznym.

Jajowód ptaków

 Lejek – tu odbywa się zapłodnienie komórki jajowej

 Część właściwa jajowodu (odcinek białkotwórczy) – magnum

 Cieśń (isthmus)

 Macica (uterus) – rozszerzenie o grubej ścianie

 Pochwa (vagina) uchodząca do steku.

Błona śluzowa 

– liczne podłużne fałdy, nabłonek jednowarstwowy 

cylindryczny  urzęsiony.  W  końcowym  odcinku  występują  także 
komórki kubkowe.
W  blaszce  właściwej  błony  śluzowej  –  rozgałęzione  i  poskręcane 
gruczoły 

cewkowe, 

których 

ścianę 

buduje 

nabłonek 

jednowarstwowy  kostkowy  lub  cylindryczny.  W  części  właściwej 
jajowodu  gruczoły  te  wydzielają  białko  jaja,  w  cieśni  –  blaszki 
błony  pergaminowej,  w  macicy  –  skorupę.  Końcowa  część 
jajowodu nie ma gruczołów.

Błona  mięśniowa 

–  dwie  warstwy  mięśni  (okrężna  i  podłużna), 

warstwa wew. błony mięśniowej wnika do fałdów błony śluzowej.

Błona surowicza