Wykład 4

Metabolizm węgla

Fotosynteza i

fotooddychanie

1

Metabolizm węgla

• Bilans reakcji świetlnych fotosyntezy
• Wiązanie i redukcja CO

2

(rośliny C3, C4, CAM)

• Aktywność fotosyntetyczna roślin (woda, światło,

CO

2

, temperatura)

• Fotooddychanie

2

Reakcje świetlne

błony tylakoidów

ATP

NADP
H

Reakcje

węgla

[ciemniowe]

enzymy stromy

H

2

O

O

2

CO

2

CH

2

O
cuk
ry

światło

Reakcje świetlne fotosyntezy

i

reakcje wiązania

węgla

zachodzą w oddzielnych częściach chloroplastu

3

Fotony (kwanty światła)

są absorbowane przez

barwniki fotosyntetyczne

, co oznacza przekształcenie

energii świetlnej fotonów w energię wzbudzenia
elektronowego cząsteczek barwników. Energia
wzbudzenia dociera do specjalnych cząsteczek

chlorofilu

a

, określanych jako P680 (PSII) i P700 (PSI), będących

pierwotnymi donorami elektronów dwóch funkcjonalnych

kompleksów białkowo-barwnikowych - PSI i PSII

.

CHLOROFIL

to barwnik zbudowany z tetrapirolowego

pierścienia (podobnego do porfiryny) z centralnie
umieszczonym atomem

Mg

. Dołączony jest do niego (C-

20) 20-węglowy, hydrofobowy łańcuch zwany „ogonem
fitolowym”, który kotwiczy cząsteczkę chlorofilu w błonie
tylakoidu.
Tylakoidy roślin i glonów zawierają chlorofil a i b.

Chlorofil a

- w centrach aktywnych PSI i PSII i w

antenach

Chlorofil b

- jedynie w kompleksach antenowych

4

5

Przestrzenne rozdzielenie PSI i PSII w błonach tylakoidów umożliwia
sprawne regulowanie absorpcji światła przez obydwa fotosystemy
oraz zapobiega fotoinhibicji PSII.

6

Schemat budowy fotosystemu - PSI lub PSII

Q-

Cząsteczki chlorofilu absorbują fotony, energia wzbudzenia
przekazywana jest do centrum reakcji, w którym zachodzą reakcje redox (utleniania i redukcji)

akceptor
elektronów

anteny

centrum reakcji

A

A+

Q

donor
elektronów

cząsteczki
chlorofilu

h

ē

h

h

h

h

h

h

7

Budowa i rozmieszczenie kompleksów białkowych

fotosyntetycznego transportu elektronów w błonie tylakoidów

Utlenienie wody i redukcja NADP zachodzą po przeciwnych stronach błony tylakoidu
Protony zgromadzone po stronie lumen błony tworzą gradient niezbędny do syntezy ATP
(fosforylacja niecykliczna), jednocześnie zachodzi redukcja NADP

+

.

zmod. Fig. 12.22. Buchanan 2000

8

Schemat układu „Z” przenośników Fotosystemu (PS) II i I

Na świetle PS II wytwarza silny utleniacz (utleniający wodę) oraz reduktant.

Pod wpływem światła PS I wytwarza silny reduktant (redukujący NADP

+

) oraz

słaby utleniacz.

ETC przekazuje elektrony z PSII (z reduktanta) na PSI (na utleniacz).

Silny
utleniacz

reduktant

Silny
reduktant

Utleniacz

Fotosystem II

Fotosystem I

½ O

2

+ 2H

+

+

_

przepływ elektronów

Poziom energetyczny

wysoki

niski

e

-

e

-

9

Z-schemat fotosyntezy -fotofosforylacja niecykliczna - synteza ATP i
redukcja NADP

+

fotofosforylacja cykliczna – tylko synteza ATP

fotofosforylacja pseudocykliczna – tylko synteza ATP

1 0

O

2

2 O

2

.-

H

2

O

2

2H

2

O

Ferredoksyn

a

PSI

2H

+

, 4ē,

O

2

2H

+

,

SOD

O

2

APX

Transport

elektronów

PSII

4H

+

2

askorbinian

2
monodehydroaskorbini
an

Fosforylacja pseudocykliczna - REAKCJA

MEHLERA

- cykl woda-woda

1 1

Reakcje świetlne

błony tylakoidów

ATP

NADP
H

Reakcje

węgla

[ciemniowe]

enzymy stromy

H

2

O

O

2

CO

2

CH

2

O
cuk
ry

światło

Reakcje świetlne fotosyntezy

i

reakcje wiązania

węgla

zachodzą w oddzielnych częściach chloroplastu

3

Rybulozo-1,5-bisfosforan
(RuBP) (6C5)

6CO

2

KARBOKSYLACJA

3-fosfoglicerynian PGA (12 x C3)

REDUKCJA

ATP, NADPH

ADP+Pi, NADP

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

(2 x C3)

ASYMILATY

REGENERACJ
A

ADP+P
i

ATP

Zasadnicze etapy cyklu C3

6C1+6C5=12C3

[2C3=ZYSK NETTO FOTOSYNTEZY]

[10C3=6C5]

(10C3)

(6C5)

RUBISCO

heksoza

1 3

Chloroplast

FOSFOTRIOZY

1,6-bisfosfofruktoza

ADP-glukoza

SKROBIA

1,6-bisfosfofruktoza

Cytosol

SACHAROZA

6-fosfofruktoza

6-
fosfosachar
oza

UDP-
glukoza

Synteza sacharozy zachodzi w cytosolu

Synteza skrobi jest na terenie chloroplastu

Synteza sacharozy i skrobi

1 4

Aktywność fotosyntetyczna roślin

• Światło

(świetlny punkt kompensacyjny, rośliny światło-

i cieniolubne)

• CO

2

(stężenie kompensacyjne, stężenie CO

2

może

ograniczać fotosyntezę przy silnym oświetleniu)

• Temperatura

(może ograniczać fotosyntezę przy wysyceniu

światłem i dobrym zaopatrzeniu w CO

2

)

• H

2

O

(zamknięcie aparatów szparkowych)

1 5

Wpływ natężenia światła na fotosyntezę

Tylko 5% energii wykorzystuje fotosynteza, gdyż barwniki absorbują tylko
w zakresie pomiędzy  400 a 700 nm (PhAR)

Po

b

ie

ra

n

ie

C

O

2

Natężenie światła

W

y

d

zi

e

la

n

ie

C

O

2

1

2

3

[jednostki
umowne]

Krzywa świetlna fotosyntezy

–

zmiany intensywności fotosyntezy,
mierzone jako pobieranie CO

2

w zależności od natężenia światła.
1 - oddychanie komórkowe
(oddychanie przeważa nad fotosyntezą)
2 -

świetlny punkt kompensacyjny

(zrównoważenie procesów)

3 – punkt wysycenia fotosyntezy

zależne od gatunku

1 6

Wpływ stężenia CO

2

w atmosferze na

asymilację CO

2

u roślin

punkt kompensacyjny CO

2

=

stężenie

CO

2

,

przy którym wiązanie CO

2

osiąga wartość 0 przy

wysycającym świetle

wiązanie CO

2

w trakcie fotosyntezy jest zrównoważone przez jego

wydzielanie podczas oddychania

*

0-5 µl/l

*

20-100 µl/l

C

4

– saturacja wiązania CO

2

przy ok. 200 µl/l CO

2

C

3

– saturacja wiązania CO

2

przy ok. 400 µl/l CO

2

* *

zmod. Fig. 14.44. Buchanan 2000

1 7

Wpływ temperatury na wydajność kwantową
fotosyntezy
u roślin C3 i C4

Wydajność kwantowa () = mol CO

2

/ kwant absorbowanego światła

C

4

– 21% O

2

wydajność kwantowa stała i
niezależna
od temp. =

brak

fotooddychania

C

3

–

21% O

2

fotooddychanie

wzrost fotooddychania
wraz ze wzrostem temp.
spadek wydajności kwantowej
-1% O

2

ograniczenie fotooddychania

wydajność kwantowa stała i niezależna
od temp.

-1% O

2

wydajność kwantowa stała i niższa

niż przy 21% O

2

(koszt wiązania CO

2

w pochwach okołowiązkowych)

w niższych temp. wyd. kw. u
C3 › C4
w 21% O

2

Ze względu na ograniczenie
fotooddychania

C

4

, 1% O

2

C

3

, niska temp.

zmod. Fig. 14.49. Buchanan 2000

1 8

U roślin C3 Rubisco katalizuje

karboksylację

i

oksygenację

RuBP

(fotooddychanie)

3-
fosfoglicerynia
n

2-
fosfoglikola
n

fotosynte
za

fotooddych
anie

aktywność

karboksylaz

owa

aktywność
oksygenaz

owa

zmod. Fig. 14.45. Buchanan 2000

1 9

chloroplast

peroksyzom

Mitochondr

ium

glikol
an

glicy
na

fosfoglikol
an

glioksala
n

Fotooddychanie

zmod. Fig. 14.47. Buchanan 2000

2 0

Fosfoenolo
pirogronian

szczawiooc
tan

jabłcz
an

pirogroni
an

Schemat cyklu C

4

i jego powiązanie z cyklem
C

3

Karboksylacja

Regeneracja

C

3

Dekarboksylacja

Komórka pochwy
okołowiązkowej (mezofil
wieńcowy)

Komórka
mezofilu

CO

2

u traw pierwszymi produktami

są 4-węglowe kwasy organiczne

etapy asymilacji
CO

2

są rozdzielone

przestrzennie

Karboksylaza PEP

RuBisCO

Wysokie stężenie CO

2

Rośliny C4

zmod. Fig. 12.46. Buchanan 2000

21

jabłcz

an

pirogron

ian

fosfoenolopirogr

onian

szczawiooc

tan

jabłcza

n

Asymilacja CO

2

u

roślin
kwasowych

(CAM)

jabłcz

an

karboksylaza PEP

dehydrogenaza
jabłczanowa

dehydrogenaza jabłczanowa dekarboksylująca

= malic enzyme

RuBisCO

etapy asymilacji
CO

2

są rozdzielone

w czasie

22

•W wyższej temperaturze wzrasta aktywność
oksygenazowa Rubisco
i

wzrasta fotooddychanie, bo spada stosunek

CO

2

/O

2

•Fotooddychanie w wyższej temperaturze jest
wyższe i obniża wydajność kwantową fotosyntezy
(CO

2

/kwant światła)

•U roślin C4 mechanizm zatężania CO

2

eliminuje

fotooddychanie

ale

•Wydajność kwantowa fotosyntezy u roślin C4 jest
niższa niż u C3 w warunkach nie-fotooddechowych
(1% O

2

).

Związane jest to z dodatkowym kosztem działania
cyklu C4 (2 ATP/CO

2

)

Fotooddychanie

23

Oddychanie na świetle

•Pomiar wymiany gazowej na świetle jest
utrudniony przez proces fotosyntezy – w ciemności
oddychanie stanowi 5-10% wymiany gazowej
fotosyntezy

•W nocy w oddychaniu zużywane jest 50-70% węgla
zasymilowanego podczas dnia

•Sądzono, że oddychanie na świetle jest bardzo
ograniczone, bo

cykl Krebsa na świetle jest częściowo zahamowany
(10-20% aktywności w ciemności)

ale:

•Udział fotosyntezy w budowaniu cytosolowej puli
ATP jest niewielki

•Mitochondria (fosforylacje łańcucha oddechowego)
uczestniczą w budowaniu cytosolowej puli ATP

•Synteza sacharozy w cytosolu zależy od
mitochondrialnego ATP

•Oddychanie mitochondrialne redukuje nadmiar
NADPH wytworzony w czasie fotosyntezy

24

Czynniki środowiskowe

Fotosyntez

a

Oddychanie

ATP

25

Fotosynteza

i

oddychanie

– przeciwstawność

procesów

FOTOSYNTEZA

światło

2e

-

0. 5
O

2

H

2

O

ATP

CO

2

CH
O

ODDYCHANIE

0. 5 O

2

H

2

O

ATP

2e

-

CH
O

CO

2

26

Fotosynteza

Rubisco

karboksylaza
PEP (ok.5%)

dekarboksylaza
glicyny

cykl TCA

CO

2

O

2

Fotooddychanie

Rubisco

Łańcuch oddechowy
(COX, AOX)

Reakcja Mehlera
(PSI)

Reakcje świetlne (PSII)

Wymiana gazowa na świetle

przewaga procesu fotosyntezy nad oddychaniem

(ok. 50% zasymilowanego CO

2

jest uwalniane w procesie oddychania)

27