Fizjologia roślin Wykłady

Fizjologia roślin - prof. Zbigniew Krupa
Zakład fizjologii roślin
Instytut Biologii i Biochemii
Wydział Biologii i Biotechnologii UMCS
FIZJOLOGIA ROŚLIN
- gospodarka wodna
- gospodarka mineralna
- fotosynteza
- oddychanie komórkowe
- wzrost i rozwój
Podręczniki:
Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak
Fizjologia roślin
PWN 2002 i kolejne wydania
Stanisław Lewak, Jan Kopcewicz
Podstawy fizjlogii roślin
PWN 1998
Ryszard Górecki, Stanisław Grzesiuk
FIzjologia plonowania roślin
Wydawnictwo UWM 2002
Witold Czerwiński
Fizjologia roślin
Fizjologia roślin - wywodzi się z terminu fitofizjologia użytego po raz pierwszy przez przyrodnika
niemieckiego Aleksandra von Humboldta (1769 - 1859)
Nazwa fitofizjologia pochodzi od trzech grzeckich słów:
FITON - roślina
FYSIS - ustrój (tu w znaczeniu organizm )
LOGOS - nauka
Emil GODLEWSKI Senior (ok. 1923)
...naukę zajmującą się objawami życia roślinnego, nazywamy fizjologią roślin. Zadaniem jej jest
wszechstronne, ile możności, zbadanie przebiegu różnych bjawów życia rośliny
Fizjologię roślin
1
określamy obecnie jako:
naukę, której przedmiotem jest ONTOGENEZA czyli powstawanie osobnika
JEST NAUK INTERDYSCYPLINARN
KOMÓRKI I TKANKI
Narzędzia postrzegania otaczającego świata
ludzkie oko 100 m- 1mm
sequoia gigantea, słoń, człowiek (dorosły), jajo kurze, paramecium (pantofelek) od biedy
Mikroskop świetlny 1 mm - 1�m
pantofelek, ludzka komórka jajowa, ludzka krwinka, bakteria
Mikroskop elektronowy 1mm - 1nm
pantofelek, ludzka komórka jajowa, ludka krwinka, bakteria, duży wirus (HIV), rybsom, białko,
aminokwas
AFM - Atomic Force Microscopy - mikroskop sił atomwych - 0,1 nm (1 A)
atomy
Odkrycie komórki i pierwsze badania:
1. Robert Hooke (ok 1635) - mikroskop i własnoręczny rysunek przedstawiający komórki korka
2. Anton van Leeuwenkoek (1635 - 1723), jego ręczny mikroskop o powiększeniu 500x
Robert Brown (1773 - 1858)
Wykazał obecność jąder w komrkach epidermy cebuli (B) i ruchy cytoplazmy w komórkach
liścieatrzykrotki, jednosoczewkowy mikroskop Browna
Rozwój technik mikroskopowych:
a - mikroskop optyczny
b- mikroskop elektronowy
c - mikroskp skaningowy
a
- obraz widzimy bezpśrednio
- szczekwa okularu
- soczewka obiektywu
- próbka
- soczewka kondensora
- zródło światła
b
- nastrzeliwany strumień elektronów
- soczewka kondensora
- próbka
- soczewka obiektywu
2
- soczewka projektowa
- okienko do obserwacji
OBRAZ AFM MONOWARSTWY LIHCII - struktury heksagonalne agregatów LHCII (AFM)
AFM - atomic force microscopy (mikroskopia sił atomowych)
Komórki eukariotyczne: A - zwierzęta, B - roślina
A
- błona komórkowa
- centriole
- peroksysomy
- rybosomy
- mitochondria
- cytoplazma
- jądro
- jąderko
- aparat Golgiego
- retikulum endoplazmatyczne
B
- ściana komórkowa - szkielet zewnętrzny
- wodniczka - centralna - gospodarka wdna i zjawiska osmotyczne, gromadzene metabolitów
- plastydy - chloroplasty i in.
- mitochondria
- jądro
- jąderko
- aparat Golgiego
- retikulum endoplazmatyczne
Komórka roślinna na przykładzie komórki mezofilu
- błona jądrowa
- jądro
- jąderko
- szorstka siateczka śrdplazmatyczna
- chloroplast
- gładka siateczka endoplazmatyczna
Mrfologia i anatomia roślin wyższych
poziom podziemny - system korzeniowy
pęd, liści, pąki boczne
merystem wierzchołkowy
Liść
- kutikula
Tkanki roślinne
3
wiązki przewodzące -> cewki, naczynia, floem i ksylem, tkanka sitowa i naczyniowa, główne
szlaki transportowe rośliny
Plazmodesmy (PM), ściana komórkwa (CW), retikulum endoplazmatyczne (ER)
Dwuwarstwa lipidowa błony biologicznej
- fosfatydylocholina
- fosfatydyloetanolamina
- cholesterol
Model budowy błony biologicznej
- żelowa domena lipidowa pozbawiona białek
zewnętrze komórki, dwuwarstwa lipidowa, wnetrze komorki (cytoplazma)
- płynna domena lipidowa z dołączonymi agreagatami białek błonowych
* boczne łancuchy oligosacharydów dolączna do glikoprotein
* peryferyjne białka błonowe - dolączone bezpośrednio do błony, lub do innych bialek
* integralne białka błonowe
* białka błonowe zakotwiczone lipidami - w środku dwuwarstwy lipidowej
Ruchliwość lipidów acylowych w błonie biologicznej
- dyfuzja lateralna
- fleksja
- rotacja
- flip-flop
- bobbing
Przyklady współpracy przedziałów komórkowych
- laminy z błony jądrowej i ER
- pory jądrowe
- otoczka jądrowa i ER
Cykl rozwojowy i wzajemne przemiany plastydów
- stary chloroplast
- starzejący się chloroplast, powstaje z dojrzałego chloroplastu, może zamienić się w stary
chloroplast
- dojrzały chloroplast - przekształca w plastyd pregranalny lub proplastyd, może też
przekształcić się w etioplast, chromoplast, starzejący się chloroplast
- etioplast - może się przekształcić w dojrzały chloroplast lub plastyd pregranalny
- plastyd pregranalny - przekształca się
Proplastyd
- wewnątrz znajduje się depozyt białkowy i krople lipidów
- ferrytyna
Leukoplasty
Chromoplast - ciemne obszary weangrz plastydu zawierają karotenoidy
4
Amyloplas - ziarna skrobi
Biogeneza chloroplastów
Zawiązek plastydu - stroma - 1 �m proplastyd - inwaginacja wewnętrznej błony, skrobia
w świetle: powstawanie systemu laminarnego, 2�m powstaje granum, 3�m powstaja lamelle
stromy, 4 �m powstaje wykształcony chloroplast - krople tłuszczu - 5�m
w ciemności : powstawanie pęcherzyków - 2�m ciało prolemellarne, gromadzenie się
pęcherzyków, struktura jak plaster miodu - 3�m działamy światłem: powstawanie lamelli -
rozpad struktury, pęcherzyki laczą się w błoniaste fragmenty - 3 �m wykształcony
chloroplast, kropla tłuszczu - 5�m
Chloroplast granalny:
tylakoidy stromy - te długie
tylakoidy gran - te krótkie
grana - stosy tylakoidów gran
Agranalny nie ma gran, tylko długie lamelle stromy ułożone równlegle wokół siebie
Etioplast
- ciało prolamellarne i formujące się tylakoidy
- bardzo złożone, trówymiarowe struktury błonowe tworzące ciało prolamellarne - sześć
zaczepów, cztery zaczepy
Podział etioplasty w etiolowanych liściach fasoli
Wczesne stadium różnicowania tylakoidw
Dojrzały chloroplas granlny
Wewnętrzna struktura chloroplastów:
- A - chloroplast granalny - grana i tylakoidy strom
- B - chloroplast agranalny - brak gran
Model przestrzenny wewnętrznej struktury chloroplastu granalnego:
Tylakoidy gran połączone tylakoidami strom - komunikacja między granami
Mitochondrium
* mniejsze od chloroplastów
* otoczony podwójna błoną białkowo-lipidową, wewnętrzna uwpukla się, tworząc grzebienie
(kristy)
Mitochondria dizelą się przez poączkowanie
błona zewnętrzna, błona wewnętrzna tworzy kristy, przestrzeń międzybłonowa
w środku matrix mitorchondrialna - przechodzą jony H+, co napędza tworzenie się ATP z ADP+
Pi
5
W wewnętrznej błonie kompleksy - syntaza ATP np. - syntazaa ATP bardzo konseweratywny
układ enzymatyczny, najbardziej w całym żyjącym świecie, tak samo hydrolaza ATP.
Bakteria heterotroficczna - miała pile, wić z motorem obrotowym, otoczkę, ścianę kmórkową,
błne komórkową, rybosomy i DNA
Bakteria fotoautotroficzna - Prochloron (prokariotyczna)
endosymbioza - bakteria fotoautotroficzna wnika do bakterii heterotroficznej, tak sobie razem
żyją
Endosymbiotyczne pochodzenie chlorplastów i mitochondriów
Protoeukariotyczna komórka (ma już jądro lecz nie ma plastydów i mitochondriów)
Gospodarka wodna roślin
Ariston men hydor - najlepszą rzeczą jest woda - grecki poeta Pindar (521- 441 p.n.e.)
Woda jest kolebką życia na Ziemi.
Około 70% powierzchni Ziemi to zbiorbiki wodne (oceany, morza, jeziora, rzeki)
Regiony Ziemi o różnym zaopatrzeniu w wodę
- lądolody
- lasy tropikalne
- pustynie solne, pustyni piaskowe
Fizykochemiczne właściwości wody
Woda łatwo zmienia stany skupienia:
Ciekły - stały
Ciekły - gazowy (parowanie)
Gazowy - ciekły (skraplanie)
Parowanie - zachodzi ze swobodnej powierzchni wody
Ewaporacja - parowanie z powierzchni przedmiotów wysyconych wodą (np. gąbka, bibuła)
Transpiracja - dyfuzja wody przez aparatu szparkowe, proces fizjologiczny, czynnie regulowany
przez roślinę
WODA
- jest ilościowo najważniejszym składnikiem organizmów
- stanowi środowisko życia na Ziemi
- bez jej udzialu nie mogą zachodzić rozmaite procesy chemiczne i biochemiczne
Mała gęstość = 1 (gęstosć skorupy ziemskiej - 2,5)
Duża zawartość wody umożliwia organizmom przyjmowanie dowolnych kształtów w warunkach
6
grawitacji ziemskiej
Mały ciężar molowy = 18
Wynika stąd duża pojemnosć molowa = 55,6
(alkohol metylowy - 25)
Ponieważ 1 mol, niezależnie od chemicznego charakteru substancji zawiera 6,023 x 10^23
cząsteczek (liczba Avogadro) to konsekwencją dużej pojemności molowej jest ogromna liczba
cząsteczek wody w jednostce objętości. Oznacza to też małe rozmiary cząsteczek i ich łatwiejsze
przenikanie przez błony
Wysokie ciepło właściwe (z definicji = 1)
najwyższe ze wszystkich cieczy, umożliwia tłumienie nagłych skoków temperatury wewnątrz
orgaznimu.
Czynnik łagodzący klimat - powierzchnia wód (oceany, morze, jeziora, rzeki) to ponad 70%
powierzchni globu
Wysokie ciepło parowania
Zapobiega nadmiernej transpiracji, ni dopuszcza do szybkiego wyparowywania zbiorników
wodnych
Wysokie ciepło krzepnięcia
Osłabia tempo zamarzania i zwiększa odporność roślin na mróz
Pod ciśnieniem 1,013 x 1065 Pa (1 Atm)
woda zamarza w 0oC i wrze w 1000C (trzy stany skupienia - ciało stałe, ciecz, gaz)
Przeciętny przedział temperatur organizmów optymlnych dla życia organizmów ziemskich to 0-
50oC (woda w stanie ciekłym)
Wysokie napięcie powierzchniowe wody (adhezja)
istotne dla migracji wody w kapilarach glebowych i tknkach roślinnych
Wysoka spójność cząsteczek wody (kohezja)
istotna dla długodystansowego transportu wody w naczyniach (ksylemie)
Przezroczystość dla światła
umożliwia wegetację organizmów fotoautotroficznych w wodach naturlnych do głębokości ok. 100
m
Zdolność do rozpuszczanai wielkiej liczby związków mineralnych i organicznych
Tlen jest słab rozpuszczalny w wodzie
(rozpuszczalność maleje wraz ze wzrostem temperatury), natomiast rozpuszczalność CO2 w
wodzie wzrasta wraz z temperaturą. To sprzyja funkcjonowaniu wodnych fotoautotrofów
Woda jest zródłem wodoru i tlenu
Charakterystyczna struktura przestrzenna cząsteczki wody
7
2 wodory wiążą się z atomem tlenu tworząc kąt 105o. Stąd silnie polarna budowa cząsteczki -
m.in. łatwa hydratacaha jonów i hydratacja biokoloidów oraz zdolność do dysocjacji silnych
elektrolitów
Dwa wewnątrzcząsteczkowe wiązania wodór-tlen.
Rozpusczanie związków nieorganicznych w wodzie
Kiedy kryształ soli stołowej rozpuszcza się w wodzie
'These molecules act like so many drunks at disco, grabbing others that pass by (te cząsteczki
zachowują się jak wielu pijakw na dyskotece, chwytając innych, kótry przechodzą)'
Aączenie się: cząsteczki wody grupują się w klastery. W dwójkach, trójkach, czwórkach i
piątkach, klastery są płaskie. Ale heksamery mogą być trójwymiarowe, co może tłumaczyć
niektóre dziwactwa wody.
dimery, trimery, tetramery, pentamery - płaskie
heksamery - klatka z podwójnej piramidy?, książka, pryzmat
Definicja dyfuzji i osmozy
DYFUZJA
Przypadkowy, bezładny ruch cząsteczek danej substancji (ruchy Browna) z jednego punktu
przestrzeni do drugiego uwarunkowany ich energią kinetyczną (wprost proporcjonalną do
temperaury). Dążenie do maksimum entropii zmusza cząsteczki do bezładnego przemeiszczania
się w całej przestrzeni.
OSMOZA
Dyfuzja WODY przez błonę pólprzepuszczalną oddzielającą 2 roztwory o różnych stężeniach
bądz czystą wodę od roztworu
BAONA PÓAPRZEPUSZCZALNA - błona przepuszczalna dla wody, lecz nie dla substancji w niej
rozpuszczonych. Błony plazmatyczne nie są idealnie półprzepuszczalne - są to BAONY
SELEKTYWNE
Dyfuzja
substancja rzpuszczona migruje od wyższego stężenia do niższego
Osmoza
Woda + substancja rozpuszczona - wyższe stężenie od niższego oddzielone błoną
półprzepuszczlną
Woda migruje od niskiego stężenia do wysokiego.
roztwór sacharozy + czysta woda oddzielone błoną przepuszczalną w u-rurce woda
8
przechodzi do roztworu sacharozy, poziom wody w lewej stroneie u-rurki się podnosi
Prawa osmozy
(analogiczne do praw gazowych)
1. Potencjał osmotyczny (ciśnienie osmotyczne) jest wprost proporcjonalny do stężenia roztworu
(analogia z prawem Boyla-Mariotta)
2. Potencjał osmotyczny jest wprost proporcjonalny do temperatury bezwzględnej (skala
Kelvina).
Podniesienie temperatury o 1K powyżej zera bezwględnego powoduje wzrost ciśnienia o 1/273
(analogia z prawem Gay-Lussaca)
3. 1-molarny roztwór substancji nie dysocjującej wywiera ciśnienie osmotyczne 2,27 MPa w
temp. 0oC (analogia z prawem Avogadro).
Substancje dysocjujące wykazują wyższe ciśnienie osmotyczne proporjonalne do stopnia
dysocjacji na jony
Osmometr Pfeffera
- woda w zbiorniku
- selektywna przegroda
- roztwór
- różnica poziomów rtęci
woda przenika do roztworu, poziom się podnosi, wpycha się do rurki i przepycha rtęć do góry
przez manometr typu u-rurka
S= P0 - cT
Zjawiska osmotyczne w komórce roślinnej (wykres Thodaya)
Siła ssąca = potencjał osmotyczny - ciśnienie turgorotwe
Y - ciśnienie atmosfery
X - objętość komórk
Minimalne ciśnienie turogorowe, maksymalny potencjał osmotyczny - stan plazmolizy
Ciśnienie turgorowe = potencjał osmotyczny (do poboru wody) - stan pełnej turgorescencji
Plazmoliza
komórka niesplazmolizowana - w pełni funkcjonalna
plazmoliza graniczna - przy kątach
plazmoliza wypukła - komórka jest okrągła, odstaje od dwóch ścian - może już nie być
odwracalna
plazmoliza wklęsła - najwyższy stopień plazmolizy, przylega tylko we fragmentach
Roztwór hipertoniczny - woda ucieka
9
roztwór hipotoniczny - woda napływa
roztwór izotoniczny - woda w równowadze
Świeża i sucha masa roślin
Świeża masa:
ciężar rośliny lub jej organu w stanie naturalnym
Sucha masa: ciężar rośliny lub jej organu pozbawionych wody przez suszenie w temp. 105oC aż
do uzyskania stałej masy
Świeża masa - sucha masa = zawartość wody
(wyrażamy ją w % świeżej masy)
Zawartość wody w roślinach (% świeżej masy)
Grzyby 80-90
Zarodniki grzybów 6-17
Liście 75-95
Bulwy, korzenie 70-90
Nasiona 10-15
Drewno 40-50
Letalny deficit wody
Maksymalna ilość wody (wyrażona w % świeżej masy lub normalnego zapasu wodnego), którą
roślina może utracić nie narażając się na śmierć
Higrofity i hydrfogity - ok. 20%
Mazofity kserofity - ok. 40-70%
Zmiany fizjologiczne związana z odwodnieniem
Akumulacja kwasu abscysynowego - zwiększa się pod wpływem umiarkowanego strsu wodnego,
duża w klimacie pustynnym
Akumulacja substancji rozpuszczonych - zwiększa się pod wpływem umiarkowanego stresu
wodnego, duża w klimacie pustynnym
Fotosynteza - spada pod wpływme umiarkowanego stresu wdonego, zatrzymuje się w klimacie
pustynnym
Dostępność wody glebowej
Woda dostępna
- grawitacyjna - przy całkowitym wypełnieniu porów glebowych wodą część z niej splywa pod
wplywem grawitacji poniżej strefy korzeniowej. Dostępna przede wszystkim dla roślin z palowym
systemem korzeniowym
- woda kapilarna - wypełnia kapilarne przestrowy między cząstkami gleby dzięki kohezji i adhezji
10
Woda związana
- higroskopowa - związana siłami hydratacyjnymi z powierzchnia kloidów glebowych. Możnają
usunąć przez ogrzewaie gleby w 105oC
- błonkowata - przyciągana przez cząstki glebowe z siłą przekraczającą siłę ssącą korzenia
- krystalizacyjna - cząsteczki wody związane w sieci krystalicznej minerałów glebowych. Można
ją usunąć w 600oC
Pojemność wodna gleby (% suchej masy gleby)
TYP GLEBY OGÓLNA POJEMNOŚĆ WODA NIEDOSTPNA
Piasek 14,3 0,3
Lekka glinka 47,4 9,3
Less 59,3 10,1
Glinka 64,1 10,9
Glinka próchnicza 65,3 11,9
Glinka solniskowa 68,5 16,2
1. Utrata wody przez komórki miękiszu liści do przestworów międzykomórkowych, a następnie
przez aparaty szparkowe powoduje w nich ogromny wzrsot siły ssącej - nawet powyżej 5 Mpa
2. Woda uzupełniana jest z ksylemu - w efekcie tego w ksylemie panuje wysokie ujemne ciśnienie
hydrostatyczne
3. Woda podciągana jest do góry, a adhezja i kohezja zapewniają ciągłość słupów wody w
ksylemie
Mechanizmy długodystansowgo transportu wody
Mechanizm kohezyjny (siła ssąca transpiracji)
ADHEZJA - przyleganie cząsteczek wody do ścian kapilary (naczynia)
KOHEZJA - siły spójności międzycząsteczkowej
Parcie korzeniowe
1717 - Stephen Hales
- wyciekanie soku komórkowego (eksudacja) z pędów winorośli przeciętych na poziomie szyjki
korzeniowej
Nazwał to zjawisko ciśnieniem (parciem) korzeniowym
Parcie korzeniowe jest zależneod energii metabolicznej - hamowane przez inhibitory oddychania
komórkowego np. cyjanki lub warunki beztlenowe
Machanizm: jony i inne substancje osmotycznie czynne są aktywnie transportowane z kómórek
prenchymatycznych walca osiowego do naczyń (komórki martwe). Powstaje aktywnie
podtrzymywany gradient siły ssącej i woda jest pobierana do ksylemu.
Fizjologiczna rola parcia korzeniowego:
11
- nie jest dominującym lecz wspomagającym mechanizmem długodystansowego transportu wody
w rożlinach wyższych
- ważny w bardzo młodych siewkach, które nie mają jeszcze dostatecznie wykształconego
mechanizmu kohezyjnego (sila ssąca transpiracji)
- być może pozwala utrzymywać ciągłość słupów wody w kapilarach ksylemu
- skutkiem parcia korzeniowego jest GUTACJA - wydzielanie przez brzegi liści kropli wody z
rozpuszczonymi w niej solami i związkami organicznymi w warunkach wysycenia atmosfery parą
wodą (wyciskanie soku ksylemowego z porów nad zakońceniami wiązek przewodzących liścia)
GUTACJA - wydzielanie wody w stanie ciekłym przez szparki wodne - hydatody
hydatody - zmodyfikowane komórki epidermy na krawędziach liścia
GOSPODARKA MINERALNA
1804 - Horace Benedict de Saussure
Rośliny pobierają związki mineralne z gleby za pośrednictwem korzeni
1840 - Justus von Liebig
Prace dotyczące mineralnej gospodarki roślin (agrochemii), prawo minimum
Prawo minimum Liebiega - ok. 1849 (zasada czynnika ograniczającego) - plon zależy od tego
czynnika mineralnego który znajduje się we względnym minimum, zwiększenie dawki tego
czynnika powoduje liniowy wzrost plonu
Prawo Mitscherlicha (koniec XIX w.)
W miarę wzrostu dawek składnika pokarmowego (x) plon wzrasta proporcjonalnie do różnicy
pomiędzy plonem maksymalnym (A), a plonem rzeczywiście osiągniętym przez dawkę tego
składnika (y), czyli proporcjonalne do różnicy (A-y). Ponieważ rożnica ta staje się coraz mniejsza
Strefa niedoboru, strefa adekwatności, strefa toksyczności
po zwiększeniu składnika w strefie niedoboru, cgwałtowny liniowy przyrost plonu, powyżej
stężenia krytycznego plonowanie maksymalne, przy dalszym zwiększaniu w pewnym momencie
związek staje się toksyczny i plonowanie spada.
II poł. XIX wieku
Julius von Sachs i Wilhelm Knop
Ilościowe dane dotyczące zapotrzebowania roślin na związki mineralne
opracowanie składu pożywek płynnych
opracowanie techniki kultur wazonowych
Uprawa hydroponiczna - hydroponic growth system
- system pdrzymywanie roślin
- pompa powietrzna
- bąbelki powietrza
- kamień wydzielający powietrze
- roztwór pożywki
Korzenie są zanurzone w napowietrzanej hodowli płynnej.
Ogrzewanie tkanki roślinnej do +600oC przy dostępie tlenu
12
- substancje organiczne spalone do związków gazowych, np. CO2, H2O, tlenki azotu
- pozostałość (popiół) pozwala na jakościową i ilościową analizę składu pierwiastkowego roślin
Analiza pierwiastkowa tkanki roślinnej
MAKROELEMENTY
Pierwiastki występujące w znacznych ilościach powyżej 0,1% suchej masy, a objawy niedoboru
pojawiają się, gdy ich stężenie w pożywce spada poniżej 0,1 mmola
Pierwiastki organiczne - C, O, H, N(?)
Ponadto - N, P, K, Ca, S, Mg
Mikroelementy oraz pierwiastki śladowe
Wykrywane w roślinach w badzro małych ilościach
Niezbędne dla roślin w stężeniach 100-1000 razy niższych niż makroelementy, np.:
Mn, Zn, Cu, B, Mo, Ni, Fe (?)
Niezbędna zawartość makro- i mikroelementów w suchej masie roślin
Pierwiastek Forma dostępna dla roślin Masa atomowa Zawartość w suchej masie (%)
Węgiel CO2, aminokwasy, amidy, 12,01 45,0
mocznik
Tlen O2, H2O 16,0 45,0
Wodór H2O 1,01 6,0
Azot NO3-, NH4+
Klasyfikacja elementów mineralnych na podstawie ich mobilności u roślin
Mobilne:
- azot
- potas
- magnez
- fosfor
- chlor
- sód
- cynk
- molibden
Niemobilne:
- wapń
- siarka
- żelazo
- bor
- miedz
Zewnętrzne objawy niedoboru wżniejszych makro- i mikroelementów (chlorozy) na przykładzie
liści truskawki
13
- niedobór potasu - ciemnozielone, zahamowany rozwój, nerwy liściowe są zaczerwienione
(wiązki przewodzące) - antocyjany, ściemniałe na przegubach (nekroza), oklapnięcie części
składowych
- niedobór fosforu - liście mniejsze, wyraznie ciemnzielone, nekroza przy brzegach
- niedobór żelaza - zółty liśćie, tylko wiązki przewodzące w liściah mogą pozostawać zielone
- niedobór cynku - liście przyschnięte, poszarpane, ograniczenie wzrostu, degradacja
- niedobór wapnia - wyrazne zniekształcenia, skręcenia liści, duże nekrozy
- deficiyt magnezu - zewnętrzne nekrozy
- deficyt miedzi - duże liście, lokalne zżółknięcia
- deficyt manganu - mniejsze liście, antocyjany
GRUPA I - deficyt związków mineralnych uczestniczących w tworzeniu związków węglowych
- deficyt azotu
* chloroza starszych liści
* drewnienie łodyg
* wzmożona synteza antocyjanów
- deficyt siarki
* chlroza wszystkich liści
* zwijanie liści
GRUPA II - deficyt składników mineralnych uczestniczących
GRUPA III - deficyt składników mineralnych posotających w formie jonowej
- deficyt K
* chloroza brzegów blaszek liściowych
* zwijanie się liści
* skrócenie się międzywęzli
GRUPA IV - deficyt składników mineralnych uczestniczących w reakcjach roślin
Objawy niedoboru azotu w upraiwe buraka cukrowego - mniejsze rośliny, mniej rozkrzewione,
zółknące
Analogicznie - siarka w uprawie rzepaku - pojawiają się przerzedzenia na polu, zahamowanie
zakwitania roślin
Kationy jednowartościowe pobierane są tym szybciej im większy jest ich promień i mniejsza
otoczka hydratacyjna
Cs+ > RB+ > K+ > Na+ > Li+
Kationy jednowartościowe pobierane są szybciej niż wielowartościowe
(szereg liotropowy Hofmeistera)
K+ > Na+ > Li+ > Ca2+ > Mg2+ > Al3+
Pobieranie jonów
Współzależność pobierania jonów
14
Między pobieraniem kationów i anionów musi istnieć określona równowaga, np.:
(K+ + Ca2+ + Mg2+ Na+ + NH4+) / NO3- + PO43- + SO42- + Cl- +SIO42-) = constant
Konkurencja jonów
Konkurencja np. o centra aktywne enzymów jonów na tyle podobnych, że mogą pełnic zbliżone
funkcje
Przykład: jonu K+ i Na+
Antagonizm jonów
Oddziaływanie między jonami o odmiennych właściwościach chemicznych lub odmiennych
ładunkacj, np.:
Kationy: K+ i Ca2+, K+ i Mg2+
Aniony: SO42- i SeO4 2-
Pierwiastki: P i As
Wpływ pH gleby na dostępność składników mineralnych
pH < 7,0
Fe, Mn, Cu, Zn, B
Molibden wymaga pH > 7
Azot - pobierany intensywnie od pH 5 do 7
Fosfor pH5=6
Potas pH 5-7
Siarka pH 5 - 9
Pobieranie jonów przez komórkę roślinną:
I faza - szybka sorpcja - bierne pobieranie jonów, zwykle szybko się kończy
II faza - wybiórcze pobieranie jonów - następuje w normalnych warunkach, faza metaboliczna,
wymaga nakładu energii
Szybka sorpcja zakończa pobieranie jonów jeżeli ograniczymy metabolizm rożlinny (brakiem
tlenu, niską temperaturą)
I faza pobierania jonów
0 faza niemetaboliczna czyli PASYWNY transport jonów
- szybka sorpcja jonów
- im większa różnica stężeń jonu na zewnątrz i wewnątrz komórek skórki korzenia, ym proces
jest szybszy
- przy dużych stężeniach jonów w glebie ta liniowa zależność zaciera się
- ta faza jes odwracaln - po umeszczeniu komórki w wodzienastępuje desorpcjia
0 szybkość sorpcji i desorpcji w niewielkim stopniu zalży od temperatury, nie zależy od tlenu
II faza pobierania jonów
- faza metaboliczna - AKTYWNY transport jonów
- konieczna obecność tlenu
- desorpcja praktycznie niemożliwa
15
Transport przez błony biologiczne
a) pasywny (bierny)
- dyfuzja prosta
- dyfuzja ułatwiona
b) aktywny
- pierwotny
- wtórny
* symport
* antyport
Pasywny i aktywny transport jonw do cytozolu i wakuoli
Transport jonów przez błony komórek roślinnych
a) transport bierny - zgodnie z gradientem stężeń
* dyfuzja prosta
* kanałem
* przenośnikiem
b) transport aktywny - przeciwnie do gradientu stężeń
* pompy jonowe - energia w postaci ATP dostarczana do ATPazy
ATP-aza wakuolarnej (V-ATP-aza)
struktura transbłonowa, częściowo siedzi w tonoplaście, częśćiowo w cytoplazmie, częściowo w
świetle wakuoli
Transport pasywny - kanały jonowe
Struktura białka tworzącego pasywny kanał jonowy inward (do wnętrza komórki) dla jonów K+
Ten kanał jest zbudowany z czterech takich białek (tetramer)
Kanały jonowe zbudowane są z 4,5, lub 6 podjednostek.
Podjednostki mogą być oddzielnymi białkami bądz są połączone w jeden polipepdtyd
Im więcej podjednostek tym większa średnica hydrofilowego poru
Kanały zbudowane z 4 podjednostek rozpoznają pojedyncze jony, z 5 podjednostek rozróżniają
pomiędzy kationami i anionami, z 6 podjednostek
Otwieranie i zamykanie kanałów jonowych (bramkowanie)
Kontrola fizjologiczna - przejście kanału z konformacji zamkniętej do otwartej
- receptory błonowe (ROC - receptor-operated channels)
- zmiany napięcia (VOC - votage-operated channels)
- wtórne przekazniki (SMOC - second messenger-operated channels)
- zmiany naprężenia błony (SOC - stretch-operated channels)
- jony (głównie Ca2+)
16
Przykłady kanałów jonowych
* kanał jonowy zależny od receptorów
ligand dołącza się do zakmniętego kanału, kanał się otiwera, cząsteczki transportowane zgodnie z
gradientem stężeń
* kanał jonowy zależny od napięcia
w potencjale spoczynkowym zamknięty, pod wpływem zmian otwiera się
Pierwotne hipotezy działania przenośników błonowych
ruch nośnika w membrania
a - obrotowy: obraca się, pobiera jony z jednej strony błony, oddaje z drugiej do wnętrza
komórki - potrzeba do tego fosforylacji czylienergii
b - wahadłowy - transportuje jak prom wahadłowy z zewnęrza komórki do wnętrza substancje,
wymaga fosforylacji
Model działania przenośników błonowych
Konformacja C0 - łączy się z określonym składnikiem: CS0 zmiana konformacji na CSi, przez
co może otworzyć się do wewnątrz i oddać składnik - wraca do dawnej konformacji
Transport aktywny wbrew potencjałowi elektrochemicznemu:
- uniport - cząsteczka transportowana jest transportowana sama
- transport sprzężony:
* symport
* antyport
Symport (cotransport) i antyport (countertransport)
Jon sodowy i glukoza w symporcie przechodzą razem
Antyport - jony wapniowe wychodzą, jon sodowy wchodzi
Pompa sodowa zapewnia odpowiedni gradient (więcej sodu na zewnątrz komórki)
Wtórny symport przez błony biologiczne na zasadzie symportu
Transport jonów i związków niskocząsteczkowych
antyport
azotan, potas, aminokwasy, heksozy, sacharoza - przechodzą na zewnątrz przechodzą, do
środka wchodzi proton
symport: azotan, potas, aminokwasy, heksozy, sacharoza
Transport jonów i związków organicznych przez plazmolemmę i tonoplast.
Pinocytoaz, fagocytoza, endocytoza
17
Pinocytoza - nieswoiste pobieranie małych kropel płynu zewntrzkomórkowego do wnętrza
komórek
Fagocytoza - pobieranie drobnych, nierozpuszczalnych cząstek (np. szczątki organiczne)
inwaginacja plazmolemmy i otwarcie powstałego pęcherzyka do wnętrza komórki, enzymatyczna
degradacja zawartości pęcherzyka
Endocytoza - zależne od receptorów błonowych pobieranie drobnych cząstek i cząsteczek do
wnętrza komórki
Fagocytoza
bakteria, błona komorkowa inwaginuje wokół niej, otacza ją pęcherzykiem i wciąga do środka -
powstaje fagosom, bakteria ulega lizie przekształcenie fagosomu w lizosom
Pinocytoza
plazmolema się wpukla wokół cząsteczek , wciąza do wnętrza protoplastu, rozpada się w środku
na mniejsze pęcherzyki
Endocytoza
kierowana receptorami zachodzi poprzez dołki okryte klatryną oraz pęcherzyki okryte katryną
Przestrzeń zewnątrzkomówkoa 0 receptory wiążą się z ligandami.
Strefy pobierania korzeni - górna strefa:
K+, HPO42-, SO4 2-, NH4+, H2PO4 - , Ca2+, NO3 - , H4PO4-
Strefa elongacji - K+, HPO4 2-
Transport jonów w roślinie:
- transport krótkodystansowy
- transport długodystansowy
Krótkodystansowy transport jonów
(włóśniki - walec osiowy - ksylem)
Apoplast - transport poprzesz ściany komórkowe, do których przylega plazmolemma, stanowiąca
część cytoplazmy
Symplast - transport przez cytoplazme i plasmodesmy
cytoplazma jest oddzilona od wakuoli
W korzeniu jony są transportowane aktywnie symplastem lub z prądem wody - apoplastem do
ektodermy, a następnie tylko symplastem do ksylemu w walcu osiowym
Przeszkodę stanowią komórki Caspariego, powstrzymują transport apoplastem
Długodystansowy transport jonów
18
Ksylem (tkanka naczyniowa) - transrpot aktopetalny, prąd transpiracyjny
Floem (tkanka sitowa) - redystrybucja jonów, transport bazopetalny
Istnieją połączenia pomiędzy floemem a ksylemem - są one połączone w wiązkach
przewodzących liścia korzenia i stożka wzrostu pędu.
Skład soku ksylemowego i floemowego
Porównanie składu soku ksylemu i floemu z Lupinus albuums
Sok ksylemowy Sok floemowy
(tracheidalny krawienie owoców
�g * ml^-1 �g* ml^-1
Sacharoza - 154 000
Aminokwasy 700 13 000
Potas 90 1540
Sód 60 120
Magnez 27 85
Wapń 17 21
Żelazo 18 9,8
Mangan 0,6 1,4
Cynk 0,4 5,8
Miedz T 0,4
Azot 10 -
pH 5,3 7.9
- - nieobecny w wykrywalnych ilościach
T - obecny w ilościach śladowych
yródło: Pate (?) (1975)
Cykl obiegu azotu w przyrodzie
Amoniak NH3 - wydzielany z gleby na wskutek metbolizmu organizmów glebowych, z wulkanu
Z fabryk i w wyniku niepełnej denitryfikacji - tlenki azotu NO, N2O, NO2, w wyniku wyładowań
atmosferycznych - tlenki, kwaśne deszcze - spadaja na glebem zapas azotanów i azoty
Mkroorganizmy - wiążą azot atmosferyczny do azotyn, azotanów - pobierają to rośliny i mają
azot, zjadaja je zwierzęta i mają azot, zwierzeta, rośliny zdychają, zwierzęta wydalają produkty
przemiany materii azotowej - mocznik, allantoina - mogą to wykorzystywać rośliny
Nitryfikacja - redukcja azotu
denitryfikacja - ultenianie azotu, uwalnianie do atmosfery
Azot - 1-3% suchej masy roślin (szybkorosnące odmiany zbóż pobierają 200 - 300 kg azotu/ha w
19
czasie sezonu wegetacyjnego)
Rośliny wyższe bezpośrednio korzystają jedynie z azotu mineralnho, niektóre mogą pośrednio
korzystać z azotu atmosferycznego (symbioza)
yródłem azotu dla roślin wyższych może być też mocznik - posiadają enzym ureazę rozkładający
mocznik do kwasów amonowych
NO3- - główne zródlo azotu nierganicznego dla roślin wyższych. Powstają w efekcie nitryfikacji
(biologiczne utlenianie amoniaki) prowadzonej przez bakterie nitryfikacyjne (chemosynteza)
NH4+ -
Pobieranie azotu przez rośliny wyższe
Bez brodawek:
pobierane są azotany i jon amonowe, mogą być składowane w wakuoli, redukcja do azotyn, w
plastydach redukcja do NH4, w liściu mogą być użyte do syntezy np. aminokwasów
reduktaza azotanowa
Homodimer - 2 podjednostki po 100-115 kDa.
Każda podjednostka zawiera FAD, cyt b557 oraz kofaktor molibdenowy (Mo-pteryna - pochodna
kwasów foliowego)
Enzym indukcyjny
Reduktaza azotynowa
Redukcj azotynów do jonów amonowych poprzez przeniesienie 6 elektronów ze zredukowanej
ferredoksyny na azotyn
Monomer 61-63 kDa zawierający grupę prostetyczną 4Fe-4S i sirochem (Fe-
tetrahydroporfiryna)
Enzym indukcyjny
domena wiążąca Fdx - uletnia Fdx
4Fe-S4 i sirochem
Asymilacja azotu atmosferycznego
Bakterie symbiotyczne - tlenowe - Rhizobium sp.
Bakterie niesymbiotyczne - tlenowe - Azotobacter sp.
beztlenowe - Clostridium sp.
Ponadto nektóre cyjanobakterie - Nostoc sp. i Anabena sp.
Symbioza Rhizobium sp. z roślinami motylkowatymi
włośniki - bakteria rizobiowe natrfiają na nie, otaczają włośniki i wnikaj do komorek włośnikowej,
20
epidermy i tkanki miękiszowej pod epidermą
roślina izoluje bakterie symbiotyczne tworząc brodawki, w brodawkach bakterie wiążą azot i
oddają go gospodarzowi
Kompleks nitrogenazy
1)Mo-Fe- białkow - molibdenoferredoksyna, F1 - denitrogenaza
2)Fe-białkow - azoferredoksyna, F2 - dehydrogenaza, reduktaza
1:
N2 + 8H 2NH3 + H2
2:
dalsza redukcja
Cykl obiegu siarki
redukcja:
asymilacja siarczanów przez rosliny i mirokoorganizmy: z SO42- do cysteiny, cysteina może
przechdzic wzajemnie w metioninę - vie wersja
Rola APS (adenozyno-fosfosiarczanu) w redukcji siarczannów
SO4 2- + ATP "! adenozyno-5'-fosfosiarczan (APS) + PPi
PPi + H2O 2Pi
APS + GSH AMP + G-S-SO3-
GSSO3- + 8 Fd (Fe +2) + 7H+ S-2 + GSH + 8Fd(Fe+3) + 6H2O
Przemiany siarki u roślin
SO42- APS (adenozyno-fosfosiarczan) PAPS PAP + siarczany polisacharydów (glony)
PAPS O-siarczany
PAPS + cysteina PAP + glukozynolany
APS redukcja siarczanów (w liściach?) S2-
S2- + O-acetyloserina cysteina
cysteina S-metylcysteina
cysteina S-alkiloseryna
cystaina glutaion
cysteina metionina
Zasady działania chelatorów egzogennych
Większość metali - nie licząc manganu - jest pobierane w odczynie kwaśnym, np. żelazo
Żelazo jest pobierane w postaci jonu trójwartościowego, musi być zredukwan do +2
21
W pożywkach o pH obojętnym stosuje się dodaki umożliwiające pobór żelaza z otoczenia
EDTA - kwas wersenowy, etylenodiamino 4-octowy, chelatuje żelazo trójwartościowe w
klaszczeach i dzięki temu roslina w tej postaci może je zaadsorbować przez włośniki, redukcja na
zewnątrz dzięki reduktazie żelazowej, ligand się uwalnia, EDTA wraca do gleu
Strategia I pobierania Fe
(rośliny dwuliśniecnne i jednoliścienne z wyjątkiem traw)
Ryzosfera
Zakwaszenie gleby (ph 3,0-5,0)
Jony H+
Kwasy organiczne
zwizki fenolowe - to robią komórki włośnikowe
cząstki gleby wypuszczają związane na ich powierzchni Fe
fenole chelatują Fe3+, w błonie komórkowej mamy reduktazę żelazową - redukcja żelaza,
ultenianie NADPH/NADH do NADP+/NAD+
Fe2+ jest transportowane do komórki przez kanał lub przenośnik
Stutura reduktazy Fe w błonie plazmatycznej Arabidopsis theliana
białko transbłonowe, 8topowe
Strategia II pobierania Fe (trawy)
W cytoplazmie z metioniny jest wytwarzana nikotianamina a z niej - fitosiderofor (PS) jest
pon transportowany na zewnątrz i wiąże w ryzosferze Fe3+ zaadsrbowane na poweirzchni
cząsteczk gleby, cehaltuje je, wraca do komórki, we wnętrzy komórki żelaz jest redukowane do
dwuwarościowego, fitosiderofor wraca do obegu.
Schemat biosyntezy fitosideroforów roślinnyhc na przykładzie owsa i pszenicy
3 cząsteczki metioniny kondensują, tworzą nikotianaminę
kwas 3-hydroksy ligninowy (?)
Redystrybucja Fe (Mn, Zn, Cu) przez floem
Rola nikotianaminy
1980 - mutanc chloronerwa pomidora pozbawiony nikotianamny (chloroza międzyżebrowa w
młodych liściach
okazało się że chlorozę powoduje niedobór nikotianaminy,
nikotianaminę wyizolowano wcześeniej z tytoniu Nicotiana, stąd nazwa
podanie nikotianaminy do liści zmutowanego pomidora zlikwidowało objawy chlorozy
22
tRedystrybucja Fe (Mn, Zn, Cu) przez floem
Rola nikotianaminy
- ulatwia floemowe załadowanie i rozładowanie Fe, Zn, Mn, Cu (phloem loading and
unloading)
- bardzo duża stabilność kompleksów NA-metal
- duże stężenia NA w soku floemowym
Mikoryza
Symbioza grzybów z korzeniami roślin wyższych
EKTOTROFICZNA (zewnętrzna)
Strżepki grzybni oplatają korzeń i wnikają do przestworów międzkomórkowych kory pierwotnej
tworząc tzw. Sieć Hartiga (sosna, świerk, modrzew, buk, dąb - borowik)
ENDOTROFICZNA (wewnętrzna)
Strżepki grzybni wnikają też do komórek korzenia
EKTOENDOTROFICZNA (mieszana)
1900 - Stahl wykazał znaczenie mikoryzy
Sieć Hartiga wysgepuje w przestworach komórkowych otaczając komórki kory pierwotnej -
osłaniane płaszczem (osłoną)
Korzeń zarażony mikoryzą ektotroficzną
- epiderma
- ksylem
- floem
- kora
- sieć hartiga między komórkami kory
- strzępki grzybni otaczają cały korzeń
Siewki jałowca bez mikoryzy - kiepsko rosną, z mikoryzą - wzrost prawidłowy
Promocja wzrostu 6-miesięcznego jałowca (Juniperus osteosperma) poprzez formowanie się
mikoryzy. Rośliny były hodowane w identycznych warunkach w komorze hodowlanej. n=3. (F.B.
Reeves)
Wydzielanie nadmiaru soli mineralnych
- GUTACJA
wydzielanie wody wraz z rozpuszczonymi w nej solami mineralnymi przez szparki wodne
(hydatody) - nie są aparatami szparkowymi. Proces zachodzi w nocy i przy obniżonej
temperaturze.
- RERKECJA - części nadziemne halofitów poprzez gruczoły solne wydzielają na zewnątrz
nadmiar NaCl
23
Halofity - wydzielanie NaCl
Tamarisk (tamaryszek)
(Tamarix pentandra)
Mojave Desert, California
Aoboda (Saltbush)
(Atriplex spongiosa)
Australia
FOTOSYNTEZA
TRANSPORT ASYMILATÓW
CHEMOSYNTEZA
Ogólne równanie fotosyntezy
nCO2 + nH2O + energia świetlna -(chloroplasty) [CH2O]n (węglowodany) + O2 + energia
chemiczna
Do liścia dostarczane są: dwutlenek węgla, woda i światło liść produkuje węglowodany i tlen.
Przykłady rganizmówfotosyntetyzujących:
- cyjanobakterie (sinice). rośliny wyższe, purpurowe bakterie siarkowe
Ogólny schemat fotosyntezy u roślin wyższych:
Wklad: Woda plus światło słoneczne plus dwutlenej węga
W liściu mamy komórkę roślinną a w niej chloroplast
dwutlenek węgla wchodzi do chloroplastu na drodze fazy wiążącej cukier
1893 - Cherles Reid Barnes
Zaproponował, aby biologiczny proces syntezy złożonych związków węgla w kwasu węglowego, w
obecności chlorofilu, pod wpływem światła nazwać:
photosyntax lub photosynthesis
1993 - Howard Gest
Fotosynteza jest serią procesów w których energia elektromegnetyczna jest konwertowana do
energii chemicznej zużywanej do biosyntezy organicznych składników komórki.
Fotosynteza a ewolucja życia na zimi
- przypuszcza się, że bakterie fotosyntetyczne powstały około 3,5 miliarda lat temu
24
2.5 miliarda lat temu - powstaje fotosynteza aerobowa i stabilizacja atmosfery zawierającej tlen
Ewolucja organizmów fotoautotroficznych
- eubacteria i archebacteria
- z eubacteria powstają 'green gliding bacteria'
- z eubacteria powstają bakterie purpurowe
- z bakterii purpurowych powstają cyjanobakterie i heliobakcterie
- z endosymbiozy eubakterii i cyjanobakterii powstają eukratioy fotosyntetyczne
- z eubacteria powstają zielone bakterie siarkowe
Centra feofitynowo-kwinonowe - wydzielają tlen, odpowiadaja ewolucyjnie II fotosystemowi rożlin
wyższych
- green gliding bacteria
- bakterie purpurowe
- sinice
Historia badań nad fotosyntezą
- 1648 - Jean Baptise van Helmont - rośliny nie pobirają wszystkich potrzebnych substancji z
gleby
- 1727 - Stephen Hales - część substancji pochdzi z atmosfery, światło ma w tym udział
- 1771 - Joseph Priestley, chemik angielski - rośliny mogą odświeżąc powietrze zatrute na
skutek oddychania zwierząt
1 klosz - sama mysz - zdycha, bo brak tlenu i nadmiar CO2
2 klosz - mysz + roślina - żyje
Klosz z myszą i klosz z rośliną, pomiędzy nimi kurek - przeżycie myszy zależy od odkręceni
kurka
- 1796 - Lekarz holenderski Jan Ingen-Housz - światło jest potrzebne do odświeżania
powietrza przez rośliny. One same w nocy psują powietrze.
- 1982 - Jean Senebies - produkcja tującego gazu przez zwierzęta i rośliny w ciemności
stymuluje wytwarzanie oczyszczoneg powietrza przez rośliny na świetle
Antoine de Lavoisier (1743 - 1794) - okdrycie tlenu i dwutlenku węgla w atmosferze
- 1802 - Horace Benedict de Saussure
udział wody w fotosyntezie
(przyrost suchej masy większy niż różnica między zaabsorbowanym CO2 a wydzialonym O2)
- ok połowy XIX w. Matthias Schleiden
25
woda a nie CO2 ulega rozkładowi w procesie fotosyntezy
- 1844 - Hugo von Mohl - okrycie chloroplastów w komórkach roślinnych
- 1864 - JUlius Sachs
- 1881-82 - Theodor Wilhelm Engelmann
* fotosynteza zachodzi w chloroplastach
- ok. 1930 - van Niel - podobieństwo między fotosyntezą roślin wyższych i fotosyntetyzujących
bakterii siarkowych
- 1935 - 1940 - Robert (Robin) Hill - izolowane chloroplasty lub ich fragmenty uwalniają na
świetle tlen cząsteczkowy, jeśli dostarczyć im odpowiedni akceptor elektronów pochodzących z
wody.
Akceptorem był żelazicyjanek potasu (reakcja Hilla) - pomiar aktywności fotoukładu II (PS II)
- 1941 - Ruben i wsp. - tlen fotosyntetyczny pochodzi z wody, badania przy użyciu izotopu 18O2
- 1954 - Daniel Arnon - wykazanie istnienia fosforylacji fotosyntetycznej (fotofosforylacji)
- 1961 - Melvin Calvin - nagroda Nobla za okrycie cyklu redukcji CO2 w fotosyntezie do
związków trójwęglowych (trioz)
- 1988 - Deisenhofer, Michel, Huber - budowa przestrzenna i funkcjonowanie centrum reakcji II
fotoukładu w fotosyntetyzującej bakterii siarkowej Rhodopseudomonas viridis
Nagordy Nobla związane z fotosyntezą
Richard Martin Wilstatter - 1915 - badania nad chlorofilem i karotenoidami
Hans Fischer - 1930 - chemia chlorofili, synteza hemu
Paul Karrer - 1937 - badania nad sturkturą karotenoidów, flawinami i witaminą B2
Richard Kuhn - 1938 - badania nad karotenoidami i witaminami
Melvin Calvin - 1961 - asymilacja CO2 w fotosyntezie
Robert Burns Woodward - 1965
Badanie fotosyntezy
- badanie struktur liścia - komórek miękiszowych
Ewolucyjny rozwój organów fotosyntezy
A - jednowarstwwy liść mchu Mnium
B - lisc Polytrichum z blaszkowatymi asymilatorMI
Budowa anatomiczna liści wybranych roślin
- anatomia liścia rośliny dwuliścinnej typu C3 (budowa grzbietobrzuszna)
* kutikula
26
* górna epiderma
* komórki miękiszu palisadowego
* żyłka
a) komórki perycyklu/ endodermy?
b)ksylem
c)floem
* niższa epiderma
* komórki miękiszu gąbczaseg
* komórki przyszparkowe
* aparat szparkowy
* kutikula
- anatomia liścia rolin typu C4 (anatomia Kranza)
* wyższa epiderma
* komórki miękiszu
* żyłka
* komórki miękiszowe pochewki okołowiązkowej
* dolna epiderma
* aparat szparkowy
Morfologia i anatmi aparatu fotosyntetycznego
- liść
- przekrój przez liść
* kutikula
* epiderma
* komórki palisadowe
* warstwa gąbczasta
* szparka
* pasmo naczyń
- komórka miękiszowa
* chloroplast
* wakuola
* jądro
* ściana komórkowa
- chloroplast
* granum
* tylakoidy - gran i stromy
* stroma
* błona wewnątrzna
* błona zewnętrzna
lisć komórki miękiszu asymilacyjnego chloroplast (granarny)
Wykorzystanie światła padającego na liść
Światło padające 100% :
* światło odbite 10-15%
* światło pochłonięte 75-85%, w tym użyte do fotosyntezy:
27
- 0,5 - 3,5% - rośliny C3
- do 7,0% - rośliny C4
* światło przepuszczone 5-10%
Pochłaniające światło barwniki fotosyntetyzujących organizmów
Spektrum elektromagnetyczne. Długość fali i częstotliwość są odwrotnie proporcjonalne. Nasze
oczy są ważliwe jedynie na wąski zakres gługości fali promieniowania, zakres światła widzlnaego
które rozciąga się od około 400 nm (fioletowe) do około 700 nm (czerwone). Światło o krótkiej
długości fali (wysokiej częstotliwości) ma wysoką zawartość energii.
Widmo światła białego i widma absorpcyjne chrolofili.
Pasmo Soerta
Chlorofil a absorbuje 410-430 nm
Chlorofil b - 453
Chlorofil a 662 nm
bakteriochlorofil a - do ok 400 nm
chlorofil a ok 400-500, 650-700
chlorofil b - 400-500, ok 650
fikoerytrobilina - 450-600, 750 - 800
beta-karoten - ok 350 - 500
Spektra absorpcji niekótrych fotosyntetycznych barwników. W wielu przypadkach na sektra
barwników fotosyntetycznych in vivo środowisko barwników ma znaczący wpłuw.
1906 - Michaił Cwiet wyekstrahował i rozdzielił chromatograficznie barwniki fotosyntetyzczna
beta-karoten
feofityna - chlorofil bez jonu metalu w centrum
chlorofil a
chlorofil b
luteina
wiolaksantyna
Barwniki fotosyntetyczne
chlorofile - magnezoporfirynowe
Cztery pierscienie pirolowe ABCDE, polączone mostkami, w środku Magnez + ogonek
hydrofobowy - reszta fitynowa - reszta izoprenwa - nienasycnoy łaćnuch wodorowęglowy, dzięki
któśemu czasteczki chlorofilu mogą włączać się do hydrofobowych cząsteczke białkowych
chlorofil a - pierścień B - CH3
28
chlorofil a - pieścień B - CHO
bakteriochlorofil a - pirścien B - CH3, H, pierścień A - C(=O)-CH3
Karoteinody - 40 węglowe związki nienasycone, beta-katoren: na końcach pseudopierścienie
pirolowe, wiązania sprzężone nadają określone własności spektralne i barwne
Barwniki bilinowe
układy pirolowe nie zamknięte w pierścień a ułozone liniowo - fikobilina
Biosynteza chlorofili
kwas gluatminowy ALA kwas delta-aminolewulinowy porfirobilinogen
protoporfiryna IX cytochromy LUB
Fikibliny
- fikocyjanobiina
Biosynteza karotenoidów
beta-karoten - PS I
Ksantofile - PSII
(luteina, wiolaksantyna, neoksantyna, zeaksantynz, anteraksantyna i in.)
Ksantofile
tlen w postaci gru[p:
hydroksylowej -OH
epoksydowej -O-
metoksylowej - OCH3
ketonowej =C=O
karboksylowej -COOH
FOTOPROTEKCYJNA ROLA KAROENOIDÓW
Wygaszanie stanów trypletowych chlorofilu
3
chl* + Car 1Chl + 3Car*
3
Car* Car + ciepło
Wygaszanie tlenu singletowego
1
O2 + Car 3O2 + 3Car*
3
Car* Car + ciepło
Karotenoidów mamy tysiące, dziesiątki tysięcy odpowiadają za barwę liści jesienią
Zółknięcie liści - rozkłada się aparat fotosyntetyczny, rozkładają się chlorofile, pozostają
karotenoidy
Krotenoidy mogą być też barwnikami płatków (okwiatów) kwiatów - maki, asteracea, liliacea,
tulipany
29
Barwniki warzyw i owoców - marchew, cytryna, papryka, pomidory
Barwniki występujące w świecie zwierzęcym - flaming na początku jest biały - potem jest
zabarwiony na różowo bo je dużo karotenoidów i to się odkada w piórach
Owoce morza - rak, homar, krewetki, po ugotowaniu jest czerwony z zielonego - zmiana barwy
cząsteczki karotenoidu
Aosoś - też ma karotenoid - astaksantyna
Karotenoidy mają 3 charakterystyczne widma absorbcji ok ok 450 - 500 nm
Ekspresja genów syntezy karotenoidów w komórkach Escherichia coli - kolonie o różnych
kolorach
- GGPP (bezbarwny)
- fitoen (bezbarwny)
- fitofluen (bezbarwny)
- zeta - karoten (żółtawy)
- neurosporen
- likopen
- beta- karoten
- zeaksantyna
Barwniki fotosyntetyczne u oksygenicznych fotoautotrofów
Chlorofil Karotenoidy Fikobiliny
Organizm a b c d
Rośliny wyższe + + - - + -
Glony + + - - + -
Okrzemki + - + - + -
Wiciowce + - + - + -
Brunatnice + - + - + +
Krasnorosty + - - + + +
Sinice
Widmo czynnościowe fotosyntezy - zależność od barwy światła
Fotosynteza
400-470 - wysoka względna absorpcja światła (90-kilka procent)
470 - 520 - niska względna absorpcja śwatła (~30%)
530-650 - absorpcja roślnie do >90% znowu
Pokrywa się z chlorofilem
Widmo czynnościowe fotosyntezy (zielenica nitkowata Spyrogyra i bakterie aerotaktyczne)
30
Theodor W. Engelmann - 1883
yródło światłe przechodzi przez pryzmat, rozszczepia światło - świecie to na spirogyrę, bakterie
aerotaktyczne wędrują w spiralnych chloroplastach tam gdzie jest inetensywne fotosynteza -
powstaje tlen
gromadzę się one przy świetle niebieskim i czerwonym, przy zielonym mało
WIdma absorpcyjne wybranych gatnuków glonów
Phorphyridium poza pikami chlorofilowymi, dodatkowy pik rzy świelte zielonym fikoerytryny
Barwniki fotosyntetyczne pochłaniają światło o różnych długościach fali.
Adaptacja chromatyczna
Natężenie światła na różnych głębokościach w stosunku do natężenia światła bezpośrednio nad
powierzchnią wody (%)
światło wchodzi w słup wody i woda odcina skrajne zakresy widmowe zakres niebieski i
czerwony są odcinane około 100 m. pod poziomem wody - zostaje światło zielone.
Sinice idą z gorącą wodą do góry - lepszy dostęp do do światła, jak woda się chłodza do spadają
i mogą fotosyntetyzować tylko przy użyciu fikobilin.
Intensywność światła a wydajność fotosyntezy
Roślina światłolubna (Atriplex triangularis) - wzrastająca przy natężeniu światła 920 �mom m^-2
s^-1 (słońce) - asymilacja CO2 rośnie w zależności od intensywności światła 35�mol m^-2 s^-1
- wzrastająca przy natężeniu 92 �mol m^-2 s^-1 (w cieniu) - szybko wysyca się śiwatłem,
asymilacja CO2 roślnie tylko do około 5�mola m^-2 s^-1, co jest osiągane już przy około 250
�molach m^-2 s^-1
Pszenica wysyca się, bawełka i maize nie.
Krzywa fotosyntezy
1 - tylko oddychanie - wydzielane CO2
2 - punkt kompensacyjny - pobieranie i wydzielanie CO2 równoważą się
3 - punkt wysycenia - instensywność fotosyntezy przestaje rosnąć przy dalszym związkaszniu
intensywności światła
4 - hamowanie fotosyntezy - wydajność fotosyntezy zaczyna spadać rzy dalszym zwiększaniu
intensywności światła
Dobowy przebieg fotosyntezy w zależności od instensywności światla
Wschód słońca ok. 6 rano do godzin południowych - rośnie nasłonecznienie, temperatura,
fotosynteza, a potem spada
31
chmury zmniejszają intensywosc fotosyntezy, wączenie aparatu fotosyntetycznego zachodzi
póxniej w ochmurny dzień.
Zmiany anatomiczne w liściach różnych pięterk korony drzewa (klon cukrowy - Acer saccharum)
Różne liście mają rózny dostęp do światła - dolne kiepski, górne lepszy
a - liście wierzchołkowe - gruba warstawa miękiszu palisadowego,
b - mniejsza warstwa miękiszu palisadowego, duże przestwory międzykomórkowe
c - mało miękiszu palisadowego i gąbczastego duże przestrowy międzykomórkowe
d - brak wyspecjalizowanego miękiszu, b. duże przestwory międzykomórkowe
Ułożenie chloroplastów w komórkach miękiszu asymilacyjnego w zależności od intensywności
światla
Sposób ustawiania chloroplastów w komórkach listka mchu (widok z kierunku padania światla)
A - rozproszonym (espistrofia) - miękisz rozłozony równomiernie w całej komórce, szerokim
przekrojem, żeby dużo śiwatła wykorzystać
B - w świetle silnym (parastrofia) - chloroplasty przy brzegach protoplastu, ustawiają się wąskim
przekrojem - 'uciekają od światła' (Strasburger E.: Botanika. XXVIII. Wyd. PWN, Warszawa
1967)
Fototranslokacja chloroplastów
z równomierne rozłożenie szerszym przekrojem silne śiwatło przy brzegach węższym
przekrojem, uciekają chloroplasty
Obieg CO2 w rzyrodzie
Do atomosfery przedostaje się:
- ze spalania
- z oddychania:
* heterotrofów ( zwierzęta, grzyby)
* autotrofów (rośliny)
- z wulkanów
Z atmosfery pochłaniają go rośliny i inne autotrofy i asymilują
Zmiany stżenia CO2 w atmosferze
- obecnie rośnie od XX w (industrializacja, rewolucja przemysłowa) - wcześniej przez około 1000
lat był staly - drobne fluktuacje lecz wciąż rośnie
Odpowiada za to, oprócz człowieka, aktywnośc wulkaniczna - na Hawajach aktywnosc
wulkaniczna wzrosla gwałtownie w przeciągu 25 lat, a wraz z nią wydzielanie dwutlenku węgla
W skali długoterminowej (około 100 000 lat) sporo fluktuuje
CO2 - efekt cieplarniany (również metan i para wodna)
- transport
- dom
32
- przemysł
- uprawa ryżu
- hodowla zwierząt
Wpływ CO2 na fotosyntezę - zależność od intensywności oświetlenia
im większe stężeni CO2 tym większa intensywność fotosyntezy co zależy jeszcze od nasilenia
światła i punktu nasycecnia rośliny
Przy pomiarach jednego parametru, drugi musi być stały
Kompensacyjne stężenia CO2 dla kilku gatunków roślin w temperaturze 25-30oC (Zelitch 1967)
Rośliny Stężenie kompensacyjne CO2 (ppm)
25oC 35oC
Pszenica, jęczmień 90,0 180,0
Pelargonia 55,0 120,0
Cebula 90,0 250,0
Tytoń 48,0 80,0
Kukurydza 2,7 5,5
Zależnośc intensywności fotosyntezy od temperatury
Wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy na tle oddychanie
optimum temperatury dla fotozyntezy: 25-35 stoni
Produkcja biomasy przez różne ekosystemy
Czynniki ograniczające
Przybliżona produktywność netto i produkcja roślinnej biomasy dla różnych ekosystemów
Typ ekosystemu Powierzchnia Pierwotna produkcja netto Światowa pierwotna Biomasa na Światowa
(10^6 km) na jednostkę powierzchni produkcja netto jednostkę biomas
(g/m^2/yr) (10^9/yr)
Biogeneza chloroplastów granalnych:
Zawiązek plastydu ze stromą w środku rośnie do wielkości 1�m, następuje inwaginacja wewnętrznej
bony, akumulacja skrobi, powstaje proplastyd
Rozwój proplastydu na świetle powstanie systemu lamellarnego, proplastyd rośnie do 2�m formują
się grana, proplastyd rośnie do 3�n powstają lamelle stromy, proplastyd rośnie do 4�m proplastyd
rośnie do 5 �m, odkłada krople tłuszczu, przekształca się w wykształcony chloroplast
Rozwój proplastydu w ciemności powstawanie pęcherzyków, proplastyd rośnie do 2�m proplastyd
rosnie do 3�m i przekształca się w ciało prolamellarne po zadziałaniu światłem w ciele prolamellarnym
powstają lamelle, wzrost ciała do 4�m odkładają się krople tłuszczu, wzrost do 5�m, pojawia się
wykształcony chloroplast
33
Chloroplast granalny: tylakoidy gran i łączące grana tylakoidy stromy, choroplasty agranalny, nie ma
gran, występują u C4 i Cam, wszystkie chloroplasty równomiernie, równolegle wzduż siebie
Etioplast: początkowo przypomina palster miodu: drobne pęcherzyki skupione biegunowo, struktura
złożona, trójwymiarowa, rusztowanie systemu lamellarnego
Chromoplast: ziarna skrobi, otoczka, DNA, plastoglobule, pojedyncze tylakoidy
Proplastyd: otoczka, rybosomu, DNA, plastoglobule, strona, inwaginacja błony wewnątrznej
Proplastyd może się przekształcić w leukoplast, chromoplast, amyloplast
Podział chloroplasty w młodych komórkach mezofilu grochu - w młodych komórkach dzielą się
Przewężenie chloroplastu granalnego, podział na dwa potomne młode chloroplasty
Model przestrzenny wewnętrznej struktury chloroplastu
Ogólny skład chemiczny chloroplastów:
- skład chemiczny nienaruszonych chloroplastów szpinaku
Komponent Procent chloroplastu (sucha masa)
Wszystkie białka 60
białka nierozpuszczalne-w wodzie 27
białka rozpuszczalne w wodzie 33
Wszystkie lipidy 20
chlorofile 4,3
kartenoidy 0,9
bezbarwne lipidy 14,8
RNA 1,7 - 3,5
DNA ?
Wolne aminokwasy 2,5
Ortofosforany 0,7
Jony (K+, Na+, Mg2+, Ca2+, Cl-)
Skład lipodowy chloroplastów
Barwniki chloroplastowe:
- chlorofil a
- chlorofil b
- karoteny i ksantofile
Chinony:
- plastochinon
- plastohydrochinon
- alfa-tokoferol
- fyllochinon (witamina K1)
Glikolipidy:
- monogalaktolipid
34
- digalaktolipid
- sulfolipid
Fosfolipidy:
- fosfatydyloglicerol
- foafatydylocholina
Lipidy acylowe błon chloroplastowych
Monogalaktolipid (MGDG): 18:3, 16:3
DIgalaktolipid (DGDG): 16:0, 18:3
Sulfolipid (SL/SQDG): 16:0, 18:3
Fosfatydyloglicerol (PG): 16:1 (kwas trans 16-1, kwas transheksadekenowy), 16:0, 18:3
Fosfatydylocholina (PC): 18:3, 18:2, 16:0
Reakcje fotosyntetyczne w chloroplastach
światło wchodzi do chloroplastu, do tylakoidów gran, tam zachodzą reakcje świetlne: H2O jest
rozszczepiane, wydalany jest tlen do atmosfery, w wyniku reakcji świetlnych powstają NADPH i
ATP, trafiają one do stromy chloroplastu i są włączane do cyklu Calvina
Cykl Calvina - asymilacja CO2 z powietrza, powstaje cukier [CH2O], cykla Calvina ultenia
NADPH do NADP+, i rozszczepia ATP na ADP + Pi, przekazuje z powrotem do gran
Wzbudzenie cząsteczek chlorofili w efekcie pochłaniania kwantów energii świetlnej
Stan podstawowy (najniższy stan energetyczny) absorpcja światła niebieskiego, energia rośnie
wyższy stan wzbudzony utrata ciepła, przejście do niższego stanu wzbudzonego
fluorescencja (utrata energii poprzez emisję światła o krótszej długości fali)
Absorpcja światła czerwonego - fluorescencja światło czerwone/podczerwień
Indukowany rezonans Foerstera
Antenowe centra chlorofilowe, przenoszą energię na siebie nawzajem, aż dojdą do centrum
reakcji, a z nieg wybija się elektron
Mnóstwo cząsteczek chlorofili antenowych, jeden chlorofil z centrum reakcji, działa na zasadzie
ogniskowanie
Absorpcja i przenoszenie energii świetlnej przez układy antenowe fotosystemów
Cząsteczki barwników wszystkie przekazują energię do centrum reakcji - koncentracja energii
świetlnej, i wybija się elektron na akceptor pierwotny
Na jedno centrum reakcji 400-600 cząsteczek chlorofilu
Organizacja kompleksów antenowych I i II fotoukładu
Fotosystem I
35
Rdzeń fotoukładu I
(90 Chla)
rdzeń otaczają: Lhca1, Lhca4, Lhca3
Efekt Emersona
Robert Emerson (1903-1959)
- dowód na istnienie dwóch fotoukładów
Naświetlano chloroplasty krótszym światłem czerwonym 670 nm
następnie długofalowym światłm czerwonym 700 nm
670 + 700, efekt końcowy jest synergiczny, równczesne podanie długości fali jest wyższe niż
byłoby sumy produktywności przy 670 i 700 nm istnieją dwa fotoukłady które się uzupełniają
Fotosyntetyczny transport elektronów (schemat Z) - skoki energii na diagramie przypominają
leżącą literę Z
2H2O Mn -(4e-) Tyr + O2 + 4H+ Chl P680 w fotosystemie II, na który działa światło
wzbudzony Chl P670 z którego wypada elektron, idzie na Pheo + QA QB PQ + 2H+
z zewnątrz + Cyt. bgh + Cyt b6l FeS + 2H+ do wewnątrz Cyt.f PC elektron trafia
na Chl P700 w fotosystenie I na który dziala światło wzbudzony Chl P700, elektron wędruje
Ao A1 Fx FA/FB FD FNR + NADP+ NADPH
Wewnątrzbłonowa organizacja kompleksów fotosyntetycznego transportu elektronów
Fotoukład pierwszy, światło do stromu, wzbudza elektron
H2O jest rozkładane do 1/2O2 + 2H+, proton tworzą gradient (akumulacja w świetle stromu),
elektron wchodzi do fotoukładu
elektrony idą na PQ, do którego dołączane są protony z zewnątrz i oddawane do wewnątrz
(gradient protonów), elektrony idą na cytb6f, potem na PC
Schemat budowy chloroplasty granalnego
Chloroplast:
- błona zewnętrzna
- błona wewnętrzna
- stroma
- tylakoidy granalne - w środku światło tylakoidu
- tylakoidy wolne, zwrócone do stromy
Heterogenność ułożenia kompleksów fotosyntetycznych w blonach tylakoidowych
Dimery LHCI - więcej w tylakoidach stromy i regionach wolnych
Trimery LHCII - w regionach zespolonych tylakoidów granalnych
PSII - więcej w regionach zespolonych tylakoidów granalnych
Dimer cytochromu b6f - mniej więcej równomiesznie
PSI - więcej w tylakoidach stromy i regionach wolnych
Syntaza ATP - w tylakoidach stromy i regionach wolnych, w regionach zespolonych granalnych
się nie miesci
36
- stroma
- błona tylakoidów
- światło tylakoidów
1. Fosforylacja LHCII
- redukcja puli PQ
- aktywacja kinazy LHCII
(64 kDa - 1988-1990) - lamelle gran
- migracja peryferyjnej części (LHCII-P) do lamelli stromy (PSI)
- przekazanie nadmiaru energii wzbudzenia do PSI
- zmniejszenie puli LHCII w granach
2. Defosforylacja LHCII
- utlenienie puli PQ
- aktywacja fosfatazy
(ok. 12 kDa, słabo poznana)
- powrót peryferyjnego LHCII do lamelli gran (PSII)
- zwiększenie puli LHCII w granach
- energia wzbudzenia do PSII
1) Nadmierna ekscytacja PSII - światło słoneczne pada na granalne błony tylakoidu, tam siedzą
PSII i LHCII, w regonach wolnych samotnie siedzi PSI
2) Sprawia to że aktywuje się kinaza i wykorzystuje ona ATP: fosforylacja LHCII co nadaje mu
umiarkowaną ruchliwość.
Tworzenie gradientu protonów między stromą chloroplastów a wnętrzem tylakoidów
W stromie jest mało H+ - pH~8.0
W świetle tylakoidów jest dużo H+ - pH~ 5.0
Skąd się biorą protony:
- ultenianie wody: tworzą się 4H+
2H2O O2 + 4H+
- następnie, uwodornianie PQ protonami ze stromy po jego redukcji - ulteniając się, oddaje
wodór do wewnątrz: kolejne 2H+
4H+ + 2H+ = 6H+,
Wytwarza się gradient elektrochemiczny o wysokim potencjale
protony przechodzą z powrotem do stromy przez kanały protonowe sprzężone z syntazą ATP, co
daje jej energię do syntezy ATP z ADP+ Pi
Syntaza ATP - duże białko
37
Fosforylacje
Fosforylacja niecykliczna
Fotoliza wody: H2O 2H+ + 1/2O2, elektron idzie na P-680
światło wzbudza P-680 - 2e- wybijane, powstaje P-680
elektrony idą na Q, następnie Pq, następnie na cytochrom b6f, wydala się proton, elektron idzie
na C, następnie na P-700
foton wzbudza P-700, wybija 2 elektrony
Kompleks chloroplastowej syntazy ATP
CF0 - kanał protonowy, CF1 - syntaza ATP
Peter Mitchell
Nobel 1978
Paul D. Boyer, John E. Walker, Jens C. Skou, Nobel 1997
Część intrabłonowa - 8 cząsteczek - każda z nich może być odrębnym nakałem protonowym lub
może tworzyć jeden kanał (nie jest to zbadane)
W części katalitycznej - wiązanie jest spontaniczne, enregie powoduje uwalnianie poprzez zmianę
konformacji miejsca katalitycznego - dużo podjesnotek katalitycznych, obracają się w trakcie
procesu
Plastochinon
Plastochinony działają w obrębie fotosystemu II. Plastochinon składa się głowy chinonowej i
długiego ogona niepolarnego który zakotwicza go w membranie.
Reakcje redoks plastochinonu.
W pełni ulteniony chinon (Q), anionowy semiplastochinon i
Cytochtomy
układy metaloporfirynowe (w przypadko fotosyntezy, żelazoporfirynowe), centralnie występujący
atom żelaza
Oksydoreduktazy żelazowo-siarkowe
(2Fe-2S i 4Fe-4S)
wiązane z bialkiem przez cysteiny: 2Fe z dowiązanymi 2S, każde żelazo wiazane przez dwie
cysteiny
Relacje między świetlną i enzymatyczną fazą fotosyntezy
38
Chloroplast
- reakcje fazy świetlnej:
* światło: H2O O2, elektrony wędrują na chlorofil PSII + PSI w błonach tylakoidów, NADP+
ulega redukcji wybitymi z chlorofilów elektronami, dołaczają się protony, powstaje NADPH,
energia z gradientu protonów powoduje syntezę ATP z ADP + Pi
- reakcje węglowe
NADPH + ATP + CO2 + H2O cykl Calvina (CH2O)n
W cytozolu siedzi chloroplast, oddzielony bloną organelli
W stromie zachodzi faza ciemna, a w tylakoidach faza jasna.
Trzy fayz fotosyntetycznego włączania CO2 w cyklu C3 (Calvina lub Calvina-Bensona)
1946-1953
Melvin Calvin,
Andrew A. Benson
James A. Bassham
i wsp.
1961 - nagroda Nobla dla Calvina
* struktura Rubisco
Trzy etapu cyklu Calvina:
1) rybulozo-1,5-bifosforan ulega karboksylacji do 2-fosfoglicerynianu, bierze w tym udział CO2 z
powietrza + H2O tutaj węgiel nieorganiczny wrkacza do cyklu, początek cyklu.
2) 2-fosfoglicerynian ulega redukcji do 3-fosforanu gliceraldehydu, bierze w tym udział ATP,
NADPH ADP + Pi, NADP*
fosforan 3-gliceraldehydu - tworzą się z niego fosforany trioz, powstaje skrobia, sacharoza
zasymilowany węgiel wychodzi z cyklu
3) reszta 3-fosforanu- gliceraldehydu ulega regeneracji do rybulozo 1,4-bifosforanu, bierze w
tym udział ATP ADP + Pi
Egzamin pisemy - losujemy 3 pytania, trzeba odpowiedzieć na co najmniej dwa, pytania
dostjaemy wczesniej, na poprawce te same pytania.
Katalityczne aktywności Rubisco (fotosynteza i oddychanie)
UTLENIANIE - FOTOODDYCHANIE
Rybulozo-1,5-bifosforan enolowy związek pośredni, wydziela się proton ultenienie tlenem
związek pośredni hydroksyperoksydowy + H2O powstaja 2-fosfoglicerynian (2-PGA),
fosfoglikolan + H+
KARBOKSYLACJA - FOTOSYNTEZA
39
Rybulozo-1,5-bisfosforan H+ + enolowy związek pośredni + CO2 karboksylacja
2'karboksy-3
Enzymatyczna ( ciemna ) faza fotosyntezy
Cykl Calvina C3
W cyklu regneracji z aldehydu-3-fosfoglicerynowego (PGA) do rubulozo-1,5-bisfosforanu
powstają różne cukry - triozy, tetrozy, pentozy, heksozy i heptulozy, nie zawsze wszystko
przechodzi na końcu do rubulozo-1,5-fosforanu, to zależy od potrzeb fotosyntetycznych rosliny
w danym momencie - to co nie jest wykorzystane do rybulozo-1,5-bisfosforanu może być zużyte
inaczej
Do cytozolu eksportowana jest sacharoza, w chloroplastach akumulowana jest skrobia
asymilacyjna
Cloroplasty - w cyklu Calvina powstają fosfotriozy z nich syntetyzowana jest skrobia, przez
przenośnik antyportowy wchodzi Pi, wychodza fosfotriozy, z nich syntetyzowana w cytozolu
sacharoza
Skrobia asymilacyjna pełni funkcje ochronne zmniejsza ona potencjał osmotyczny związkaszny
przez akumulację cukrów prostych.
Kluczowe węglowodany roślin wyższych
Sacharoza i skrobia
Skrobia pwostaje z syntetazy skrobiowej (aktywowanej jonami K+) składa się z amylozy i
amylopektyny
amyloza - kilka tysięcy reszt glukozowych - nierozgałęziona
amyopektyna - 2000 - 500 000 reszt glukozowych, rozgalęziona
Skrobia bulw ziemniaka:
22% amylozy
78% amylopektyny
Sacharoza. wiązanie między węglem C-1 glukozy a C2 fruktozy
Rośliny typu C4
- kukurydza
- trzcina cukrowa
40
- trawy tropikalne
- turzyce
- gożdzik
- szczaw alpejski
- dziewięćsił
- komosa
- amarantus
Przekrój poprzeczny przez liść rośliny typu C4 - kukurydza (tzw. anatomia Kranza)
- mezofil
- miękisz pochewki okołowiązkowej
Pośród ok. 300 tys. gatunków rożin jedno- i dwuliściennych rośliny C4 stanowią ok. 0,4%
Chloroplasty agranalne komórek pochewki okołowiązkowej i granane mezofilu w liściu rośliny typu
C4 (sorgo)
- mezofil - chloroplast granarny z fosfoenolopirogronianem
- pochewka okołowiązkowa - chlorofil agranarny z RuBP
Schemat reakcji enzymatycznej fazy fotosyntezy u roślin C4
Separacja przestrzenna dwóch karboksylacji
Mezofil: CO2 z powietrza + H2O z komórki HCO3- + fosfoenolopirogronian -(karboksylacja)
czterwowęglowy kwas
Pochewka okołowiązkowa: czterowęglowy kwas z mezofilu ulega dekarboksylacji CO2 + kwas
C3 (trójwęglowy)
Kwas C3 wędruje z powrotem do mezofilu, gdzie zachodzi regeneracja do fosfoenlopirogronianiu
CO2 wchodzi w cykl Calvina
1961 - Hawaje - Kortschak, Hurt i Burr - odkrycie innego sposobu wiązania CO2 (trzcina
cukrowa)
1966 - opracowani pełnego szlaku włączania CO2 przez rośliny C4 (karboksylacja kwasów
czterowęglowych dwukarboksylowych)
Cykl C4 - cykl Kelvina i Kortschaka
41
C3 - związanie 1 cząsteczki CO2, wymaga zużycia 3 ATP oraz 2 NADPH2
C4 związanie 1 cząsteczki CO2
Rośliny typu CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
- tropikalne epifity
- orchidea
- kaktusy
- agawa
- ananas
Dobowy przebieg asymilacji CO2 (A), transpiracji (B) i przewodnictwa szparkowego (C) u roślin
metabolizmu kwasowego (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) (sukulenty i kaktusy)
asymilacja duża w ciemności, zerowa w świetle,
tak samo transpiracja i przewodnictwo szparkowe
Przebieg reakcji enzymatycznych fotosyntezy u roślin metabolizmu kwasowego (CAM -
Crassulacean Acid Metabolism)
(separacja czasowa noc - dzień)
W nocy CO2 z powietrza wchodzi do HCO3- + fosfoenolopirogronian szczawiooctan + Pi +
NADH Jabłczan + NAD+ jabłczan do wakuoli
W dzień jabłczan wychodiz z wakuoli + NADP+ NADPH + pirogronian + CO2, pirogronian
odtwarza fosfoenolopirogronian, a CO2 do cyklu Krebsa
Porównanie szlakówasymilacji CO2
a) fotosynteza C3 (pierwotny produkt trójwęglowy)
Z atmosfery światło do mezofilu, reakcje śwetlne, powstaje ATP + NADPH, idą na cykl Krebsa
Z atmosfery CO2 + RuBP -> 3PGA = PCR cycl3
b) fotosynteza C4 (pordukt pierwotny czterowęglowy)
na mezofil światło ATP, NADPH, zużywane do wstępneg wiązania
CO2 z atmosfery + PEP
Oksydoreduktazy żelazowo-siarkowe
42
(2Fe-2S i 4FE-4S)
2FE połączone ze sobą 2S, a do cześci białkowej siarkami z dwóch cystein każda
2Fe połączone ze sobą 2S a do części białkowej jedno siarkiami z dwóch cystein a drugie azotami
z dwóch histydyn
4 Fe połączone ze sobą 2S każda w sześcian, każde FE jest przytwierdzone do części białkowej
siarką z jednej cysteiny
Fotooddychanie
1920 - biochemik niemiecki Otto Warburg
(efekt Warburga)
Fotosynteza glonów jest hamowana przez tlen
Potwierdzono to zjawisko dla wszystkich roślin C3
Schemat budowy RuBisCo
Karboksylacyjna i oksygencyjna funkcja Rubisco
fotosyntetyczny transfer elektronów
Udział RuBisCO w fotooddychaniu
- karboksylacja kwas 3-fsfoglicerynowy
- oksygenacja fosfoglikolan
Organelle komórkowe uczestniczące w fotooddychaniu
- mitochodnria
- chloroplasty
- peroksysomy
(ścśle ze sobą się kontaktują)
Chloroplast
1,5-bisfosforybuloza oksygenacja 1,5-bifosforybulozy kwas fosfoglikolowy -(katalaza)
kwas glikolowy który idzie do peroksysomu
Peroksysom
43
kwas glikolowy glicyna która idzie do mitochondrium
Mitochondrium
glicyna seryna, które wędruje do peroksysomu
Peroksysom
seryna kwas glicerynowy, idzie do chloroplastu
Chloroplast
kwas glicerynowy kwas 3-fosfoglicerynowy
Na każdym etapie produkty pośrednie mogą być wykorzystywane gdzie indziej
Transport asymilatów
Wykorzystanie produktówfotosyntezy
Synteza związków niezbędnych do wzrostu korzeni i pędów (60-75%)
wydzielanie (0-8%)
oddychanie (20-40%)
światło słoneczne pada na chloroplast fotosynteza tlen, glukoza, idzą do mitochondrium -
oddychanie komórkowe
Przewodzenie asymilatów w roślinie
Donory asymilatów
- głównie liście (fotosynteza)
- przy remobilizacji
* organy spirzchowe
* łodyga
* ogonki liściowe
Akceptory asymilatów
44
- kwiaty
- owoce
- wierzchołkowe części pędów
- korzenie
- organy spichrzowe
- grzyby mikoryzowe
- pasożyty
(grzyby, owady, bakterie)
Wykazanie roli floemu w długodystansowym transporcie asymilatów poprzez obrączkowanie
(Malphigi - 1675, Hales - 1727)
Jak utniemy floem to asymilaty nie mogą isć do dołu i pojawia się spęcznienie nad obrączką
Woda w górze idzie
Floem - budowa anatomiczna
Hartig - 1838
Po raz pierwszy opisał komórki sitowe
Długie komórki wielojądrzaste połączone porowatymi scianami komórkowymi z dziurami - płytami
sitowymi
Komórki towarzyszące przejmują część komórek
Uszkodzenia powoduja odkładanie się kalozy, zatykającej dziurki
Skład soku ksylemowego i floemowego
Porównanie składu soku ksylemowego i floemowgo z białego łubinu (lupinus albus)
Sok ksylemowy Sok floemowy
(z tracheid) (krwawienie owoców)
�g ml^-1 �g ml^-1
Sacharoza . 154,000
Aminokwasy 700 13,000
45
Potas 90 1,540
Sod 60 120
Magnez 27 85
Wapń 17 21
Żelazo 1,8 9,8
Mangan 0,6 1,4
Cynk 0,4 5,8
Miedz T 0,4
Azotany 10 .
pH 6,3 7,9
. - niewykrywalne
T - obecne w śladowych (T = trace) ilościach
yródło: Pate (1975)
Mszyce - idealne pobieranie soku floemowego
kłujka mszyc nie rzebija się przez komórki miększiowe, omija je jedynie i dochodzi do floemu,
skąd pobiera sok
potem odcina się aparat gębowy i strzykawką pobiera się sok floemowy
Współpraca ksylemu i floemu
- transport ksylemowy w górę, floemowy dwukierunkowy
- komórki transferowe działają między nimi
Węglowodany i ich pochodne transportowane przez floem
Alkohole poliwęglowodorotlenowy
D- sorbitol
D - mannitol
Oligosacharydy i cukry proste
sacharoza, rafinoza, stachioza, werbaskoza, ajugoza
fruktoza, glukoza, galaktoza
Krótkodystansowy transport asymilatów w mezofilu
46
- cytozol
- plazmodesmy
- wakuola
- ściana komórkowa
Plasmodesmy
Apoplastyczny międzykomórkowy trasnport metabolitów
- dyfuzja poprzez plazmolemę i wolne przestrzenie ścian komórkowych
- komórki transportujące
- egzo- i endocytoza
Wydzielanie metabolitów
3 rodzaje procesów wydzielniczych u roślin (Frey-Wyssling 1935):
- REKRECJA - wydzielanie substancji nieorganicznych w ilościach przekraczających
zapotrzebowanie
- SEKRECJA - wydzielanie związków organicznych - np. nektar w nektariach kwiatowych i
pozakwiatowych. Oprócz cukrów prostych również białka, związki fosforowe, aminokwasy,
polisacharydy, glikopeptydy, a u roślin owadożernych także enzymy proteolityczne
- EKSKRECJA - wydalanie produktów metabolizmu wtórnego - poliprenoidy i ich pochodne,
olejki eteryczne, balsamy, żywice, kauczuk
Chemosynteza
Chemosynteza to:
Proces przekształcania CO2 przz bakterie w związki organiczne z wykorzystaniem energii
pochodzącej z utlenienie związków nieorganicznych lub organicznych 1-węglowych
Chemolitotrofy - zródłem energii są utleniane substraty nieorganiczne - bakterie siarkowe,
nitryfikacyjne, żelaziste, wodorowe
Chemoorganotrofy - zródłem energii są utleniane 1-węglowe związki organiczne
metylotrofy - metan, metanol, mrówczan
metanotrofy - podrgupa metylotrofów ulteniających metan do CO2
Grupa bakterii Nazwa Typ reakcji
47
Nitryfikacyjne Nitrosomonas europea 2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + 661 kJ
Nitrosococcus
Nitrospira
Nitrobacter winodraskyi 2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 176 kJ
Siarkowe Thiothrix
Oddychanie komórkowe
Przepływ energii chloroplasty - mitochondria
Ekosystem dostarcza światła fotosynteza w chloroplastach cząsteczki organiczne + O2
oddychanie komórkowe w mitochondriach
Tlenowe oddychanie komórkowe:
- nie jest prostą wymianą gazową
- są to procesy utleniania i redukcji prowadzące do utleniania związków organicznych do CO2 i
redukcji O2 do H2O
Definicja tlenowego oddychania komórkowego
Stosunek wydzielonego CO2 do pobranego O2
Współczynnik (iloraz) oddechowy
RQ (respiratory quotient)
RQ = 1.0 - cukry proste (hydroliza skrobi i innych polisacharydów)
RQ ok. 0,7 - tłuszcze (triacyloglicerole)
RQ ok. 0,8 - białka
RQ > 1.0 - kwasy organiczne
Wykorzystanie różnych substratów oddechowych
Główny szlak: cukry glukoza ald. 2-P glicerynowy fosfoenolopirogronian pirogronian
acetylo-CoA +(szczawiooctan) alfa-ketoglutaran bursztynian fumaran
szczawiooctan
Tłuszcze rozkładane do glicerolu i kwasów tłuszczowych
glicerol przekształcany do aldehydu 2-P glicerynowego i włączany do głónego szlaku
kwasy tłuszczowe beta-oksydacja do acetylo-CoA
48
Białka aminokwasy - ketokwasy + N + S
ketokwasy mogą być przekształcane do:
- pirogronianu
- szczawiooctanu
- fumaranu
- bursztynianiu
- alfa-ketoglutaranu
i tym samym włączane w szlak główny.
Amyloplasty - ziarna skrobi zapasowej
Degradacja skrobi
amyloza i amylopektyna
enzymy: alfa-amylaza (da sobie sama radę z amylozą) i beta-amylaza (rozkłada maylopektynę)
rozkład do dwucukrów
Ogólny schemat przebiegu oddychania komórkowego
Sacharoza 2 heksozy
2 heksozy + 4ATP +8ADP + 8Pi
Budowa mitochondriów
- błona zewnętrzna
- macierz
- przestrzeń międzybłonowa
- błona wewnętrzna
- grzebienie
Etapy oddychania tlenowego i ich lokalizacja
1. Glikoliza - przekształcenie glukozy w pirogronian, zachodzi w cytozolu, jest procesem
beztlenowym
W jej efekcie powstaje ATP, elektrony dołączone do NADH i pirogronian
2. Cykl kwasu cytrynowego - zachodzi w mitochorndium, zużywany jest pirogronian
transportowany z cytozolu, w jego efekcie powstaje ATP i elektrony dołączone do NAHP i
FADH2
49
3. Fosforylacja oskydatywna, biorą udzial elektrony z poprzednich etapów, powstaje wincyj ATP
(też w mitochondrium)
Sacharoza 2 heksozy 4 pirogroniany
Fosforylacja substratowa: 4 ATP + 8ADP + 8Pi 8ATP + 4ADP + 4Pi
powstaje dwa NADH zredukowane
Mechanizm fosforylacji substratowej
X~P + ADP "! X + ADP~P
Enzym: do centrum aktywnego dołącza się ufosforylowany substrat + ADP powstaje produkt
defosforylowany i ATP, wychodiz z centrum aktywnego enzymu
Cykl kwasów trikarboksylowych (cykl kw. cytrynowego, cykl Krebsa 1937)
4 węglowy szczawiooctan + 2węglowy acetylo-CoA CoA-SH + sześciowęglowy cytrynian
sześciowęglowy izocytrynian + NAD+ NADH + CO2 + pięciowęglowy alfa-ketoglutaran +
NAD+ CoA-SH NADH + CO2 + czterowęglowy bursztynylo-CoA + H2O + ADP CoA-SH
+ ATP + bursztynian
Produkty pośrednie oddychania a anabolizm komórki
2-P-glicerynian produkt wyjściowy do produkowania Ser i innych aminokwasów
fosfoenolopirogronian produkt wyjściowy do produkowania aminokwasów aromatycznych
pirogronian produkt wyjściowy do syntezy Ala i innych aminokwasów
acetylo-CoA produkt wyjściowy do syntezy pochodznych izoprenu i lipidów
alfa-ketoglutaran produkt wyjściowy do syntezy Glu i innych aminokwasów to jest prekursor
kwasów nukleinowych
bursztynylo-CoA prekursor porfiryn
Lokalizacja i budowa łańcucha oddechowego
- na błonie wewnętrznej - NADH po stronie matriks przekazuje elektrony na FMNH2
przekształca się w NAD+
FMNH2 przekazuje elektrony na FeS proton pompowany do przestrzeni międzybłonowej
Potencjały elektrochemiczne składników łańcucha oddechowego
NADH + kompleks I NAD+
Redukcja mitochondrialnego ubichinonu (UQ10)
50
Ubichinon (UQ) w pełni utleniony + e- "! anion ubisemichinonowy (UQ* - )
Budowa cytochromów mitochondrialnych - związki metaloproteinowe, w środku żelazo - rola
redoksowa, boczne łancuchy poliprenoidowe - zakotwiczenie błony
Centra Fe-S przenośników elektronowych w łańcuchu oddechowym
Centra 2Fe-2S - atomy żelaza ze sobą związane siarką w białkami połączone dwiema
resztami sulfhydrylowymi cysteiny
Budowa i działanie syntazy ATP
Bialko transbłonow - czesć F0 siedzi w błonie, tworząc kanał(y) protonowe - 8 podjednostek
część F1 - miejsce katalityczne - po stronie macierzy - 3 x heterodimer alfa i beta
ATP powstaje spontanicznie w miejscu katalitycznym - ADP + Pi łączy się w ATP, miejsce
katalityczne się zamyk energia protonów które się wydostają powoduje zmianę konformacji
miejsca katlaitycznego i uwolnienia ATP
Bilans oddychania tlenowego dla 1 cz. glukozy
Glikoliza
glukoza pirogronian
Bilans:
2 ATP
2NADP x 2 ATP 4 ATP
Oksaydacyjna dekarboksylacja pirogronianu 2 NADH x 3 ATP 6 ATP
Cykl kwasów trikarboksylowych
Czynniki regulucjące intnsywność oddychania komórkowego
- dostępnosć substratu
- dostępność tlenu - brak tlenu - anoksja
wyjątek - ryż
oraz chwast pól ryżowych - trawa Echinochlo cruss-alli
- temperatura - optimum ok. +30-35oC, zale zachodzi na ogół w przedziale od +5-25oC
- wiek rośliny - intensywność oddychania zależy od stadium wzrostu i rozwoju roślin
Oddychanie tlenowe a fermentacje
51
glikoliza (wytwarza ATP):
glukoza PGAL pirogronian
pirogrnian w warunkach beztlenowych może być przekształcany do:
a) etanolu + CO2
b) kwasu mlekowego
c) CO2
Fermentacje
Homofermentacja - proces prowadzący od produktu do substratu zgodnie z ogólnym równaniem
chemicznym i zachowaniem stosunków stechniometrycznych, np.:
fermentacja etanolowa (drożdże) lub mlekowa (Strptococcus lacti)
Heterofermentacja - fermentacja mieszana - powstaje wiele produktów końcowych mieszanych, a
ich wzajemny stosunek ilościowych zależy od warunków fermentacji, np.:
fermentacja mlekowo-etanolowa + CO2 (Leuconostoc brevis)
fermentacja butanolowa - produktami są alkohol butylowy, kwas masłowy, aceton, alkohol
izopropylowey, CO2, a także wodór
15 czerwca, sala audytoryjna, 12:30 - egzamin
Wzrost, rozwój i ruchy roślin
Wzrost i rozwój - definicje
Wzrost roślin - NIEODWRACALNE zwiększanie się rozmiaróworganizmu (wskutek wzrostu
liczby i wielkości komórek, masy protoplastu i ścian komórkowych)
Rozwój - ontogeneza rośliny (rozwój osobniczy) czyli wzrost i różnicowanie się komórek w tkanki,
organy i całe organizmy
Rozwój wegetatywny - różnicowanie i wzrost organów wegetatywnych (korzenie, łodygi, liście)
Rozwój generatywny - różnicowanie raz wzrost kwiatów i owoców
Rozwój - zmiany jakościowe zachodzące w ciągu życia rośliny
rozwój rośliny = podziały + wydłużanie + różnicowanie komórek
z tkanek merystematycznych powstają tkanki zróżnicowane, a z tkanek organy
Wzrost - nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny
wzrost rośliny = podziały komórek + wydłużanie komórek
Kryteria wzrostu
- długość
- średnica
52
- powierzchnia liści
- objętość
- liczba komórek
- świeża masa
- sucha masa
- ilość bialka
- ilość DNA
Sigmoidalna krzywa wzrostu
I. Faza zwłoki (latencji, lag)
II. Faza wykładnicza (logarytmiczna)
III. Faza stacjonarna
w fazie w przyrost wielkości w czasie jest minimalny, potem przyrost wykladniczy, a potem
zamieranie wzrostu
Merystemy wzrostowe u roślin dwuliściennych
- pąk szczytowy: merystem wierzcholkowy pędu głównego
- pąk boczny: merystem wierzchołkowy pędu bocznego
- merystemy korzeni bocznych
- merystem korzenia głównego
Strefy wzrostu korzenia i łodygi
- korzeń
* merystem apikalny
* strefa elongacji
- łodyga
* merystem apikalny
* merystem subapikalny
* strefa elongacji
* łodyga
Merystem wierzchołkowy - dwuliścienne
Merystemy pędu - jednoliścienne
53
- pochewka następnego liścia pokrywające merystem
- staw lub spuchnięta podstawa pochewki liściowej
- liść z merystemem bazalnym
- węzeł
Antyklinalne i periklinalne podziały komórek
- podziały antyklinalne
- podziały peryklinalne
Wzrost elongacyjny
formowanie pierwotnej i wtórnej ściany komórkowej
bardzo młoda komórka elongacja komórka dojrzała ze ścianą wewnętrzną i zewnętrzną
warstwa wewnętrzna - mikrofibryle celulozowe otaczają naokoło komórkę - włókna w pprzek
długiej osi
wrstawa zewnętrzna - mikrofibryle wzdluz i w poprzek - hamują jakikolwiek wzrost
Wzrst elongacyjny i różnicowanie tkanek korzenia
- czapeczka korzeniowa
- strefa przyrostu na długość
* merystem: centrum spoczynkowe, strefa maksymalnego tempa podziałów, strefa, gdzie przyszły
wlec osiowy zaczyna być rozróżnialny, pierwsze elementy siewki zaczynają się różnicować
Ontogeneza
Ontogeneza - rozwój osobniczy.
cykl przemian od powstania zygoty do śmierci osobnika
Taki cykl trwa od kilku tygodni do kilu tysięcy lat (Aequoia gigantea - 4000 lat, Pinus aristata -
5000 lat)
Fazy ontogenezy:
- embriogeneza
- faza spoczynku nasienia
- faza kiełkowa
- rozwój wegetatywny
54
- rozwój generatywny
- faza starzenia organizmu
Nasiona - ogólna charakterystyka
Nasiona - ewolucyjne przystosowanie roślin wyższych do rozmnażania generatywnego
Morfologicznie - przekształcone zalążki (makrosporangia) z rozwiniętą wewnątrz zygotą
(zarodkiem_ czyli sporofitem nowego pokoleni
Dojrzałe nasiona - zarodek, tkanki zawierającce ubstancje zapasowe i łupina nasienna
Wielkość nasion - od ułamków milimetra (storczykowate) do 35 cm (palmy)
Wytwarzanie nasion przez rośliny (1 osobnik)
- tasznik - 40 000
- mak polny - 80 000
- portulaka pospolita - 193 000
- stulisz sztywny - 510 000
- stulicha psia - 730 000
Żywotność nasion
Lulek czarny, mniszek lekarski - ok. 500 - 600 lat
Lebioda (wykopaliska arehcologiczne) - ok. 1700 lat
Lotos - ok. 6000 lat
Aubin - (płn. Kanada) - ok. 10 000 lat
Czynniki zewnętrzna wpływające na kiełkowanie
- woda - pęcznienie biokoloidów, uruchomienie ukladów enzymów hydrolitycznych
- temperatura - optimum 20-35oC, maksimum 35-40oC, minimum 0-20oC (wpływ na aktywność
enzymów hydrolitycznych)
- tlen - procesy oddechowe w nasionach (ryż -jużo d 1% O2)
- światło - 3 rodzaje reakcji nasion na światło:
pozytywnie fotoblastyczne - kiełkowanie jest stymulowane przez światło (ok. 70% gatunków)
negatywnie fotoblastyczne - światło hamuje kiełkowanie (ok. 25% gatunków)
niefotoblastyczne - światło nie ma wpływu na kiełkowanie (ok. 5% gatuków)
Inicjacja kiełkowania
55
Inicjacja kiełkowanie - imbibicyjne ssanie wody (pęcznienie biokoloidów nasion)
Imbibicja - nie jest zjawiskiem osmotycznycm, siły imbibicji w począstkowym okresie pęcznienie
biokoloidów sięgają nawet 1000 Atm
Kiełkowanie - parametry ilościowe
Zdolność kiełkowanie - ilość nasion zdolnych do wykiełkowania wyrażona jako procent populacji,
np. 95/100 czyli 95%
Energia kiełkowania - procent całej populacji nasion kiełkujący w określonym czasie
Fazy kiełkowania nasion i rozwoju zarodka
Pęcznienie - imbibicja - uwodnienie i uaktywnienie układów enzymatycznych
Faza kataboliczna - aktywacja enzymów hydrolizujących związki zapasowe (regulacja przez
gibereliny i cytokininy)
Faza anaboliczna - synteza nowych składników komórkowych
Fazy rozwoju zarodka:
- geterotroficzna - nowe związki organiczne są syntetyzowane wyłącznie z materialów
zapasowych, pobierane są tylko woda i tlen
- mezotroficzna - zarodek tworzy korzeń i kiełek zarodkowy, lecz nadal wykrzystuje mateirały
zapasowe
- autotroficzna - zarodek staje się samodzielną, fotsyntetyzującą siewką
Skaryfikacja i stratyfikacja
Skaryfikacja - mechaniczne bądz chemiczne usuwanie łupiny nasiennej w celu ułatwienia
kiełkowania
Stratyfikacja - działanie niską temperaturą (+1 - +10oC, zwykle +3 - +5oC) przez kilka dni do
kilku miesięcy w określonych warunkach wilgotności
Prowadzi do zmniejszenie zawartości kwasu abscysynowego (ABA) - inhibitora wzrostu i
zwiększenia poziomu stymulatorów wzrostu - giberelin i auksyn
Kiełkowanie epigeiczne i hypogeiczne
Kiełkowanie epigeiczne
1) z okreywy nasiennej wybija się korzeń główny i hipokotyl
2) hipokotyl intensywnie wzrasta, liścień wynoszony nad ziemię
3) rozwija się hipokotyl i liście, oraz korzenie boczne
56
4) liścienie zamierają
Kiełkowanie hypogeiczne
1) z nasienia wyłania się koleoryza, koleoptyl, roslnie epikotyl i wykształca liście, liścienie zostają
pod ziemią z hipokotylem
Rozwój generatywny
Najistotniejszy kres ontogenezy - faza reprodukcji (zakwitanie i owocowanie) czyli rozwój
generatywny
W zależności od częstotliwoci owocowanie rośliny dzielimy na:
- monokarpiczne (owocujące jednokrotnie)
- polikarpiczne (owocujące wielokrotnie - drzewa, krzewy, byliny)
Monokarpiczne:
- jednoroczne jare - 1 sezon wegetacyjny
- jednoroczne ozime - pełny cykl rozwojowy przedzielony okresem zimy
- dwuletnie - owocują w drugim roku wegetacji (marchew, burak - nasiona)
- wieloletnie - owocują po kilku latach i obumierają (agawa)
Indukcja rozwoju generatywnego
Temperatura (termoindukcja)
Światło (fotoindukcja)
główne czynniki środowiskoe
Termoindukcja
Wernalizacja (jaryzacja)
Indukcyjne działanie niskiej temperatury na kwitnienie roślin
Ogólnie - temp. 0-10oC, od kilkunastu do kilkudziesięciu dni
Rośliny ozimy i dwuletnie - 0-10oC, 2-7 tygodni
Rośliny jare - 5-12oC, 5-15 dni
Miejsce percepcji bodzca termicznego - merystemy wierzchołkowe pędów
57
Dewernalizacja - odwrócenie efektu wernalizacji przez wysokie temperatury - ok. 35-40oC
Lata 30-te XX-stulecia - Melchers i Young - efekt wernalizacji można przenosić z jednej rośliny
na drugą poprzez szczepienie
Postulowali istnienie fitohormonu - wernaliny (do dzisiaj - jedynie hipoteza)
Arabidopsis thaliana
0 dni wernalizacji przy 4oC - obfite liście, nieduży pęd kwiatowy
100 dni wernalizacji przy 4oC - utrata liści (minimalizacja rozety liściowej), intensywne
wytwarzanie organow generatywnych
Zastępowanie wernalizacji przez giberelinę
3 rosliny w tym samym wieku:
kontrola - brak kwitnienia, niski wzrost, dużo liści
okres niskiej tempertury - kwitnienie, duży wzrost, mało liści
działanie gibereliny - kwitnienie, duży wzrost, mało liści
Fotoindukcja
Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia (fotoindukcja)
Reakcja roślin na czas trwania i periodyczne następstwo okresów światła i ciemności w cyklach
dobowych (Garner i Allard w 1920)
- rośliny dnia krótkiego (SDP - short day plants) - okres ciemności ponad 12 godzin (zwykle min.
14 godzin)
- rośliny dnia długiego (LDP - long day plants) - okres światła ponad 12 godzin (zwykle min. 14
godz.)
- rośliny dnia krótkiego-długiego (SLDP) i długiego-krótkiego (LSDP)
odpowiednie kolejność ekspozycji na dzień krótki i długi
- rośliny neutralne (DNP - day neutral plants) - niewrażliwe na długość dnia, sygnałem kwitnienia
jest okreslony wiek bądz wielkośćorganizmu
Fitochrom - charakterystyka biochemiczna
Fitochrom - receptor światła czerwonego
dimer 2 cząsteczke białkowych o masach czasteczkowych 120-127 kDa
58
Składa się z części białkowej i chromoforu (układ bilanu)
2 formy spektralne fitochromu:
- P660 (PR) - syntetyzowana w ciemności, nieaktywna
- P730 (PFR) - efekt fotochemicznego przekształcenia P660, forma aktywna
Część chromoforowa fitochromu - układ bilanu - układ 4 pierścieni pirolowych - do tego
dołączone białkow
PR - maksimum absorpcji 660nm
PFR - maksimum absropcji 730nm
Fitochrom 660 (P660) nieaktywny czerwień fitochrom 730 (P730) aktywny
Fitochrom 730 daleka czerwień P660
730 jest przekształcany w 660 akże pod wpływem długich, powolnych rekajci enzymatycznych
Rośliny dnia krótkiego - długi dzień, krótka noc - nie zakwitnie
- krótki dzień, długa noc - zakwitnie
- krótki dzień, długa noc przerwana błyskiem światła - nie zakwtinie
Rośliny dnia długiego na odwrót
59
60

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Fizjologia roślin wykłady
Fizjologia roslin Wyklady gotowe
Fizjologia roslin Transport dyfuzyjny i przenosnikowy
fizjologia zwierzat wyklad 09
fizjologia zwierzat wyklad 03
Fizjologia i Anatomia wyklad VII
Fizjologia roslin Monokarpiczny i polikarpiczny
fizjologia zwierzat wyklad 05
Fizjologia i anatomia wyklad IV
MP Fizjologia pracy wykład AB
Fizjologia i Anatomia wyklad V
Fizjologia roslin Wspolczynnik transpiracji
Fizjologia i Anatomia wyklad VIII

więcej podobnych podstron