plik


Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Zagadnienia: 1. Gospodarka wodna 2. Gospodarka mineralna 3. Fotosynteza 4. Faza jasna fotosyntezy 5. Faza  ciemniowa 6. Ekologia fotosyntezy 7. Oddychanie 8. Wzrost  regulatory wzrostu 9. Rozwj ro[lin 10. Ruchy ro[lin i allelopatia 11. Reakcja ro[lin na czynniki stresowe Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Gospodarka wodna Fizjologia ro[lin  zajmuje si poznaniem zjawisk zachodzcych organizmach ro[lin. Zajmuje si wpBywem czynnikw [rodowiska. Traktuje ro[liny jako integraln caBo[. Funkcje wody w ro[linie: Rozpuszczalnik wszystkich zwizkw organicznych Woda wchodzi w reakcje (np. hydroliza, fotosynteza)  substrat Produkt reakcji Woda tworzy otoczk hydratacyjn, szczeglnie bardzo wa|na w bBonach lipidowo  biaBkowych Decyduje o turgorze komrki Czynnik wzrostu UdziaB w transporcie soli mineralnych i zwizkw organicznych OchBadzanie ro[liny przez transmitancj Woda jest dipolem. Powoduje to |e woda mo|e by przycigana i odpychana przez r|ne czsteczki polarne. Tworz si wizania wodorowe. Wizania wodorowe pomidzy czsteczkami umo|liwiaj tworzenie si agregatw o uporzdkowanej strukturze pseudokrystalicznej, ale trwaj one krtko. Woda wystpujca w komrce tworzy grona  struktury powizane wizaniami wodorowymi  ulegaj one rozbiciu lub poBczeniu. Polarne wBa[ciwo[ci wody powoduj to |e jest doskonaBym rozpuszczalnikiem dla zwizkw zjonizowanych. Tworz otoczki wokB jonw i czsteczek hydrofilowych WBa[ciwo[ci fizyko  chemiczne i fizjologiczne wody: 1. Woda jest ciecz o szerokim zakresie temperatur 2. Ma wysokie ciepBo parowania, chroni ro[lin zatem przed gwaBtownymi zmianami temperatury. Dziki dwubiegunowemu charakterowi czsteczki mog si Bczy wizaniami wodorowymi co powoduje, |e woda ma wysokie ciepBo parowania. Zmiana 1g wody o temp. 20oC w par wodn wymaga nakBadu energii cieplnej w ilo[ci ok. 2256 J 3. Ma wysokie ciepBo topnienia, co wpBywa istotnie na tworzenie wizaD wodorowych midzy jej czsteczkami 4. Posiada wysok staBa dielektryczn, co umo|liwia jej zobojtnienie Badunkw 5. Zjawiska adhezji i kohezji Dyfuzja  to proces samorzutnego rozprzestrzeniania si czsteczek lub energii w danym o[rodku (np. w gazie, cieczy lub ciele staBym) bdcy konsekwencj chaotycznych zderzeD czsteczek dyfuncujcej substancji midzy sob lub z czsteczkami otaczajcego j o[rodka. Selektywno[ bBon BBona pBprzepuszczalna pozwala na przenikanie czsteczek rozpuszczalnika, a zatrzymuje czsteczki substancji rozpuszczonej. 1 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Osmoza  specyficzny rodzaj dyfuzji przez bBon pBprzepuszczaln. Wzory na ci[nienie osmotyczne Nie elektrolitw: nRT  = V Elektrolitw: nRT  = k V n  liczba moli R  staBa gazowa = 8,3143 Jmol-1 T  temperatura bezwzgldna V  objto[ Woda przechodzi w ro[linie za pomoc specyficznych kanaBw wodnych  s to podwjne BaDcuchy polipeptydowe, ktre przechodz w poprzek bBony. Transport bBony jest regulowany przez fosforylacj i defosforylacj reszt fosforowych. Parametry osmotyczne komrki ro[linnej decydujce o pobieraniu wody: 1. ok  potencjaB osmotyczny wyra|ony w MPa zawsze ze znakiem    2. p  potencjaB ci[nieniowy (ci[nienie turgorowe) wyra|one rwnie| w MPa, ale zawsze ze znakiem  +  3. m  potencjaB matrycowy, nazywany potencjaBem inhibicyjnym. Ma on znak    , ale w zjawiskach osmotycznych nie odgrywa wikszej roli i jego warto[ mo|na pomin w wyliczaniu potencjaBu chemicznego wody w komrce ro[linnej (wk) Zatem potencjaB wody komrki ro[linnej mo|na zapisa przy pomocy wzoru: wk = (- ok) + p PrzepByw wody pomidzy komrkami: Komrka A Komrka B ok = - 1 MPa ok = - 1,2 MPa p = 0,5 MPa p = 0,5 MPa wk = - 0,5 MPa wk = - 0,7 MPa 2 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Komrka Roztwr glebowy ok = - 1 MPa o = - 0,2 MPa = w p = 0,5 MPa poniewa|: wk = - 0,5 MPa p = 0 Aby byB w ro[linie staBy cig wodny musi by du|a r|nica potencjaBu wodnego. 3 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Plazmoliza - proces tracenia wody w komrce w roztworze hipertonicznym. W wyniku tego nastpuje obkurczenie cytoplazmy od [cian komrki. Dotyczy ona wyBcznie komrek ro[linnych. Rodzaje roztworw Roztwr izotoniczny Roztwr hipertoniczny Roztwr hipotoniczny 4 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Deplazmoliza  komrka splazmolizowana ulega deplazmolizie tylko wtedy, gdy protoplast nie traci kontaktu ze [ciana komrkow. Transport wody bliski w korzeniu Drogi przemieszczania H2O w ro[linie do naczyD i cewek w wizkach przewodzcych: 1. Droga osmotyczna  zgodnie z gradientem potencjaBu wody soku komrkowego 2. Apoplastem  w obrbie [cian i przestrzeni midzykomrkowych 3. Symplastem  przez cytoplazm komrek poBczonych plazmodesmami (w obrbie tkanek). Przez kanaBy wodne w bBonach (akwaporyny) Akwaporyny  integralne biaBka bBonowe umo|liwiajce transport wody przez pBprzepuszczalne bBony komrek organizmw |ywych. Natomiast transport daleki dotyczy tylko transportu naczyniami lub cewkami czyli w drewnie od korzenia do organw ro[liny, czyli tam gdzie jest potrzebna adhezja, kohezja i siBa ssca. kanaB symplastyczny  przenikanie wody z cytoplazmy jednej komrki do cytoplazmy drugiej komrki przez plasmodesmy (pasma cytoplazmy przechodzce przez jamki w [cianie komrkowej) kanaB apoplastyczny  transport wody w obrbie [cian komrkowych i kapilar w [cianach komrkowych Komrki budujce warstw endodermy maj po[rodku [cian pasemkowate zgrubienia zwane pasemkami Caspary ego Zawieraj one nie przepuszczajce wod substancj tBuszczow zwan suberyn. Endoderma, dziki takiej budowie [cian komrkowych, reguluje przemieszczanie si wody w poprzek korzenia, od wBo[nikw do wizek przewodzcych. Woda dociera do [rdskrni przepBywajc  kanaBami zbudowanymi przez [ciany komrkowe i przestrzenie midzykomrkowe skrki i kory pierwotnej, nie wnikajc do wntrza mijanych komrek. Nieprzepuszczalne, suberynowe wy[ciBki [cian endodermy stanowi dla niej nieprzeniknion barier. Transport ksylenowy napdza transpiracja. Gdy nie ma li[ci to dziaBa parcie korzeniowe. 5 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Parcie korzeniowe  to transport aktywny jonw do ksylemu, podczas ktrego potrzebna jest energia w postaci ATP z oddychania. Poprzez transport jonw do ksylemu obni|a si potencjaB wodny w ksylemie i napBywa do niego woda. Jest to fizjologiczne zjawisko u ro[lin polegajce na wypieraniu wody przez korzenie do Bodyg i li[ci. Przyczynia si ono do kr|enia sokw ro[linnych, zwBaszcza przed pojawieniem si li[ci, kiedy niemo|liwa jest transpiracja. Zwykle osiga warto[ 0,2  0,3 MPa, wyjtkowo osiga 0,9 MPa. Parcie korzeniowe mo|na zaobserwowa uszkadzajc ro[lin  przez pewien czas z miejsca nacicia wycieka roztwr. Zjawisko to nazywa si pBaczem ro[lin. PrzykBadem dziaBania parcia korzeniowego u ro[lin nieuszkodzonych jest gutacja. Gutacja  zjawisko wydzielania kropel wodnych roztworw zwizkw organicznych i soli mineralnych przez ro[liny i grzyby. U ro[lin naczyniowych krople wydzielane s przez specjalne struktury umieszczone na kraDcach blaszki li[ciowej, zwane hydatodami. Gutacja nastpuje, gdy ro[lina ma dostp do du|ych ilo[ci wody w glebie oraz w warunkach [rodowiskowych niesprzyjajcych transpiracji (wysoka wilgotno[ powietrza) wskutek parcia korzeniowego. Pomaga pozby si nadmiaru turgoru i niektrych soli. Wystpuje zwBaszcza u mBodych ro[lin, nasturcji, zb|, kapusty, pokrzywy. W naczyniach ksylenu nieprzerwany sBup wody, gdy naczynia zablokowane to woda transportowana [cianami. Szybko[ przepBywu wody w ksylemie zale|y od czynnikw wpBywajcych na transpiracj. Pompa protonowa  integralne biaBko bBonowe, zdolne do transportu protonw (jonw wodorowych H+) przez bBony biologiczne przeciwnie do ich gradientu st|enia. Proces transportu jest procesem wymagajcym energii. MiBo[ po grb  gdzie potas tam i woda K+ + H2O = Czynniki wpBywajce na pobieranie wody przez ro[liny: 1. Czynniki glebowe: Dostpno[ wody fizjologicznie u|ytecznej Temperatura gleby Natlenienie gleby Zasolenie gleby 2. Czynniki transpiracyjne (wpBywajce na intensywno[ transpiracji): Opr dyfuzyjny warstwy granicznej  zale|y od powierzchni li[cia (rg) Opr dyfuzyjny kutikuli (rk) Opr dyfuzyjny szparek (rsz)  zale|y od liczby i stopnia rozwarto[ci aparatw szparkowych w Tr = blablabla rsz + rk + rg ZwiatBo 6 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Temperatura R|nica potencjaBw wody w li[ciu i powietrza   w, nazywana czsto niedosytem wilgotno[ci Ruchy powietrza Aparaty szparkowe s w epidermie, maj chloroplasty, gBwnie po dolnej stronie li[cia, najlepiej, aby byBo du|o maBych, regulacja rozwarcia aparatu szparkowego przez [wiatBo ok. 500 nm (niebieskie), ktre pochBaniane przez fototropin lub zeaksantyn, nastpuje pompowanie wodoru w poprzek bBony, jony potasu wchodz do komrek wakuoli komrek szparkowych, mo|e te| przechodzi jabBczan do wakuoli, obni|a si potencjaB wodny komrek szparkowych i napBywa woda, komrka powiksza si i rozwiera si aparat szparkowy. Na aktywne zamykanie aparatw szparkowych wpBywa kwas abscysynowy (ABA), ktry jest hormonem stresowym, reaguje on ze specyficznym receptorem i cig transdukcyjny i zostaje uwolniony wapD, ktry reaguje z kalmodulin, otwiera wylotowe kanaBy potasowe i wapD wychodzi. Zamykanie hydropasywne wystpuje w czasie poBudnia, gdy du|a transpiracja i brakuje wody. Efekt brze|ny. Intensywno[ dyfuzji gazu przez otwory jest proporcjonalna do ich [rednicy a nie do ich powierzchni (prawo Stephena 1881). Rodzaje transpiracji: Transpiracja szparkowa  transpiracja zachodzca poprzez aparaty szparkowe. Para wodna pocztkowo znajdujca si w przestrzeniach midzykomrkowych przedostaje si do komory powietrznej i na drodze dyfuzji, przez szparki wydostaje si na zewntrz. UdziaB tego rodzaju transpiracji jest zwykle wysoki  80% transpiracji ogBem. Transpiracja kutikularna  transpiracja, ktra zachodzi poprzez zewntrzn powierzchni li[cia, dodatkowo pokrytego tBuszczow warstw ochronn kutykul. W wikszo[ci przypadkw ma 7 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla niewielki udziaB w oglnej transpiracji. Kutykula nie jest szczelna lecz umo|liwia parowanie wody za spraw imbibicji. Ilo[ przepuszczanej wody zale|y od: Jednostki transpiracji: 1. Intensywno[ transpiracji to ilo[ wytranspirowanej wody na jednostk powierzchni lub masy li[cia w jednostce czasu (g H2O*dm-1 h-1 lub g H2O *g [w m-1 *h 1) * 2. WspBczynnik transpiracji to ilo[ wody wytranspirowanej w stosunku do przyrostu suchej masy ro[liny. Warto[ waha si w granicach 100  1 000. WspBczynnik transpiracji nie jest warto[ci staB dla danego gatunku ro[liny, zale|y od: poziomu wilgotno[ci gleby  zwiksza si, gdy suchsza, temperatury, zasobno[ci gleby w skBadniki mineralne  zmniejsza si wraz ze wzrostem zasobno[ci, rodzaju gleby  zwiksza si, dla l|ejszych gleb, kwasowo[ci gleby 3. WspBczynnik produktywno[ci transpiracji to ilo[ wytwarzanej wody (g suchej masy x 1 000 g H2O). Warto[ waha si w granicach 1  8. 4. WspBczynnik transpiracji wzgldnej to stosunek ilo[ci wody wytranspirowanej przez jednostk powierzchni li[cia do ilo[ci wody wyparowanej w takiej samej wolnej powierzchni lustra wody. Warto[ waha si w granicach 0,01  0,3 a nawet 0,8. Zawarto[ wody w ro[linie: W tkankach o du|ej aktywno[ci metabolicznej (80  90%) Chloroplasty i mitochondria (ok. 50%) Owoce soczyste (85  90%) Li[cie (80  90%) Korzenie (70  90%) PieD drzewa (ok. 50%) Nasiona dojrzaBe (10  15%) Nasiona ro[lin oleistych (5  7%) Bilans wodny u ro[lin w cigu dnia jest lekko ujemny. Ro[liny dzielone przez wzgld na bilans wodny: Hydrostabilne  izohydryczne, maBe floktuacje bilansu wodnego, sprawne aparaty szparkowe, dobry system korzeniowy Hydrolabilne  anizohydryczne, du|e zmiany zawarto[ci wody, bilans wody przez dBugi czas ujemny, sBaboreagujce aparaty szparkowe, ro[liny wystpujce na obszarach objtym du|ym promieniowaniem sBonecznym Woda dostpna dla ro[lin: Kapilarna Grawitacyjna Gruntowa Pojemno[ wodna  zdolno[ do zatrzymywania wody: Maksymalna  wszystkie przestrzenie pomidzy czsteczkami gleby s wypeBnione wod PoBowa  wszystkie kapilary wypeBnione wod, ale brak wody gruntowej Wilgotno[ trwaBego widnicia okre[la ilo[ wody niedostpnej dla ro[lin 8 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Woda niedostpna: Krystalizacyjna  w siatce mineraBw 600oC Higroskopowa  zatrzymana na powierzchni koloidw 105oC BBonkowata  tworzy kolejne warstewki wody wokB koloidw glebowych 105oC TrwaBe widnicie  stan ro[liny spowodowany brakiem wody, przy ktrym nie odzyskuje ona turgoru nawet po przeniesieniu jej do ciemno[ci i atmosfery wysyconej par wodn. WspBczynnik trwaBego widnicia  ilo[ wody w glebie, czyli wilgotno[ gleby, przy ktrej ro[liny zaczynaj nieodwracalnie widn. Wyr|nia si: punkt (wilgotno[) trwaBego widnicia ro[lin  to wilgotno[ gleby przy ktrej rozpoczyna si widnicie ro[liny, przy krtkotrwaBej suszy widnicie jest przej[ciowe i po nawodnieniu wody ro[lina mo|e odzyska turgor. caBkowite hamowanie wzrostu ro[lin pocztek hamowania wzrostu ro[lin WspBczynnik widnicia wystpuje na poszczeglnych typach gleb przy r|nej zawarto[ci wody. Zale|y on od siBy sscej kapilar, a ta z kolei uzale|niona jest od skBadu mechanicznego, zawarto[ci koloidw organicznych i mineralnych, czy struktury gleby. Wzrasta on w miar zwikszania si zawarto[ci cz[ci spBawialnych w glebie. Susza fizjologiczna  okres, w ktrym ro[lina nie mo|e pobiera wody z otoczenia, mimo i| woda tam wystpuje. Powodem tego mo|e by zbyt niska temperatura powietrza, zbyt du|e zasolenie gleby lub te| jej zbyt maBe napowietrzenie (zbyt maBo tlenu). Susza fizjologiczna wystpuje najcz[ciej pzn jesieni, zim i wczesn wiosn. Niektre ro[liny s odpowiednio przystosowane do radzenia sobie w czasie suszy  takie przystosowanie to kseromorfizm. Zastosowanie zbyt du|ej ilo[ci nawozu powoduje hipertoni roztworu glebowego i susz fizjologiczn. 9 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Gospodarka mineralna Pierwiastki niezbdne dla ro[lin: 1. Organogeny: Wgiel Wodr Tlen Pobierane w postaci CO2, wody i tlenu atmosferycznego 2. Makroelementy (makropierwiastki): Fosfor Azot Potas Siarka WapD Magnez 3. Mikroelementy (pierwiastki [ladowe): {elazo Mangan Miedz Cynk Bor Molibden Makroelementy  wicej ni| 1% suchej masy. Reutylizacja: Wycofywanie pierwiastkw z organw starszych, bdz starzejcych si do li[ci mBodych lub organw zimujcych Ruchliwe pierwiastki  N, P, K, Mg, Zn Oglne objawy niedoboru: Chlorozy Nekrozy Przebarwienia Zluzowacenie Brak kwitnienia lub osBabione kwitnienie Zahamowany wzrost AZOT Rola azotu: SkBadnik biaBek, kwasw nukleinowych, nukleotydw (ATP, NAD, NADP, FAD, FMN) przenoszcych energi, transportujcych wodr i elektrony, CoA bierze udziaB w procesie oddychania i syntezie tBuszczw, amidw Chlorofile i cytochromy uczestnicz w oddychaniu i fotosyntezie. PozostaBe zwizki organiczne peBnice wiele funkcji fizjologicznych. 10 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Pobieranie azotu: W postaci mocznika (CO(NH2)2, jonw NH4+, NO3- oraz azot atmosferyczny, dziki symbiozie z bateriami. Ro[liny wydzielaj ureaz, enzym powodujcy rozkBad mocznika do amoniaku i dwutlenku wgla. Transport przez ksylem i floem Niedobr azotu  ro[liny s sBabe, wolno rosn, s du|o bledsze, sBabo kwitn i zawizuj maBe nasiona. FOSFOR Rola fosforu: Strukturalna  fosfolipidy buduj bBony komrkowe, nukleotydy, kwasy nukleinowe NADP i NAD  bior udziaB w fotosyntezie i oddychaniu ATP  no[nik energii FAD, FMN  procesy oddychania Ufosforylowane formy s aktywne i mog wchodzi w reakcje Pobieranie fosforu w postaci jonu ortofosforanowego. Transport przez ksylem i floem. Niedobr fosforu: Silnie zahamowany wzrost cz[ci nadziemnych Odrzucanie li[ci Niewiele pdw bocznych Zamieranie pczkw SBabe kwitnienie Niski plon W przypadku deficytu azotu i fosforu dochodzi do: upo[ledzenia syntezy aminokwasw, a nadmiar cukrw ro[lina przeznacza na syntez antocyjanw, powodujcych czerwone zabarwienie Bodyg (brak fosforu) lub li[ci (brak azotu). POTAS Rola potasu: Reguluje gospodark wodn (parcie korzeniowe, turgor, otwieranie aparatw szparkowych) Bierze udziaB w syntezie ATP Aktywator ponad 50 enzymw WpBywa na syntez cukrw, aminokwasw Poprawia zimotrwaBo[ ro[lin i zwiksza odporno[ na choroby. Niedobr potasu  upo[ledza syntez biaBka, a akumulacja aminokwasw zwiksza ryzyko ataku ze strony patogenw od|ywiajcych si aminokwasami, jako dobrym zrdBem azotu. Pobr potasu  w postaci jonw K+, bardzo szybko jest pobierany i transportowany, wymaga do tego nakBadu energii, zatem brak wglowodanw obni|a zawarto[ potasu w ro[linie. Objawy niedoboru potasu: ZwidBy pokrj ro[liny  brak turgoru Li[cie matowe, niebieskozielone, z chloroz midzy |yBkami, brzowienie wierzchoBkw li[ci, zasychanie brzegw li[ci Skrcone midzywzla, sBabo rozwinity system korzeniowy, zmniejszony plon 11 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla WAPC Rola wapnia: Reguluje odczyn gleby, poprawia struktur biokoloidw Spalaj blaszk [rodkow (sole kwasu pektynowego) Kofaktor enzymw SkBadnik pektyn i [ciany komrkowej  stabilizuje bBony komrkowe Tworzy kompleksy z r|nymi biaBkami Reguluje uwodnienie cytoplazmy (jest antagonist potasu) PeBni funkcj sygnaBow w komrce  wtrny przeno[nik informacji w regulacji metabolizmu (z kalmodulin) Otwiera aparaty szparkowe Fityna  zwizek zapasowy magnezowo  wapienno - fosforowy Pobr wapnia  powoli w postaci jonw Ca2+, chelatw. Transportowany przez ksylem. Niedobory wapnia: Sucha zgnilizna pomidorw Zahamowanie wzrostu Zluzowacenie korzeni SBabo rozwinity system korzeniowy Zasychanie wierzchoBkw li[ci i kwiatostanw Brzowe plamy na li[ciach lub jasne smugi MAGNEZ Rola magnezu: Buduje chlorofil Spaja podjednostki rybosomw Buduje blaszk [rodkow Wchodzi w skBad fityny Wchodzi w skBad chelatw, jest kofaktorem wielu enzymw (pomaga przyBczy si enzymowi do substratu) gBwnie uczestniczcych w przenoszeniu reszt fosforanowych Aktywuje enzymy szlaku glikolizy, cyklu Krebsa, przemiany zwizkw azotowych Aktywuje gBwne enzymy fosforylacyjne Rola magnezu Chelaty: - Chlorofil - UkBady hemowe  cytochromy, katalaza - Kobalamina  witamina B12 - Barwniki kwiatw Enzymy Pobr magnezu  w postaci jonu Mg2+. Transport przez floem i ksylem. Objawy niedoboru magnezu: Chlorozy midzy|yBkowe Plamy nekrotyczne Zahamowanie wzrostu szczeglnie korzeni 12 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla  tygrysowato[ lub  paciorkowato[ li[ci SIARKA Rola siarki: Tworzy reaktywne grupy tiolowe  SH oraz mostki siarczkowe Wystpuje w metioninie, cysteinie i cystynie, glutationie, w koenzymie A, w ferredoksynie Wzmacnia struktur biaBek Jest w olejkach gorczycznych o charakterze bakteriobjczym Pobr siarki  w postaci jonu SO42+. Transport przez floem i ksylem. Objawy niedoboru: Rzadko wystpuj Li[cie drobne, korzenie biaBe sBabo rozwinite Chloroza li[ci {ELAZO Rola |elaza: Stymulator syntezy chlorofilu Kofaktor wielu enzymw oksydo  redukcyjnych (katalazy, peroksydazy, dysmutazy anionorodnika ponadtlenkowego, cytochromw, ferredoksyny, reduktazy azotanowej) Bierze udziaB w transporcie elektronw, w procesach fotosyntezy, oddychania, asymilacji azotu Ok. 80% |elaza znajduje si w chloroplastach Pobieranie |elaza: Jony |elaza Fe2+ i Fe3+ Trudno przyswajalne zwBaszcza w [rodowisku zasadowym, nadmiar wapnia ogranicza pobr |elaza Podaje si ro[linom gBwnie w postaci chelatw Objawy niedoboru  chloroza, bielenie li[ci mBodszych. MANGAN Rola manganu: Kofaktor enzymw (Bczy si z nimi chelatowo), enzymy cyklu Krebsa, enzymy redukcji azotanw Aktywator dekarboksylaz, dehydrogenaz Bierze udziaB w fotodysocjacji wody Wystpuje w kompleksie PS II  biaBko, w kwa[nej fosfatazie Pobr magnezu  jako jony dwu  , trj  lub czterowarto[ciowe. W postaci chelatw. W wodzie si rozpuszcza tylko jon dwuwarto[ciowy, pozostaBe jony tworz nierozpuszczalne tlenki. Niedobr manganu: Chloroza mikiszu li[ciowego Nekroza midzy|yBkowa Chloroza mozaikowa. Najbardziej wra|liwy sposb, brak manganu wywoBuje szar plamisto[ 13 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla MIEDy Rola miedzi: Wchodzi w skBad enzymw oksydaz przenoszcych elektrony na tlen czsteczkowy  oksydazy cytochromowej w BaDcuchu oddechowym, oksydazy polifenolowej utleniajcej fenole do chinonw, oksydazy askorbinowej Wchodzi w skBad plastocyjaniny transportujcej elektrony w czasie fotosyntezy Wchodzi w skBad dysmutazy anionorodnika ponadtlenkowego Wystpuje gBwnie w chloroplastach Pobieranie miedzi: Tylko w postaci jonu Cu2+ zwizanego silnie z kompleksem sorpcyjnym, na glebach organicznych bagiennych jest praktycznie niedostpna (choroba nowin) Odczyn zasadowy zmniejsza dostpno[ miedzi. Objawy niedoboru miedzi  wierzchoBki mBodych li[ci bielej i zasychaj, s skrcone i wskie. Zbo|a nie kBosz si. Niebieskozielona barwa li[ci. BOR Rola boru: W gospodarce wglowodanowej  transport cukrw oraz wbudowanie cukrw strukturalnych w [cian komrkow Uczestniczy w tworzeniu [ciany komrkowej Kontroluje procesy kwitnienia i zapylania Pobr boru: Jako anion BO3+, B4O72-, H2BO3 Nadmierne wapniowanie obni|a dostpno[ boru Objawy niedoboru boru: Zahamowanie wzrostu, obumieranie sto|kw wzrostu Kdzierzawo[ li[ci, pkanie organw SBabe kwitnienie, niezdolno[ do zapBodnienia ((Bagiewka pyBkowa nie kieBkuje) MOLIBDEN Rola molibdenu: W enzymach biorcych udziaB w przemianie azotanw  nitrogeneza, reduktazy azotanowe. Najwicej molibdenu potrzebuj ro[liny motylkowe. Pobr molibdenu: W postaci jonw MoO4+ Odczyn zasadowy zwiksza jego dostpno[ Objawy niedoboru: Zlepnicie kalafiorw U motylkowatych li[cie bledn, brzegi si zwijaj, chlorotyczna nekroza 14 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla NIKIEL Pobierany w postaci jonw Ni2+ SkBadnik ureazy i hydrogenaz CHLOR Pobierany w postaci Cl- Konieczny w reakcjach uwalniania tlenu w chloroplastach podczas rozkBadu wody Niedobr: chloroza i nekroza li[ci, redukcja wzrostu li[ci, w warunkach naturalnych nie wystpuje CYNK Pobierany w postaci Zn2+ i chelatw SkBadnik dehydrogenazy alkoholowej, anhydrazy wglanowej Ro[liny wskaznikowe: Kalafior i kapusta wra|liwe na niedobr N i Ca Rzepak, rzepa i lucerna  wra|liwe na P Ziemniak i lucerna  na K Kalafior i ziemniak  na Mg Owies  na Mn Burak, pomidor i sBonecznik  wra|liwe na brak B Jony wymienne mog pochodzi z kompleksu sorpcyjnego do roztworu glebowego, a na ich miejsce wchodz inne jony o takim samym Badunku. CO2 + H2O ! H2CO3 ! H+ + HCO3- Za kationy ro[lina  pBaci protonami, a za aniony jonami  OH i HCO3-. Proces bierny transportu jonw przez bBon odbywa si na drodze dyfuzji, ktra mo|e by: 1. Prosta  zachodzi przy speBnionych warunkach umo|liwiajcych przecieg tego fizycznego procesu a| do osignicia stanu rwnowagi dynamicznej 2. ZBo|ona  gradient st|eniowy + gradient potencjaBu elektrycznego 3. UBatwiona  zachodzi przy udziale przeno[nikw  permeaz. Przeno[nik podobnie jak enzym w znaczcy sposb obni|a bariery energetyczne zwizane z dehydratacj i ponown hydratacj jonw transportowanych przez bBon. Przeno[nikiem mog by specyficzne jonofory. Jony niewymienne Wikszo[ substancji mineralnych, ktre wystpuj w glebie, posiadaj posta zwizkw nierozpuszczalnych w wodzie. MineraBy te nie rozpuszczaj si w niej, poniewa| posiadaj jony niewymienne, czyli jony, ktre nie ulegaj wymianie. Zwizki te s dostpne dla ro[lin dziki procesom wietrzenia i rozpuszczania, ktre s przyspieszane poprzez substancje o charakterze kwa[nym (np. kwas jabBkowy, szczawiowy i wglowy) wydzielane przez korzeD ro[liny. 15 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Pobr jonw przez ro[lin: wraz ze strumieniem transpiracyjnym wypeBniaj apoplast i natrafiaj na wpByw blaszki [rodkowej Rwnowaga Donnana (rwnowaga membranowa)  rwnowaga ustalajca si midzy 2 roztworami przedzielonymi membran pBprzepuszczaln. BiaBka nie mog przenika przez bBony pBprzepuszczalne, poniewa| s wielkoczsteczkowymi koloidami, jednak dziki wystpowaniu w formie jonw (kationw lub anionw) wpBywaj na rozmieszczenie elektrolitw dyfundujcych przez bBony komrkowe. W przestrzeni oddzielonej bBonami pBprzepuszczalnymi, niepozwalajcymi na przechodzenie np. anionw biaBczanowych, zasada elektroobojtno[ci zostaje zachowana w inny sposb. Ze strony, w ktrej znajduj si jony koloidalne, niezale|nie od znaku, po tej stronie jest mniej jednoimiennych jonw elektrolitu, a wicej jonw o innym znaku, w porwnaniu do roztworu po drugiej stronie bBony. Zjawisko to polega wic na nierwnomiernym rozmieszczeniu dyfundujcych jonw elektrolitu, zale|nym od st|eD jonw koloidalnych po obu stronach bBony biologicznej. Odgrywa istotn rol w procesach zachodzcych w organizmach |ywych. Transport bliski: w obrbie kilku komrek mog wykorzystywa kanaliki retikulum endoplazmatycznego Pasywny transport jonw przez bBony: kanaBy biaBkowe no[niki biaBkowe Aktywny transport symport antysport Symport  to jeden z rodzajw transportu aktywnego zachodzcych wewntrz organizmw |ywych, podczas ktrego przez jedno biaBko transportowane s dwie czsteczki jednocze[nie (w tym samym kierunku). Antyport  forma transportu aktywnego wtrnego przez bBony biologiczne. W antyporcie przemieszczenie jednej substancji (jonu lub czsteczki, np. metabolitu) do wntrza okre[lonego przedziaBu zachodzi rwnocze[nie z usuwaniem drugiej substancji z tego przedziaBu. PrzykBadem antyportu jest pompa sodowo- potasowa lub wymiennik sodowo-wapniowy. Uniport  kationy do [rodka, aniony na zewntrz Transport daleki jonw  odbywa si ksylemem. Za transport jonw mo|e by odpowiedzialnych kilka przeno[nikw o r|nym Km. jon potasu  2 przeno[niki Nastpne przeno[niki maj coraz mniejsze transport N  NH4  3 przeno[niki powinowactwo do jonw podobnie jest z transportem NO3- i H2PO4- W drzewach i ro[linach rosncych na grubo[ wystpuje transport jonw w poprzek. 16 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla WpByw podwy|szonego poziomu skBadnika mineralnego w roztworze glebowym na pobieranie innych skBadnikw: Pierwiastek Jony, ktrych pobieranie jest hamowane NH4+ NO3-, Mg2+, Ca2+ NO3- SO43-, Cl- HPO42- Fe2+, Zn2+ K+ Ca2+, Mg2+, Na+ i inne Ca2+ Fe2+, Mn2+, Zn2+ Czynniki [rodowiska wpBywajce na od|ywianie mineralne ro[liny: St|enie roztworu glebowego pH podBo|a temperatura  niska temperatura hamuje pobr skBadnikw mineralnych, zwBaszcza azotu i fosforu dostp tlenu jest konieczny do aktywnego poboru skBadnikw [wiatBo tlen mikoryza wzajemny wpByw kationw i anionw w roztworze glebowym Sl fizjologicznie kwa[na  np. KCl  ro[lina pobiera K i wydziela H+ i zakwasza [rodowisko. Sl fizjologicznie zasadowa  np. NaNO3  ro[lina pobiera NO3- i wydziela OH-, co powoduje alkalizacj [rodowiska. Transport jonw zmienia si przy zmianie faz rozwojowych. Przy kieBkowaniu nie zachodzi pobieranie skBadnikw mineralnych. Mikoryza  rodzaj wspB|ycia ro[liny z grzybami. Wystpuje czsto u drzew, zb|, tytoniu, pomidorw. Strzpki grzyba oplataj korzeD, ktry nie tworzy wBo[nikw. Strzpki pobieraj wod wraz z r|nymi skBadnikami mineralnymi, zazwyczaj niedostpnymi dla ro[lin. Zwiksza si powierzchnia sorpcyjna. Mikoryza: ektodermalna ektotroficzna endotroficzna Symbioza mikoryczna. Grzyby rozkBadajce celuloz pektyny umo|liwiaj storczykom kieBkowanie nasion i wzrost na martwym podBo|u organicznym. Ponadto, dostarczaj asymilatw, dopki ro[lina si nie usamodzielni. 17 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Symbioza z bakteriami brodawkowymi. Co daje ro[lina bakteriom? Proces redukcji NO3- do NH4 katalizuje reduktaza azotanowa i azotynowa. Rhisobium, Azotobacter. UdziaB bakterii w przemianach azotowych. Amonifikacja  rozkBad materii do amoniaku. Nitryfikacja  przeksztaBcenie amoniaku do azotanw. Denitryfikacja  przeksztaBcenie azotanw do amoniaku i wolnego azotu. Antagonizm jonw: Znoszenie toksycznego wpBywu jednej soli przez drug np. dziaBanie KCl znoszone jest przez CaCl2 K uwadnia cytoplazm, Ca odwadnia, jony potasu zwikszaj przepuszczalno[ bBon cytoplazmatycznych, wprowadzenie do cytoplazmy wapnia przywraca rwnowag PrzykBady jonw antagonistycznych  Na+, Mg2+, NH4+, Ca2+ Plazmoliza wywoBana wysokim st|eniem soli potasowej i wapniowej. Obecno[ jednych jonw mo|e hamowa pobr innych jonw przez ro[lin np. jony Al3+ hamuj pobieranie jonw Cu2+, Ca2+ hamuje pobr jonw Mn2+, a stymuluje absorpcj anionw. Du|e st|enie NO3- stymuluje pobieranie K+. Du|a aktywno[ Cl- zmniejsza pobr NO3-. Hamowanie pobierania jonw przez inne mo|e by powodowana konkurencj o no[nik. Prawa nawo|enia: Prawo minimum Libiga  pierwiastek, ktrego jest w podBo|u najmniej, decyduje o plonie/ Prawo Mitscherlicha  ka|dy kg dostarczonego do gleby nawozu mo|e da r|ny efekt: -im mniej danego skBadnika w glebie, a inne wystpuj w ilo[ci optymalnej, tym efekt nawo|enia wikszy (wy|szy plon). -im tego skBadnika w glebie wicej, tym efekt nawo|enia mniejszy. 18 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Prawo maksimum nadmiar skBadnika pokarmowego w glebie ogranicza skuteczno[ dziaBania innych i w nastpstwie powoduje obni|k plonw. Prawo pierwszeDstwa warto[ci biologicznej  stosowanie nawozw musi mie na celu nie tylko wielko[ plonu ale rwnie| wysok jako[ tego plonu. Prawo zwrotu skBadnikw pokarmowych  aby utrzyma |yzno[ gleby nale|y jej zwraca substancje przyswajalne, nie tylko pobrane przez ro[liny i zebrane z plonem, ale rwnie| te ktre znikaj w glebie w formie przyswajalnej w nastpstwie stosowania du|ych ilo[ci nawozw mineralnych. Roztwr glebowy. WpByw metali ci|kich na ro[liny Metale ci|kie to pierwiastki o gsto[ci przekraczajcej 6 g/ cm3. Obecnie silnie eksploatowane s do [rodowiska, lecz nie ulegn biodegradacji. Zn: Niezbdny do produkcji auksyn, jest aktywatorem wielu enzymw, bierze udziaB w metabolizmie azotowym i fosforowym Nadmierne ilo[ci powoduj: - Zmniejszenie tempa wzrostu korzeni i li[ci - Hamuj pobieranie przez ro[liny fosforu i |elaza Jego brak powoduje chloroz li[ci (bielenie) Cu: Wystpuje w przeno[nikach elektronw (oksydaza cytochromowa i askorbinowa, plastocyjanina) Nadmierne ilo[ci powoduj: - Aczenie si z siark  dezaktywacja biaBek  enzymw - Hamuje pobr |elaza - Zmienia struktur biaBek Co: Aktywator enzymw Inhibitor biosyntezy etylenu Nadmiar powoduje chloroz i nekroz li[ci, wypiera z centrw aktywnych inne pierwiastki Cd: Ma du|e powinowactwo do grup tiolowych enzymw ( SH) i biaBek zmieniajc ich struktur Obni|a zawarto[ chlorofilu Hamuje wzrost korzeni WywoBuje chloroz i nekroz li[ci, powodujc przedwczesne ich opadanie Pb: Zmniejsza zawarto[ witaminy C i karotenu w ro[linach Wykazuje powinowactwo do bBon cytoplazmatycznych Wchodzi w interakcje z |elazem, miedzi i cynkiem Wypiera z aktywnych centrw inne jony Aczy si z grupami tiolowymi Hamuje szereg procesw: 19 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla - Transpiracj - Fotosyntez - Oddychanie - Metabolizm tBuszczw Poprzez inaktywacj szeregu enzymw Hamuje powstawanie grupy hemowej, std te| inhibituje syntez chlorofilu Al: Powoduje zahamowanie wzrostu i grubienie korzeni Zmniejsza liczb korzeni Czerwienienie Bodyg Zmniejszenie masy cz[ci nadziemnych PrzyBcza si do biaBek enzymatycznych, kalmoduliny, nukleotydw Tworzy kompleksy z kwasami pektynowymi i biaBkami [ciany komrkowej Wypiera Cu Nadmiar powoduje niedobr fosforu DziaBa antagonistycznie do wapnia WpBywa ujemnie na rozwj tkanek generatywnych Gromadzi si gBwnie w tkankach merystematycznych i w strefie elongacyjnej 20 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Fotosynteza Fotosynteza  zmiana enzrgii [wietlnej na energi wizaD chemicznych w chloroplastach. Oglne rwnanie fotosyntezy: 6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 Chloroplast: Podwjna bBona lipidowo  biaBkowa grana  faza jasna stroma  faza ciemna swj genom  kolisty 120  160 tys. bp, koduje okoBo 120 biaBek bBony tylakoidw maj du|o galaktolipidw Chlorofil: Atom Mg2+ UkBad porfirynowy Ogon hydrofobowy  alkohol fitol Barwniki karotenowe: Barwniki pomocnicze Np.   karoten, ksantofile PochBaniaj [wiatBo Anteny Funkcja ochronna Chlorofil  barwnik, potrafi absorbowa promieniowanie, a przez to zwiksza swoj energi wewntrzn ! chlorofil si wzbudza. W bBonach, albo na bBonach znajduj si anteny i energia mo|e by przekazana do centrum reakcji fotochemicznej ! produkty ATP lub zredukowanego NADP. Chlorofil, ktry potrafi si wzbudza, magazynuje energi i przekazuje j do centrum reakcji fotochemicznej. Najwa|niejsze chlorofile to  a i b. Ro[liny utleniajc wod produkuj wodr, ktry jest paliwem  najwa|niejszy no[nik energii. Ro[liny wykorzystuj CO2 do zbudowania BaDcucha wglowego, po to, aby do atomu wgla przyczepi atom wodoru ! magazynowanie wodoru. Dalej w procesie oddychania tlenowego wodr Bczy si z O2 w sposb bezwybuchowy i tworzy si energia (w reakcji utleniania). Wodr jest najbardziej rozpowszechnionym paliwem we wszech[wiecie. 21 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Gdy jest sBoDce ! wodr gromadzony jest w BaDcuchach wglowych Gdy sBoDca brak ! wodr Bczy si z tlenem, po to, by uzyska energi Chlorofil wystpuje w bBonach chloroplastowych lub troch na zewntrz. Jest on wizany za pomoc biaBek i w ten sposb powstaje kompleks LHC (kompleks zbierajcy [wiatBo). Czsteczki chlorofilu s wzbudzane i mog dziki temu transportowa energi przez siebie. Proces ten jest tym wydajniejszy im bardziej czsteczki s do siebie zbli|one. Czsteczki chlorofilu wizane s z biaBkiem, bo dziki temu mo|na je bardzo ciasno upakowa. Chlorofil: Bardzo odporny na wysok temperatur Nie rozpuszcza si w wodzie, ale rozpuszcza si w benzynie Zwieci na czerwono Mniej energii w 2, aby byBa rwnowaga, bo dBugo[ fali jest wiksza. ZASADA ZACHOWANIA ENERGII. E2 trwa dBu|ej ni| E1 E1  bardzo krtki W ciemno[ci mo|na wygasi energetycznie chlorofil. E2 mo|e by wykorzystywany przez ro[liny. Energia wzbudzenia jest przeznaczona na cele fotochemiczne `$ transportowany do CR ! reakcje fotochemiczne ! ATP ! NADP a$ ciepBo b$ fluorescencja  na ciemnoczerwono, bo fala jest dBu|sza od jasnej czerwieni W li[ciu zasb energii jest gBwnie po|ytkowany na cel `$, w postaci fluorescencji ucieka 3  5% energii (jest to za maBo, by mo|na byBo by zobaczy czerwieD). Li[ jest zielony bo przepuszcza zieleD, natomiast niebieski i czerwony pochBania. WBa[ciwo[ci fizyczne chlorofilu, np. absorbancja, zale| od gBowy chlorofilu. WBa[ciwo[ci chemiczne chlorofilu, np. rozpuszczalno[, zale| od ogona chlorofilu 22 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Faza  ciemniowa C3 C4 silnie rozbudowana, zwykle pochwa okoBowizkowa sBabo rozbudowana dwuwarstwowa dimorfizm chloroplastw brak wystpuje retikulum endoplazmatyczne normalne rozbudowane peroksysomy liczne brak lub nieliczne [wietlny punkt wygasania jest brak optimum temperaturowe 25oC 35oC gradient st|enia CO2 midzy [redni wysoki atmosfer i chloroplastami gospodarka wodna maBo oszczdna oszczdna wtrny akceptor CO2 brak RuDP zu|ycie ATP (liczba czsteczek 3 4  5 na redukcj 1 czsteczki O2) wyBcznie w chloroplastach akumulacja skrobi normalna komrek pochwy okoBowizkowej Wizanie CO2 u ro[lin typu CAM Np. kaktusy, w dzieD aparaty szparkowe s zamknite, w nocy otwarte, w nocy wchodzi CO2 podobnie jak C4, tylko kwas jabBkowy gromadzi si w wakuoli, a w dzieD do cytozolu i CO2 wBczone do cyklu Calvina w chloroplastach. Fotooddychanie Przy aktualnym st|eniu O2 i CO2 w powietrzu aktywno[ karboksylazy Rubisco 2,5 razy przewy|sza aktywno[ oksygenazow. Gdyby st|enie oby tych gazw byBo podobne to aktywno[ oksygenazowa Rubisco byBaby 80x ni|sza ni| aktywno[ karboksylazowa i mamy rozkBad O2. WspBdziaBaj chloroplasty, peroksysomy i mitochondrium. Rozpad rybulozo  1,5  bisfosforan na kwas glikolowy do peroksysomu i kwas 3  fosfoglicerynowy. Ostatecznie do glicyny w peroksysomie i seryny w mitochondrium Zabezpiecza przed nadmiern radiacj. WpByw czynnikw zewntrznych i wewntrznych na intensywno[ fotosyntezy: 1. ZwiatBo  ro[liny wykorzystuj do fotosyntezy do 3,5% C3 i 7% C4 [wiatBa padajcego ZwiatBo z zakresu PAR (400  700 nm) Punkt kompensacyjny [wietlny  takie nat|enie [wiatBa, |e zachodzi rwnowaga midzy fotosyntez a oddychaniem Punkt wysycenia  takie nat|enie [wiatBa, |e maksymalna fotosynteza tylko u C3 23 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla SBabe [wiatBo  epistrofia  chloroplasty prostopadle do [wiatBa Mocne [wiatBo  parastrofia  chloroplasty rwnolegle do [wiatBa 2. CO2 0,0360 ppm  st|enie w atmosferze, za maBe dla ro[lin bariery dla CO2: Warstwa graniczna Aparaty szparkowe Dyfuzja w cieczy Punkt kompensacyjny: C3 5  10 Pa, C4 0,2  0,5 Pa Przy zbyt du|ym st|eniu zamykaj si aparaty szparkowe 3. Temperatura 6  50oC  zakres fotosyntezy WpByw temperatury ma charakter kompleksowy (r. enzymatyczne, r. fizyczne), bardziej zale|na faza ciemna, w fazie jasnej wpBywa na pBynno[ bBony, gdy wzro[nie temperatura u C3 ro[nie punkt kompensacyjny CO2 C4 maj optimum temperaturowe wy|sze Powy|ej 40oC gwaBtownie spada fotosynteza Przy zbyt niskiej temperaturze ograniczona jest synteza cukrw, spadek pBynno[ci bBony 4. Woda Gdy ro[lina zabezpiecza si przed utrat wody to ni|sza fotosynteza. 5. Zwizki mineralne 24 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Oddychanie C6H12O6 + 6O2 ! 6CO2 + 6H2O Glikoliza Dekarboksylacja pirogronianu Cylk Krebsa AaDcuch oddechowy GLIKOLIZA Substratami mog by cukry zBo|one. Cukier bdcy substratem glikolizy jest u ro[lin magazynowany najcz[ciej w postaci skrobi, za[ form w jakiej jest przewodzony i dostarczany do komrek, gBwnie stanowi sacharoza. Z rozkBadu skrobi powstaje glukoza lub glukozo  1  fosforan, w przypadku sacharozy  glukoza i fruktoza. Wstpne przeksztaBcenia prowadz do powstania fruktozo  1,6  bisfosforanu, ktry nastpnie zostaje rozBo|ony i utleniony do pirogronianu. Powstaj przy tym z 1 czsteczki heksozy 2 czsteczki ATP i 2 czsteczki NADH. Glikoliza odbywa si bez pobrania O2, jest wic to beztlenowa faza oddychania. Je[li za punkt wyj[cia przyjmujemy glukoz, to ulega ona na pocztku fosforylacji z udziaBem ATP do glukozo  6  fosforanu, a nastpnie zostaje zamieniona na swj izomer fruktozo  6  fosforan, a ten ponownie fosforylowany na fruktozo  1,6  bisfosforan. Reakcje s katalizowane przez odpowiednie enzymy  heksokinaz, izomeraz glukozofosforanow i fosfofruktokinaz. Rozerwanie wizaD pomidzy 3 a 4 wglem fruktozo  1,6  bisfosforanu z udziaBem aldolazy fruktozobisfosforanowej prowadzi do powstania dwch trioz: aldehydu 3  fosfoglicerynowego i fosfodihydroksyacetonu. Znajduj si one w dynamicznej rwnowadze, w ktrej uczestniczy izomeraza triozofosforanowa. W dalszych przemianach bierze udziaB aldehyd 3  fosfoglicerynowy. Z udziaBem dehydrogenazy aldehydu 3  fosfoglicerynowego i kinazy fosfoglicerynianowej zostaje utleniony do 3  fosfoglicerynianu (PGA). W trakcie tych przemian NAD zostaje zredukwowany do NADH oraz powstaje ATP. Nastpnie fosfogliceromutaza i hydrataza fosfoglicerynianowa katalizuj przeksztaBcenie 3  fosfoglicerynianu w fosfoenolopirogronian (PEP). Ten za[ pod wpBywem kinazy pirogronianowej przechodzi w pirogronian  powstaje przy tym czsteczka ATP. Pirogronian przechodzi z cytosolu do mitochondrium i tam ulega dalszym przemianom i ostatecznie utlenieniu do CO2 i H2O  w warunkach tlenowych. W warunkach beztlenowych pirogronian mo|e by substratem dla procesw fermentacji. FERMENTACJA W warunkach niedotlenienia tkanek ro[linnych (np. korzenie znajdujce si w glebie zalanej lub wysyconej wod) procesy oddychania komrkowego zostaj zahamowane. Dotyczy to rwnie| utleniania NADH i regeneracji NAD+. Gdy wyczerpie si zapas NAD+ do utleniania aldehydu 3  fosfoglicerynowego, mo|e nastpi zahamowanie glikolizy. Metabolizm oddechowy zostaje wtedy skierowany na drog fermentacji. NAD+ zostaje odtworzony dziki u|yciu NADH do redukcji pirogronianu do mleczanu lub aldehydu octowego (powstaBego po dekarboksylacji pirogronianu) do etanolu. W pierwszym przypadku reakcja jest katabolizowana przez dehydrogenaz mleczanow, w drugim przez dekarboksylaz pirogronianow a nastpnie dehydrogenaz alkoholow. 25 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Tkanki ro[linne mog oddycha beztlenowo tylko przez ograniczony czas, gdy| produkty fermentacji, kwas mlekowy i etanol, w wikszych st|eniach s szkodliwe dla tkanek. Zysk energetyczny w fermentacjach jest niewielki i wynosi 2 czsteczki ATP na 1 czsteczk rozBo|onej glukozy. OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA PIROGRONIANU Dalsze procesy oddychania przebiegaj w mitochondriach i w koDcowej fazie zwizane s z pobraniem tlenu. Mitochondria, podobnie jak chloroplasty, otoczone s podwjn bBon. BBona zewntrzna jest Batwo przepuszczalna dla wikszo[ci jonw i metabolitw komrkowych o masie poni|ej 10 kDa. Natomiast bBona wewntrzna, tworzca do [rodka gBbokie wpuklenia, odznacza si brakiem przepuszczalno[ci dla wikszo[ci jonw i organicznych czsteczek. Istnieje w niej jednak specjalny no[nik, dziki ktremu pirogronian mo|e przenikn z cytosolu do wypeBniajcej wntrze mitochondrium bezpostaciowej macierzy, w ktrej nastpuje jego oksydacyjna dekarboksylacja. Bierze w niej udziaB NAD+, koenzym A oraz kompleks enzymw zwany oksydaz pirogronianow. Dekarboksylacja pirogronianu uwalnia CO2, a powstaBy przy tym aldehyd octowy zostaje utleniony do octanu (reszty acetylowej). Reszta acetylowa zostaje przyBczona do zawierajcego grup tiolow (-SH) koenzymu A (HS  CoA) i powstaje acetylo  CoA (CH3CO  ScoA). Rwnocze[nie NAD+ zostaje zredukowany do NADH. CH3COCOO- + HSCoA + NAD+ ! CO2 + CH3CO  SCoA + NADH Acetylo  CoA jest bardzo wa|nym zwizkiem po[rednim przenoszcym grupy acetylowe. Wizanie tioestrowe w acetylo  CoA zawiera znaczn ilo[ energii, ktra zostaje wykorzystana podczas syntezy cytrynianu. W ten sposb octan zostaje wBczony do cyklu Krebsa. CYKL KREBSA 1. Wytwarzanie cytrynianu ze szczawiooctanu i acetylo  CoA, ktre jest katalizowane przez syntazcytrynianow. 2. Izomeryzacja cytrynianu do izocytrnianu katalizowana przez akonitaz. 3. Utlenienie izocytrynianu do   ketoglutaranu katalizowane przez dehydrogenaz izocytrynianow, reakcja ta wymaga NAD+. 4. Utlenienie   ketoglutaranu do bursztynylo  CoA, ktre jest katalizowane przez kompleks dehydrogenazy   ketoglutaranowej, reakcja ta wymaga NAD+. 5. PrzeksztaBcenie bursztynylo  CoA w bursztynian, ktre katalizowane jest przez syntetaz bursztynylo  CoA, reakcja ta wymaga fosforanu nieorganicznego i GDP (lub ADP). 6. Utlenianie bursztynianu do fumaranu, ktre jest katalizowane przez dehydrogenaz bursztynianow, w reakcji uczestniczy FAD. 7. Uwodnienie fumaranu do jabBczanu, ktre katalizowane jest przez fumaraz. 8. Utlenianie jabBczanu do szczawiooctanu, ktre katalizowane jest przez dehydrogenaz jabBczanow, reakcja ta wymaga NAD+. W procesach zachodzcych w macierzy mitochondrialnej, tj. w wyniku oksydacyjnej dekarboksylacji pirogronianu i cyklu Krebsa, z jednej czsteczki pirogronianu powstaj 3 czsteczki CO2, 4 czsteczki NADH, 1 czsteczka FADH2 i 1 czsteczka ATP. 26 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Niekoniecznie jednak caBy wgiel zawarty w pierwotnym substracie oddechowym jest utleniany do CO2. Organiczne szkielety produktw po[rednich glikolizy i cyklu Krebsa mog by u|yte do syntezy r|nych wa|nych substancji jak np.: wchodzcy w skBad zwizkw tBuszczowych glicerol (z aldehydu fosfoglicerynowego), zwizki fenolowe (z fosfoenolopirogronianu), alanina (z pirogronianu), kwasy tBuszczowe, flawonoidy (z acetylo  CoA) glutaminian (z oksoglutaranu) cytochromy, fotochrom (z sukcynylo  CoA) asparaginian (z szczawiooctanu) Gdy jednak po[rednie produkty cyklu Krebsa zostan u|yte do innych procesw, nie mo|e zaj[regeneracja szczawiooctanu. Cykl zostaBby wic zahamowany. Zapobiega temu karboksylacja fosfoenolopirogronianu dajca jako produkt szczawiooctan. Stanowi ona fragment procesu zwanego szlakiem jabBczanowym. SZLAK JABAKOWY Reszta z SzymaDskiej od strony 134. Czynniki wpBywajce na procesy oddychania: temperatura st|enie O2 st|enie CO2 uwodnienie komrek dostpno[ skBadnikw mineralnych poziom substratw oddechowych  [wiatBo uszkodzenia mechaniczne i czynniki chorobotwrcze rodzaj i wiek ro[liny inhibitory i stymulatory wzrostu WpByw temperatury Wykresy z wiczeD WpByw st|enia O2 na oddychanie tlenowe i beztlenowe. Wykres z wiczeD Poni|ej 10% O2  uruchomienie oddychania beztlenowego, spadek aktywno[ci oddychania tlenowego 5% O2  przewaga oddychania beztlenowego nad tlenowym 2  3% O2  oddychanie beztlenowe  brak BaDcucha oddechowego  bardzo maBy zysk energetyczny WpByw st|enia CO2 Nadmiar CO2hamuje oddychanie. Taki stan mo|e wystpi: w glebie i wtedy zahamowane jest oddychanie w korzeniu w nasionach z grub Bupin i wtedy zahamowane jest ich kieBkowanie Uwodnienie komrek a procesy oddechowe Wykres z wiczeD 27 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Woda jest potrzebna do procesw hydrolizy, do uwodnienia materiaBw zapasowych. Uszkodzenia mechaniczne i czynniki chorobotwrcze Wzrost intensywno[ci oddychania w uszkodzonych miejscach na skutek: uruchomienia reakcji obronnych  zwikszenie zapotrzebowania na metabolity intensywne podziaBy mitotyczne w celu zabliznienia rany uBatwionej wymiany gazowej Wiek ro[liny Wykres z wiczeD Podczas dojrzewania jabBek wydziela si etylen, ktry przyspiesza dojrzewanie poprzez stymulacj intensywno[ci oddychania, w wyniku czego owoce mikn i nabieraj smaku. Jest to zjawisko negatywne dla ro[lin. WspBczynnik oddechowy (RQ)  stosunek objto[ciowy ilo[ci wydzielonego CO2 do ilo[ci pobranego O2. RQ = CO2/O2 Na warto[ RQ mo|e mie wpByw: rodzaj badanego organu faza rozwojowa rytmika dobowa gatunek ro[liny Gdy RQ < 1  utlenienie glukozy jest niezupeBne (np. w misistych owocach w wyniku gromadzenia si kwasw organicznych) Gdy RQ > 1  wystpuj warunki organiczonego dostpu tlenu 28 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Wzrost  regulatory wzrostu AUKSYNY Wystpuj w tkankach w niewielkich ilo[ciach. Zale|nie od st|enia mog dziaBa stymulujco lub hamujco. Biosynteza w sto|kach wzrostu, pkach, li[ciach, owocach ! wszystkie merystemy nadziemne Prekursor  tryptofan Auksyny s transportowane polarnie do czsteczki korzenia (auksyny maj grup  COOH, ktra dysocjuje i auksyna staje si anionem). Auksyny: Przyspieszaj wzrost elongacyjny Wsplnie z cytokinami uczestnicz w dominacji pka szczytowego Przyspieszaj ukorzenianie si sadzonek pdw zielnych i zdrewniaBych Bior udziaB w inicjacji kwitnienia  gBwnie w okresie post indukcyjnym poprzez przyspieszenie organogenezy kwiatw WpBywaj na powstawanie warstewki odcinajcej przy li[ciach i owocach w zale|no[ci od st|enia Bior udziaB w wywoBywaniu tropizmu u ro[lin U ro[lin pomidora, ogrka, truskawki wywoBuj zjawisko partenokarpii Wsplnie z cytokininami uczestnicz w organogenezie w kulturach in vitro (cytokiny < auksyny  wzrost korzenia, cytokiny > auksyny  rozwj pdu) Zarwno namna|anie jak i wydBu|anie komrek zale|ne od auksyn. DziaBanie auksyn na wzrost wydBu|eniowy: Bezpo[rednie po[rednie (wzrost szybki) (wzrost powolny, poprzez aparat genetyczny) IAA IAA receptor stymulacja pobierania K+ i wydzielania H+ aktywacja DNA (pompa protonowa) ! ! synteza mRNA osmotyczne pobieranie H2O ! ! synteza biaBek enzymatycznych wzrost komrek ! (reakcja natychmiastowa, max 1 h) synteza skBadnikw [cian komrkowych ! wzrost komrek (reakcja opzniona, po 2 h) 29 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla GIBERELINY Stymuluj tylko wzrost wydBu|eniowy komrek. Przekursorem jest acetylo  CoA. Biosynteza w dojrzewajcych nasionach, owocach, prcikach kwiatw, cz[ciach wierzchoBkowych korzeni, w najmBodszych li[ciach z pominiciem merystemw. Gibereliny: Przyspieszaj wzrost caBych ro[lin Przyspieszaj kieBkowanie nasion Indukcja kwitnienia u ro[lin dBugiego dnia Skracaj cykl rozwojowy ro[lin dwuletnich do jednego roku U niektrych ro[lin zastpuj zabieg termoindukcji kwitnienia Skracaj okres naturalnego spoczynku ro[lin Wsplnie z cytokininami hamuj starzenie si ro[lin Maj wpByw na spoczynek drzew Partenokarpia u brzoskwini, jabBoni, winoro[li i innych pestkowych CYTOKININY Wszystkie naturalne cytokininy s pochodnymi adeniny i pirofosforanu izopentynylu. Biosynteza w wierzchoBkach wzrostu korzeni (biosynteza w merystemach rozwijajcych si owocw, pkw, kieBkujcych nasion, kambium nie jest wykluczona). Degradacja  oksydacyjne oderwanie reszty izopentenylowej i wBaczenie adeniny do metabolizmu. WpByw cytokinin na komrk: Przyspieszenie podziaBw komrkowych i powikszanie si komrek WpByw na wzrost ro[lin (rola w organogenezie i dominacji wierzchoBkowej  stymulacja rozwoju pkw bocznych) Hamowanie starzenia si ro[lin (hamowanie rozpadu chlorofilu) Stymulowanie kieBkowania nasion niektrych gatunkw ro[lin Skracanie stanu spoczynku ro[lin ETYLEN Powstawanie z metioniny. PrzeksztaBcenia do kwasu l  aminocyklopropano  1  karboksylowego (ACC)  bezpo[redni prekursor i forma transportowa etylenu. Zdolno[ do biosyntezy w ka|dej |ywej komrce. Etylen: Hamuje wzrost wydBu|eniowy komrek Przyspiesza dojrzewanie owocw Przyspiesza starzenie si ro[lin: - Przyspiesza rozkBad chlorofilu - Przyspiesza oddychanie owocw klimakterycznych, a przez to skraca czas przechowywania - Przyspiesza powstawanie warstewki odcinajcej podobnie jak ABA - Obni|a turgor pBatkw korony kwiatw, powodujc ich widnicie i zamieranie Stymuluje rozwj sBupkowia podobnie jak auksyny Przyspiesza ukorzenianie si sadzonek poprzez stymulacj organogenezy korzeni przybyszowych Stymuluje rozwj ro[lin cebulowych 30 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Stymuluje kieBkowanie pyBku Stymuluje organogenez kwiatw |eDskich u dyniowatych KWAS ABSCYSYNOWY (ABA) Biosynteza z acetylo  CoA poprzez kwas mewalonowy. Droga po[renia z karotenoidw  prekursor wiolaksantyna. Biosynteza w pkach, dojrzaBych li[ciach, Bodygach, nasionach, dojrzaBych owocach, korzeniach. WpByw ABA na ro[liny: Hamuje podziaBy komrkowe i wzrost wydBu|eniowy Przyspiesza powstawanie warstewki odcinajcej, a zatem opadanie li[ci i owocw Uczestniczy w zamykaniu si aparatw szparkowych poprzez przyspieszanie wypBywu jonw K+ w komrkach przyszparkowych WpBywa na spoczynek nasion i pkw Hamuje aktywno[ polimerw DNA i RNA Hamuje aktywno[   amylazy w endosporium ziarniakw zb|  w opozycji do giberelin Testy do wykrywania ABA: Test odpadania ogonkw li[ciowych baweBny Test hamowania wzrostu koleoptyli pszenicy Test aparatw szparkowych KWAS JASMONOWY Syntetyzowany z nienasyconych kwasw tBuszczowych Reguluje wzrost, kieBkowanie, starzenie Pojawia si przy dziaBaniu stresw Czsteczka sygnaBowa sygnalizujca patogenez Hormony podobne w budowie do hormonw pBciowych zwierzcych: Budowa podobna do hormonw pBci GBwnie dziaBaj na wzrost wydBu|eniowy Powoduj rozluznienie [ciany komrkowej Nazwa brasinolidy lub brasinosteroidy KWAS SALICYLOWY Odpowiedzialny za termoregulacj Mo|e indukowa kwitnienie niektrych ro[lin Infekcja pojedynczego li[cia: 1. Akumulacja kwasu salicylowego ! przekazywanie sygnaBu przez floem ! indukcja odporno[ci systemicznej 2. Synteza i uwalnianie estru metylenowego kwasu salicylowego ! przekazywanie sygnaBu do innych organw lub ssiednich ro[lin ! indukcja odporno[ci POLIAMINY GBwne to putrescyna, spermidyna i spermina Regulatory wzrostu u ro[lin Wtrne przekazniki 31 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Wystpuj we wszystkich etapach rozwoju ro[liny Indukuj wzrost WpBywaj na polimeraz RNA DziaBaj na podziaBy komrkowe Indukuj powstawanie pkw bocznych TRIAKONTANOL 30 wglowodorowy alkohol Stymuluje wzrost Stymuluje kwitnienie u niektrych ro[lin Wtrny regulator Nietoksyczny TRAUMATYNA Hormon przyranny Stymuluje procesy zaleczania RETARDANTY Zawieraj azot czsto w pier[cieniach Wykorzystywane przy produkcji ro[lin o zmniejszonych rozmiarach Efekty dziaBania: Zwizki hamujce wzrost wydBu|eniowy Bodygi Pogrubienie Bodygi i zwikszenie zawarto[ci tkanek mechanicznych Hamuj starzenie Wzrost zawarto[ci biaBek, chlorofilu i skBadnikw mineralnych w cz[ciach nadziemnych Obni|anie pobierania wody Zwikszenie transportu asymilatw Wzrost odporno[ci na stresy Wzrost odporno[ci na grzyby Wzrost pobierania skBadnikw pokarmowych z gleby 32 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Rozwj ro[lin Rozwj  pojcie jako[ciowe, wszystkie zmiany ukierunkowane genetycznie, nieodwracalnie, zachodz przez caBy cykl |ycia organizmu, obejmuje wzrost, r|nicowanie komrek, starzenie komrek, [mier. Komrki nie raz w czasie r|nicowania si ulegaj starzeniu. Regulacja cyklu komrkowego: W interfazie fazy G1, S, G2 W G1 nastpuje biosynteza biaBek i kwasw rybonukleinowych W S biosynteza DNA (podwojenie chromatyny) W G2 synteza biaBek I faza rozwoju ro[liny jako caBo[ci jest embriogeneza, ktra zachodzi w nasionach, powstaje zawizek ro[liny majcy genom od obydwu rodzicw, z zygoty powstaje organizm. typ mutacji delecje cz[ci gurke apikalnej fackel centralnej monopteros bazalnej gnom terminalnych Mutacje zachodzce podczas wczesnych faz embriogenezy rzodkiewnika. Wzrost  przyczyn pobierania wody, gromadzenie si w wakuolach i ci[nicie wakuoli na [ciany w wyniku czego rozbudowuj si systemicznie. GBwnym czynnikiem hormonalnym jest auksyna i troch giberelina, geny odpowiedzialne to geny zwizane z wapniem Auksyna  biaBko w [cianie komrkowej, powoduje rozluznienie [ciany struktury [ciany komrkowej, gen kodujcy biorcy udziaB w regulacji KieBkowanie W nasieniu  zarodek (materiaB genetyczny od rodzicw), materiaB zapasowy w bielmie lub li[cieniach, Bupina nasienna. 3 fazy: 1. Fizyczna (imbicji) 2. Biochemiczna (kataboliczna) 3. Fizjologiczna (anaboliczna) Ad. 1. GwaBtowne pobieranie wody przez koloidy biaBkowe i polisacharydy Ad. 2. MateriaBy zapasowe hydrolizuj, pobieranie wody na staBym poziomie Ad. 3. Pobieranie wody wzrasta, bo pojawiBy si zwizki osmotycznie czynne Czynniki zewntrzne regulujce kieBkowanie: 33 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Temperatura ZwiatBo  nasiona fotoblastyczne  wymagaj [wiatBa aby zacz kieBkowa Tlen Dwutlenek wgla  za wysokie st|enie hamuje kieBkowanie {ywotno[ nasion  okre[la zdolno[ do kieBkowania DBugowieczno[ nasion  najstarsze nasiona Bubinu z lodowcw sprzed 10 000 lat Faza siewki Rozpoczyna si samodzielne |ycie ro[liny, okres mBodociany, ro[lina nie ma zdolno[ci kwitnienia, intensywny wzrost, silna reakcja na bodzce tropiczne, du|a zdolno[ regeneracyjna, nabiera wBa[ciwo[ci spolaryzowania, rozwija si korzeD, formowanie blaszki li[ciowej i aparaty fotosyntetyczne, wzrasta wBa[ciwo[ na regulacj fitochormonaln Regulacja: hormonalna  gBwnie hormony stymulujce wzrost (auksyny, gibereliny, cytokininy) genetyczna  TMM  zjawisko spowodowane mutacj genu regulujcego liczb aparatw szparkowych, czynniki [rodowiskowe - [wiatBo przez fitochromy formy PR i PFR, temperatura (minimalna, optymalna, maksymalna) - woda - skBad chemiczny gleby Korelacje inhibicyjne  wzrost jednych organw hamuje wzrost drugich. Inhibicja midzy li[ciami i owocami. Czas uwarunkowany genetycznie. Faza generatywna Hormonem kwitnienia s gibereliny u niektrych ro[lin. Przej[cie w faz generatywn warunkowan czynnikami [rodowiskowymi ZwiatBo (dBugo[ trwania, jako[) # Fitochrom ! AaDcuch transdukcji sygnaBu ! Zmiany metaboliczne ! Ekspresja genw ! Stan indukcji Induktor kwitnienia ! Transport induktora ! 34 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla WierzchoBek wzrostu Ewokacja Schemat przebiegu fotoperiodycznej indukcji kwitnienia SDP  ro[liny dnia krtkiego LDP  ro[liny dnia dBugiego DNP  ro[liny nie zale|ne od dBugo[ci dnia Ro[liny dnia krtkiego Termoindukcja Wernalizacja  u wielu ro[lin okresowe dziaBanie niskiej temperatury jest konieczne, aby mogBo doj[ do kwitnienia, lub przynajmniej niska temperatura przyspiesza kwitnienie. DziaBanie chBodu ma charakter bodzcowy, dlatego nazywamy go termoindukcj. Termoindukcja zachodzi pod wpBywem dBu|szego dziaBania (3  8 tygodni) temperatur wynoszcych od 0  10oC. Je[li w tym czasie temperatura ulegnie wzrostowi (np. do ok. 35oC), efekt termoindukcji nie pojawi si i wystpi dewenalizacja. Wra|liwo[ ro[lin na okresowe dziaBanie chBodu jest bardzo r|na. PeBn niewra|liwo[ wykazuj ro[liny jednoroczne, u niektrych ro[lin wernalizacja powoduje przyspieszenie kwitnienia, lecz s i takie, u ktrych kwitnienie caBkowicie od niej zale|y. Ro[liny r|ni si faz rozwojow, w ktrej s wra|liwe na wernalizacj: Ro[liny ozime  mog przej[ wernalizacj w stadium spczniaBego nasienia. W [rodowisku naturalnym ich nasiona lub ziarniaki kieBkuj wczesn jesieni i ju| jako siewki przechodz zim wernalizacj i kwitn w nastpnym sezonie wegetacyjnym Ro[liny dwuletnie  s wra|liwe na bodziec wernalizacyjny dopiero po osigniciu peBnego cyklu wegetatywnego. W pierwszym roku wegetacji tworz zwykle dobrze rozwinity krtki pd z gsto osadzonymi li[mi (np. kapusta, burak) i w takiej postaci zimuj przechodzc wernalizacj. W nastpnym roku za[ tworz pd kwiatono[ny i kwiaty. Wernalizacja ! WierzchoBek wzrostu ! 35 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Przemiany stanu bBon komrkowych ! Przemiany metaboliczne i hormonalne ! Zmiany wra|liwo[ci wierzchoBka wzrostu ! Demetylacja organw ! Ekspresja genw kwiatowych ! Morfogeneza kwiatu Nie jest dziedziczna, podczas wzrasta st|enie hormonw mBodo[ci, gibereliny mog wystpi u niektrych ro[lin,   tokoferol te| mo|e zastpi Ro[liny monokarpiczne  faza generatywna tylko raz w |yciu Alikarpiczne  faza generatywna wystpuje wiele razy 36 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Ruchy ro[lin i allelopatia Fotomorfogeneza  niezale|ny od fotosyntezy, bezpo[redni wpByw [wiatBa na rozwj ro[lin (ro[liny odczuwaj wpByw [wiatBa o dBugo[ci 300-800nm) Etiolacja  wzrost ro[liny w ciemno[ci, synteza chlorofilu zatrzymana na etapie bezbarwnego protochlorofilidu A Deetiolacja  po wystawieniu na [wiatBo nastpuje synteza chlorofilu Fotoreceptory ro[lin: Fitochromy Kryptochromy Fototropiny FITOCHROM Synteza w ciemno[ci ZwiatBo biaBe lub czerwone 660nm Pr PFr daleka czerwieD 730nm powolna przemiana w ciemno[ci Powolny rozpad Procesy regulowane przez fitochrom: Indukcja kieBkowania nasion fotoblastycznych Wzrost wydBu|eniowy pdu Rozwj blaszek li[ciowych Indukcja kwitnienia Tworzenie organw zapasowych Synteza chlorofilw i barwnikw antocyjanowych Sezonowo[ wzrostu Rytmy dobowe Kryptochromy: dBugo[ [wiatBa 370-500nm hamowanie wzrostu wydBu|eniowego hipokotyli akumulacja antocyjanw indukcja kwitnienia Fototropina: DBugo[ [wiatBa 340  525 nm Fototropizm  ruch wzrostowy pod wpBywem bodzca [wietlnego Hamowanie wzrostu pdu 37 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Spoczynek  zahamowanie wzrostu i silne ograniczenie aktywno[ci |yciowej przy peBnym zachowaniu zdolno[ci do |ycia Spoczynek bezwzgldny  przyczyna wewntrz organizmu: wysoki stosunek ABA i niskie st|enie giberelin(stratyfikacja); u nasion okrywa nasienna nieprzepuszczalna dla wody i gazw (skaryfikacja) oraz niedojrzaBo[ morfologiczna zarodka Spoczynek wzgldny  spoczynek narzucony, przyczyna na zewntrz organizmu, np. brak wody, niska temperatura, brak tlenu, brak [wiatBa, nadmiar CO2, obecno[ zwizkw toksycznych (u nasion), u ro[lin wieloletnich "hamowanie korelacyjne" gdy obecne s li[cie na drzewie Formy spoczynku: spoczynek caBego organizmu spoczynek organu spoczynek zarodka w nasieniu Skaryfikacja  zabieg majcy na celu przerwanie spoczynku bezwzgldnego nasion, wywoBany nieprzepuszczaln dla wody i gazw okryw nasienn (uszkodzenie okrywy nasiennej; skaryfikacja mechaniczna, chemiczna, termiczna) Stratyfikacja  zabieg majcy na celu przerwanie spoczynku bezwzgldnego nasion, wywoBany du|ym st|eniem inhibitorw lub maBym stymulatorw kieBkowania (przetrzymywanie nasion w wilgotnym, sterylnym podBo|u w temperaturach chBodu) Ro[liny wy|sze nie maj mo|liwo[ci przemieszczania si Wystpuj ruchy organw, cytoplazmy, plastydw Ruchy wywoBane s bodzcami ukierunkowanymi i nieukierunkowanymi Ruchy lokomotoryczne Bodziec Tropizm Nastia ZwiatBo Fototropizm Fotonastia Ci|enie Geotropizm - Bodziec chemiczny Chemotropizm Chemonastia Woda Hydrotropizm - Temperatura Termotropizm Termonastia Dotyk Tigmotropizm Sejsmo-tigmonastia Rytm dobowy - Nyktinastia Zranienie Traumatropizm - Aadunek elektryczny Elektrotropizm - Ruchy higroskopowe: Zale| od stopnia uwodnienia tkanek Wysychanie pewnych owocw powoduje ich pkanie Allelopatia  wzajemne oddziaBywanie ro[lin wy|szych na siebie. Mo|e by ujemne lub dodatnie. Jest to biochemiczne oddziaBywanie w obrbie wszystkich klas ro[lin (Hans Molish 1937). Wszystkie organy danej ro[liny mog mie wpByw na inne ro[liny. 38 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Zwizki allelopatyczne = zwizki allelochemiczne = allelozwizki = blastokoliny Zale|no[ pomidzy st|eniem zwizku allelopatycznego, a reakcj wzrostow ro[liny: Wykres!!! Zwizki allelopatyczne, tak jak inne zwizki biologicznie czynne, wystpujce w niskich st|eniach wykazuj dziaBanie stymulujce, natomiast w wysokich st|eniach s inhibitorami. Sposoby wydzielania zwizkw z ro[lin: Ulatnianie Augowanie Eksudacja RozkBad resztek ro[lin Zmiany wywoBane przez allelozwizki: Zmiana potencjaBu chemicznego Modyfikacja kanaBw jonowych i aktywno[ci ATPaz Peroksydacja lipidw Obni|enie potencjaBu wody Zaburzenia transportu elektronw w chloroplastach i mitochondriach Hamowanie fosforylacji Hamowanie mitozy i elongacji komrek Zmiany aktywno[ci enzymw Generowani reaktywnych form tlenu Hamowanie wzrostu Spadek intensywno[ci transpiracji Hamowanie fotosyntezy i oddychania Ograniczenie pobierania i transportu wody i skBadnikw mineralnych Deformacje morfologiczno  anatomiczne w strefach wzrostu PrzykBady pozytywnego oddziaBywania: WpByw kkolu polnego czy chabra bBawatka na rozwj pszenicy WpByw kompostu z ro[lin na kieBkowanie nasion PrzykBad negatywnego oddziaBywania: WpByw orzecha wBoskiego na wzrost ro[lin w ssiedztwie WpByw maku polnego czy ostro|nia polnego rozwj pszenicy Juglon  pierwszy udokumentowany zwizek allelochemiczny charakterystyczny dla orzecha wBoskiego . Znajduje si we wszystkich zielonych cz[ciach ro[liny (li[cie, okrywy orzechw, kwiatostany). Juglon sBabiej dziaBa na je|yn. Zastosowanie: Allelozwizki s skBadnikiem proekologicznych herbicydw, ktre Batwo degraduj w glebie S skBadnikiem preparatu do stymulacji i rozwoju ro[lin Uprawa wspBrzdowa (ro[liny uprawne i korzystnie na nie dziaBajce) 39 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Tworzenie kompostw i przyorywanie resztek po|niwnych mo|e mie zarwno korzystne jak i negatywne dziaBanie, zale|nie od gatunku ro[liny Nastpstwo ro[lin po sobie (pBodozmian)  nale|y dobiera gatunki tak, by nie miaBy na siebie negatywnego wpBywu Pietruszka Apiol Cytryna Limonen, cytral PomaraDcza Limonen, cytral Cebula Glikozydy siarkowe Chrzan Olejki gorczyczne 40 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Reakcja ro[lin na czynniki stresowe Stres to stan oglnego  napicia w organizmie, w ktrym na skutek dziaBania niesprzyjajcych czynnikw [rodowiska, mo|e doj[ do upo[ledzenia albo ograniczenia metabolizmu lub rozwoju. Czynnikiem stresowym mo|e by: Zbyt niska lub wysoka temperatura Brak lub nadmiar wody Nadmierne zasolenie lub brak soli mineralnych w podBo|u Nieodpowiednia ilo[ lub jako[ promieniowania Wiatr Zrodki chwastobjcze lub owadobjcze Atak patogenw, owadw, zwierzt Istniej w ro[linach mechanizmy obronne przed dziaBaniem czynnikw stresowych. Odporno[ na stres mo|e by: Konstytutywna  polegajca na trwaBym wyposa|aniu ro[liny w cechy chronicymi przed negatywnym wpBywem [rodowiska Indukowana - czyli cechy, ktre pojawiaj si w ro[linie w odpowiedzi na czynnik stresowy Odporno[ konstytutywna, np.: Kseromorficzna budowa chronica przed skutkami suszy Obecno[ w tkankach substancji antybiotycznych (alkaloidw, toksycznych glikozydw, zwizkw fenolowych) chronica przed atakami patogenw Wytwarzanie zwizkw chemicznych, ktrych nie znosz zwierzce szkodniki (owady, zwierzta ro[lino|erne) Odpowiednia budowa morfologiczna, np. wytwarzanie kolcw, cierni, ktra chroni przed ro[lino|ercami ZakoDczenie cyklu rozwojowego przed nastaniem niekorzystnej pory roku: - Efemerydy  koDcz cykl rozwojowy przed nastaniem lata - Ro[liny jednoroczne  koDcz cykl rozwojowy przed nastaniem zimy W uruchamianiu systemu obronnego czsto bior udziaB niskoczsteczkowe sygnaBy przekaznikowe w postaci np. hormonw  kwas abscysynowy, kwas jasmonowy, etylen. W licznych przypadkach stwierdzono przy tym szybk zmian ekspresji genw i pojawienie si w komrkach ro[linnych nowych specjalnych biaBek stresowych, ktrych skBad bywa cz[ciowo podobny dla niektrych rodzajw stresw. Gdy stres nie jest zbyt silny, czyli nie prowadzi do szybkiej [mierci ro[liny, wzrasta w ro[linie odporno[ na dziaBanie danego czynnika stresowego, czyli nastpuje  hartowanie ro[liny zwane rwnie| aklimatyzacj. CHAD ChBd to temperatura w zakresie 0  10oC. 41 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla WOLNE RODNIKI Wolny rodnik to atom lub czsteczka posiadajca na orbitalu walencyjnym nie sparowany elektron. WBa[ciwo[ ta powoduje znaczn reaktywno[ i zdolno[  atakowania r|norodnych skBadnikw |ywej komrki. Do reaktywnych form tlenu (RFT) nale|: Wolne rodniki: - Anionorodnik ponadtlenkowy O2)- - Rodnik wodorotlenkowy HO2)- - Rodnik hydroksylowy OH) Zwizki wykazujce znaczn reaktywno[ lub Batwo ulegajce przeksztaBceniom w wolne rodniki: - Tlen singletowy 1O2 - Ozon O3 - Nadtlenek wodoru H2O2 RFT powstaj w |ywej komrce podczas naturalnych biochemicznych procesw oksyredukcji (np. oddychanie, fotosynteza) jako wynik kolejnych stopni redukcji (jedno -, dwu -, trjelektronowej) czsteczki tlenu lub mog by generowane w wyniku oddziaBywania r|norodnych czynnikw abiotycznych i biotycznych. 1 O2 HO2)- e- e- e- O2 e- O2)- H2O2 OH) H2O 2H+ H+ H+ Czynniki generujce RFT: Stresy [rodowiskowe: - Stres wodny, zasolenia, niskiej temperatury - ZwiatBo - OddziaBywanie metali ci|kich - Uszkodzenia mechaniczne - Stosowanie pestycydw - Inwazja patogenw Czynniki pozbiorcze: - Warunki zbioru - Warunki przechowywania - Warunki wstpnej obrbki technologicznej RFT reaguj ze skBadnikami organizmw |ywych, co mo|e wywoBa niepo|dane lub grozne skutki. Szczeglnie niebezpieczne s reakcje RFT z podstawowymi strukturami komrkowymi (biaBka, bBony lipidowo  biaBkowe, kwasy nukleinowe). 42 Fizjologia ro[lin WykBady Created by Katilla Tkanki ro[linne posiadaj sprawnie funkcjonujcy system obrony przed reaktywnymi formami tlenu, ktry polega na: Udziale enzymw neutralizujcych RFT  dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza, peroksydaza Interakcji RFT z antyoksydantami: - antyoksydanty hydrofilowe, np. kwas askorbinowy, zwizki fenolowe, glutation - antyoksydanty hydrofobowe, np. karotenoidy, tokoferole 43

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Fizjologia roślin Wykłady
Fizjologia roslin Wyklady gotowe
Fizjologia roslin Transport dyfuzyjny i przenosnikowy
fizjologia zwierzat wyklad 09
fizjologia zwierzat wyklad 03
Fizjologia i Anatomia wyklad VII
Fizjologia roslin Monokarpiczny i polikarpiczny
fizjologia zwierzat wyklad 05
Fizjologia i anatomia wyklad IV
MP Fizjologia pracy wykład AB
Fizjologia i Anatomia wyklad V
Fizjologia roslin Wspolczynnik transpiracji
Fizjologia i Anatomia wyklad VIII

więcej podobnych podstron