Układ nerwowy:
Charakterystyka
Szczególna reaktywnosc na podniety fizyczne i chemiczne środowiska
Szczególna zdolność przewodzenia tych bodźców
Dzieki temu spełnia role integrującą (wspolnie z układem dokrewnym oraz układem immunologicznym)
Receptory utworzone na zakończeniach nerwowych są wyspecjalizowane w otrzymywaniu różnych rodzaju bodźców -mechaniczne, chemiczne, termiczne i przetwarzają je w ipulsy nerwowe które mogą być przekazywane do innych neuronów, ośrodków nerwowych, odpowiedzialnych za percepcję czuciową lub inicjujących odpowiedź motoryczną.
Podział autonomiczny:
1.osrodkowy układ nerwowy obejmujący mózgowie oraz rdzeń kregowy
2. obwodowy układ nerwowy obejmujący nerwy czaszkowe wychodzące z mózgowia nerwy rdzeniowe wychodzące z rdzenia kregowego oraz związane z nimi zwoje nerwowe.
Funkcjonalny podział:
1.komponenta czuciowa aferentna, która otrzymuje bodzce przewodzi je do ośrodkowego układu nerwowego.
2. komponenta ruchowa motoryczna eferentna, która rozpoczyna się w ośrodkowym układzie nerwowym i przekazuje impulsy do narządów eżektorowych w całym organizmie. System motoryczny dzieli się z kolei na:
a. system somatyczny - w którym impulsy pochodzące z ośrodkowego układu nerwowego przekazywane są bezpośrednio za pośrednictwem jednego neuronu do miesni szkieletowych
b. system autonomiczny, w którym impulsy jednym neuronem przekazywane są do zwoju nerwowego, drugi impuls powstający w zwoju przekazywany jest kolejnym neuronem do miesni gładkich, miesnia sercowego i gruczołów
Budowa:
Układ nerwowy zbudowany jest z Komorek nerwowych, neurocyt - neuron. Są to jednostki strukturalnofunkcjonalne, wystepują w liczbie 14-15 mld ich cechą charakterystyczną jest występowanie wypustek lub wypustki, które są bardzo silnie wydłużone. Wypustki odchodzą z cytoplazmy otaczającej duze jadro komorkowe, ktorą określamy mianem perikarionu. Perikarion wraz z jadrem komorkowym tworzy ciało komórki nerwowej.
Podział neuronow
Podzial morfologiczny: w neurocytach wypustki posiadają różny kształt, rozną wielkość i wystepują w roznych liczbach. Z uwagi na liczbę wypustek dzielimy je na jednowypustkowe i dwuwypustkowe-(biegunowe) wielowypustkowe.
Podział z uwagi na czynność:
Neurony czuciowe - aferentne, dośrodkowe, otrzymują bodzce czuciowe na zakończeniach dendrytow i przewodzą je do ośrodkowego układu nerwowego
Neurony motoryczne eferentne, odśrodkowe - rozpoczynają się w ośrodkowym układzie nerwowym i przewodzą impulsy do mięśni, gruczołów, innych neuronów
Interneurony - położone wyłącznie w ośrodkowym układzie nerwowym, działające jako systemy łączące lub integrujące, tworzące sieć neuronalną, pomiędzy neuronami czuciowymi, motorycznymi i interneuronami. W toku ewolucji ich liczba zwiększa się znacznie bardziej aniżeli liczba neuronów.
Występują 2 rodzaje wypustek nerwowych: akson czyli cylinder osiowy, inaczej neuryt, dendryt - inaczej wypustka cytoplazmatyczna.
Dendryty - nie biegną daleko od ciała neurocytu nieregularne w zarysie. Zwiększają powierzchnię komórki dostępną do połączeń z aksonami innych neurocytów - połączenia akso-dendrytyczne. Występują także połączenia dendro-dendrytyczne. Posiadają budowę perikarionu, posiadają kolce dendrytyczne. Przewodzą bodźce do komórki.
Kształ Komorek nerwowych:zalezny głównie od liczby synaps.
Gruszkowaty - jednobiegunowe, psudojednobiegunowe - czuciowe
Wrzecionowaty - dwubiegunowe
Wielobiegunowe: gwiaździste, piramidowe, różnokształtne - kuliste, wrzecionowate, wieloboczne, mitralne, ziarniste, bezneurytowe - są to wielobiegunowe amakryny posiadające tylko dendryty, występujące w warstwie ziarnistej wewnętrznej siatkówki oka.
Rozmiary komórek nerwowych zależą od: liczby długości i średnicy wypustek
Liczby synaps na ich powierzchni - przykładem Komorka Purkiniego móżdżku ma synapsy z 200tys kom nerwowych
Lokalizacja ciała komórki
1.skoncentrowana lokalizacja - kora i jądra w ośrodkowym układzie nerwowym
2.zwoje nerwowe poza ośrodkowym układem nerwowym
Lokalizacja wypustek: dendryty - w pobliżu aksony - prawie wszędzie
Włókna nerwowe, nerwy
Włókno nerwowe to cylinder osiowy, czyli akson wraz z osłonkami. Nerw to zbior włokien poza ośrodkowym układem nerwowym, połączonych przez tkankę łączną. Tkanka ta dzieli się na:
nanerwie - epineurium, onerwie - perineurium, srodnerwie - endoneurium - inaczej osłonka heniego lub key-retziusa
Cytologia i ultrastruktura:
Jądro komorek nerwowych - duze, okrągłe lub owalne, eurochromatyczne - czyli jasno barliwe, z obwodowo rozmieszczoną ubogą heterochromatyną.
W cytoplazmie rozwinieta RER, z charakterystycznymi równoległymi cysternami. W cytoplazmie występują także rozrzucone polirybosomy. W barwieniu zasadochłonnymi błękit toluidyny, fiolet krezolowy-zasadochlonne grudki zwane substancją nissla lub trigroidem - plamki jak na skorze tygrysa.
RER wystepuje także w dendrytach oraz we wzgórku aksonu - miejsce z którego wychodzi akson, nie wystepuje w aksonie. W aksonie natomiast wystepuje SER. W większości neurocytow wystepuje dobrze rozwiniety ser, kanaliki której przechodzą do dendrytow i aksonu jako leżące bezpośrednio pod plazmolemmą, cysterny hypolemmalne. Są one połączone Z Rer. Odpowiedzialne są one za sekwestrację jonów CA2+ oraz zawierają różnorodne białka.
Występujący w perikarionie aparat golgiego zazwyczaj jest rozbudowany co zwiane jest z jego rolą w syntezie neurotransmiterow lub enzymow odpowiedzialnych za ich syntezę w aksonie. Liczne mitochondria rozrzucone są w perikarionie, dendrytach i aksonie. Najliczniejsze w zakończeniach aksonu. W cytoplazmie ulegają one ciągłemu przesuwaniu wzdłuż mikrotubul. W cytoplazmie także zazwyczaj jedna centriola
Wtrety cytoplazmatyczne - w niektórych okolicach brązowo-czarne ziarna melaniny, istota czarna, jadro sinawe, Lipofuscyny - nieregularne ziarna pigmentu, wystepują głównie w cytoplazmie osób w podeszłym wieku. Są one najprawdopodobniej pozostałościami po trawieniu lizosomalnym. Niekiedy w cytoplazmie neurocytów obecne s a krople lipidowe - jako materiał energetyczny lub w przypadku zaburzeń metabolicznych. Ziarnistości wydzielnicze obserwowane są namiot w kómórkach neurosekrecyjnych.
Elementy cytoszkieletu: w przypadku impregnacji solami srebra w mikroskopie optycznym widoczne są neurofibryle o średnicy do 2 uM w mikroskopie elektronowym obserwuje się obecność mikrotubul - ok. 25 nm średnicy, neurofilamentow - filamentow pośrednich około 11nm średnicy, oraz mikrofolamentow - 6 nm średnicy. Które są filamentami aktynowymi związanymi z plazmolemmą.
Dendryty - są to czuciowe aferentne zakończenia neuronu, zazwyczaj występują w większej ilości. Ich system rozgałęzien jest typowy dla danego typu komórek. Zawierają wszystkie organelle perikarionu, za wyjątkiem aparatu Golgiego. Neurofilamenty w nich są zredukowane, często pojedyncze, mitochondria natomiast są liczne. Na ich powierzchni występują liczne grzebienie dendrytyczne zwiekszające powierzchnię synaptyczną neurocytu. Mają one kształt burakowaty, ich wysokość dochodząca do 2 um zalezy m. In. Od wieku stanu odżywienia, defektów chromosomalnych trisomia 13 i 23 czyli ZespółDowna oraz zatrucia organizmu. Transport dendrytyczny jest stosunkowo wolny - ok. 3mm/h
Aksony - rozpoczynają się na wzgórku aksonu jako pojedyncze cienkie wypustki biegnąće zazwyczaj daleko od ciała komorki - niekiedy ponad 1m długości. Ich srednica jest wprost proporcjonalna do szybkości przewoadzenia bodźców. Dla poszczególnych typów neuronów ich srednica jest stała , regulowana głównie zawartością neurofilamentów. Niektóre z nich na swym przebiegu oddają boczne rozgałęzienia - kolaterale, odchodzące pod kątem prostym. Na koncach ulegają one zazwyczaj rozgałęzieniu tworząc wiele małych zakończeń aksonalnych.
Czesc aksonu od jego początku do pierwszego segmentu mieliny zwana jest segmentem początkowym. Aksoplazma zawiera krótkie profile SER długie i cienkie mitochondria, i liczne mikrotubule przeplatające się neurofilamentami, nie zawiera RER. Niektóre aksony otoczone są osłonką mielinową. Impulsy nerwowe przewodzone są znacznie szybciej, wzdłuż włókien mielinowych niż włókien bezmielinowych.
Rola aksonów
1.przewodzenie impulsów nerwowych
2.transport aksonalny postępowy i wsteczny
W transporcie aksonalnym postępowym transport zachodzi od perikarionu do zakończen nerwowych, w transporcie wstecznym odwrotnie. Transport ten jest kluczowym dla troficznego oddziaływania pomiedzy Neronem a mięśniami lub gruczołami - w przypadku jego uszkodzenia nastepuje ich atrofia. Transport aksonalny dzieli się na
Szybko do 400mm/24h transport postępowy organelli komorkowych, w transporcie wstecznym najszybszy transport jest mniejszy niż 50% transportu postępowego
Pośredni - tą drogą transportowane są mitochondria
Wolny - około 0,2 mm/24h
Transport postępowy dotyczy organelli komorkowych pęcherzyków, makromolekul, aktyna, miozyna, latryna, enzymy konieczne do syntezy neurotransmiterow na zakończeniach aksonu. W transporcie wstecznym przemieszczane są białka neurofilamentow podjednostki mikrotubul, rozpuszczalne enzymy oraz białka przeznaczone do trawienia w perikarionie. Tą drogą transportowane są także takie neruowirusy jak wirusy poliomielitis, opryszczki, wścieklizny lub neurotoksyny - przykładowo toksyna tężca.
Białka związane z transportem to dyneina - wykazuje właściwości ATPazy, obecne w mikrotubulach - w transporcie wstecznym oraz inezyna - aktywowana ATPaza mikrotubul. W transporcie postępowym.
Mapowanie neuronów: metoda określania zakres unerwienia przez poszczególne neuronow wykorzystująca zjawisko transportu aksonalnego. Szczególnie przydatna peroksydaza chrzanowa - wstrzyknięta w pobliże zakończeń aksonalnych zostaje aksonami transportowana do perikarionu i tam metodami histochemicznym wykrywana. Także wprowadza się wirusy które łątwo się wykrywa. Wykorzystując transport postępowy podaje się znakowane substancje do perikarionu i bada histoautodiagraficznie ich rozmieszczenia w aksonach.
Włókno nerwowe - cylinder osiowy czyli akson wraz z osłonkami. Na zewnatrz otoczone srodnerwiem endoneurium czyli osłonką Henlego lub KeyRetziusa. W niej zanurzone w substancji podstawowej włókna - głównie elastyczny, przebiegają wzdłuż psi aksonu. W najmniejszym nerwach brak tej osłonki
Większość aksonów posiada osłonki. W ośrodkowym układzie nerwowym osłanka wytworzona jest przez oligodendrocyty, w obwodowym i autonomicznym przez komórki schwanna czyli lemnocyty. W obu przypadkach akson może być owiniety regulanie tworząc osłonke mielinową.
Terminologia
1.osłonkla mielinowa schwanna - osłonka wokół aksonow obwodowego i autonomicznego układu nerwowego.
Osłonka mielinowa oligodendrocytow - osłonla w ośrodkowym układzie nerwowym
Osłonka milinowa glejowa - obejmuje oba powyższe pojecia
Mielinowa lub Oslo mielinowa - powtarzajce się owiniecia mezaksonu wokół aksonu, wyłączajac cialo komorki otaczającej
Osłonka schwanna - można stosowac to pojecie tylko dla pojedynczego owiniecia bezrdzennych włókien obwodowych lub autonomicznych.
Skład chemiczny mieliny - 40%białka, 60%lipidy, w tym fosfolipidy cerebrozydy, sulfatydy i cholesterol. Morfologicznie mielina to owiniecia mezaksonu - połączenia błony komorki schwanna lub oligodendrocytu wokół aksonu.
Wygląd osłonki zalezy od sposobu przygotowania materiału - utrwalania i barwienia. W świeżych i osiowanych - włóknach widoczne są nacięcia schmidy-lantermana. Może ich być do 20. na segment mają kształt lejka i bardzo rzadko wystepują w ośrodkowym układzie nerwowym. W żywych włóknach obserwuje się w nich przepływ cytoplazmy, pomiedzy cytoplazmą adeksonalną a główną masą cytoplazmy. Po zastosowaniu rozpuszczalników lipidowych struktura mieliny znacznie zmieniona-pozostaje wtedy zrąb neurokeratynowy głównie białka.
Mielinizacja - w toku rozwoju początkowo Komorka schwanna otacza akson, za wyjątkiem miejsca mezaksonu. Komorka schwanna kontynuuje owijanie się wokół aksonu, pozostawiając przy aksonie nieco cytoplazmy - cytoplazma przyaksonalna, czyli adaksonalna. W której przebiega mezakson wewnętrzny. Początkowo owiniecia są luzne, w miare dojrzewania włókien stają się ściślejsze. Cytoplazma pomiedzy zawinięciami zostaje usunieta tak, ze cytoplazmatyczne powierzchnie błon kontaktują się wzajemnie tworząc na elektronogramach główne geste linie mieline, o grubości 3nm, oddalone od siebie co 12 nm. Pomiedzy nimi wystepują linie międzyokresowe powstające w wyniku zlania się zewnętrznych powierzchni plazmolemmy. Jadro komorki schwanna w toku tego procesu zawsze znajduje się na zewnatrz w głównej masie cytoplazmy.
Komórka schwanna wytwarza mieline tylko dla jednego segmentu włókna obwodowego układu nerwowego podczas gdy oligodendrocyty które wystepują w ośrodkowym układzie nerwowym swymi wypustkami wytwarzają osłonkę dla kliku aksonów. W obwodowym układzie nerwowym kilka aksonów bezmielinowych może być otoczone cytoplazmą jednej komórki schwanna - nie ma wtedy mieliny, zamknięte są one mezaksonem.
Proces mielinizacji zachodzi w roznym czasie w roznych okolicach układu nerwowego co wydaje się być związane z funkcją tych okolic. W niektórych okolicach ośrodkowego układu nerwowego trwa on kilka lat. Proces ten uzależniony jest m.in. od hormonów tarczycy - niedoczynność tarczycy wywołuje kretynizm.,
Podział włokien nerwowych - morfologiczny:
1.wlókna bezosłonkowe - nagie - wszystkie zakończenia włókien nerwowych i początki aksonów
2.włókna nerwowe bezmielinowe - szare, bezrdzenne - posiadają tylko osłonkę schwanna - występują w układzie autonomicznym
3.włókna rdzenne białe - otoczone osłonką mielina-oligodendrocyt, występują w substancji białk ośrodkowego układu nerwowego i w nerwach wzrokowych
4.włókna skąpomielinowe - pograniczne włókien bezmielinowych i pokrytych osłonką mielina schwanna
5.włókna mielina-schwanna - pokryte osłonką mielina-schwanna, są to włókna obwodowe.
Podział obwodowych włókien nerwowych
Typ włókna |
średnica |
Szybkość przewodzenia impulsów |
Czynność |
Typ A - bogato mielinowe |
1-20 um |
15-120 m/s |
Włókna szybkie - temperatura, ostry ból, dotyk, ciśnienie, priopriocepcja, somatyczne włókna eferentne |
Typ B - mniej mieliny |
1-3 um |
3-15 m/s |
Pośrednia szybkość przewodzenia - włókna aferentne trzewne, przedzwojowe włókna autonomiczne |
Typ C - bezmielinowe |
0,5 - 1,5 um |
0,5 -2 m/s |
Włókna nerwowe wolne, pozazwojowe włókna autonomiczne, chroniczny ból |
Komórki glejowe
Ich rola to metaboliczne i mechaniczne wspieranie oraz ochrona neuronów. Jest ich 10x więcej niż neruronów. połączone są one neksusami między sobą, ale nie biorą udziału w bezpośrednim przekazywaniu bodźców nerwowych podział - glej właściwy/nabłonkowy - czyli ependyma
Glej właściwy - astrocyty protoplazmatyczne i włókniste, oligodendrocyty i ich odpowiedniki w obwodowym ujłądzie nerwowym - komórki schwanna. Mikroglej, 1-2 pochodzą z neuroektodermu podobnie jak ependyma mikroglej pochodzi ze szpiku kostnego i należy do mononuklearnego systemu fagocytów.
Astrocyty - największe z omawianych komórek, protoplazmatyczne występują głównie w substancji szarej a włókniste w substancji białej ośrodkowego układu nerwowego. Ich cechą charakterystyczną jest obecność filamentów pośrednich utworzonych z kwaśnego włókienkowego białka glejowego GFAP. Astrocyty protoplazmatyczne posiadają stopkę naczyniową, która kontaktuje się z naczyniem krwionośnym. W stopce tej wypompowywane są substancje szkodliwe pochodzące z krwi. Ich celem ochrona neurocytów. Na powierzchni mózgowia występują podobne stopki, tworzące błonę wspólną z oponą miękką. Astrocyty włókniste mają dłuższe wypustki, które ściśle łączą się z oponą miękką i naczyniami, ale są od nich odseparowane własną błoną podstawną.
Czynność - wychwytywanie i usuwanie jonów i pozostałości metabolizmu neuronów K, glutaminian, kwas gamma amino-masłowy, które w stosunkowo wysokim stężeniu znajdują się w pobliżu neuronów, regulacja metabolizmu komórek nerwowych m.in.poprzez uwalnianie z ich cytoplazmy glukozy. Astrocyty umiejscowione na obwodzie tworzą ciągłą warstwę wokół naczyń - jest to bariera krew-mózg. W barierze tej -0 z obu stron-substancje mogą być transportowane tylko na drodze endocytozy receptorozależnej. Bariera taka nie występuje w podwzgórzu.
Oligendendrocyty-przypominają astrocyty, mniejsze mniej wypustek, rzadziej się rozgałęziające. Wytwarzają mielinę w ośrodkowym układzie nerwowym, z tym że jedna komórka swymi wypustkami otacza kilka włókien. Ponadto komórki schwanna posiadają swą błonę podstawną, co umożliwia regenerację, oligodendrocyty nie.
Mikroglej - małe uboga cytoplazma, są one fagocytami.
Komórki ependymy - są to komórki szcześcienne lub walcowate wyścielające komory mózgu i kanał rdzenia kręgowego. W cytoplazmie liczne mitochondria i filamenty pośrednie. W niektórych okolicach posiadają rzęski. Wypustki tycj komórek u zarodków biegną przez całą grubość cewy nerwowej dochodząc do powierzchni, pozniej są one krótsze.
Tannocyty-wyspecjalizowane ependymocyty IV komory mózgu, wysyłające swe wypustki do podwzgórza, gdzie kończą się one w pobliżu naczyń krwionośnych i komórek neurosekrecyjnych.
Regeneracja nerwów: w przypadku uszkodzenia całego neuronu,nie następuje regeneracja - zmiany są trwałe. Podobnie w ośrodkowym układzie nerwowym. W tym ostatnim brak osłonek łącznotkankowych i komórek schwanna. Fagocytami są komórki mikrogleju. Do przestrzeni migrują komórki glejowe i wytwarzają bliznę glejową uniemożliwiającą regenerację. Jeśli w obwodowym układzie nerwowym nastąpi przerwanie ciągłości aksonu następuje jego regeneracja i odtworzenie funkcji. Reakcja na uszkodzenia dzieli się na
1.reakcję lokalną - retrakcja uszkodzonych konców aksonu - zamyka się błona migrują w to miejsce makrofagi.
2. reakcja dystalna - w ciągu tygodnia hipertrofia i degeneracja synapsy, proliferacja komórek schwanna i fagocytoza resztek synapsy w czesci dystalnej akson ulega degeneracji wallerowskiej, w wyniku której następuje dezintegracja aksonu i fagocytoza ich resztek przez komórki schwanna. Tkanka łączna otaczająca włókno zachowuje swą ciągłość obejmując komórki schwanna tworzące wstęgi Bungera , które kierują wzrostem regenerującego aksonu w kierunku komórki postsynaptycznej.
3.reakcja proksymalna -perikarion ulega przerostowi , tigroliza i chromatoliza - ta ostatnia może trwać kilka miesięcy, degeneracja mieliny do najbliższego węzła Ranviera, drobne wypustki z aksonu wyrastają w kierunku dystalnym - są one otoczone komórkami schwanna - są to wstęgi ranviera. Szybkość - ¾ mm/dzień
Degeneracje transneuronalne - śmierć neuronu w wyniku uszkodzenia ograniczona jest do ciałą komórki nerwowej i jej wypustek. Neurony połączone z taką komórką nie obumierają, wyjątkiem są takie neurony, które mają tylko jedną synapsę. W tym przypadku ulegają one degeneracji transneuronalnej.
Plastyczność neuronów - mimo ogólnej stabilności układ nerwowy dorosłych wykazuje pewien stopień plastyczności. Plastyczność jest bardzo wysok w życiu embrionalnym. Kiedy to powstaje nadmiar komórek nerwowych i te które nie wykształcą prawidłowych synaps z innymi neuronami są eliminowane. U dorosłych w pewnych warunkach po uszkodzeniach pętle neuronalne mogą ulegać reorganizacji co jest związane z wzrostem wypustek i tworzeniem nowych synaps. To częściowo może przywrócić uszkodzone funkcje. Te procesy regeneracyjne mediowane są różnorodnymi czynnikami wzrostowymi, produkowanymi m.in. przez neurony, komórki glejowe i komórki docelowe. Ogólnie nazywamy je neurotrofinami.
Potencjał błonowy - w błonie aksonu występują kanały jonowe transportujące jony do i z komórki. W wyniku tego powstaje potencjał błonowy, czyli nierównomierne rozłożenie ładunków elektrycznych po obu stronach błony - błona jest wtedy spolaryzowana. Jej potencjał wewnątrz - ; na zewnątrz +. Roznica około 70mV. Zainicjowanie impulsu powoduje depolaryzację błony - różnica ładunków wraca do 0.
Neurotransmitery-związki chemiczne, które po połączeniu z receptorem albo otwierają albo zamykają kanały jonowe albo inicjują kaskadę drugiego posłannika. Działają bardzo szybko, zazwyczaj mniej niż 1 milisekunda. Neuromodulatory modyfikują funkcje receptorów synaptycznych. Ale niektóre związki - przykładowo tlenek azoty - jest zarówno neurotransmiterem jak i neuromodulatorem. Działają wolno, nawet kilka minut.
Synapsa nerwowa - miejsce w którym zachodzi kontakt między neuronami lub między neuronami a innymi komórkami efektorowymu. Rolą synapsy jest konwersja impulsu elektrycznego z komórki opresynaptycznej na sygnał chemiczny który może być przenoszony na komórkę postsynaptyczną.
Synapsa chemiczna - element presynaptyczny bogaty w mitochondria i pęcherzyki zawierające neurotransmiter, przestrzeń synaptyczna , błona postysynaptyczna.
Synapsa elektryczna-występują rzadziej, w nich przez neksus-następuje przepływ jonów.
Podział synaps nerwowych - synapsy aksosomatyczne - akso-perikarion
-akso-dendrytyczne - akson-dendryt
-aksoaksoniczne - akson-akson
Dendro-dendrytyczne - dendryt-dendryt