Wykład16.12

1.Regulatory wzrostu: w roślinach oprócz substancji budulcowych, zapasowych i enzymatycznych występują inne związki o dużej aktywności fizjologicznej: regulatory wzrostu i rozwoju (fitohormony)

2. Fitohormony-sa małocząsteczkowymi związkami niebiałkowymi o różnej budowie chemicznej, które wpływają na różnorodne procesy fizjologiczne roślin. Mogą działać w miejscu powstawania lub są transportowane do innych organizmów roślinnych. Działają pobudzająco lub hamująco na procesy wzrostu i rozwoju roślin. Są syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające.

3. Fitohormony: aktywatory (autoksyny, gibereliny,cytokininy), inhibitory (etylen, kwas abscysynowy)

4. Niezależnie od tego podziału wśród regulatorów wzrostu wyróżnia się regulatory:

a)endogenne (wewnętrzne)- naturalne- wytwarzane przez rośliny

b) egzogenne- (zewnętrzne)- sztucznie wprowadzane do roślin w postaci syntetycznych preparatów, produkowanych przemysłowo. Umożliwiają kierowanie wzrostem i rozwoje roślin uprawnych i dlatego znajdują szerokie zastosowanie w sadownictwie, warzywnictwie, uprawie zbóż, roślin przemysłowych i ozdobnych, w przechowalnictwie

5. Auksyny- są to związki organiczne, które charakteryzuje zdolność wywoływania wzrostu elongacyjnego (wydłużeniowego) komórek łodygi, jedyna naturalną auksyna wszystkich roślin wyższych jest: kwas indolilo-3-octowy (IAA), zwany hetero auksyną.

6. Odkrycie auksyn: istnienie substancji wpływających na wzrost koleoptyla wykazali niezależnie w roku 1927 uczony ukraiński N.G Chołodny i w roku 1928 F.Went.

Koleoptyl-w zarodkach traw,pochewka utworzona z pierwszego liścia, osłaniająca stożek wzrostu pędu i zawiązki pierwszych liści. Podczas kiełkowania koleoptyp rośnie przez pewien czas wraz z zarodkiem, osiąga szydlasty kształt i długość kilki centymetrów. Wydłużenie ok. 1 mm na godzinę.

7. Biosynteza IAA- odbywa się w merystemach wierzchołkowych pędu i młodych liściach, skąd przemieszcza się głównie w kierunku podstawy pędu (transport jest bardzo szybki). W kierunku przeciwnym od podstawy łodygi do jej wierzchołka, zachodzi wolno zgodnie z prawami dyfuzji.

8.Sposób działania auksyny zależy od jej stężenia w tkankach: niższe stężenia działają pobudzająco, wyższe stężenia działają hamująco.

9. Wpływ auksyn na rośliny: STYMULUJĄ 1. Wzrost wydłużeni owy komórek- auksyny rozluźniają strukturę ściany komórkowej (czynią ja podatną na rozciąganie i zwiększają przenikanie wody do komórki), 2.Podziały komórkowe- wywołują podziały komórek w kambium (merystem boczny położony pomiędzy ksylemem a floemem), np.: wiosną w młodych liściach i pączkach tworzą się auksyny które spływają wzdłuż pnia pobudzając komórki kambium do intensywnych podziałów, co wywołuje przyrost pnia drzewa na grubość, wywołują podziały komórek w momencie zranienia

np.: łodygi rosliny.3 Tworzenie związków korzeniowych- np.: odcinki pędów roślin, oddzielone od rośliny macierzystej (tzw. Sadzonki) wytwarzają u nasady nowe korzenie, im więcej auksyn w pewnych granicach tym korzenie wytwarzają się szybciej i obficiej (agrest, porzeczka, goździk, przesadzanie dużych drzew) 4. Partenokarpia- rozwój owoców bezpestkowych powstających bez wcześniejszego zapylenia i zapłodnienia np.: wczesne odmiany pomidora pomimo obfitego kwitnienia nie zawiązują owoców z powodu niskiej temperatury w nocy która utrudnia tworzenie się pyłku i jego kiełkowanie0 spryskanie rośliny pomidora roztworem syntetycznej auksyny pobudza zalążnie do wzrostu i wytworzenia owoców, różniących się od naturalnych jedynie brakiem nasion.

5. Rozwój zalążni i kwiatu żeńskiego- owoce tworzą się przez rozrost zalążni albo dna kwiatowego , auksyny produkowane są przez rozwijające się nasiona- im większa produkcja auksyn tym intensywniejszy jest wzrost i tym większe są owoce. Owoce wielonasienne są większe od jednonasiennych. Jeśli nastąpi uszkodzenie części nasion dopływ auksyn do zalążni się zmniejsza i wzrost owocu jest zahamowany- tworzy się owoc. 6. Hamowanie rozwoju paków bocznych i dominacja wierzchołka- paki boczne rozmieszczone w katach liści nie rozwijają się- hamowane są przez auksyny produkowane w wierzchołku wzrostu roślin. Auksyny z wierzchołka wzrostu transportowane są w stronę korzenia (co wprowadza paki boczne w stan uśpienia).Odcięcie wierzchołka wzrostu od rośliny zmniejsza ilość auksyn wskutek czego pąk położony w kącie liścia zaczyna się rozwijać. Pąk główny hamuje rozwój paków bocznych. Zjawisko to nazywa się dominacją wierzchołkową. Pąki boczne są organami rezerwowymi na wypadek zniszczenia paka głównego.

7. Opadanie liści i owoców- zrzucanie liści- zjawisko powszechne u drzew liściastych jesienią, wywołanie powstawaniem u nasady ogonka liściowego grupy komórek (warstwy odcinającej) w której ulegają rozpuszczeniu substancje pektynowe spajające komórki. Auksyny powstrzymują opadanie liści i owoców. W młodym liściu zwartość auksyn jest wysoka w stosunku do ogonka i do póki ta różnica jest zachowana warstwa odcinająca się nie tworzy. Stary liść- stężenie auksyn pomiędzy blaszką a ogonkiem zrównuje się- tworzy się warstwa odcinająca- liść owoc spada.

10. Giberyliny- złożone i zróżnicowane związki oparte na szkielecie kwasu giberelinowego, gibereliny należą do fitohormonów regulują wzrost i dojrzewania roślin.

Odkrycie giberelin- na plantacjach ryżu w Japonii występują wysokie siewki : „szalone siewki” porażone grzybem który redukuje substancję wywołującą nadmierny zrost ryżu.

Gyberylinę produkują: grzyby patogeniczne, jest naturalnym składnikiem roślin.

Wystepowanie giberelin: w roślinach wyższych, w paprociach, mchach, glonach, grzybach, bakteriach. Każda roślina zawiera kilka giberelin różniących się struktura i aktywnością fizjologiczną. Największe stężenie giberelin wykazują kiełkujące nasiona, młode liście, owoce, wierzchołki łodyg, liście i łodygi i korzenie w pełni wykształcone zawierają bardzo małe ilości aktywatora.

11. Wpływ giberelin na rośliny STUMULUJĄ 1. Wzrost międzywięźli - leczy karłowate formy roślin wywołane mutacja genu, prowadzącą do zablokowania syntezy gibereliny (za pomocą giberelin można przywrócić normalny wzrost karłowatym mutantom) 2.Pośpiechowatość- (rośliny rozetowe - buraki , zakwitanie tych roślin poprzedza wydłużenie międzywęźli 5-6 krotnie, proces ten nie następuje o dowolnej porze roku tylko w określonych warunkowy- wymaga obniżonej temp. I długości dnia-wtedy zakwita. Potraktowanie rośliny rozetowej kroplą gibereliny prowadzi do wytworzenia pospiechów i zakwitnięcia. Giberalina zwiększa aktywność merystemu subapikalnego.

4. Podział komódek 5. Rozwój pręcików kwiatowych 6. Rozwój owoców (moga wywoływać powstawanie owoców partenokarpicznych np: winogron, wiśni, gruszy) 7. Przerywają tan głębokiego spoczynku nasion, nosząc u niektórych wymagania światła i chłodu 8. Kwitnienie (u roślin fotoperiodyczne wrażliwych i wymagających wernalizacji).

11. Cytokininy- są to związki organiczne przyspieszające cytokinezę komórek roślinnych, pochodne

6-aminopuryny np.: naturalna zeatyna, w przeciwieństwie do auksyn i giberelin nie mają charakteru kwasu, są syntetyzowane w komórkach merystema tycznych. Pierwszą cytokinezę (kinetyzę) wyizolowano z preparatów kwasu DNA pochodzenia zwierzęcego- jest więc produktem rozkładu DNA. Cytokininę (zeatynę) wyizolowano z niedojrzałych ziarniaków kukurydzy.

Występowanie: w glonach, mchach, paprociach, roślinach wyższych ( w tych częściach gdzie zachodzą intensywne podziały komórkowe), nasionach, młodych liściach, owocach, wierzchołkach pędów i korzeni, w patogenach roślin. Głównym miejscem syntezy jest korzeń skąd transportowane są wraz z woda ksylemem. Aktywność cytokininy uzależniona jest od stężenia od odpowiedniej ilości auksyn.

12. Wpływ cytokinin na rośliny STYMULUJĄ 1.Podziały komórkowe 2.Elongację komórek (wzrost wydłużeni owy i objętościowy komórek). 3. Różnicowanie się chloroplastów (odmładzają liście które się zestarzały, pożółkły pobudzając w nich wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych)

4. Indukują zróżnicowanie pędów i wzrost pąków pachwinowych (noszą zatem hamujący wpływ auksyn na pąki czyli zmieniają dominację wierzchołkową) 5. Pobudzają kiełkowanie nasion (umożliwiają kiełkowanie w ciemności nasion wymagających światła do kiełkowania)

6. Współdziałają z auksynami przy organogenezie (w hodowlach tkankowych w zależności od stężeń obu związków powstaje tkanka przyranna, rozwijają się korzenie lub pędy) 7. Wpływ na kierunek transportu metabolitów 8. Opóźniają starzenie się tkanek roślin- zapobiegają starzeniu się liści (liście zachowują barwę i świeżość)- cytokininy znalazły zastosowanie w przechowalnictwie warzyw.

12. Endogenne inhibitory wzrostu- rośliny oprócz regulatorów stymulujących wzrost i rozwój roślin zawierają substancje o działaniu antagonistycznym i hamujące procesy wzrostowe i rozwojowe.

INHIBITORY- związki organiczne, które w stężeniach fizjologicznych hamują procesy wydłużania łodyg, jej wycinków, wzrost korzeni, kiełkowanie nasion, otwierania pąków, kwitnienie. Hamowanie tych procesów ma charakter odwracalny czyli obniżenie poziomu inhibitora w roślinie wznawia zahamowany poprzednio proces.

Budowa chemiczna inhibitorów wzrostu: nie stanowią jednolitej grupy ani pod względem chemicznym ani fizjologicznym. Są to różne substancje wyizolowane z różnych roślin.

Inhibitory występują w pakach, liściach, bulwach nasionach, owocach.

13. Etylen- hormon gazowy: przyspiesza procesy dojrzewania roślin, przyspiesza starzenie się tkanek, stymuluje rozwój tkani odcinającej, powoduje opadanie liści, kwiatów, owoców, przyspiesza dojrzewanie owoców, hamuje wzrost siewek. Jego stężenie wzrasta przy równoczesnym zmniejszaniu się stężenia auksyn i cytokinin.

14. Kwas abscysysowy (ABA)-dormina Związek o budowie podobnej do karotenoidów, powstaje z ksantofilu, wytwarzany jest w liściach i owocach ( kiedy dzień staje się krótszy), w komórkach z plastydami. Z miejsc powstawania jest transportowany do innych części roślin przez ksylem i floem, wysoki poziom ABA stwierdzono w organach starzejących się i będących w stanie spoczynku, w dużej mierze jest antagonistą do: auksyn-w procesach wydłużania komórek i opadania liści

giberelin- w procesie spoczynku paków, Cytokinin- w procesie starzenia się organów roślin.

Kwas absycysowy DZIAŁANIA: 1.indukuje stan spoczynku w pakach i nasionach (inhibitor kiełkowania)

2. Hamuje wzrost komórek i elongację pędu 3.Powoduje rozkład chlorofilu, syntezę karotenów

4. Stymuluje rozwój tkanki odcinającej (opadanie liści, owoców, kwiatów innych organów)

5. W przypadku niedoboru wody powoduje zamykanie aparatów szparkowych i stymuluje wzmożone pobieranie wody przez korzenie.

15. Czynniki egzegenne(wprowadzenie sztucznie do roślin w postaci syntetycznych preparatów, światło, chłód, susza) 1. Retarganty- hamują wzrost alongacyjny łodygi bez powodowania deformacji, a działające przeciwnie niż gibereliny (np:antywylegacze). Rośliny poddane działaniu retargantów maja pokrój: są karłowate, łodygi ich są zgrubiałe, liście mają zabarwienie ciemnozielone

2. Morfaktydy- hamują podziały w merystemach wierzchołkowych, a pobudzają rozwój paków bocznych (rośliny rozgałęziają się, pędy boczne ulęgają deformacji , korzenie roślin mogą rosnąć w górę. Hamują bujny wzrost roślin. Stosuje sie je: zadarnionych sadach, na stadionach sportowych, poboczach dróg i torów kolejowych, stosowane są do niszczenia chwastów w połączeniu z herbicydami. 3. Herbicydy- związki fitotoksyczne ze względu na sposób stosowania: totalne i selektywne. Ze względu na sposób działania: kontaktowe i systemiczne.

16. Zastosowanie regulatorów wzrostu w praktyce rolniczej: regulowanie spoczynku roślin, sztuczne ukorzenianie, stymulacja rozwoju owoców, regulowanie dojrzewania owoców, owocowanie przemienne (drzewa owocowe), poprawienie kąta rozwidlenia drzew owocowych, zapobieganie opadaniu owoców, defoliacja (przyspieszenie opadania liści), desykacja (przyspieszenie wysychania roślin), zapobieganie starzeniu sie warzyw, chemiczna walka z chwastami, uprawa roślin bez orki, zapobieganie wyleganiu pszenicy.

17. Reakcje ruchowe roślin: zdolność ruchu związana z wrażliwością tj. zdolnością reagowania na bodźce, należy do podstawowych objawów życia. Rośliny na stałe związane są ze swoim siedliskiem. Zdolność ruchu mogą wykazywać tylko ich części (organy, organelle komórkowe). Ruchy te mogą przejawiać na różne sposoby i polegać na skręcaniu, obrocie i wyginaniu organu. Energia do wykonywania ruchów jest dostarczana przez komórki wyginanych tkanek. Wyjątkiem są gamety roślin zarodnikowych. Mechanizmy ruchu u roślin związane są głównie z procesami wzrostu i zmianami turgoru.

18. Liście i inne części rośliny potrzebujące światła do fotosyntezy kierują sie w stronę światła. Części potrzebujące ochrony kierują się w przeciwna stronę. Fototropizm jest regulowany przez hormony roślinne- auksyny i receptory światłoczułe. Fotoreceptor, czyli zespół barwników absorbujących światło powoduje nierównomierne rozmieszczenie auksyn w łodydze. Podwyższone stężenie auksyn po stronie nieoświetlonej powoduje pobudzanie do wzrostu komórek (w łodydze fototropizm dodatni- łodyga wygina się w kierunku światła) lub ich hamowanie ( w korzeniu czepnym bluszczu- fototropizm ujemny). Organy często ustawiają się pod pewnym kątem- nazywamy to plagiotropizmem- np: pędy boczne lub pod kątem 90stopni.

Fototropizm transwersalny--->diafototropizm- np: ustawianie liści do światła.

19. Geotopizm-to reakcja organów roślinnych na zmianę ich położenia względem wektora grawitacji. Przykładem może być umieszczenie rośliny w położeniu horyzontalnym, jej pęd główny wzniesie sie w górę, a korzę skieruje sie w dół. Reakcja pędu jest skierowana odwrotnie do kierunku działania siły grawitacji, mówimy tu o grawitropizmie ujemnym. Korzeń główny wygina się zgodnie z działaniem siły grawitacji jest to grawitropizm dodatni. W odczytywaniu bodźca grawitacyjnego podstawową rolę spełniają ziarna skrobi zawarte w amyloplastach, które przemieszczają się w komórkach z siłą ciężkości i uciskają siateczki śródplazmatyczne znajdujące się w pobliżu

20. Reakcja wzrostowa organu wywoływana redystrybucją auksyny, zachodzi dla przykładu po zmianie położenia łodygi z pionowego na poziome co skutkuje zwiększeniem stężeni auksyny po stronie dolnej. Szybszy wzrost dolnej strony powoduje wygięcie łodygi w górę.

21. Chemotropizm- rekcja ruchowa roślin na czynnik chemiczny. Zachodzi, kiedy na przykład łagiewka pyłkowa kiełkująca na znamieniu słupka przerasta jego szyjkę i zalążnię, kierując się do zalążka. Substancja chemiczna indukująca wzrost łagiewki , wydzielana jest właśnie przez zalążek.

22. Hydrotropizm dodatni- wygięcie korzenia w kierunku wilgoci.

23. Tigmotropizm zwany także haptotropizmem- reakcja ruchowa wywołana bodźcami mechanicznymi (dotykowe). Występuje on u roślin wyposażony w wąsy czepne (fasola, groch, chmiel), które umożliwiają umocowywanie się i wspinanie ku światłu dzięki podporze (np:tyczce)

Wąsy czepne to organy czepne roślin pnących, powstające jako fragmenty łodygi albo zmodyfikowane liście lub jego części. U grochu i wielu innych przedstawicieli bobowatych , wąsy powstają jako końcowe odcinki osadki liścia złożonego, u innych roślin całe liście, ogonki liściowe lub przylistki pełnia funkcję wąsów czepnych. Auksyny przemieszczają się ze strony przylegającej do podbory na przeciwległą, co powoduje ,że pęd rośliny rośnie szybciej i owija się wokół niej.

24. Nastie- to rodzaje ruchów organów roślinnych zależne od ich budowy. Są związane z nagła zmianą turgoru komórek lub zmianami ich objętości.

25. Sejsmonastia- nasada ogonków liściowych i listków budujących liść posiada poduszeczki wodne, które w stanie niepodrażnionym są maksymalnie wypełnione wodą, co sprawia, że są napięte i elastyczne. W momencie gdy zadziała bodziec trąca wodę i kurczą się. Powoduje to, że listki składają się parami a ogonki liściowe zwieszają się ku dołowi. Cała reakcja trwa kilka sekund natomiast odwrócenie procesu może trwać nawet do 30 minut. Sejsmonastio to także ruchy pręcików chabrów i berberysu, które w ułamku sekundy nachylają się w stronę słupka. proces ułatwia zapylenie.

Sejsmonastia to reakcja na bodziec mechaniczny (np:dotyk). U roślin owadożernych dotknięcie liścia powoduje zamykanie go i możliwa chwytanie owada.

26. Termonastia- to ruchy roślin będące reakcją na zmiany temperatur. Większość kwiatów otwiera sie w warunkach podwyższonej temperatury i tylko niektóry z nich (np: tulipan) zamykają sie ponownie, gdy temperatura sie obniży. Kwiat otwiera sie w wyższej temperaturze, która działa na górną stronę nasady płatków powodując jej wzrost, natomiast zamykanie kwiatu jest spowodowane zmniejszeniem wzrostu tej strony pod wpływem obniżenia temperatury.

27. Chenonastia- reakcja ruchowa roślin wywołana bodźcami natury chemicznej. Należą do nich

np: ruchy aparatów szparkowych wywołane zmianami natężenia CO2 i O2.

Chemonastia obserwowana jest u roślin owadożernych- włoski brzeżne liścia reagują zarówno na bodźce mechaniczne i chemiczne- związki azotów, zawartych w ciałach owadów. Związki te działają pobudzająco na gruczołowate główki czułków (rosiczki) które wykonują ruch i otaczają ciało owada.

28.Fotonastia- reakcja ruchowa spotykana u wielu roślin, będąca reakcją na bezkierunkową zmianę intensywności oświetlenia. Przykładami fotonastii jest otwieranie lub zamykanie sie kwiatów u maciejki, mniszka lekarskiego, kaktusów. Często są przystosowaniem do pór żerowania owadów biorących udział w zapylaniu.

29. Taksja- ruch całego drobnego, prostego organizmu(np: bakterii nicienia, glonu, pierwotniaka) lub komórki (np: plemnika) będący reakcją na kierunkowy bodziec. Ruch w kierunku bodźca to taksja dodatnia, w kierunku przeciwnym- taksja ujemna. Służy poszukiwaniu optymalnych warunków środowiskowych, np: źródła pokarmu, partnera seksualnego, unikaniu zagrożenia. Ruchy taktyczne zbliżone ssą do tropizmów , które jednak dotyczą tylko narządów, a nie całych organizmów oraz do kinez, które są ruchami bezładnymi, modulowanymi przez natężenie bodźca, dających złudzenie ruchów kierunkowych.

30. Fototakcja- termin ten u roślin dotyczy ruchu chloroplastów, które zwykle przemieszczają się w komórce w kierunku światła- fototaksja dodatnia, a przy zbyt dużym jego natężeniu wykazują ruch odwrotny- fototaksja ujemna.

31. Chemotaksja- w przypadku roślin termin ten dotyczy komórek rozrodczych, które dzięki substancjom czynnym chemotaktyczne odnajdują partnerów (poprzez feromony), a także znajdywaniu sie gamet.

32. Ruchy anatomiczne i ich rodzaje

Ruchy anatomiczne nie są reakcją rośliny na bodźce zewnętrzne, lecz wynikiem różnych procesów zachodzących w organizmie rośliny, które niejednokrotnie mają charakter rytmiczny. Ruchy takie zachodzą wskutek nierównomiernego wzrostu organu lub zmian turgorowych.

Rodzaje: ruchy nutacyjne- szukające wykonywane są najczęściej przez pędy i liście. Wzrostowe ruchy nutacyjne wykonuje wiele młodych roślin. Są to ruchy kołowe lub wahadłowe, powodowane nierównomiernym wzrostem poszczególnych części organu. Ruchy takie mają zazwyczaj duże znaczenie dla rośliny. Nutacyjne ruchy umożliwiają np: siewkom kanianki zetknięcie sie z rośliną żywicielem. Ruchy wąsów czepnych niektórych roślin umożliwiają im odszukanie podpory.

owijanie sie roślin wokół podpór- są to ruchy roślin wijących się których całe pędy kręcą się wokół podpory. U podstawy zjawiska są ruchy nutacyjne, wykonywane przez część wierzchołkową pędu rośliny, umożliwiające wyszukiwanie podpory i stymulujące owijanie sie wokół niej rośliny.

Nyktynastie- ruchy senne to ruchy cykliczne roślin, zwykle dobowe mniej lub bardziej uzależnione od czynników zewnętrznych jak światła i temperatury. Ruchy te wywoływane zmianami turgoru są odwracalne np: otwieranie i zamykanie kwiatów, podnoszenie i opuszczanie liści u roślin motylkowych . Ruchy senne są kontrolowane przez czynniki zewnętrzne, przez temperaturę i światło. Utrzymują sie przez jakiś czas po ustąpieniu bodźca.

Ruchy mechaniczne- są całkowicie niezależne od wrażliwości roślin, wynikające z budowy anatomicznej i właściwości organów oraz działania czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Do grupy tej zaliczyć można ruchy wynikające ze zjawisk kohezji, turgoru oraz higroskopijnych właściwości ścian komórkowych.

.Ruchy kohezyjne- są wynikiem działania sił kohezji wody. Przyczyna tych ruchów może być postępujące wysuszenie komórek. Ruchem kohezyjnym jest otwieranie puszek mchów, zarodni paprotników i worków pyłkowych roślin nasiennych.

35. Ruchy higroskopijne- powstają podczas nierównomiernego wysychania i pęcznienia ścian komórkowych (często martwych komórek) pod wpływem zmian wilgotności powietrza. Odgrywają ważną rolę w rozsiewaniu zarodników nasion i ziaren pyłku. Np.: ruchy elater zarodników u skrzypu.

Ruchy eksplozyjne- występują jako wynik określonych napięć tkankowych. Zachodzą gdy organ charakteryzuje się dużym turgorem oraz stabilna tkanką mechaniczną umożliwiającą dalsze pobieranie wody i wydłużanie się. Powstałe napięcie prowadzi do rozerwania organów z równoczesnym wyrzuceniem zawartości (nasion czy zarodników). Samo pęknięcie zachodzi spontanicznie a bezpośrednim impulsem jest najlżejsze nawet dotknięcie. Ruchy eksplozyjne są ruchami nieodwracalnymi.

36. Tryskawiec sprężysty- bylina z rodziny dyniowatych. Pochodzi z obszaru śródziemnomorskiego i Azji Mniejszej. Rośnie na Azorach w północnej Afryce południowej Europie i na Kaukazie.

---