Rémy Chauvin

Życie i obyczaje owadów

Wstęp

Tajemnice ruchu wszechświata kryją się zarówno w przestrzeniach mierzonych tysiącami lat świetlnych, jak i między dwoma źdźbłami mchu. Jakkolwiek różne są problemy makro- i mikrokosmosu, są one tego samego rzędu i tak jedne, jak i drugie pobudzają do refleksji filozoficznej. Nie każdy to rozumie i niektórzy podkpi- wają sobie z badań entomologicznych: któż nie zna dowcipów o zbieraczach motyli czy chrząszczy? Nie przeczę, że zapóźnione, prawie wykopaliskowe, okazy tych szacownych specjalistów snują się jeszcze czasem w salach muzeów przyrodniczych. Ale coraz częściej ustę­pują miejsca ludziom współczesnym, biologom, dla któ­rych owad stanowi jedynie pretekst — jakże zresztą wspaniały — do badania zagadek życia. Kto nie poświę­cił entomologii wielu lat, nie może sobie wyobrazić osza­łamiającego bogactwa instynktów i różnorodności struk­tur spotykanych w świecie owadów. Liczba poznanych l zarejestrowanych gatunków owadów przekracza półtora miliona, a co rok opisuje się nadal po kilkaset nowych gatunków. Systematycy twierdzą, że na Ziemi jest praw­dopodobnie od 2 do 3 milionów gatunków owadów, a więc znalibyśmy tylko ich niewielką część. Nie tak dawno pewien badacz kopiąc pod kamieniem odkrył nie tylko

gatunek, ale zupełnie nieznany rząd maleńkich bez- skrzydłych owadów — pierwogonów (Protura), których poznanie ma ogromne znaczenie dla badań filogenetycz­nych. Liczba gatunków u owadów jest znacznie wyższa niż u wszystkich pozostałych grup zwierząt. Nieraz za­daję sobie pytanie, czy osiągnęły już one szczytowy moment rozwoju. Paleontologowie twierdzą bowiem, że każda grupa zwierząt powstaje, osiąga maksymalny roz­wój, dla którego charakterystyczna jest duża liczba ga­tunków i szeroki zasięg geograficzny, i wreszcie chyli się ku upadkowi. Wydaje się, że takie objawy schyłkowe można dziś zauważyć u większości ważniejszych rzędów zwierząt, które w poprzednich okresach geologicznych były bardziej rozwinięte czy też bardziej zróżnicowane.

Natomiast nie widzę żadnych takich objawów u owa­dów. Są tak liczne, tak zróżnicowane i tak rozprzestrze­nione, że człowiek z trudem broni się przed nimi, uży­wając różnych trucizn, które zresztą przynoszą często więcej szkody niż pożytku.

Podwójne znaczenie świata owadów dla człowieka — teoretyczne i praktyczne — sprawia, że badaniom tym poświęca się coraz więcej uczonych. Rosną też z roku na rok wykazy prac entomologicznych w periodykach bibliograficznych. Ze względu na łatwą dostępność tego materiału badawczego wielu pracowników nauki nad­miernie zawęża zakres swojej pracy badawczej do tej tylko dziedziny. Na przykład, we Francji, która od cza­sów Latreille’a jest ojczyzną entomologii, liczba specjali­stów zajmujących się owadami jest chyba zbyt duża, na pewno ze szkodą dla innych dyscyplin biologii. Trzeba tu dodać, że opisy życia owadów żywo interesują szeroką publiczność, zwłaszcza, jeżeli mają walory literackie. Tak więc wszyscy czytali nieśmiertelne Souvenirs entomolo- giąues * Fabre’a, a wielu pracowników nauki — chociażby ja sam — zawdzięcza mu swoje powołanie. Nie sposób też mówić o pszczołach lub termitach nie powołując się na Maeterlincka.

Ale nie jestem pewny, czy w tej literaturze dostatecz­nie wyraźnie zostały podkreślone wielkie problemy, jakie stawia współczesna wiedza entomologiczna, czy dość jasno pokazano, jak zazębiają się z innymi, znacznie szer­szymi zagadnieniami biologii, od których rozwiązania za­leży tak wiele. Chciałbym bardzo' przyczynić się do tego, by człowiek cywilizowany zetknąwszy się w lesie lub na łące ze światem owadów potrafił lepiej zdać sobie sprawę z fascynujących, a dotychczas niezgłębionych za­gadek życia.

Oczywiście książka ta nie może pretendować do wy­czerpującego ujęcia tych problemów. Będzie to raczej dość dowolny wybór pewnych doświadczeń spośród tych, które uważam za najbardziej ważkie. Mam nadzieję, że nie będzie mi poczytane za grzech, iż w znacznej mierze odwołam się do moich własnych prac i do badań moich uczniów; nie dlatego, że uważam je za bardziej interesu­jące od innych, ale dlatego, że znam je najlepiej.

1

Owad i jego świat

Już wiele lat temu niemieoki uczony von Uexküll sformułował niezwykle ciekawą myśl. Jego zdaniem owady i w ogóle zwierzęta żyją w świecie odmiennym od naszego. Jego koncepcje początkowo nie znajdowały zro? zumienia, ale obecnie- są niemal jednogłośnie akcepto­wane. Zmysły zwierząt, twierdzi uczony, są bardzo różne od naszych, toteż otaczające przedmioty widzą one cał­kiem inaczej. Tak właśnie jest. u bardzo licznych „typów węchowców”, u których wzrok nie odgrywa tak dominu­jącej roli, jak u człowieka. Ale nawet i wtedy, gdy narząd wzroku informuje i kieruje zachowaniem się zwierzęcia, dzieje się to inaczej niż u 'nas. Na przykład, pszczoła odznafcza się silnym astygmatyzmem i znacznie mniejszą niż człowiek ostrością wzroku. Nie rozróżnia czerwieni, myli ją z czernią, tak jak i błękit z zielenią, za to ultra­fiolet widzi jako barwę. Z powodu pewnych właściwości fizjologicznych, o których będę jeszcze mówił, widzi

o wiele lepiej przedmioty w ruchu. Słowem, pszczoła żyje w świecie mniej lub bardziej gęstych cieni, które w miarę poruszania stają się wyraźniejsze. Mieni się on barwami, które dla nas zawsze pozostaną nieznane. Na przykład, dla pszczoły, przynajmniej w naszym klimacie, nie Istnieją kwiaty białe, które w różnym Stępniu odbi­jają promienie ultrafioletowe. Jak wynika z doświadczeń, pszczoły, a i wiele innych owadów rozróżniają różne ro­dzaje bieli, zależnie od stopnia odbijania ultrafioletu.

Z tego też powodu światło, które pada przez szklaną szybą, wydaje się pszczole barwne, gdyż żadne szkło nie prze­puszcza całkowicie promieni ultrafioletowych; jeśli brak jej jakiegoś składnika „pszczelej białości” to postrzegany kolor stanowi dopełnienie „barwy” brakującej. Węch ma dość zbliżony do naszego, tzn. jest wrażliwa na podobne zapachy, jej smak także niewiele się różni, tyle że wy­kazuje większą wrażliwość na słodycz i doskonale roz­różnia cukier od sacharyny. Natomiast jest prawie nie­czuła na dźwięki, postrzega tylko drgania. Świat pszczoły jest więc światem głuchego krótkowidza, za to mieni się barwami, których nie jesteśmy w stanie sobie uzmy­słowić; jeżeli nawet moglibyśmy sobie wyobrazić nie­obecność czerwieni, to nie mamy pojęcia, jak „wygląda” ultrafiolet jako barwa. Więcej, pszczoła rozróżnia światło spolaryzowane od zwykłego. A ponieważ błękit nieba od­bija je w sposób wyraźnie dostrzegalny dla pszczoły, to w jej oczach niebo dzieli się na szerokie ciemniejsze i jaśniejsze odcinki.

Pod tym samym kwiatkiem, z którego zbierają pokarm owady błonkoskrzydłe siedzi przyczepiony do łodygi mały pasikonik z rodzaju Tettigonia. Nie rozróżnia on wcale kolorów, a słabo kształty, ale doskonale dostrzega ruch, a jeszcze lepiej dźwięki i drgania. Odbiera najdrobniej­sze drgania ziemi przewodzone przez roślinę, do której jest uczepiony. Autrum obliczył, że drgania o amplitudzie równej połowie średnicy atomu wodoru mogłyby jeszcze wywołać reakcję pasikonika. Przyjrzyjmy się temu owa­dowi, gdy kieruje się w stronę, skąd dochodzi ćwierkliwy zew samca. Narządy słuchu znajdujące się na dwóch przednich odnóżach pozwalają mu bardzo ściśle zloka­lizować źródło dźwięku (a u pewnych gatunków nawet źródło ultradźwięków). Tak więc świat pasikonika jest inny niż pszczoły, występuje w nim bowiem zupełnie nowy rejestr bodźców: dziedzina zjawisk akustyczno-wi- bracyjnych w całym bogactwie.

Można by stwierdzić istnienie jeszcze wielu światów u innych owadów: węchowego — ślepych mrówek, smakowo-dotykowego termitów... Chcąc zrozumieć zacho­wanie się owadów musimy stale pamiętać, że widzą świat

inaczej niż my, że ich narządy zmysłów odbierają tylko pewne cechy zjawisk, które dla nas są bez znaczenia. Dzięki ogromnej pomysłowości badaczy wiemy, często nawet bardzo dokładnie, co wychwytują z naszego świata zmysły owadów. Przekonamy się o tym zajmując się ba­daniem zmysłu wzroku, który budzi szczególne zaintere­sowanie.

Wrażenia wzrokowe

Nie mam zamiaru napisać tu traktatu o anatomii, ani opisywać niezliczonych typów oczu owadów. Powszech­nie wiadomo, że wśród nich wiele jest ślepych, np. owady jaskiniowe, że inne, np. gąsienice, mają oczy larwalne (stemmata) składające się z niewielkiej liczby fasetek, jeszcze inne posiadają oczy złożone czyli fasetkowe (oculi), które mogą osiągać wielkie rozmiary zajmując prawie całą powierzchnię głowy, np. u ważek. Oczy zło­żone i oczy larwalne składają się z różnej liczby, takich samych elementów, przy czym w oku złożonym ich liczba jest bardzo znaczna. Tym elementem jest oczko proste, czyli fasetka (ommatidium), maleńka światłoczuła rurka w otoczce z pigmentu. Na jej końcu zwróconym do we­wnątrz, za przezroczystą warstwą rogówki znajduje się ciałko szkliste, a dalej komórki wzrokowe skupione wokół przezroczystej pałeczki, rabdomu. Od tych komórek roz­chodzą się włókna nerwowe, które skomplikowanymi dro­gami biegną do mózgu. Bardziej szczegółowy opis anato­miczny nie wydaje mi się tu potrzebny, jak dotąd bowiem niedoskonałość naszej wiedzy nie pozwala na sprecyzo­wanie zależności między poszczególnymi właściwościami fizjologicznymi a cechami struktury morfologicznej. Wy­starczy stwierdzić, że punkty świetlne odbite w ommati- diach zbiegają się w globalny obraz, zawsze dość niewy­raźny. Przy tym poszczególne ommatidia, a nawet sposób ich połączenia z centralnym układem nerwowym są nie­jednakowe dla całej powierzchni oka. Również wypukłość oka może się znacznie różnić w rozmaitych jego częściach. To wszystko sprawia, że oko owada, oceniane jako przy- 1 rząd optyczny, jest bardzo niedoskonałe — przynajmniej

z naszego antropomorficznego punktu widzenia. Nato­miast wydaje się doskonale przystosowane do innych zadań (patrz dalej oko jako „lupa czasu”).

Metody badania widzenia. Współczesna fizjologia roz­porządza bardzo precyzyjną techniką badawczą, która pozwala na wprost niewiarogodnie subtelne doświadcze­nia. Polega ona na zastosowaniu cudownego przyrządu, oscylografu katodowego. Wiązka promieni Roentgena przenika pole elektryczne i pada na ekran powleczony substancją fluoryzującą. Każda zmiana pola elektrycz­nego powoduje odchylenie wiązki promieni, a przecież wszelkie zjawiska nerwowe wiążą się z różnicą poten­cjału; jeżeli nawet różnica jest bardzo nieznaczna, można wzmocnić ją za pomocą lamp o kilku elektrodach i do­prowadzić do takiego natężenia, by oscylograf ją re­jestrował. Z drugiej strony wiązka promieni Roentgena jest pozbawiona bezwładności. Każde zjawisko, jak­kolwiek byłoby szybkie i przelotne, może więc być za­rejestrowane. W ten to sposób uzyskuje się metodę ba­dania o niezwykłej czułości, np. można zarejestrować prądy wytwarzane przez pyłek zapładniający słupek kwiatu. Przy doświadczeniach ze zwierzętami nie potrzeba nawet badać całego nerwu, wystarczy kilka włókien ner­wowych, aby przekazać do oscylografu poprzez bardzo cienkie elektrody różnicę ich potencjałów.

Oczywiście jest to technika kosztowna i skomplikowa­na. Ale warto zdać sobie sprawę, że tak w tej, jak w in­nych dziedzinach pomysłowość badaczy prowadzi do znajdowania prostszych sposobów, które także wiodą do odkrycia prawdy. Dobrym tego przykładem są badania nad postrzeganiem barw. Zagadnienie to długo było przedmiotem nierozwiązalnych zdawałoby się kontro­wersji. Wszyscy zgadzali się, że owady reagują na barwne płaszczyzny i na kolory kwiatów i wydaje się, że pewne kolory wolą od innych. Ale czy widzą je jako barwy, czy tylko jako różnice względnej jasności, jako fotogra­fię czarnobiałą, czy jako kolorową? Z tą trudnością ba­dacze nie umieli sobie poradzić, gdyż posługiwali się nie­adekwatnymi metodami. Von Frisch pierwszy opracował plain eksperymentu, mogącego rozstrzygnąć ten problem.

Ułóżmy — zaproponował — szereg płaszczyzn szarych

o różnych odcieniach, a pośrodku jedną np. niebieską. Przyzwyczajmy pszczołę (albo innego owada) do siadania na niebieskiej powierzchni, umieszczając tam kilka kropel miodu. Kiedy pszczoła jest już wytresowana, prze-

suńmy niebieską płaszczyznę na koniec szeregu. Jeżeli owad odnajdzie ją pośród szarych powierzchni, z których co najmniej jedna ma ten sam stopień względnej jasności co kolor niebieski, to znaczy, że jest on dla pszczoły od­mienną jakością niż wszystkie odcienie szarego, co po­zwala się domyślać, że widzi go jako barwę. Ale czy kolor niebieski widziany przez pszczołę jest podobny do widzianego przez człowieka? Zdawałoby się, że za wiele wymagamy; pomysłowość badacza przezwyciężyła jednak i tę trudność, i można przypuszczać z coraz więk­szym prawdopodobieństwem, że i na to pytanie będzie mógł dać odpowiedź twierdzącą. Na przykład, jeżeli wy­tresujemy pszczołę, by szukała miodu na purpurowym kartonie, który ¡następnie zastąpimy kartonem szarym

w okrągłe niebieskie plamy, to usiądzie ona na szarym, ale tuż przy krąwędzi niebieskich plam. Podobnie jak my jest wrażliwa aa zjawisko kontrastu jednoczesnego: kolor szary graniczący z błękitem wydaje się jej purpu­rowy. A więc, pszczoła nie tylko widzi barwę tak jak człowiek, ale ulega tym samym złudzeniom optycznym.

Za pomocą tresury można też badać postrzeganie kształtu i ruchu oraz ostrość widzenia. Bardzo łatwo można ustalić, jakie kształty są dla owadów wyraźne, a jakie im się mylą. Tu inna technika badawcza okazała się bardziej owocna (chyba nawet zbyt owocna): jest to tzw. metoda reakcji optomotorycznej lub odruchu opto- kinetycznego. Jeśli zwierzę, a szczególnie owada, umie­ścimy w obracającym się cylindrze pomalowanym w biała i czarne pasy, najczęściej kieruje się on ku pasom i po­suwa wzdłuż nich zgodnie z kierunkiem ruchu lub za­leżnie od gatunku w kierunku przeciwnym. Zmniejszając stopniowo szerokość pasów osiągamy granicę, poza którą ta reakcją już nie występuje. Pozwala to obliczyć ostrość widzenia. Oświetlając pasy słabiej lub silniej można stwierdzić, że wiele owadów rozróżnia kształt jeszcze przy świetle, w którym oko ludzkie z trudem coś do­strzega.

Wnioski. Owady na ogół o wiele gorzej niż człowiek postrzegają różnice względnej jasności. U pszczoły per­cepcja jest dwadzieścia razy gorsza niż u człowieka, który rozróżnia płaszczyzny różniące się między sobą o 3,89% zawartości bieli, podczas gdy pszczoła zauważa tę różnicę dopiero przy 16 do 21°/o. Wrażliwość muszki owocowej jest jeszcze mniejsza; największa siła światła musi być sto razy większa od najsłabszej, by różnica mogła być dostrzeżona. Podobnie przedstawia się postrzeganie mo­tyli i owadów prostoskrzydłych, np. patyczaka (Carausius morosus). Natomiast u wielu innych owadów, np. Macro- glossa stellatarum (piękny motyl o przezroczystych skrzy­dłach, który dzięki bardzo długiej trąbce zbiera nektar w locie, nigdy nie siadając na kwiatach*) można stwier­dzić szczególną wrażliwość na kontrast; a zatem jasno

szara płaszczyzna umieszczona obok czarnej albo białej wyda mu się w pierwszym przypadku jaśniejsza, w dru­gim ciemniejsza. Motyl ten kryjący się na noc w ciem­nych kątach, w pracowni chroni się chętnie pod ciem­nymi krążkami odpowiedniej wielkości. Skoro ma do wy­boru dwa krążki o tym samym odcieniu, z których jeden jest umieszczony na ciemno szarym, a drugi na czarnym tle, to wybierze pierwszy, ¡który przez kontrast wydaje mu się ciemniejszy.

Postrzeganie barw i ultrafioletu. Jeśli chodzi o widze­nie barw, to cechą charakterystyczną dla owadów jest wydłużenie widzialnego widma w kierunku krótkich fal świetlnych, a więc czerwień jest przez wiele z nich od­bierana jako ciemność. Na początku tego rozdziału mó­wiłem już o pszczołach; to, co wiemy o postrzeganiu przez nie barw, zawdzięczamy von Frischowi i jego uczniom. Tak więc pszczoły nauczone odnajdywania kropel miodu umieszczonych w niebieskozielonej części widma słonecznego nie przylecą, jeżeli czarkę^ postawimy na niebieskozielonym papierze. Wyjaśnienie jest proste. Papier mocno odbija ultrafiolet, który zlewa się z ko­lorem niebieskozielonym, i zmienia go. Można to spraw­dzić tresując pszczoły tak, by szukały miodu na nie­bieskozielonym papierze. Nie będą się nim interesowały, jeżeli w następnej fazie doświadczenia przykryjemy papier filtrem eskulinowym, doskonale przezroczystym dla promieni widzialnych, ale nie przepuszczającym pro­mieni ultrafioletowych. I na odwrót, pszczoły tresowane na odnajdywanie białego papieru nie odróżniają go od niebieskozielonego pokrytego filtrem eskulinowym; ultra­fiolet stanowi więc dla pszczół barwę dopełniającą ¡kolor niebieskozielony. Czy tak jak barwa dopełniająca dla człowieka wydaje się on im czerwonawy? Aby się tego dowiedzieć, trzeba by przeprowadzić doświadczenia, ze­stawiając ten kolor z różnymi odcieniami czerwieni, co nie jest możliwe, gdyż pszczoła nie widzi czerwieni. A może „czerwień pszczoły” i „czerwień człowieka” znaj­dują się na przeciwległym krańcu widma, lub, kto wie, może dla różnych gatunków zwierząt ten sam kolor ma wiele barw dopełniających, całkowicie niedostępnych dla

wzroku człowieka? Nie wiadomo po prostu, co bardziej podziwu godne: pomysłowość badaczy, która pozwala po­sunąć się poza zdawałoby się nieprzekraczalne granice poznania, czy niepokojący charakter wniosków, do któ­rych prowadzą badania.

Pszczoła odwiedza mak w poszukiwaniu pyłku, bo nie ma on nektaru. Odnajduje kwiat bez trudu również i wtedy, gdy przykryty jest czarnym szkłem nieprzezro­czystym w świetle widzialnym, ale przepuszczającym promienie ultrafioletowe. Ten „kolor” odbijany przez płatki maku ma zatem dla pszczoły oo najmniej takie znaczenie jak dla nas czerwień. Można też z łatwością wykazać przy pomocy podobnych doświadczeń, że ultra­fiolet pomaga pszczołom rozpoznawać kwiaty, których ikolory są rozmaite dla oka ludzkiego. W przeciwieństwie do pszczół motyle z rodziny bielinków (Pieridae) odróż­niają kolor żółty od zielonego, a także postrzegają kolor czerwony. Inne motyle — jak błyszczka (Plusia) — również widzą czerwień a nawet chętniej niż z innych kwiatów zbierają słodycz z czerwonych goździków Chartreux (Dianthus carthusianorum). Zmroczniki (Deilephila) od­wiedzające kwiaty szałwii odznaczają się niezwykłą wrażliwością na kolor czerwonofioletowy, którego nigdy nie mylą z niebieskozielonym, nawet przy bardzo słabym świetle, kiedy oko ludzkie nie. rozróżnia już barwy. U szeregu innych owadów wrażliwość ^ia kolor jest nie­wielka.

Postrzeganie kształtu. U owadów, z których większość to krótkowidze i astygmatycy, na ogół jest ono dość słabe. Jego bardzo pierwotną formę bez wątpienia można do­strzec w zachowaniu się owadów, określonym przez Kal- musa barbarzyńską nazwą fotohorotaksji. Z tym zjawi­skiem spotykamy się u wielu owadów. Mając czarne pasy namalowane na białym papierze, owady automatycznie posuwają się po czarnym tle trzymając się granicy bia­łego i czarnego. Można zrobić ciekawsze doświadczenie z bezżądłą pszczołą (Trigona) lub innym owadem postrze­gającym ultrafiolet. Malujemy pasy dwiema białymi far­bami i tylko jedna z nich odbija promienie ultrafiole­towe. W osłupienie wprawia badacza widok owada po­

suwającego się dokładnie po granicy dwóch odmian bieli, których oko ludzkie nie potrafi rozróżnić.

Widzenie kształtu u pszczół. Technika tresury, która doprowadza pszczołę do kojarzenia z obecnością miodu rozmaitych rysunków, osiągnęła już rozwój doprawdy wspaniały. Krótko mówiąc (bo jeszcze powrócimy do tej sprawy), pszczoły mogą rozróżniać jednocześnie kon­trast między figurą a tłem, mniejszą czy większą różnicę podziału między nimi i cechy charakterystyczne konturu. Niemniej trójkąty, kwadraty, koła lub elipsy, które nam wydają się bardzo różne, a nie znajdują się poniżej progu wrażliwości wzrokowej pszczoły, często bywają przez te owady nierozróżniane. Wiąże się to ze zróżnicowaniem wypukłości oka, które silnie zniekształca obraz figury jak to widać na poniższym schemacie, opracowanym przez Del Portilla.

U pszczół wyraźnie zaznacza się pociąg do figur silnie rozczłonkowanych, toteż można się zastanawiać, czy ich widzenie kształtu nie polega na postrzeganiu „migotania”.

O O O A O

e a

Być mioże to jest przyczyną, iż pszczoły odwiedzają przede wszystkim kwiaty chwiejące się na wietrze, lub papie­rowe kwiaty, poruszane przez eksperymentatora. Chętnie też zbliżają się do ruchomych pasów, i to tym chętniej, im ruch jest szybszy, oraz do błyskających świateł, pro­porcjonalnie do częstotliwości błyskania (oczywiście w określonych granicach).

Niemka, Matylda Hertz, poświęciła wiele lat pracy na badania postrzegania kształtu przez pszczoły. Wyniki, które osiągnąła są doprawdy zadziwiające, tak ze wzglę­du na liczbę doświadczeń, jak i na metodę, która po­zwala niezawodnie wniknąć „w głąb mózgu” pszczoły. Rozpoczęła od sprawdzenia, jak dalece pociągające dla pszczoły są figury bardzo powycinane, zwracając jedno­cześnie uwagę na czynnik „bliskości konturów”, który sprawia, że mniejszy kształt jest bardziej atrakcyjny niż większy. Musimy z góry odrzucić hipotezę jakiegoś po­dobieństwa figury do kształtti kwiatów spotykanych przez owady w przyrodzie. Nie ma ono żadnego zna­czenia, gdyż o wiele bardziej niż kwiatem pszczoła in­teresuje się czarno-białą szachownicą, która jest mocniej rozczłonkowana. Pamięć nie odgrywa tu żadnej roli, ra­czej oddziałują swoiste właściwości figury, inaczej mó­wiąc „organizacja” postrzegania. Pszczoła rozpoznaje fi­gurę nie po jakiejś jej części, nie według barwy, ani według ogólnego zarysu, a nawet nie dzięki „bogactwu konturów”, ale raczej dzięki miejscu, jakie zajmuje w po­strzeganej całości. Pokażmy pszczole czarne koło z czarną plamką w środku. Owady zazwyczaj będą siadały na tej plamce nawet, gdy zmniejszymy jej rozmiary do mini­mum pośtrzegalności. Jeżeli pośrodku czarnej plamki pozostawimy plamkę białą, to robotnice wybiorą raczej czarną obwódkę pierścienia, jaki się w ten sposób utwo­rzył, niż jego białe wnętrze. Cecha „czarna figura we­wnątrz” wyraźnie dominuje nad cechą „biały środek”. Jeżeli rozmiary centralnej figury wzrastają, wybór jest mniej pewny, ale wciąż jeszcze pszczoła będzie wolała środek, zwłaszcza gdy otoczymy go, by mocniej wystąpił, kilkoma czarnymi kołami koncentrycznymi. Taki sposób wyboru utrzymuje się nawet wtedy, gdy figura we­

wnętrzna i otaczające ją koncentryczne kola są przesu­nięte ze środka. Atrakcyjność jest tu zatem niezależna od bezwzględnej odległości od najbliższego konturu, a także od położenia w stosunku do geometrycznego środka całości. Jeżeli podsuniemy robotnicy czarny krą­żek z wąskim trójkątem przylegającym podstawą do

obwodu koła, pszczoła będzie wolała trójkąt, ponieważ, decydującym czynnikiem będzie dla niej „nieregularność konturu”. Kiedy trójkąt przyczepimy wierzchołkiem nie zaś podstawą, stanie się on dla owada mniej pociągający, bowiem ze względu na zły wzrok wyda mu się słabo złą­czony z krążkiem, a szczegóły nie związane z całością są dla pszczoły mniej interesujące. Nie spieszmy się wszakże z twierdzeniem, że łamany kontur stanowi najważniejszą cechę figury, bo jeżeli umieścimy obok siebie krążek i trójkąt, oba czarne, o mniej więcej równej powierzchni (w ten sposób, by się ze sobą nie stykały), pszczoła nie dostrzeże między nimi żadnej różnicy. Wielokątność po­ciąga ją tylko wtedy, gdy zawarta jest w pewnej całości, a nie wtedy, gdy występuje osobno. Kąty wypukłe, jak się zdaje, nie są przez pszczoły bardziej łubiane niż kąty wklęsłe. Używając słownika psychologii postaci (Gestalt- psychologie) można powiedzieć, że nie kąt jako taki, ale przymiot konturu jest czynnikiem „ważkim” (franc. pre- gnant, niem. pragnant).

Nie jest rzeczą trudną przeprowadzić analogiczne do­świadczenia stosując objętości zamiast powierzchni. Przede wszystkim pszczoła woli papierowy kwiat o po­wycinanych płatkach, sterczących na różnych poziomach, niż ten sam kwait, spłaszczony między dwiema szkla­nymi płytkami. Gdy ma do czynienia ze stożkiem lub piramidą, nie może rozróżnić wierzchołka i krawędzi od cienia padającego na podłoże. Ale jeżeli urozmaicimy kształt stożka umocowując na wierzchołku małą, pięcio­ramienną gwiazdkę, pszczoła chętnie się tam usadowi. Jeżeli ma do wyboru sześć stożków ustawionych normal­nie ina arkuszu papieru i sześć odwróconych podstawami

do góry, leci ku drugim, bo ich brzegi są lepiej widoczne a cienie wyraźniejsze. Podobnie zachowuje się wobec czarnych stożków rozmieszczonych na czarnym tle albo wobec szarych stożków. Jeżeli mamy dwa krążki, jeden

trzymane nad jakąś powierzchnią na różnej wysokości rzucają słabszy i mocniejszy cień, wtedy pszczoły kie­rują sią do ciemniejszego cienia. To ostatnie zjawisko ma

swoje znaczenie biologiczne, bowiem i w przyrodzie pszczoła bez wątpienia woli kwiaty o głębokich kieli­chach, o silnie kontrastującym cieniu, niż kwiaty szeroko rozwarte. W każdym razie nie można jej wytresować, by rozróżniała określony odcień szarości, ani określoną głę­bokość cienia. Wyboru dokonuje na zasadzie kontrastu; jej postrzeganie ma charakter „strukturalny”.

Połóżmy obok siebie krążek o głębokiej czerni i kilka szarych trójkątów. Początkowo pszczoła zainteresuje się krążkiem, który jest ciemniejszy, ale po pewnym .czasie niektóre robotnice zaczną wybierać trójkąty, ponieważ są one bardziej rozczłonkowane. Stopień pobudzenia przez różne kształty może się więc zmieniać w czasie doświad­czenia. Wyrazistość, z jaką figura odcina się od tła, nie jest zresztą jedyną przyczyną pobudzenia, działają tu bardziej skomplikowane prawa.

Owady rozróżniają nie tylko powierzchnie i bryły, ale również, choć tylko z grubsza, linie proste lub łamane. Tu także można zaobserwować wyraźne wyróżnianie układów bardziej skomplikowanych. Wreszcie punkty układane w linie bądź w figury wywołują podobne zja­wisko.

Niemiecki badacz, Baumgartner, utrzymuje, że jeżeli umieścimy figurę w pobliżu mostka ula, to bliskość otworu ma wpływ na jej atrakcyjność. Wszystko, oo ota­cza wejście do ula, jest bardziej „ważkie”, mówiąc raz jeszcze językiem psychologii postaci. Friedlaender zakwe­stionowała powyższe twierdzenia. Umieszczała miód w ma­łej skrzyneczce, do której pszczoła mogła wejść tylko przez otwór ozdobiony różnymi figurami. Pszczoły roz­poznają figury równie dobrze, kiedy wlot jest inaczej umieszczony w stosunku do nich, a nawet gdy znajduje się dosyć daleko. Jednakże kolorowe płaszczyzny znajdu­jące się poniżej otworu bardziej przyciągają uwagą pszczół, stąd wniosek, że jednak wlot do ula gra dosyć poważną rolę.

Widzenie kształtów u motyli i gąsienic. Motyle — do- stójka malinowiec (Argynnis paphia) i pawik dzienny (Vanessa io) rozwijają trąbkę, kiedy pokazujemy im różne czarne lub kolorowe rysunki. Wykorzystała to badaczka Ilse w badaniach nad ich sposobem postrzegania kształtu. Doszła do podobnych wniosków, jak wyżej opisane wy­niki badania pszczół. Bardziej pociągające są figury ciemne, odznaczające się skomplikowanym konturem. Istnieje też pewna optymalna wielkość powierzchni przy­nęty, która czyni ją bardziej „ważką”, jednakże pod wa­runkiem jej silnego skontrastowania z tłem.

Jest wprost zdumiewające, że nawet nowo narodzone gąsienice brudnicy (Lymantria), których psychika i wi­dzenie wydają się bardzo pierwotne, kierują się w stronę pewnych dobrze określonych przedmiotów. Hundertmark pokazywał im czarne, pionowo ustawione płaszczyzny. Gąsienice chętniej pełzną ku powierzchniom zwężającym się ku górze, niż ku zwężającym się do dołu, lub ku tym, które są jednakowe z obu stron. Kartony różnej wielko­ści, ale widziane pod tym samym kątem, wydają się im

takie same. Podobnie spośród dwóch kartonów zawsze wybierają wyższy, przy czym dla przedmiotu o szero­kości 12 cm, widzianego z odległości 30 cm najmniejsza dostrzegalna różnica wynosi 1 cm. Natomiast nie rozróż­niają obiektów, których wysokość przekracza 12 cm, a szerokość 13 do 19 cm. Jeżeli pokażemy młodym gą­sienicom płaszczyzny czworoboczne o powierzchni 100 cm*,

0 rozmaitym kształcie, wolą te, których stosunek wyso­kości i szerokości wynosi 1 :6. Spośród trójkątów równo­ramiennych różnego kształtu, o powierzchni 100 cm*, wy­bierają te, których stosunek wysokości do podstawy wy­nosi 1 :8. Gąsienice orientują się według odległości gór­nej krawędzi figury od podstawy, a nie od poziomu pola doświadczalnego, to też reakcja się nie zmienia, jeżeli umieścimy figurę w pewnej odległości od podłoża. Wre­szcie z dwóch przedmiotów identycznych ustawionych tak, że najdłuższy bok jednego ma położenie poziome, a drugiego pionowe, gąsienica zawsze wybierze drugi. Natomiast nie rozróżnia walca i prostokąta o tych sa­mych wymiarach.

Poniższe rysunki, sporządzone przez Hundertmarka do­brze ilustrują przebieg tych doświadczeń. Na rys. 1 dwa czarne kartony o równej powierzchni i równej wysokości są ustawione w tej samej odległości (30 cm) od gąsienic, które kierują się do figury mającej podstawę szerszą od górnej krawędzi. Na rys. 2 kartony różnej wysokości

1 różnej powierzchni, są widoczne pod tym samym kątem 120°. Mniej więcej ta sama ilość gąsienic kieruje się ku każdemu z nich. Na rys. 3 identyczne kartony umiesz­czono w odległości 20, 30, 40 i 50 cm od gąsienic, które kierują się ku najbliżej położonemu. Na rys. 4 kartony równej szerokości umieszczono w równej odległości od gąsienic; najwyższy karton pociąga je najbardziej. Na rys. 5 trzy równej wysokości kartony, o szerokości 2, 6 i 10 cm, ustawione w tej samej odległości od gąsienic, Interesują je w stopniu wprost proporcjonalnym do sze­rokości. Na rys. 6 widzimy dwa identyczne kartony, z któ­rych jeden leży, drugi stoi; gąsienice dążą ku pionowemu. Jeżeli obrócimy całe urządzenie o 90°, to karton dotąd leżący poziomo stanie pionowo i gąsienice ten właśnie

wybiorą; a zatem kierunek siły ciążenia nie wywiera wpływu na ich zachowanie.

Być może, to Specyficzne widzenie kształtu u brudnicy mniszki (Lymantria monacha) wiążą się z biologią tego owada: wszak młode gąsienice muszą wpełzać na drzewa, tzn. na kształty, raczej wysokie niż szerokie, które wzno­szą się nad horyzontem.

Widzenie ruchów. „Lupa czasu”. Najważniejsze do­świadczenia w zakresie widzenia ruchu są dziełem Au- truma i jego szkoły. Aby dobrze zrozumieć te zjawiska, trzeba zapoznać się z pewnymi szczegółami z zakresu techniki badań elektrofizjologicznych, stosowanych w ba­daniach narządów zmysłów.

Autrum obliczył częstotliwość błysków światła, po-

Itrzebną by zniknął potencjał czynnościowy odpowiadający każdemu błyskowi. Pierwszych pomiarów dokonał na pszczołach. Do oka owada wprowadzał cieniutkie elek­trody połączone z oscylografem katodowym. Początkowo pobudzał oko bardzo krótkimi błyskami; na taśmie oscy­

lografu za każdym Tazem występuje niewielkie wychy­lenie; oko „rozróżnia” kolejne błyski i przy każdym wy­syła do elektrody prąd czynnościowy. Autrum zwiększał częstotliwość błysków aż do czasu, kiedy bardzo szybko przesuwający się film rejestrował tylko dwa wychylenia: jedno na początku serii błysków, drugie na końcu, kiedy ponownie zapada ciemność. Tak więc oko zaczyna widzieć serię błysków jako światło stałe; błyski osiągają czę­stotliwość, przy której zlewają się, jest to tzw. krytyczna częstotliwość migotania. U pszczoły jest ona niezwykle wysoka, osiąga 300 błysków na sek; podobnie u muchy i osy. Można zresztą te same wyniki osiągnąć za pomocą reakcji optomotorycznej. Wystarczy zamknąć owada w lekko prążkowanym cylindrze i zmierzyć przy jakiej szybkości obrotów przestaje się on poruszać wraz z ru­chem przyrządu. Następuje to, gdy ciemne i jasne paski cylindra zlewają mu się w jednolicie szarą płaszczyznę. A więc, by pszczoła mogła uzyskać w kinie złudzenie ruchu (przyjmując, że mogłaby tam cokolwiek zrozumieć), film musiałby być wyświetlany z ¡szybkością około 300 zdjęć na sek!

Przypomnijmy, że u człowieka częstotliwość odbioru obrazu ciągłego nie przekracza 30 zdjęć na sek., a kształty poruszających się przedmiotów są postrzegane, jeżeli każdy punkt obrazu odbitego na siatkówce przez 50 ty­sięcznych sek. obejmuje pole, na którym znajduje się element światłoczuły. Jest to czas graniczny, poniżej któ­rego wrażenia świetlne zlewają się. Dla muchy plujki (Calliphora) czas ten wynosi 10 milisekund. Znając kąt rozwarcia ommatidiów wiemy, że przedmiot o średnicy 2,25 cm widziany z odległości 1 m zajmuje jedno omma- tidium. A zatem, jeżeli mucha leci z szybkością 5 m/sek, to ten sam przedmiot widziany jest przez każde jej omma- tidium w ciągu 10 milisekund i to widziany bardzo wy­raźnie. Natomiast człowiek w tych samych warunkach zobaczy jedynie przelotny cień, ponieważ przedmiot działa na jego siatkówkę tylko w ciągu 0,1 milisek. Owad po­siada więc, jak to trafnie określił Autrum, lupę czasu (Zeit.1 upe), która pomnaża liczbę chwil mieszczących się w jednostce czasu. Nie zapominajmy o tym, że wielkość

ommatidiów jest bardzo różna w poszczególnych częściach oka złożonego. Ich średnica jest na ogół większa w dolnej części oka niż w przedniej. Toteż przedmiot będący po­niżej lecącego owada jest dłużej postrzegany przez każde ommatidium i lepiej rozróżniany, niż gdyby znajdował się przed nim. Owady są więc doskonale przystosowane do widzenia przedmiotów podczas lotu. Jednakże to, co chyba muchy i pszczoły zyskują z jednej strony, tracą z drugiej, gdyż ich oczy słabiej reagują na światło i wi­dzą mniej ostro, choć mają większą szybkość pobudzenia.

Ale nie wszystkie owady mają ten sam typ oczu co pszczoły. Najczęściej te, które lubią mrok i odznaczają się wolnymi ruchami, mają zupełnie inne właściwości fizjologiczne. Na przykład, częstotliwość zlewania się bły­sków wynosi tylko 8 do 10 pobudzeń na sek dla niektó­rych karaczanów (np. Periplaneta americana) i dla pasi­konika (Tachycines asynamorus); 20 do 40 dla pływaka i dla szarańczy (Melanoplus). Ich wrażliwość wzrokowa Jest o wiele większa niż u owadów o „szybkich” oczach. Na przykład, najsłabsze oświetlenie mogące wywołać prądy czynnościowe u muchy plujki wynosi 7, 10^_s świec na cm², u pasikonika już tylko 5,10^-5 (140 razy słabsze), u patyczaka 1,10—⁵ (700 razy słabsze). Trzeba tu zauważyć, że karaczany i szarańcze mają inne problemy w zakresie fizjologii widzenia niż pszczoły lub muchy; ich wzrok jest przystosowany do właściwego im trybu życia.

Jeden z najtrudniejszych problemów fizjologii owadów. Integracja przebłyskowa; fizjologia i cybernetyka. Wprost trudno uwierzyć, że obserwacja owada w obracającym się cylindrze może postawić nas wobec tak zasadniczych problemów. W gruncie rzeczy jest to straszliwy przykład jakiejś nieograniczonej wydajności techniki, maszyny do wykrywania faktów. Człowiek jest ószołomiony liczbą możliwych kombinacji pąsów na cylindrze, a już od lat badacze niemieccy nie omieszkali obracać najprzeróż­niejszych cylindrów. Wyniki są dość zaskakujące i, jak zobaczymy, wybiegają daleko poza banalne obserwacje postrzegania ruchu przez owady.

Niemiecki uczony, Kalmus, badał -muchówki — mu­szkę owocową (Drosophila) i muchę (Musca). Umieszczał

je najpierw w dwóch cylindrach obracających się nie­zależnie od siebie na jednej osi. Wewnętrzny jest poma­lowany w czarno-białe pasy, na niektórych białych pa­sach ma okienka, przez które owad może widzieć ze­wnętrzny cylinder. Ruchy owadów, zgodnie z dość pro­stym prawem, są zależne od stosunku szybkości obrotów obu cylindrów i od szerokości pasów. Takie same wyniki otrzymujemy wyrównując większą szybkość obrotów jed­nego cylindra zwiększeniem liczby pasów na powierzchni drugiego. Jeżeli zamkniemy muchę w leżącej poziomo rurce, tak by nie mogła latać wkoło, a tylko poruszać się tam i z powrotem, i umieścimy rurkę w samym środku cylindra, to mucha nie reaguje, gdyż wrażenie obracania się cylindrów zostaje wyeliminowane wskutek jednako­wego widzenia każdym okiem ruchu skierowanego w dwóch przeciwnych kierunkach. Reakcja pojawia się znowu, gdy z jednej strony rurki ustawimy kawałek kartonu. Ale spróbujmy obracać nie cylinder, a krążek z wyrysowaną spiralą. Owad idzie w kierunku krążka, kiedy spirala zdaje się zwijać, a ucieka, kiedy spirala się rozwija. Kalmus obracał też dwa układy pasów pod szalką Pe- triego, przy czym każdy układ obracał się pod połową szalki i w kierunku przeciwnym. Otóż uwięziony owad reaguje tylko na ruch układu z większą liczbą pasów. Ale jeżeli pod szalką obraca się krążek z paskami wy­malowanymi promieniście, owad chodzi dookoła szalki opisując dosyć zbitą spiralę. Jakież stąd wnioski? Kal­mus uważa, że teorią tropizmów w żaden sposób nie można wyjaśniać reakcji optomotorycznych (przebiegają­cych zresztą w różnych, osobliwych położeniach ciała, których nie mogę tu opisywać). Reakcje te nasuwają myśl o istnieniu ośrodka integrującego postrzeganie i ko­ordynującego odpowiedzi (taki pogląd głosi Sherrington, na podstawie innych doświadczeń). Z pojęciem integracji należy wiązać zarówno treść fizjologiczną, jak i mate­matyczną. Centralny układ nerwowy muchy posiadałby zdolność obliczania (na zasadzie serwomechanizmu z urzą­dzeniem zdalnie sterującym wg wyrażenia Kalmusa) ca­łek. które dają składowe wektorów T (przeniesienie — translation) i R (pozorny obrót). Chodzi tu oczywiście

o obliczenia tego typu, jakie wykonują maszyny liczące, a nie o operacje myślowe. W każdym razie mucha może, tak jak i człowiek, postrzegać ruch przedmiotu wtedy, gdy sama jest w ruchu. Stwierdziła to już Matylda Hertz. Umieszczała owady w pasiastym cylindrze, którego dolna część pozostaje nieruchoma, podczas gdy górna obraca się. Otóż stwierdzono, że owad reaguje tylko na ruch wyższej części, choć własne poruszanie się wywołuje na jego siatkówce przesuwanie się pasów cylindra nieru­chomego.

Profesor von Buddenbrock i jego uczennica Moller- Racke otrzymali inne wyniki, badając wołka (Calandra oryzae). Kręgi zataczane przez owada w urządzeniu po­dobnym do tego, jakim posługiwała się Hertz (górne pasy cylindra ruchome, dolne nieruchome), są tak rozległe, że raczej można tu mówić o poruszaniu się po liniach pro­stych, jak gdyby pozorny ruch pasów dolnych znosił na siatkówce owada efekt rzeczywistego ruchu pasów gór­nych. Jeśli przyjrzeć się zjawisku bliżej, komplikuje się ono jeszcze bardziej. Oto Calandra oryzae reaguje za­równo na ruch pasów do przodu, jak i do tyłu, a Calan­dra granaría tylko na ruch do przodu. Jeżeli pokryjemy farbą prawe oko C. granaría owad będzie zataczał kręgi w prawo tak w białym, jak w pasiastym cylindrze; po­dobnie potraktowany C. oryzae krąży w prawo w cylin­drze białym, a w lewo w cylindrze w pasy. Czyli w tym przypadku pozorny ruch obrazów na siatkówce daje wra­żenie ruchu cylindra w lewo i owad nie rozróżnia rze­czywistego ruchu przedmiotów.

W pewnych, szczególnych warunkach u much mogą występować reakcje na pasy nieruchomego cylindra. Buddenbrock i MolJer-Racke utrzymują, że obserwowali, takie reakcje u muchy gnojki (Eristalis). Wydaje się jed­nak, że nie były to odruchy optomotoryczne, a po prostu reakcje na przedmiot nieruchomy, i to takie, jakie wywo­łują właśnie pasy poziome.

Inny Niemiec, Hassenstein, badał te same zjawiska u owadów tęgopokrywych, u zieleńczyka (Chlorophanus viridis). Zastosował on bardzo oryginalną technikę ba­dawczą. Unieruchomiony owad trzyma w łapkach kulkę

z cieniutkich płatków metalu, którą może obracać na wszystkie strony, co pozwala na bardzo dokładne pozna­nie reakcji lokomotorycznych. Umieszczony w środku obracającego się cylindra widzi go tylko poprzez równo rozmieszczone okienka wewnętrznego, nieruchomego cy­lindra. Właściwie dobierając rozmiary okienek i szero­kość czarnych pasów można doprowadzić do tego, aby tylko jedno ommatidium przechodziło naraz ze światła W ciemność. W tej samej chwili sąsiednie ommatidium przechodzi z mroku do światła. I wtedy owad „kręci się” w kierunku przeciwnym do ruchu pasów. I na odwrót, kiedy szerokość okienek jest tak dobrana, że cały szereg ommatidiów przechodzi równocześnie od światła do ciem­ności, owad obraca się zgodnie z kierunkiem ruchu cy­lindra. Tak więc układ fizjologiczny, niezbędny dla po­strzegania ruchu składa się u zieleńczyka z dwóch ora- matidiów. Ale kiedy pasy poruszają się w kierunku pio­nowym, nie poziomym, owad wydaje się zupełnie zde­zorientowany i nie sposób dopatrzyć się jakiejś prawi­dłowości w poruszaniu ściskanej łapkami metalowej kulki. Jakże wyjaśnić te sprzeczne kierunki ruchu, które zmieniają się zależnie od szerokości pasów i od oświetla­nia ommatidiów w takim lub innym porządku?

Jeżeli tak długo zatrzymałem się przy tych niepoko­jąco skomplikowanych zjawiskach, to dlatego, że mają ogromne znaczenie dla filozofii przyrody. Zwłaszcza ba­dania Kalmusa pozwalają przypuszczać, że można by skonstruować jeszcze dwadzieścia innych urządzeń i prze­prowadzić doświadczenia ze stu różnymi gatunkami owa­dów, a w rezultacie zjawisko skomplikuje się w sposób zastraszający i nie znajdziemy dlań prostego wyjaśnienia. Maszyna do wykrywania faktów działa, ale nie daje żad­nej hipotezy scalającej; wydaje się nawet odsuwać ją w nieskończoność.

To mi przywodzi na myśl serię eksperymentów doty­czących problemów lokomocji i mechanizmu chodu owa­dów. Technika doświadczeń jest łatwa i można ją dosko­nalić w sposób wielce pouczający. Chód owadów odzna­cza się stałym rytmem: każda nóżka posuwa się naprzód w momencie określonym przez ruchy pozostałych odnóży;

rytm ten ulega pewnej zmianie, kiedy owad zaczyna biec. Istnieje wiele jego odmian zależnie od gatunku owada. Nic łatwiejszego jak amputacja jednej lub kilku nóżek; nie powoduje to przerwania funkcji chodzenia, ale wy­wołuje natychmiastową zmianę rytmu, zależnie od tego, które odnóże lub odnóża zostały amputowane. Można też przeciąć odcinek łańcucha nerwowego całkowicie lub czę­ściowo (np. odrzucić jedno tylko spoidło łączące zwoje tułowiowe). Występują wówczas inne modyfikacje rytmu, nie pokrywające się z poprzednio opisanymi, itd... Do­chodzimy do podobnych wniosków, jak w wyniku badań odruchu optokinetycznego: stajemy wobec masy zjawisk różnie przebiegających u rozmaitych gatunków, nie znaj­dując sposobu ich podsumowania, czyli nie czyniąc po­stępów.

Organizm jest maszyną złożoną integrującą kompleksy bodźców. A może nasza bezradność wynika z przyjętej a priori postawy filozoficznej? W rozdziale o tropizmach zobaczymy, jak silnie w umysłach wielu uczonych zako­rzenione jest przekonanie, że fakty z dziedziny zachowa­nia się zwierząt'można ująć w ramy prostego wyjaśnie­nia: otóż tu właśnie zapewne tkwi błąd. Anatomia i hi­stología wołają wielkim głosem, że organizm jest mecha­nizmem złożonym. Neurofizjologia mówi, że bodźce ze­wnętrzne są „modulowane”, przetwarzane na nowo przez narządy zmysłów. Ale niektórzy specjaliści od zachowa­nia się zwierząt upierają się, by tego nie widzieć ani o tym nie słyszeć. Elementarny i przestarzały asocjacjonizm — jaki głoszą — zakłada, że wszystko daje się wytłumaczyć prostą grą odruchów, w której bodziec bezpośrednio wy­wołuje reakcję. Porównanie organizmu do prostego me­chanizmu ma swoje dobre i złe strony, jak wszelkie rozu­mowanie przez analogię. Jak sugeruje Kalmus, porównań trzeba tu szukać w dziedzinie rakiet samosterujących i najbardziej skomplikowanych maszyn liczących. Jeżeli w czasie badań biologicznych wyda się wam, że zachodzi izolowana reakcja prosta, to prawie na pewno popełnia­cie błąd lub sytuacja jest tak nienaturąlna, że nie wolno wyciągać ogólniejszych wniosków. Pawłowowski pies za­mknięty w „wieży milczenia” nie jest już psem. Każda,

' .''H

najbardziej pierwotna Istota żyjąca (jeżeli w ogóle żywa istota może być „pierwotna”) jest maszyną bardzo skom­plikowaną, scalającą w każdym momencie bardzo zło­żone sytuacje.

Biolog powinien starać się odnaleźć prawidłowości in­tegracji; jest to postawa pod wieloma względami nowa. Żeby ją zilustrować wyobraźmy sobie na przykład, że obdarzony inteligencją Marsjanin stoi przed baterią obro­ny przeciwlotniczej, wyposażoną w radar i maszynę liczącą i usiłuje zrozumieć jej mechanizm. Zgodnie z tym, co wie z doświadczenia o działaniu takich urządzeń, będzie się starał ustalić przede wszystkim, jaki schemat połączeń elektronowych może wyjaśnić obserwowane zjawiska, bo­wiem taki podstawowy schemat pozwoli postawić hipo­tezę, którą należy zweryfikować. Stopniowo nasz Mar­sjanin wniknie w najdrobniejsze szczegóły mechanizmu. Można by mi zarzucić, że operuję tu czysto hipotetycz­nym przykładem, lecz wielu badaczy wypróbowało już tę drogę z dobrym wynikiem. Jest to eksperyment cyberne­tyczny.

Eksperyment eybernetyczny. Doświadczenie takie pierw­szy przeprowadził von Holst, który badał mechanizm działania płetwy u ryb i borykał się z podobnymi trud­nościami, jakie napotykali entomologowie zajmujący się odruchem optomotorycznym lub problemami lokomocji owadów. Największa trudność polega na zrozumieniu współzależności między ruchami płetwy jako całości, ru­chami promieni i rozmaicie zhierarchizowanymi koordy­nującymi ośrodkami nerwowymi. Von Holst osiągnął swój cel konstruując mechaniczny model płetwy z wszelkimi połączeniami elektrycznymi, które są konieczne dla od­tworzenia wszystkich ruchów. Niedawno Rosenblueth i Wiener w Meksyku i w USA pracowali nad fizjologią mięśni, i w tym przypadku także nie brakło im faktów. Ale jak je zsyntetyzować? Skonstruujmy, postanowili ba­dacze, urządzenie działające w sposób możliwie najbar­dziej zbliżony do pracy mięśnia, takie które będzie w jed­nym ze swych wymiarów kurczyć się pod wpływem okre­ślonego wstrząsu elektrycznego, a przy określonej często.- tliwości podrażnień będzie zdradzać objawy skurczu tęż­

cowego, itp... Aby osiągnąć tak różnorodne wynikł, bada­cze musieli oczywiście skonstruować szereg skomplikowa­nych połączeń elektrycznych i elektronicznych. Ale w koń­cu ich model zachowywał się jak mięsień. Wtedy znów zajęli się żywym mechanizmem, jakim jest organizm, i za­sobni w doświadczenie odnaleźli w nim większość ukła­dów, które musieli sobie wyobrazić konstruując model z metalu, plastyku i szkła.

Oto doświadczenie, którego dalszych konsekwencji filo­zoficznych nie sposób przecenić. Aby poznać oko, by zro­zumieć czynności lokomotoryczne owada, musimy naśla­dować przykład von Holsta, Rosenbluetha i Wienera, konstruując modele, które będą odtwarzać podstawowe właściwości narządów...

Wrażenia słuchowe

Słuch owadów zasadniczo różni się od naszego, gdyż wiele z nich odznacza się prawie zupełną głuchotą, za to wykazują fantastyczną niemal wrażliwość na drgania. Niektóre, zwłaszcza wśród owadów prostoskrzydłych, zdają się postrzegać dźwięki, nie za pośrednictwem bar­dzo zróżnicowanych narządów słuchu, ale poprzez drga­nia, w jakie dźwięki wprawiają podłoże. W tym przy­padku subtelność percepcji wydaje, się nieograniczona, gdyż jak wykazał Autrum pasikoniki (Tettigoniidae) rea­gują na drgania, których amplituda nie przekracza po­łowy średnicy atomu wodoru! Znaczy to, że najlżejsze nawet drgania podłoża nie mogą im umknąć. To wszystko nie pozwala rozdzielić u owadów badań słuchu od badań nad postrzeganiem wibracji.

Z drugiej strony, zadziwiające jest doprawdy u owadów osobliwe rozmieszczenie narządów słuchu. Przede wszyst­kim zaskakuje obserwatora ich różnorodność: trudno dopatrzyć się cech wspólnych w narządach tympanalnych szarańczaków umieszczonych po obu stronach tułowia i w dziwacznych narządach słuchowych pasikoników znajdujących się na goleniach przednich odnóży. A co do motyli, to niektóre sówki odbierają wrażenia słuchowe przy pomocy zupełnie szczególnych urządzeń.

Skala wrażeń słuchowych owadów znacznie przekracza naszą, jeżeli idzie o niskie częstotliwości (ponieważ u wielu gatunków przejście od drgań o niskiej częstotli­wości do właściwelgo dźwięku przebiega prawie niedo­strzegalnie), przekracza ją także w zakresie drgań o wy­sokiej częstotliwości, bo duża liczba owadów, jak np. mo­tyle i szarańczaki, są wrażliwe na ultradźwięki. Słowem świat wrażeń dźwiękowych u owadów wydaje się znacz­nie rozleglejszy i bogatszy niż nasz. Trzeba jeszcze do zmysłu wibracyjnego u wielu ślepych owadów dodać nie­zwykłą wrażliwość na ruchy powietrza, które są odbie­rane, jak się zdaje, za pomocą cienkich włosków pokry­wających powierzchnię wyrostków rylcowych (creci) lub inne partie ciała.

Ale owady nie tylko odbierają dźwięki, one je również wydają. Wiele owadów społecznych, pszczoły, mrówki, nieprzerwanie niemal wydają ultradźwięki przez pocie­ranie (stridulację). Nie wiadomo jednak, czy robią to „umyślnie”, czy też jest to odgłos uboczny, jak np. zgrzyt kroków człowieka idącego po żwirze. Maleńkie, delikatnie prążkowane powierzchnie pocierane jedna o drugą wy­wołują ultradźwiękowe drgania, nie mające, jak się zdaje, żadnego znaczenia biologicznego. Nie udało się dotąd stwierdzić, by owady społeczne jakoś wyraźniej reagowały na dźwięki i ultradźwięki. Mrówki, podobnie jak pszczoły, wydają się prawie głuche lub — jeżeli wierzyć Hanssonowi — reagują tak. słabo, że trudno to uznać za objaw rzeczywistej wrażliwości słuchowej.

Inaczej sprawa przedstawia się u owadów prostoskrzy- dłych: tutaj drgania są wysyłane na skutek ściśle okre­ślonych potrzeb, np. w związku z kopulacją, i z całą pewnością są odbierane przez inne osobniki. Już przed wielu laty udowodnił to Regen, przeprowadzając ciekawy eksperyment. Ćwierkającego świerszcza samca umieszczał przed mikrofonem i transmitował jego głos przez od­biornik znajdujący się w sąsiednim pokoju. I oto samica zwabiona pieśnią kieruje się do głośnika, a nawet pró­buje wcisnąć się do pudła (bardzo starego typu, bo Regen przeprowadzał doświadczenia w 1910 r.). Odtąd bardzo wielu autorów zajmowało się badaniem odgłosów stri-

dulacjł, wydawanych przez owady prostoskrzydłe, posłu­gując się wciąż doskonaloną techniką zapisu dźwięków. Biologowie amerykańscy rozróżniają nawet ćwierkanie kilku odmian leśnego świerszcza Nemobius, którego śpiew jest tak uroczy, że — jakby powiedział poeta — przywodzi na myśl „drżenie kropli rosy na mchu”. Nie­które świerszcze amerykańskie z rodziny Katydidae wy­dają ultradźwięki, które według najnowszych pomia­rów mogą osiągnąć 40 000—50 000 podwójnych drgań na sekundę.

Najwnikliwsze zrozumienie roli ćwierkania u prosto- skrzydłych zawdzięczamy, jak sądzę, autorom niemiec­kim. Niezmiennym wciąż autorytetem cieszą się słynne prace Fabera. Ich kontynuacją są prace Weiha, który zaj­mował się drobnymi szarańczakami polnymi (Steno- bothrus, Chorthippus, Omocestus). Zapisy magnetofono­we potwierdziły stwierdzenie Fabera, że jedne samce „odpowiadają” innym. Można by to porównywać ze śpie­wem ptaków. Skoro ptak zbliża się do nieznanego miej­sca, wydaje specjalne dźwięki, bardzo łatwe do rozpozna­nia, które przetłumaczone na język człowieka znaczyłyby: „Jestem tutaj, nadchodzę, czy ten teren należy do kogoś?” A „prawy właściciel” odpowiada innym przyśpiewem, też dobrze znanym ornitologom, który znaczy: „Jestem tu, oberwiesz, jeżeli zostaniesz”. I na ogół intruz nie upiera się przy swoim... Podobny sens ma chyba „Wy­miana pieśni” u samców szarańczaków; w każdym razie natężenie śpiewu jest największe w okresie najsilniejsze­go pobudzenia płciowego, a zależy także od wzajemnego oddalenia śpiewaków. Samice też odpowiadają na zew samców, ale pieśnią zupełnie inną niż śpiew rywali. Weih imitował śpiew samic za pomopą niewielkiego aparaciku składającego się z kół zębatych o różnej liczbie ząbków. Zwabił kiedyś samca Chorthippus biguttulus, który nawet próbował kopulować z wabikiem. Istnieją ciekawe różnice między śpiewem różnych gatunków. Tak więc Chorthippus bicolor ma rodzaj i rytm pieśni dość zmien­ny, z wyjątkiem zewu samców rywali, kiedy temat brzmi zawsze jednakowo. Inaczej, zawsze niezmiennie śpiewa Chorthippus dorsatus. Zdarza się, że pewne osobniki, od­

powiadają na zew rywala innego gatunku, stąd wniosek, że zew pewnego określonego gatunku pobudza drugi określony gatunek do stridulacji. Tak właśnie Omocestus rufipes odpowiada samcom Omocestus viridulus.

Motyle i nietoperze. Schaller i Timm obserwując go­nitwę nietoperzy za motylami rzucili nowe światło na inny ciekawy problem z zakresu fizjologii zachowania się. Trzeba bowiem wiedzieć, że — jak to wykazali Griffin i Galambos — nietoperze znacznie wcześniej niż człowiek wynalazły echosondę. Cienkie piski, jakie wy­dają o zmroku, stanowią tylko część wysyłanych dźwię­ków, których większość pozostaje w zakresie ultradźwię­ków i człowiek ich nie słyszy. Ultradźwiękowe echo od­bijając się od różnych przedmiotów, bądź to od prze­szkód, bądź od zdobyczy, jest odbierane przez specjalne włoski w uszach zwierzęcia. Toteż ślepy nietoperz świetnie potrafi latać z ogromną szybkością po pokoju na wszystkie strony obwieszonym drutami, nie obijając się ani o druty, ani o ściany. Ale zabije się niechybnie, jeśli wiejemy mu do uszu odrobinę wosku.

Słowem mamy tu do czynienia z urządzeniem, w jakie wyposażone są ścigacze łodzi podwodnych, znanym pod nazwą asdicu (ultradźwiękowej echocondy). Ten system mógłby stać się straszliwą groźbą dla nocnych motyli, na które polują nietoperze. Byłoby dziwne, gdyby wszy­stko przewidująca przyroda, która dotychczas — wydaje się — chciała zachować przy życiu zarówno motyle, jak nietoperze, nie wyposażyła motyli w środki obrony. Otóż Schaller i Timm wykazali, że dała im jednak pewną szan­sę w walce z tak dobrze uzbrojonym wrogiem. Obaj ba­dali słuch motyli przy pomocy nadajnika o częstotliwości 15 do 175 kiloherców. Badania przeprowadzono u sówek (Noctuidae), miernikowców (Geometridae) i garbatkowa- tych (Notodontidae) — zwłaszcza u błyszczki (Plusia), piętnówki (Mamestra), błędnicy (Calocampa), porżnicy (Orrhodia), walginy (Timandra), pomiernika (Larentia), wątlaka (Acidalia) i garbatki (Notodonta). Niektóre z tych gatunków reagują na ultradźwięki przyspieszeniem, lotu, inne zaś przeciwnie — siadają; te, które chodziły — wzlatują, te które spoczywały znów podejmują lot. Takie 40

reakcje występują najwyraźniej przy częstotliwości 40 do 80 kiloherców, a taka jest właśnie częstotliwość ultra­dźwięków emitowanych przez nietoperze. Okazało się, że przy odpowiednim drażnieniu nietoperza, można go skło­nić do emisji ultradźwięków, na które motyle reagują tak samo, jak na działanie nadajnika. Reakcja nie wy­stępuje, jeśli odległość od nadajnika przekracza 4 do 5 m, ani u motyli pozbawionych głowy (ważne, bo wskazuje na udział ośrodkowego układu nerwowego), ani z uszko­dzonymi -narządami tympanalnymi. Zawisakowate, które nie mają narządów słuchu, wydają się niewrażliwe na ultradźwięki, ale niektóre duże gatunki latają zdecydo­wanie szybciej niż nietoperze, mogą więc im umknąć. Po­zbawione narządów słuchu są też bezskrzydłe samice niektórych gatunków motyli lub samce innych gatun­ków, ale ich największa aktywność przypada na godziny, w których nietoperze nie polują.

Wrażliwość chemiczna

Będę się tu sikracał, gdyż te zagadnienia zostaną omó­wione w następnym rozdziale, poświęconym tropizmom, a zwłaszcza chernotropizmom. Dosyć trudno odróżnić u owadów wrażenia smakowe od węchowych (nie jest to łatwe nawet u człowieka, ponieważ w skład wrażeń sma­kowych wchodzą liczne komponenty węchowe). Narządy smaku i węchu owadów są mało zbadane. Składają się one z włosków chitynowych, czasem umieszczonych na dnie jamki (sensilla basiconica, coeloconica itd...) i wła­ściwie nie bardzo wiadomo, czy mamy prawo wiązać różne pod względem morfologicznym narządy z dwiema formami wrażliwości. Toteż chyba rozsądniej jest mówić, jak Amerykanin Dethier, który przeprowadził wspaniałe badania nad wrażliwością chemiczną owadów: chemo- recepcja kontaktowa, kiedy reakcja ‘zachodzi w niewiel­kiej odległości od bodźca (wrażenia smakowe) i chemore- cepcja dystansowa w pozostałych przypadkach (czyli zbli­żonych do wrażeń węchowych).

Badanie chemorecepcjd kontaktowej u pszczół było

przeprowadzane w sposób niezwykle staranny przez von Frischa i jego uczniów. Podobne badania u much prowadzili Amerykanie Dethier i Frings. Niestety, opis uzyskanych wyników wymagałby posługiwania sie poję­ciami i terminami technicznymi co przekracza zakres tej książki. Wielkim ułatwieniem w tych pracach było od­krycie bardzo prostego testu, pozwalającego łatwo okre­ślić stopień smakowitości danej substancji dla danego owada. Narządy smaku znajdują się np. u pszczoły na czułkach i stopach. Wystarczy zbliżyć do nich kroplę słodkiego płynu, by wywołać charakterystyczną reakcję, rozwinięcie ryjka. Rozrzedzając słabiej lub silniej roz­twór początkowy można dojść do momentu zahamowania reakcji, co pozwala ustalić stopień smakowitości różnych cukrów i porównywać je ze sobą. Równie łatwo można określać działanie soli, kwasu i goryczy, chociaż te sub­stancje nie wywołują reakcji dodatnich: wystarczy zmierzyć ich poziom, gdy domieszane do początkowego roztworu słodkiego hamują rozwijanie ryjka.

Jak stwierdzają badacze pszczoła rozróżnia smak dosyć wielu cukrów. Niektóre wydają się jej równie słodkie jak człowiekowi, inne więcej, a jeszcze inne — mniej. Ale sacharyna nie jest dla niej słodka, a w silnych stężeniach działa wręcz odpychająco. Warto dodać, że w królestwie zwierząt tylko człowiek i niektóre ryby, jak np. kiełbie, odczuwają słodycz sacharyny, a ptaki, mięczaki i skoru­piaki podobnie jak pszczoła nie odróżniają roztworu sa­charyny od czystej wody. Pszczoły są wrażliwsze niż człowiek na kwas solny, mniej na kwas octowy, prawie tak samo na sól i o wiele mniej na gorzki smak chininy, natomiast kokaina wydaje się im o wiele bardziej gorzka niż nam.

Mrówki, osy a także muchy nie są tak wrażliwe na słodycz jak pszczoły. Ale wszystkie, również i gąsienice, na sól, kwas i gorycz reagują jednakowo. Stwierdzono, że stopy motyli są niesłychanie wrażliwe na cukry. Wygło­dzone rusałki są dwieście razy wrażliwsze na cukier niż język człowieka, a według Andersona motyle Danais — mają wrażliwość dwa tysiące razy większą; są też równie Jak człowiek wrażliwe na chininę, ale mniej na sóL

Działanie chemorcccptorów dystansowych (węch) u pszczoły jest podobne jak u człowieka. Dzięki badaniom von Frischa jest to zresztą jedyny owad dobrze poznany pod tym względem. Próg wrażliwości węchowej na różne substancje wonne u pszczoły i u człowieka jest bardzo zbliżony, z tym że pszczoła wykazuje większą zdolność rozpoznawania zapachu określonej substancji zmieszanej z wielu innymi. I człowiek, i pszczoła nie rozróżniają za­pachów nitrobenzenu i aldehydu benzoesowego, tak jak i zapachów estru metylowego, kwasu antranilowego i estru metylowego naftolu, chociaż budowa chemiczna tych związków nie ma cech wspólnych. Natomiast i pszczoła, i człowiek rozróżniają takie stereoizomery, jak octan amylu i metyl-heptenon, bromostyral i aldehyd fe­nylooctowy itd... Widocznie narządy węchowe pszczoły i człowieka, pomimo ogromnych różnic anatomicznych, funkcjonują w sposób analogiczny z punktu widzenia fi­zjologii. Ale jeżeli tak jest rzeczywiście, to węch pszczoły zdradza prawdziwe zboczenie, bowiem, jak bezspornie ustalono, woli ona brudną wodę od czystej; zaspokaja swe pragnienie w najbardziej śmierdzących kałużach. Pszczelarze paryscy (a jest ich wielu) wiedzą dobrze, że ich kochane pszczółki latają do ustępów, żeby się napić. Niemieccy badacze wykazali, że nasze niepokalane czci­cielki rosy mają specjalny pociąg do indolu i skatolu, substancji o szczególnie przykrym zapachu, występują­cych w wodach ściekowych.

2

Motyl i płomień. Tropizmy

Wprost trudno uwierzyć, jak wielu badaczy daw­niej i dziś spędza cale godziny na obserwowaniu po­ruszeń muchy lub gąsienicy w wiązce promieni równo­ległych, na badaniu tzw. „fototropizmu”. Jeszcze przed Viaudem, który w latach 40-tych wyjaśnił ten problem, bibliografia tropizmów liczyła setki prac, stanowiących nieprzebyty gąszcz, w który niewielu biologów odważyło się zapuszczać. Czym wytłumaczyć to zainteresowanie tak zdawałoby się prostym, a niespecjalnie ciekawym zja­wiskiem? Trudno odpowiedzieć na to pytanie nie rzuciw­szy okiem na historię problemu.

Około r. 1880 „ojciec tropizmu”, Loeb, wzbudził w świę­cie nauki zainteresowanie dla pewnych typów najprost­szego zachowania się zwierząt; wierzył, że te badania pozwolą mu wyjaśnić całość życia psychicznego. Ten wielki biolog amerykański był ciekawym człowiekiem. Jak to często bywa. jego własnym postępowaniem kiero­wały pewne idee filozoficzne, proste ale i przemożne, których początku można by się zapewne doszukać w ja­kichś uczuciowych urazach wieku dziecięcego. Bowiem nasze najbardziej zuchwałe postawy intelektualne często wynikają z przesłanek nie mających nic wspólnego z ro­zumem. Toteż zanim zaczniemy rozważać jakieś twier­dzenie, warto się zastanowić, dlaczego właśnie ten czło­wiek tak je w danej chwili sformułował... W każdym razie Loeb był mectianicystą, wąsko ¡pojmującym zagad- 44

nienia, oo zarzuca mu dziś wielu biologów. Jak sam mówił — „do szału” doprowadzał go problem wolności woli, ten odwieczny upiór, który wyegzorcyzmowany przez naukę, dawno już powinien był zniknąć... Przede wszystkim więc dążył do wykazania, że nasze zachowanie jest grą ślepych popędów, działających automatycznie i przypadkowo powiązanych ze sobą, jak atomy. Jeżeli poznamy prawa rządzące ich powstawaniem i sposób łączenia się w pewne układy, to potrafimy przewidzieć postępowanie tak ściśle, jak przebieg zjawisk fizycznych. Zachowanie człowieka przestanie być zagadką, gdy się okaże, że przebiega według praw tak koniecznych i nie­ubłaganych, jak wszystko inne. Proszę mi wybaczyć nieco ironii, ale doprawdy jest pewien komizm w wysiłkach biologa czy filozofa, pragnącego przekonać o czymkol­wiek swych kolegów, gdy jego teza głosi, że tak poglądy, jak postępowanie jest wynikiem specyficznego układu atomów, w którym nic zmienić nie można.

Porzućmy jednak ten niebezpieczny temat. Gdzie znaj­dę — zastanawiał się Loeb — początkowy atom postępo­wania, fakt możliwie najprostszy i najłatwiejszy do zro­zumienia, który pozwoli mi odtworzyć wszelkie pozostałe zjawiska? Spodziewał się zrobić to odkrycie w laborato­rium, obserwując gąsienice jedwabnika złocistego (Por- thesia chrysorrhea) umieszczone w probówce, w której zamkniętym końcu silnie nagrzewanym przez słońce pa­nuje ogromny upał. Gąsienice wchodzące przez otwarty koniec rurki kierują się automatycznie, i jakby można powiedzieć w ogłupieniu, ku zamkniętemu końcowi, gdzie szybko zabiją je promienie słoneczne. Można by powiedzieć — pisze Loeb — że „nadziewają się” na pro­mienie jak na rożen. Dalsze doświadczenia potwierdziły nieunikniony charakter tych „tropizmów” i Loeb uznał, iż udało mu się znaleźć tak upragniony atom. Odtąd zaczął myśleć dogmatycznie. Był znakomitym obserwa­torem, toteż doskonale się orientował, że pod wpływem promieni świetlnych w zachowaniu zwierzęcia wykazu­jącego „fototropizm dodatni” można wyróżnić dwie fazy: początkową — obrotu do światła, ku któremu zwierzę zwraca swoje fotoreceptory, i następną — przesuwania

się w kierunku źródła światła, co podlega już odrębnym prawom. Jest jeszcze trzecia faza, o której Loeb za­pomniał wspomnieć — jest to zespół czynności, które zwierzę wykonuje, gdy zbliży się już do światła, a tu właśnie problem się komplikuje.

Loeb orzekł, że tylko obrót w kierunku światła (faza pierwsza) należy traktować jako tropizm, i tylko on zasługuje na uwagę badacza. Trudno dziś pojąć to dzi­waczne stanowisko, gdyby nie świadomość istnienia pew­nej ukrytej myśli, którą można odnaleźć we wszystkich pracach Loeba. Jest to uparte, choć starannie ukrywane dążenie do wykazania jak najdalej posuniętej analogii między zachowaniem się zwierząt i roślin. Bowiem u roślin również występują tropizmy. Już w szkole do­wiadujemy się, że wyginają się w kierunku światła i już dawno zjawisko to zostało gruntownie zbadane przez tak świetnych biologów, jak np. Sachs. Toteż, jeśliby się dało utożsamić tropizmy zwierzęce i roślinne, o ileż łatwiej byłoby udowodnić automatyzm zachowania, jak nieistotne stałoby się wówczas widmo wolności woli.

Niebezpiecznie jest dążyć do określenia istoty zjawiska zamiast poprzestać na jego możliwie ścisłym opisie, nie opartym na z góry powziętej hipotezie. Tak postępowano przed Galileuszem, którego ogromną zasługą było wy­raźne stwierdzenie, iż starożytni zbyt łatwo tworzyli teorie opierając się na nie dość dokładnie zbadanych zja­wiskach, nie znając praw ich pojawiania się i przemija­nia. Galileusz podjął czarną, niewdzięczną pracę budo­wania podstaw nowożytnej nauki, którą lekceważyli wówczas filozofowie, pogardzając wysiłkiem uczonych, zajmujących się nędzną materią. A wiemy wszak, co wy­nikło z tych tajemnych badań tylekroć podejmowanych w pracowniach uczonych... Niestety, wiele gałęzi współ­czesnej biologii wciąż jeszcze czeka ,na swego Galileusza lub Kopernika!

Tak więc Loeb usiłował odnaleźć u zwierząt działanie tych samych praw, które rządzą „zachowaniem się” roślin, i uwierzył, że to mu się udało. W dalszych roz­działach spróbujemy ocenić, co z tego wynikło. Jednakże trzeba od razu podkreślić, że teorie Loeba odegrały

ogromną rolę w biologii, stwarzając klimat sprzyjający rozkwitowi wielu prac o pierwszorzędnym znaczeniu. Przed Loebem na badaniach nad zachowaniem zwierząt ciążyło piętno interpretacji antropomorficznej, która uniemożliwiała ich naukowe wyjaśnienie. Zwierzęta, nawet owady „cierpiały”, „bały się”, „niepokoiły się” lo­sem młodych itd. itd... A przecież co odczuwają inne organizmy poza człowiekiem, stanowi w gruncie rzeczy dla nas zupełną tajemnicę; możemy starać się ją zgłębić tylko drogą analogii często mocno kulejących. Toteż Loeb miał słuszność tępiąc bezlitośnie słownictwo odno­szące się do człowieka i dążąc do obiektywnego opisu za­chowania zwierząt. Za jego sprawą można było przepro­wadzić zupełnie nieodzowny w tym zakresie, gruntowny porządek. Błąd polegał na tym, że nie poszedł dalej i zbyt pochopnie zinterpretował fakty. Przed nim mówiono, że zwierzęta czują podobnie jak ludzie, Loeb i jego ucznio­wie utrzymywali, że są to maszyny, których mechanizm stanowią tropizmy, a i człowiek należy do tej samej ka­tegorii istot. Spróbujmy sformułować stanowisko po­średnie: obiektywne badania zachowania zwierząt nie posunęły się tak daleko, by można było zgodzić się z jed­nym lub drugim wnioskiem. Toteż dalej skromnie i me­todycznie opisujmy tylko poczynania zwierząt, nie zakła­dając nic a priori, choćby to były zjawiska wymagające skomplikowanych wyjaśnień. Przekonamy się dalej, co z tego wyniknie. Powróćmy wszakże do badania pro­blemu tropizmu i spróbujmy podsumować osiągnięcia Loeba i jego kontynuatorów.

Tropizmy i ich klasyfikacja. Kto mówi o tropizmie, z konieczności ma na myśli fototropizm, czyli reakcję na światło. Rzeczywiście w większości prac posługiwano się czynnikiem świetlnym ze względu na jego dogodność. Dlatego całość dyskusji sprowadza się w gruncie rzeczy do fototropizmu. Owad bądź to dąży w kierunku światła (fototropizm dodatni) po linii prostej (tropotaksja, telo- taksja) lub zataczając mniej czy więcej zwartą spiralę (menotaksja), bądź ucieka od światła (fototropizm ujem­ny). Posłużymy się oboma przykładami takiego zacho­wania.

W tym punkcie, lub niewiele dalej kończy się za­zwyczaj wykład o tropizmach. I właściwie tylko w celu pewnej charakterystyki podajemy przykłady jeszcze in­nych tropizmów, jak dążenie w głąb ziemi lub przeciw­nie (dodatni lub ujemny geotropizm), do wody w postaci pary, lub cieczy (hydrotropizm), do przedmiotów posiada­jących określony smak lub zapach (chemotropizm). Po­wrócimy do tego jeszcze w szerszym zakresie. W końcu jest możliwe, że ciążenie, woda czy skład chemiczny ciał ma większy wpływ na normalne zachowanie się zwierząt niż światło.

Fototropizm. Schemat Loeba wymaga, by owad pod­dany działaniu światła zwracał się ku niemu tak, żeby jego światłoczułe receptory otrzymywały maksymum na­świetlenia. Od takiego ustawienia, od takiego obrotu (tpomj — obracam się) pochodzi nazwa tropizmu. Ponie­waż na tym opiera się cała teoria postąpimy rozsądnie, rozpatrując znane przykłady i zastanawiając się, czy rze­czywiście zjawisko jest tak proste i łatwe do wyjaśnienia.

Stonka ziemniaczana, zgodnie z teorią, rzeczywiście obraca się, kiedy promień światła padnie na nią od tyłu lub z boku i możliwie najbardziej wystawia na światło powierzchnie oczu. Podobnie zachowuje się pewien duży gatunek Acridiidae — szarańcza wędrowna — którą ba­dałem w ciągu wielu lat; zjawisko to regularnie się powtarza. Chciałbym tu przypomnieć, zresztą tylko ze względu na historyczne znaczenie tego faktu, dziwaczne wytłumaczenie orientacji w kierunku światła, które po­dawał Loeb. Na powierzchni całego ciała znajduje się ja­kaś światłoczuła substancja, która bezpośrednio (?) działa na mięśnie. Światło powoduje jej rozkład, w wyniku czego następuje hypotonia mięśni po oświetlonej stronie; ich napięcie po stronie nieoświetlonej pozostaje normalne, toteż, gdy zwierzę chce się posunąć, strona nieoświetlona przeważa i powoduje zwrot tropiczny. Wyjaśnienie to ma na celu ujęcie reakcji w możliwie prosty schemat, a zwła­szcza wykazanie podobieństwa między zachowaniem się zwierząt, a zjawiskiem występującym np. w geranium, którego łodyga wygina się w kierunku światła.

Rabaud umieszczał szarańczę w szklanej rurce, za

¹ fi f * |* i ""/ v ;■"... * ■ ⁴- ■

ⁱ?£!f **4^

wąskiej na to, by mogła się w niej obrócić, i naświetlał od tyłu wiązką promieni równoległych. W tych warun­kach światłoczuła substancja musiałaby ulec rozkładowi po obu stronach, a zatem napięcie mięśni musiałoby być jednakowe. Tymczasem owad rozpaczliwie próbował się obrócić. To i inne podobne doświadczenia z punktu wy­kluczają możliwość przyjęcia interpretacji Loeba.

Inny jeszcze eksperyment okazał się równie bezowoc­ny; miał on wyjaśnić ruchy maneżowe. Jeśli pokryjemy jedno oko owada nieprzezroczystym lakierem, drugie zaś pozostawimy bez zmiany, to o ile odznacza się on fototro- pizmem ujemnym, zaczyna się obracać w stronę oka za- lakierowanego, a w przeciwną, jeśli jego fototropizm jest dodatni. Loeb i jego szkoła uważają, że i to daje się bar­dzo łatwo wyjaśnić. Napięcie mięśni jest znacznie zmniej­szone po stronie oka pokrytego lakierem i ta asymetria napięcia doskonale wyjaśnia ruchy dookolne. Jednakże zjawisko komplikuje się, jeżeli przyjrzeć się mu bliżej. Ogromna asymetria układu lokomotorycznego zwierzęcia, znacznie przewyższająca zaburzenia w równowadze na­pięcia mięśni, nie przeszkadza ruchom maneżowym. Na przykład, całkowita lub prawie całkowita jednostronna amputacja odnóży u chrząszcza pływaka lub szarańczy, którym usunięto połowę mózgu (co wyłącza ruchy mane­żowe), nie przeszkadza im dalej bez końca kręcić się w kółko. A więc trudno tu odrzucić hipotezę regulacji centralnej na rzecz regulacji obwodowej. Poza tym różne grupy mięśni reagują bardzo rozmaicie na takie asyme­tryczne uszkodzenia. Istnieje jak się zdaje, pewna prze­waga działania zginaczy po stronie normalnej (choć ta reguła ma prawie tyle wyjątków, co przypadków, w któ­rych się sprawdza). I wreszcie wiele owadów, zupełnie oślepionych zalakierowaniem obojga oczu wykonuje bar­dzo powolny, szeroki, spiralny ruch okrężny... Wiele owa­dów kręci się też w koło w zupełnej ciemności lub w świetle czerwonym (większość nie postrzega czerwieni, która równa się dla nich ciemności); inne zachowują się podobnie w świetle rozproszonym. To Wszystko wskazy­wałoby, że niewątpliwie łatwiej jest wyjaśnić ruch ma- neżowy specyficzną asymetrią układu nerwowego, która

-W*

o*« ^

zależnie od osobnika wywołuje posuwanie się w tym, a nie innym kierunku.

Tak więc okazuje się, że od początku dobrze nie rozu­miemy istoty zjawiska, które powoduje, że owad zwraca się ku światłu. Jeśli się mu przyjrzeć bliżej, pojawia się mnóstwo trudności z zakresu fizjologii.

Ale to nie wszystko. Powtórzmy doświadczenie Ra- bauda; skoro szarańcza stara się obrócić w swej szklanej rurce, czy nie dzieje się tak dlatego, że jej oko daje impuls wywołujący obroty, wysyłając sygnały bezpo­średnio do odpowiednich grup mięśni?

Można tu także założyć, że tylna część oka, w do­świadczeniu Rabauda oświetlana w pierwszej kolejności, wysyła do mięśni tylko jeden sygnał, którego rezultatem jest obrót ciała... Jeśli zaś zwierzę patrzy na źródło światła, a więc najpierw zostaje oświetlona przednia część oka, to mięśnie otrzymują inny sygnał, którego wy­nikiem jest posuwihie się naprzód itd... Łatwo by więc było, za pomocą wybiórczego lakierowania różnych partii powierzchni oka, ustalić, jakiej grupie mięśni odpowiada poszczególny fragment oka. To doświadczenie przeprowa­dzano głównie na owadach o możliwie największych oczach, jak ważki i niektóre muchy. Z początku wyda­wało się, że wyniki nieźle odpowiadają poszukiwaniom. Mucha gnojka (Eristalis) po polakierowaniu np. górnej części oka rozpłaszcza się na ziemi, jak gdyby jej tułów przytłaczał miażdżący ciężar; napięcie mięśni prostowni­ków odnóża ulega znacznemu osłabieniu. I odwrotnie, przy polakierowaniu dolnej części oka, mucha prostuje odnóża, zwłaszcza przednie, znacznie zaś zmniejsza się napięcie mięśni źginaczy. W ten sposób możina też wy­znaczyć bardzo szeroką boczną strefę oka pluskolca (No- tonecta), której pobudzenie wywołuje ruch dookolny w jej stronę oraz przednią strefę oka, powodującą prze­ciwne obroty ciała. Granica między nimi odpowiada stre­fie patrzenia, o której wkrótce będzie mowa. Dla każdej z tych stref istnieje zatem szereg progów działania za­leżnych od intensywności światła; w pewnych granicach reakcja wywołana przez określoną strefę oka może nawet zmienić kierunek.

Doświadczenia Urbana i Mas ta. Tak więc odeszliśmy dosyć daleko od rażąco prostego schematu Loeba. Orien­tacja w .kierunku światła zależałaby tedy od skompliko­wanego mechanizmu oka związanego bezpośrednio z róż­nymi grupami mięśni. Ale oto wyniki doświadczeń Urba- na i Masta wszystko podają w wątpliwość. Badacze ci pracowali nad pszczołami i muszką owocową i wykazali, że poszczególne strefy oczu tych owadów są bardzo zróż­nicowane. Urban stwierdził przede wszystkim, że u pszczoły jednostronnie oślepionej regulacja powraca bardzo szybko, ruchy maineżowe ustają i owad zmierza ku światłu po linii prostej. Ponadto przez częściową amputację odnóży, lub wycięcie pewnych partii łańcucha nerwowego można zmusić pszczołę do zajęcia niezwykłej postawy pochylonej na bok, oo zupełnie zmienia normal­ne rozmieszczenie światła na ¡różnych częściach oczu; jednakże to wcale nie przeszkadza jej kierować się ku światłu po linii prostej. Podobnie jest u muszki owoco­wej, którą Mast poddawał analogicznym operacjom; rów­nież i w tym przypadku bardzo szybko, niemal natych­miast, następował powrót do stanu, przy którym owad dąży do źródła światła po linii prostej.

Zjawiska te każą nam przyjąć, że ani granice między poszczególnymi strefami oka ani liinia patrzenia nie za­leżą od struktury morfologicznej, a stanowią raczej wy­nik skomplikowanego współdziałania czynników fizjolo­gicznych. Zresztą doświadczenia Urbana i Masta zbliżone są do eksperymentów Rabauda z szarańczą posuwającą się w szklanej rurce wstecz w kierunku światła. Tu także poszczególne części oczu isą naświetlane w sposób zupeł­nie niezwykły; normalne zawiadywanie mięśniami zo­stało tak zachwiane, jak nigdy dotąd od czasu pojawienia się szarańczy na ziemi. A pomimo tego regulacja nastę­puje natychmiast. Cóż zatem może być przyczyną, że ten mechanizm nerwowo-mięśniowy, posiada plastyczność, która pozwala mu przystosowywać się do wprost nie­prawdopodobnych warunków, z jakimi przedtem nigdy się nie zetknął? Badając prosty akt posuwania się owada w kierunku światła dotykamy sedna niepokojącego pro­blemu fizjologii, a być może i filozofii.

Doświadczenie Grisona. Ale rzeczywistość jest jeszcze bardziej skomplikowana. Pamiętam, jak pewnego wieczo­ra jeden z moich przyjaciół, Grison — który pracował wtedy podobnie jak i ja w Pracowni Ewolucjonizmu Wy­działu Nauk Przyrodniczych — zaproponował, bym wraz z nim przeprowadził obserwację zgoła niezwykłego zja­wiska. Poszliśmy do „sali tropizmów”, całkowicie poma­lowanej na czarno, stanęliśmy przy stole doświadczalnym oświetlonym przez równoległe promienie wielkiego re­flektora. Słychać było tylko głuchy szmer wałka rejestra­cyjnego i buczenie termostatu za naszymi plecami. Po stole, w promieniach światła w sposób idealnie miarowy posuwała się stonka (dzięki tej właściwości stanowiąca wymarzony obiekt do badań nad tropizmem). Grison ustawił na jej drodze przeszkodę w postaci płytki z przezroczystego plastyku; stonka poruszająca się po linii prostej w kierunku światła powinna była wpaść na nią, co też się stało. Po nie kończących się wahaniach

i wielokrotnym chodzeniu tam i z powrotem wzdłuż płytki owad odnalazł wreszcie jej brzeg i podjął swój niepowstrzymany marsz ku światłu. Kiedy dochodził już do reflektora Grison złapał go i umieścił znów na po­czątku drogi. Gdy tym razem stonka natknęła się znów na przeszkodę, wahanie było nieco krótsze, tak mi się przynajmniej zdawało. Grison dziesięciokrotnie powtórzył doświadczenie z tym samym okazem. Ale jeszcze przed zakończeniem eksperymentu pojąłem, o co tu chodzi: wa­hanie prawie ustało. Spoglądaliśmy na siebie, ze zdumie­niem. Teraz stonka skręcała bez ociągania się, gdy tylko czułkami dotknęła powierzchni płytki i prawie natych­miast odnajdywała jej brzeg: najwyraźniej byliśmy świadkami uczenia się. Przekonamy się za chwilę, jak bardzo złożone jest to pojęcie. Zrozumieliśmy wtedy, że badając tropizmy tak na pozór proste, trzeba uwzględniać działanie pamięci i przystosowanie się do pokonywania przeszkód. Tak to stopniowo musieliśmy uznać, że w czynnościach owada zmierzającego ku światłu ujawnia się cała złożoność żywego organizmu.

Wszyscy prawie dawniejsi autorzy na ogół tylko faz Jeden poddawali swoje zwierzęta działaniu czynnika świe­

cącego, wywołującego tropizm. Być może, nie przyznając się do tego, obawiali się, że zjawiska przystosowywania

i regulacji, które musiałyby się ujawnić, jeszcze bardziej skomplikują i tak już zawikłany schemat tropizmów? A przecież trzeba pamiętać, że w życiu zwierzę może wielokrotnie zetknąć się z tymi samymi bodźcami, a więc musimy uwzględniać jego zachowanie się i w tym przy­padku. Jeśli bowiem zbyt usilnie dążymy, by uzyskać zjawisko w najczystszej postaci, to wyrywamy je z kon­tekstu i wtedy staje się niezrozumiałe. Albo przywiązu­jemy doń zbyt wielkie znaczenie, co właśnie miało miej­sce przy badaniach tropizmów, albo też zawsze w celu wyróżnienia możliwie najprostszego zjawiska, pomniej­szamy pewne jego cechy, nad którymi wszakże warto się zastanowić. Wiadomo np. od dawna, że po pokryciu la­kierem jednego oka owada, ruch maneżowy występuje tylko bezpośrednio po zabiegu. Po upływie pewnego czasu, rozmaitego dla różnych gatunków i różnych osob­ników, ruch dookolny ustaje, następuje wyrównanie za­burzeń i zwierzę znów dąży ku światłu po linii prostej. W tym przypadku nie jest to jednak wynik powtórnego uczenia się, a po prostu przystosowania. Jeśli bowiem pokryjemy lakierem jeijno oko owada i unieruchomimy go przez kilka minut na wprost źródła światła, to po uwolnieniu posuwa się on ku światłu prostą drogą. Dzieje się tak zapewne dlatego, że impulsy nerwowo-mięśniowe wysyłane przez oko miały dosyć czasu na wyrównanie zaburzeń wywołanych przez zabieg doświadczalny.

Odmiany fototropizmu. Nie należy jednak sądzić, jak już widzieliśmy, że wszystkie owady kierują się do świa­tła po linii prostej. Niektóre z nich w określonych wa­runkach eksperymentalnych wykazują piękną orientację loebowską; mówimy o nich, że wykazują tropotaksję. U tych owadów ruchy maneżowe występują najwyraź­niej, a wyrównywanie jest najsłabsze. U innych nato­miast obserwujemy przewagę odmiennego procesu, w któ­rym na pierwszy plan wysuwają się pewne określone części oka (strefa lub linia patrzenia). Ruch maneżowy po całkowitym zalakierowaniu oka nie występuje lub jest zaledwie dostrzegalny. Zalakierowanie określonej

strefy oka zdaje się działać tu wyraźniej niż u poprzed­niej grupy owadów na pewne określone mięśnie. Naj­bardziej wszakże powszechnym typem poruszania się jest menotaks ja: osobnik posuwa się w kierunku światła po spirali, której środek stanowi źródło światła; tak właśnie zachowuje się motyl zanim rzuci się w płomień. Inne owady, jak larwy muchy mięsnej i niektóre gąsienice nie mają oczu (oculus) a tylko mniej lub bardziej szcząt­kowe stemmata. Znalazłszy się w wiązce promieni koły­szą przednią częścią ciała, na której znajdują się ich na­rządy światłoczułe, jak gdyby szperając w przestrzeni komórką fotoelektryczną. Jest to zjawisko klinotaksji *, które może prowadzić do bardzo dokładnej orientacji. Wreszcie u wielu owadów występuje tylko czucie kine- statyczne, to znaczy działanie światła jedynie wzmaga tub osłabia ich ogólną aktywność; np. nagłe oświetlenie ♦luja i karakonami trzymanego w ciemnym termostacie wywułuje wśród tych owadów zdumiewające podniece­nie. I przeciwnie, szkodnik bananowy czarny ryjkowiec (Caiviapoiites sordidus), wyrządzający ogromne szkody w Gwinei i na Antylach nieruchomieje w promieniach światła l może pozostawać bez ruchu przez długie go­dziny. ni znów zapanuje ciemność, w której zazwyczaj śyje.

Trupimi Jako zjawisko sztucznie wywołane. Kończąc tan bardzo pobieżny przegląd zagadnień fototropizmu można zapytać, co ostało się z kategorycznych twierdzeń Locha. Obawiam się, że niewiele. Co nam pozostaje ze słynnych opisów głoszących, że owad „nadziewający się tak na rożen" na promień nieuchronnie zmierza ku iró- dlu światła' Widzieliśmy jak dalece zmienia się jego za­chowanie, jeżeli zachcemy chwilę poczekać i powtórzyć doiwiadczenie. Nic dziwnego, że Loeb przejął się tak iywo obserwacją gąsienic kuprówki rudnicy (Euproctis ckrysorrkca), uparcie zmierzających ku promieniom sło­necznym, których temperatura musi js zabić. Stąd, stwier­dzi) uczony z triumfem, tropizm nie ma nic wspólnego

z interesem osobnika, jak tego chcieli naiwni witaliści w rodzaju Bernardin de Saint-Pierre’a. Ale przy tym uszedł uwadze Loeba i jego szkoły fakt ogromnej wagi, którego zresztą nikt w tym czasie nie dostrzegał, to mia­nowicie, ie nigdy, absolutnie nigdy tak się nie zachowują młode gąsienice kuprówki żyjące na swobodzie. Znajdu­jemy je raczej w cieniu, niż w pełnym słońcu, czy też dokładniej — zdają się nie tyle troszczyć o słońce, co

0 miejsca, w których znajduje się świeży pokarm.

Jak więc wytłumaczyć wyniki doświadczeń Loeba z gą­sienicami w szklanych rurkach? Może to jest po prostu zjawisko patologiczne. Chciałbym wyjaśnić: mechanicyści kierują się zasadą maksymalnego uproszczenia doświad­czenia, starając się badać tylko jeden czynnik (zmienny) przy możliwie najbardziej dokładnie zachowanej nie­zmienności reszty środowiska. I właściwie można by przy- klasnąć stosowaniu najprostszych reguł w metodzie do­świadczenia, pod warunkiem że eksperyment jest rzeczy­wiście prosty. Tymczasem ten, którym się zajmujemy jest bardzo skomplikowany; weźmy młode gąsienice ży­jące zazwyczaj na sieci jedwabnych nitek i zacznijmy je zdejmować (pierwsze zakłócenie); następnie pozbawmy je bodźców węchowych, wzrokowych i dotykowych, którym podlegają w swoim normalnym świecie (zielonych liści, które im służą za pokarm), umieśćmy je na podłożu, do którego nie są przyzwyczajone (szklana rurka), itd... Nie można się więc dziwić, że reagują w sposób nienormalny

1 nieprzystosowany, toteż na tej podstawie nie można oprzeć prawie żadnych wniosków. Doznają zapewne ta­kiego samego „wstrząsu”, jak Eskimos w ciągu kilku se­kund przeniesiony w centrum Sahary. A komu przyszłoby do głowy badać w takich warunkach biologiczną naturę Eskimosa?

O analogii między zwierzętami I roślinami, Jak jui mówiliśmy Loeb cieszyłby się mogąc stwierdzić, ie zwie­rzęta nie są niczym więcej niż specyficzną odmianą ro­ślin, zdolnych wprawdzie do poruszania się, ale tak samo nierozumnych i zautomatyzowanych jak wszystkie po­zostałe. Chcąc to osiągnąć starał się wykazać, ie prawa tropizmu roślinnego stosują się doskonale do zwierząt.

Jedno z nich głosi, że jeśli promienie świetlne wycho­dzące z dwóch źródeł o równej intensywności tworzą ze sobą pewien kąt, to roślina poddana działaniu takiego dwoistego bodźca wygina się po linii dwusiecznej tego kąta. Loeb wykazał, że larwy, czyli plywiki (nauplius), małych skorupiaków morskich, pąkli (Balanus), zacho­wują się właśnie w ten sposób, gdy akwarium z nimi umieszczone jest między dwiema lampami. Jednakże gdy chodzi o owady, zjawiska stają się znacznie bardziej skomplikowane. Większość z nich od razu kieruje się ku jednemu z dwóch źródeł światła, lub też dość krótko posuwa się po dwusiecznej, a następnie zdecydowanie zwraca się ku jednej z lamp; bądź też porusza się po dwusiecznej mniej więcej do linii biegnącej między lam­pami i dopiero wtedy wybiera jedną z nich co — zda­wałoby się — nie powinno nastąpić, bowiem receptory owada nie są tu pobudzone równomiernie. Mówi się wów­czas, że „punkt decyzji” jest mniej lub więcej oddalony od punktu wyjścia.

Inne prawo, wynikające z obserwacji roślin głosi, że najsilniej działa promieniowanie krótkofalowe, błękit po­budza silniej niż czerwień. Jeśli znajdziemy jakieś fakty na poparcie tej tezy w świecie owadów, to za chwilę przekonamy się, jak dalece one komplikują się w miarę bardziej szczegółowego badania. Mamy tu mianowicie do czynienia nie z jednym a z dwoma rodzajami wrażliwości; pierwszy wiąże się z postrzeganiem szczególnie pobudza­nym przez kolor żółtozielony; drugi, jakkolwiek wydaje się to bardzo dziwne, nie wiąże się z narządem wzroku. Inaczej mówiąc, różne dosyć spore okolice ciała owada, poza oczami, są wrażliwe na światło, i mogą wpływać na zachowanie się zwierzęcia. Nawet prawo Bunsena Roscoe (iloczyn natężenia światła przez czas naświetlenia jest wielkością stałą) nie sprawdza się w całym zakresie zja­wiska tylko w pewnych granicach. Powyżej określonej siły światła bardzo często zmienia się kierunek reakcji: owad odznaczający się fototropizmem dodatnim zaczyna wyka­zywać fototropizm ujemny. Ale nawet w granicach wy­trzymywanego natężenia światła prawo jest bardziej zło­żone, wyraża się zależnością logarytmiczną. Działanie

U

Światła wpływa nieraz na szybkość przemieszczania się, która się zmienia, jak to widzimy u stonki, czasem zaś działa tylko na długość czasu prezentacyjnego (reakcji utajonej), gdyż owad długo jeszcze nie porusza się, gdy promień światła padnie na jego receptory; do chwili „decyzji” mijają sekundy, a nieraz i minuty. Wreszcie, jeżeli natężenie światła jest za słabe, to nic nie pomoże przedłużanie czasu naświetlenia, reakcja nie występuje, owad zachowuje się tak jak w ciemności.

A jednak jest pewna analogia między reakcjami na światło u roślin i u zwierząt, ale zachodzi tu niemal odwrotność tego, co przypuszczał Loeb. Qtóż stwierdzono,

że na wierzchołku młodej łodygi owsa jest pole bogate w żółtoczerwony barwnik, karoten, tzw. „oczko karote- nowe” specjalnie wrażliwe na światło; jego wybiórcze pobudzenie powoduje wyginanie się młodej łodygi w kie­runku źródła światła. Promieniowanie żółtozielone działa tu najsilniej. Jeżeli owiniemy oczko karotenowe kawał­kiem staniolu, to reakcja nie ulegnie całkowitemu zaha­mowaniu. Może nastąpić leciutkie wygięcie łodygi, ale już przede wszystkim pod wpływem promieniowania błę­kitnego i fioletowego. Jest więc tu wręcz uderzająca ana­logia z dwoma rodzajami wrażliwości — wzrokową i po- zaoczną, które występują u owadów.

Pozaoczna wrażliwość owadów. Już dawno Graber stwierdził, że pokrycie oczu owada czarnym, nieprzezro­czystym lakierem wcale nie powstrzymuje reakcji na światło. Później Tucolesco badał fototropizm chrząszczy mącznych, którym obcięto głowy (dla owada utrata głowy jest sprawą bez większego znaczenia i nie pociąga za sobą natychmiastowych przykrych skutków; niektóre plu­skwiaki, m. in. Rhodnius, którym Wigglesworth poświęcił swe znakomite badania, nawet rok mogą żyć w tym sta­nie). Stwierdził on u tych owadów dalsze występowanie reakcji na światło. Jest to zresztą zjawisko powszechne, obserwowane u wielu grup zwierząt: oczy nie są nieo­dzownym podłożem wrażliwości na światło, ale niewąt­pliwie są niezbędne dla tworzenia obrazu. Jeszcze znacz­nie ciekawsza jest u owadów różnica wrażliwości na dłu­gość fal świetlnych między aparatem wzrokowym i poza- ocznym. Można się o tym przekonać pokrywając lakie­rem całe ciało owada oprócz oczu i przyoczek (ocelli), lub wykonując zabieg odwrotny. Łatwo wtedy stwierdzić, że promienie niebieskozielone mocniej pobudzają zwierzęta, których oczu nie dotykano, i na odwrót, na zwierzęta

o polakierowanych oczach największy wpływ wywierają promienie niebieskie i fioletowe; przejawia się tu wy­łącznie wrażliwość pozaoczna. Jeśli chodzi o siedlisko tej zagadkowej wrażliwości, to nie bardzo wiadomo, czy mie­ści się ono w warstwie pancerza, czy w układzie nerwo­wym. Pierwsza hipoteza znajduje zwolenników wśród tych autorów, którzy wrażliwość pozaoczną nazwali „der- matoptyczną”. Jednakże, jak dotąd, nie potrafili dostar­czyć argumentów na poparcie twierdzenia zawartego w tej nazwie ani przekonać, że w samej pokrywie zacho­dzą zmiany pod wpływem bodźców świetlnych. Natomiast, jak wynika z dawnych doświadczeń Prossera, obnażony łańcuch nerwowy raka poddany działaniu światła może odchylać wiązkę promieni oscylografu katodowego, tzn. może wysyłać prądy czynnościowe. A ponieważ owady

i prawie wszystkie zwierzęta używane przez niego do badań nad fototropizmem były zazwyczaj mniej lub bar­dziej przezroczyste, można przyjąć, że światło pobudza bezpośrednio ich układ nerwowy przechodząc przez pan- 58

HI

cerz. Jednakże by dać ostateczną odpowiedź, trzeba jesz­cze nowych doświadczeń.

Jakkolwiek by było, możemy tu wykryć niesłychanie uderzającą analogią z dwoma rodzajami wrażliwości u młodej łodygi owsa i naprawdę interesujące pokrewień­stwo między zwierzętami i roślinami, jak gdyby pewne podstawowe reakcje na światło charakteryzowały wszelką żywą plazmę. Ale podstawowe twierdzenia Loeba doty­czące tych podobieństw są, jak widzimy, prymitywne

i powierzchowne.

Należałoby koniecznie zebrać szereg dodatkowych da­nych o tej zagadkowej wrażliwości na światło, nie zwią­zanej z oczami, która, jak się zdaje, nie jest znana w gro­madzie ssaków, chociaż Jules Romains, w czasach kiedy nazywał się jeszcze Farigoule, wierzył przez chwilę', że odkrył ją u człowieka. Doświadczenie, na którym się oparł, można cytować, jako przykład nieprawidłowego posługiwania się statystyką. Nasz autor zawiązywał ba­danemu oczy, a następnie kładł mu na rękach różno­barwne płytki; pacjent miał określić ich kolor. Uzyskano 66% prawidłowych odpowiedzi, czyli wynik choć nie­wiele, był wyraźnie wyższy niż przy przypadkowym wy­borze. Wielu badaczy zainteresowało się tym zjawiskiem, ale próżno szukano zadowalającego wyjaśnienia; trudno było doszukać się błędu w technice stosowanej przez Fa- rigoule’a... aż do dnia, w którym wyznał, że nie widząc w tym nic złego, starał się zawsze kończyć doświadczenie na wyniku dodatnim; jeśli badany mylił się, ekspery­mentator zanim skończył serię doświadczeń zachęcał go do powtórnej próby. Jeśli odpowiedź była trafna, prze­rywał badanie. To właśnie a priori dawało przewagę od­powiedziom trafnym i pozwoliło wyjaśnić, jak osiągnięto w ostatecznym wyniku aż 66%. Był to błąd, jakich dziś już się nie popełnia, ponieważ umiemy analizować wyniki doświadczeń znacznie krytyczniej i coraz lepiej dostrze­gamy prawdę poprzez zmienne postacie rzeczywistości. A mimo tego dzisiejsze prace mogą się kiedyś wydać na­szym wnukom równie niepewne, jak nam badania Jules Romains’a.

Motyl leci do płomienia nieświadomy problemów, jakie

wynikają z każdego ruchu. Dawniej biologowie uważali go za prosty mechanizm, którego reakcje maże tłuma­czyć niewielka liczba kombinacji. Później przyjrzeli się dokładnie), a las problemów gęstniał; oto w każdy ruch zaangażowany Jest cały organizm w całej swej straszli­wej złożoności. Toteż czy możemy dziś trzymać się kar* tezjańskiej metody dzielenia zachowania zwierzęcia na, zdawało by się, najprostsze do zrozumienia elementy? Może świat ożywiony wcale nie jest kartezjański? Może dzielenie trudności na tyle części, na ile się da, jak za­lecają Regulae od directionem ingenii uniemożliwia uogól­nienie?

A zresztą my wciąż Jeszcze tkwimy w laboratorium. Otwórzmy więc drzwi i chodźmy zobaczyć, jak wyglą­dają tropizmy w przyrodzie, w polu, gdzie gąsienice kpią tobie ze słońca i gdzie ostatecznie musimy sprawdzić wszystkie teorie,

Pułapki świetlne. Praktyczne zastosowanie troplzmo. Człowiek prowadzi nieustającą i nie zawsze zwycięską walką i owadami szkodliwymi. Zaraz przytoczymy sze­reg przykładów. Każdy badacz spotyka się z motylami urzeczonymi światłem, a tyle jest szkodliwych owadów iuskoekrzydlych. że myśl o wykorzystaniu pułapek świetl­nych do Ich wabienia i niszczenia jest zupełnie naturalna. Posługujemy slą tu naelektryzowanymi siatkami lub pro- leiej fazami duszącymi, które wydzielają się w pobliżu pułapek. Zastosowano tą metodą przy zwalczaniu szkod­nika bawełny, który potrafi zamienić owoce rośliny w ro­jącą sią matą gąsienic. Niestety, najczęściej do światła lecą tylko samce, a samice chronią się, nie wiadomo dokąd.

A raczej nie wiedziano tego do lat ostatnich, kiedy praca dra W.Ulania« ae słynnej angielskiej stacji biolo- głcanej w Kothamsted wywołała wielkie poruszenie w świec te nauki. Williams jest już dosyć wiekowym ba- daesem, którego koledzy nie traktowali zbyt serio, aż do ostatnich czaeOw. ponieważ niemal wyłącznie zajmował slą chwytaniem motyli w pułapki: świetlne 1 ssące (te ostatnie to ogromne pochłaniacze, mniej wiącej wielkości doroalego człowieka. które wciągają wszystko, co sią ikłtśy | Ich szerokiego otworu). Byłam świadkiem, jak

promiennie uśmiechnięty Williams pokazywał kolegom, którzy podśmiewali się z niego nazywając go „mordercą”, dobre pól funta sówek — wynik łowów jednej nocy. Stary badacz obojętny na kpiny dalej robił swoje ze spo­kojnym przeświadczeniem, jakie daje pewność, że posuwa się w gąszczu wiedzy po właściwym tropie. W ciągu czte­rech lat złowił 450 000 motyli! A wtedy zaczął publiko­wać coraz to bardziej interesujące wnioski, które wyni­kały z tych niezliczonych połowów. Williams wyjaśnił przede wszystkim, dlaczego w czasie nocnych połowów chwytamy tylko samce: okazało się, że samice latają na innym poziomie. Williams porównywał połowy dokony­wane na różnych wysokościach (do 16 metrów); samice bardzo wielu gatunków latają znacznie wyżej niż samce

i często na wysokości 16 metrów łowi się prawie wyłącz­nie samice. A przecież osobniki obu płci muszą się jed­nak czasami spotykać! Uczeni gubią się w domysłach, jakie mogą być przyczyny różnicy poziomu lotu. Być może wiąże się to z różną wrażliwością na temperaturę

i wilgotność, które bardzo się zmieniają w miarę wzno­szenia się nad ziemię. Jakkolwiek jest, dzięki William- sowi mamy nadzieję, że pewnego dnia uda się wykorzy­stać pułapki świetlne do walki z łuskoskrzydłymi szkod­nikami.

Angielski badacz nie przerywał pracy. Oznaczał do­kładnie złowione motyle; liczba schwytanych osobników danego gatunku nie jest sprawą przypadku, podlega pew­nemu prawu: najczęściej poszczególne gatunki reprezen­towane są w tych nocnych połowach przez niewielką liczbę okazów. Można zatem obliczyć „wskaźnik różno­rodności” i spróbować sformułować szereg interesujących wniosków dotyczących dynamiki populacji. Być mote bę­dziemy jeszcze mieli okazję powrócić do tych zagadnlert.

Do sprawy pułapek świetlnych powrócił niedawno Ro­binson, aby udowodnić istnienie pewnych osobliwych zja­wisk. Tak na przykład, jeżeli ustawimy pułapki świetlna w niewielkiej odległości i z miejsca gdzie stoi jedna wi­dać następną, to odławiana fauna jest na ogół dosyć jed­norodna: znak to. że owady o fototroplzmie dodatnim tą przyciągaue tylko z bardzo niewielkiej odległości.

Fauna odławiana o kilkaset metrów dalej może się znacz­nie różnić, zależnie od rodzaju szaty roślinnej otaczają­cej badany punkt. Owady są szczególnie mocno przycią­gane przez blask źródła światła, tzn. duża lampa „ma­towa” budzi mniejsze zainteresowanie niż niewielkie, ale bardzo błyszczące światło. U osobników wykazujących dodatni fototropizm atrakcyjność światła przejawia się tylko powyżej lub poniżej określonego progu świecenia (tzw. „zdolność fotopatyczna” Viauda). I oto mamy wy­jaśnienie zjawiska, które tak dręczyło Reaumura: dla­czego nocne motyle lecą ku światłu świecy, a nie widać ich w ogóle w jasny dzień? Dzieje sdę tak dlatego, że blask świecy nie przekracza ich wytrzymałości na świa- Iło; poza tym większość z nich w ciągu dnia zapada w stan kataleptycznego spoczynku.

Wreszcie, nawet wśród owadów wykazujących foto­tropizm dodatni zdarza się niewielki procent osobników odznaczających się fototropizmem ujemnym, na które działa tylko bardzo słabe źródło światła. Z podobnym, tyle że odwrotnym zjawiskiem, spotykamy się u owadów o fototropizmie ujemnym, tzn. niektóre z nich dążą do światła nawet dość silnego. Tak więc tropizmy to nie tylko cecha osobnicza, zagadnienie to ma również aspekt populacyjny. Pasjonujące byłoby badanie nad wyróżnie­niem cech „większej” lub „mniejszej” fotonegatywności, przeprowadzone zgodnie z zasadami genetyki w hodowli selekcyjnej.

Chemotropizm

Wkraczamy tu na teren nowy, który nie był zbadany tak starannie jak fototropizm, choć praktyczne znaczenie chemotropizmu dla świata owadów wydaje się większe. Po prawdzie nie bardzo można odróżnić, kiedy owad wy­raźnie kieruje się ku źródłu woni lub smaku; ale czy może być inaczej wobec rozproszenia zapachu w powie­trzu? Jeśli zaś chodzi o smak, który właściwiej byłoby nazwać wrażliwością chemiczną przez kontakt, to można mówić tylko o przyciąganiu lub odpychaniu na bardzo nie­wielką odległość, właściwie przy bezpośrednim zetknięciu.

Ale tak jak motyl leci ku światłu, tak też dąży do samicy, kierowany wydzielanym przez nią zapachem, na­wet na odległość kilku kilometrów. Sam wiele razy ob­serwowałem to zjawisko, poszukując poczwarek motyli do hodowli. Dobrze pamiętam jedną z nich, wykluła się zaraz następnego dnia pod niewielkim kloszem z meta­lowej siatki. Był to okaz zawisaka, Sphinx ocellata, prze­pysznie szaro i fiołkowo ubarwiony, wspaniała samiczka nieruchomo przyczepiona do ścianki klosza. Wieczorem tego samego dnia usłyszałem, że coś łopocze o szybę; to przyleciał wielki szarobrązowy motyl z dużymi plamami fioletu, samiec... Przyglądałem się tej parze zadumany nad masą problemów, jakie fcryje w sobie tak zdawałoby się proste zjawisko. Meli obliczył, że samice mogą wabić samce z odległości 11 kilometrów. Ta cyfra wydaje się przesadzona, albo dotyczy wyjątkowych przypadków. Ale jest rzeczą pewną, że duże samce łatwo odnajdują swe samice w odległości pięciu, sześciu kilometrów. Znam przecież maleńki gruczoł wydzielający woń przyciąga­jącą, która dla człowieka nie ma zapachu. Jeśli nawet założymy, że składa się on z najbardziej wonnej sub­stancji, jaka być może, to rachunśk wykaże, iż rozrze­dzenie w półkuli o promieniu 10 kilometrów jest ogromne, odpowiada mniej więcej jednej molekule na metr sze­ścienny. Jakkolwiek obliczenie jest przybliżone i uprosz­czone, pozwala nam uzmysłowić sobie nikłość rozmiarów zjawiska. A jednak te tak bardzo rozsiane cząsteczki wystarczają jako gradient wiodący samca, który odnaj­duje samicę w stosunkowo krótkim czasie. Czy mamy więc prawo nazywać węchem ten zmysł tak bardzo różny od naszego? Zgódźmy się więc na używanie tego terminu tylko z braku innego, bardziej odpowiedniego. Można by tu myśleć o jakimś nowym rodzaju „fal”, ale to hipoteza nie oparta na żadnych podstawach eksperymentalnych.

Skoro nie znamy istoty zjawiska, to zgodnie ze wska­zaniami Bacona możemy przynajmniej próbować je wyłą­czyć lub modyfikować. Wiadomo, że przyciąganie nie zachodzi, gdy umieścimy samicę pod hermetycznym klo­szem, lub jeśli usuniemy jej gruczoły wonne. Samiec bę­dzie interesował się wyłącznie amputowanym gruczołem

położonym na szklanej płytce, z którym nawet będzie próbował kopulować, a zupełnie nie zwróci uwagi na znajdującą się tuż obok samicę, zoperowaną ale żywą. Materiałem do badań nad gruczołem wonnym niekoniecz­nie muszą być motyle nocne, mogą to być równie dobrze jedwabniki, które mają dla badacza tę zaletę, że nie la­tają.. Posługiwał się nimi w swych badaniach słynny nie­miecki chemik, Butenandt. Kiedy umieszczał samicę w ko­szu z wychodzącymi z poczwarki samcami, zaczynały natychmiast bić skrzydłami i wspinać się po ściankach chcąc się do niej dostać. Podobny skutek miało podsu­nięcie na bagietce gruczołu wonnego. Łatwo uzyskać mi-' liony jedwabników, bo można kupić kilogram jaj, z któ­rych każde waży ułamek miligrama. Tak właśnie Bute­nandt wyhodował wiele tysięcy motyli, z których udało mu się otrzymać kilka miligramów wonnej substancji w stanie czystym. Posiada ona wprost niewiarygodną moc, bagietka zanurzona w roztworze tej substancji jeden na tysiąc podnieca samce w tym samym stopniu co praw­dziwa samica. Tak więc, jeśli nawet problem nie został rozstrzygnięty, to jednak zaczął się przedstawiać o wiele jaśniej. Cóż to za tajemnicza substancja, o której wiemy tylko, że zawiera trzy składniki, tj. węgiel wodór i tlen, natomiast nie zawiera azotu? Czy substancja wonna wy­stępująca u jedwabnika i dużych motyli nocnych należy do tej samej grupy związków? Czy ma jakieś nieznane właściwości, że może przyciągać samce z odległości wielu kilometrów, i co to za właściwości? Tak więc, prawdę mówiąc, praca badawcza wcale nie została zakończona, zaledwie się zaczęła *.

Warto tu zauważyć, że z podobnym zjawiskiem spoty­kamy się u psa dążącego po tropie zająca. Śluzówka wę­chowa naszego wiernego towarzysza jest dziesięć razy lepiej rozwinięta niż ludzka, a jej wrażliwość jest wręcz nieprawdopodobna. Człowiek się dziwi, jak pies potrafi odnaleźć zwierzynę po kilku dniach, kiedy pozostawiony trop to tylko krótkie zetknięcia aparatu lokomotorycz­

nego zwierzęcia z ziemią. Wystarczy zresztą, by ktoś przez kilka sekund miał w ręku laskę, by dobrze wytre­sowany pies mógł rozpoznać woń tego człowieka i by potrafił odnaleźć jego ślad. Zdolność do tropienia wystę­puje również u owadów, a jest bardzo rozpowszechniona u błonkoskrzydłych pasożytów. W zachowaniu niektórych gatunków występują do dziś nie wyjaśnione zjawiska. Na przykład, wiele błonkówek o długim pokładełku nigdy nie widzi ofiary, w ciele której składa jajo, gdyż znaj­duje się ona w ziemi, lub nawet w gałązkach twardych drzew, ze wszystkich stron otoczona szczelną osłoną, któ­rej grubość wynosi ponad pół centymetra. Co myśleć

o zapachu, który przenika poprzez półcentymetrową war­stwę drzewa, i którego źródło daje się tak dokładnie zlokalizować, że niemal niedostrzegalne gołym okiem ja­jeczko zostaje delikatnie złożone w ciele maleńkiej larwy? Staje tu przed nami problem tej samej kategorii, co problem pociągu płciowego u motyli.

Substancje czynne i ich zastosowanie. Możność ekstra­howania substancji, które wywołują zjawiska chemotro- pizmu, i uzyskanie ich w silniejszych stężeniach niż wy­stępują w przyrodzie stworzyłaby nam ciekawe perspek­tywy. Może dałoby się przyciągać szkodliwe owady tak, jak magnes przyciąga żelazne opiłki — i niszczyć je bez przeszkód. Albo przeciwnie, można by zapobiegać szkodom przez stosowanie substancji odpychających. Trzeba przy­znać, że w wielu przypadkach już to realizujemy. Jeśli chodzi o substancje przyciągające, to stwierdzono, że szkodnik oliwek muchówka Dacus interesuje się przede wszystkim pochodnymi eugenolu (iso- lub metyloeugenol). Wystarczy potrzeć czarkę szmatką zwilżoną którąś z tych substancji, a za chwilę jest ona do połowy zapełniona muchami zresztą znacznie mniejszymi niż mucha domowa. Jeden z badanych przez Beckera tęgopokrywych Hylo- trupes bajulus niszczy świerkowe szałasy w Alpach, drą­żąc w ściankach niezliczone dziury. Niemiecki autor spró­bował impregnować belki pochodnymi terpentyny, eks­trahowanymi z żywicy drzew iglastych i stwierdził, że samice interesują się tylko węglowodorami z grupy pi- nenów i sylwestrenów i wyłącznie nimi. Jeżeli związków

tych nie ma w drewnie, pozostaje ono nietknięte. Amery­kanie żywią poważne obawy przed rozprzestrzenieniem się u nich japońskiego żuka majowego (Popilia japonica), który jest pasożytem wybitnie polifagicznym. Toteż po­dejmują tam różne starannie przemyślane środki, mające od początku zapobiec szerzeniu się tej plagi. Stosuje się zwłaszcza pułapki z geraniolem, związkiem który tak bardzo pociąga te żuki, że można je po prostu zbierać, nawet tam, gdzie nigdy przedtem ich nie spotykano. A wreszcie na komary działa przyciągająco zwykły kwas węglowy, i zapewne to on wydzielany przy oddychaniu oraz ciepło ciała są główną przyczyną przykrości, jakich doznaje od nich człowiek. Sporządzono więc doskonałe pułapki na komary, zaopatrzone w niewielkie urządzenie wydzielające ten gaz, które w czasie wojny rozstawiane wokół obozowisk znalazły szerokie zastosowanie w armii amerykańskiej.

Czarny ryjkowiec, szkodnik bananowca. Jednakże spra­wa nie zawsze jest aż tak prosta. Zdarza się, że przycią­ganie zależy nie od jednego czynnika, ale można powie­dzieć, od całego zesoołu bodźców, których eksperymen­talna synteza jest często nieosiągalna. Przed Pplku laty jeden z moich uczniów, Cuillé, prowadził badania nad czarnym ryjkowcem, szkodnikiem bananowca (który zo­stał dziwacznie nazwany Cosmopolites sordidusï). Ta prawdziwa plaga plantacji w Gwinei i na Antylach prze­nika do cebulki bananowca, drąży tam niezliczone kory­tarze, i roślina ginie w szybkim czasie. Cuillé i ja chcie­liśmy koniecznie dojść, co w tej roślinie tak pociąga owady, toteż wzięliśmy pod uwagę sposób, którym po­sługują się plantatorzy w walce ze szkodnikiem. Sporzą­dzają oni pułapki i kawałków gnijącego na ziemi pnia bananowca. Co rano murzyńscy chłopcy zbierają duże nieraz ilości ryjkowców, które tam właśnie się chronią. Cuillé udało się wyekstrahować z tych pułapek oraz z ce­bulek rozpuszczalną w roztworze ługu brunatną substan­cję, która działa silnie przyciągająco na ryjkowca. Oby­dwaj nie posiadaliśmy się ze szczęścia. Już wyobraża­liśmy sobie, jak będzie wyglądała produkcja sztucz­nych pułapek przesączonych silnie działającą substancją

ftA

o znacznym stężeniu, która pozwoli przyciągać i niszczyć miliony owadów. Rzeczywiście w laboratorium atrakcyj­ność substancji zdawała się wzrastać nieograniczenie wraz ze stężeniem.

Jednakże daleko od ust do pucharu i rychło mieliśmy się o tym przekonać. Trzeba było powtórzyć doświad­czenie w warunkach na wpół naturalnych, a nie jak poprzednio w szklanych pojemnikach. Urządziłem więc w piwnicy terrarium, w którym utrzymywaliśmy tem­peraturę 30° i 100% wilgotności. Pośrodku umieściliśmy kawałek pnia bananowca. Słowo daję, że biotop musiał być właściwy, bowiem pień wypuścił maleńki zielony pęd, a wprowadzone do piwnicy ryjkowce szybko odna­lazły bananowiec i zaczęły się rozmnażać. Zaczęły się też chować pod pułapki sporządzone podobnie, jak to robili plantatorzy, z kawałków połupanego pnia. Mój uczeń, Lecomte, który brał udział w doświadczeniu w terra­rium, pełen był najlepszych nadziei; i oto pewnego dnia użyliśmy zamiast pułapek gąbek roślinnych nasyconych substancją przyciągającą o silnym stężeniu. Nazajutrz miał być oczekiwany wielki dzień. Z dumą otworzyłem drzwi do piwnicy-terrarium, spodziewając się znaleźć co najmniej po dwieście sztuk ryjkowców pod każdą gąbką. Niestety, pod wszystkimi łącznie znalazłem tylko dwa! I to powtarzało się przez półtora roku. Gubiliśmy się w domysłach, snując jedną za drugą najbardziej nie­prawdopodobne hipotezy. Co wieczór półnagi Lecomte schodził do piwnicy, by rozpocząć następne doświadcze­nie, które dawało wynik równie ujemny, jak poprzednie. Podobne próby podjęte według naszych wskazówek w Gwinei też nie dały lepszych wyników. Toteż miałem już zamiar zarządzić przerwanie doświadczeń, kiedy pew­nego dnia... zszedłem rano do piwnicy. Widząc w kącie stos zużytych gąbek po raz dziesiąty powtórzyłem Le- comte’owi, że należy je wynieść na śmietnik. Powróciłem do biura, a w kilka minut przyszedł tam Lecomte i po­kazał mi jedną ze stosu gąbek, na której siedziała dobra setka ryjkowców. „Proszę Pana, powiedział, ta gąbka leżała w samym środku stosu; ani na wierzchu, ani pod spodem nie ma wcale ryjkowców”. Ogromnie przejęty

zszedłem, aby to sprawdzić. Niezwłocznie przeprowadzi­liśmy badanie zawartości wody w każdej z gąbek ze stosu. Te, które leżały wyżej istotnie były bardzo wil­gotne, leżące niżej bardzo suche. Natomiast gąbki znaj­dujące się w środku zachowały dokładnie taką wilgot­ność jak pseudo-pień bananowca, używany jako pułapka.. Tak więc potrzebna jest ryjkowcom nie tylko określona substancja przyciągająca; interesują się nią tylko wtedy, gdy znajduje się na podłożu o zawartości wody zbliżonej do bananowca. Toteż skuteczność pułapki zależna jest od połączonego działania dwóch bodźców. Stwierdzenie to przewróciło nasz projekt produkcji sztucznych pułapek, bo jakże utrzymać w nich optymalną zawartość wody? Pozostawało nam tylko pracować nad udoskonaleniem naturalnych pułapek i nad wprowadzeniem do nich tru­cizny, o ile to będzie możliwe. Pozwoliłoby to chociaż obejść się bez zbierania pasożytów przez młodych mu­rzynów, bez tej pracy zawsze źle wykonywanej, nużącej i mało opłacalnej. Niestety. Wszelkie wypróbowane przez nas insektycydy działały odstraszająco i całkowicie niwe­czyły przyciągające właściwości pułapek. Jak udało się nam wreszcie uzyskać mieszankę obojętną, a przy tym silnie trującą, to już zupełnie inna historia, która wyma­gała jeszcze roku pracy.

Substancje odstraszające. Oczywiście substancje odstra­szające mają równie poważne znaczenie,, jak i przycią­gające. Znajdują coraz szersze zastosowanie, mają bo­wiem tę przewagę nad insektycydami, że działają wy­biórczo. Nie niszczą owadów pożytecznych, a ograniczają się do odstraszania owadów szkodliwych. Wypróbowy- wano ich działanie specjalnie na komarach i oto na po­czątku ostatniej wojny Amerykanie zaczęli stosować pre­parat „Rudgers”, którym nasycano siatkowe maski do zakrywania twarzy, a także nacierano ręce i twarz. Jed­nakże działanie „Rudgersu” ogranicza się do kilku go­dzin. W jego skład wchodzi pewna ilość dwumetylofta- lanu. Później próbowano innych, bardzo różnych kombi­nacji i udało się wreszcie otrzymać mieszanki o znacznie dłuższym działaniu.

Ku wielkiemu zadowoleniu pań domu odniesiono też

wielki triumf w walce z molami (Tineola), które dotych­czas niszczyły nasze ubrania. Okazało się mianowicie, że substancje oparte o allil — lub fenylotiomocznik są tak dalece wstrętne dla larw mola, że wolą zginąć z głodu na kawałku tkaniny nasyconej taką substancją. Wystar­czy tylko raz zwilżyć ubranie tym odpychającym roztwo­rem, a jest zabezpieczone przed molami na cały rok.

W wielu roślinach występują substancje odpychające i wtedy omijają je owadzie szkodniki. Przykładem może tu być Melia azedarach, niewielki krzew wielkości śliwy, występujący w Północnej Afryce. W czasie straszliwych inwazji szarańczy (o czym będzie jeszcze mowa) owady te tysiącami obsiadają gałęzie krzewu, które łamią się pod ich ciężarem, jednakże ani jeden listek nie bywa przy tym naruszony. Toteż można skrapiać wyciągiem z Melia azedarach inne rośliny, zazwyczaj pożerane przez szarańczę; jest to doskonały środek ochronny. Wydaje się, że substancje odpychające są związkami dość trwa­łymi. Kiedyś próbowałem je wyodrębnić. Później, wobec pewnych trudności technicznych, zwróciliśmy się z jed­nym z moich przyjaciół, Mentzerem, w nieco innym kie­runku. Zaczęliśmy poszukiwać sztucznej substancji odpy­chającej. Dosyć łatwo było ustalić test jakościowy dla wypróbowywania substancji odstraszających, tym bar­dziej że rozporządzałem już wtedy pokaźną hodowlą sza­rańczy. Wystarczyło porządnie ją wygłodzić, a następnie podawać opłatki przyklejone do wilgotnych gipsowych płytek; szarańcza chętnie żywi się przaśnym chlebem. W zależności od stężenia substancji odpychającej, którą nasączamy opłatki, powierzchnia zjadana przez szarańczę jest większa lub mniejsza. Przeprowadzając jej pomiary otrzymujemy wskaźnik pozwalający wyliczyć jednostki odpychania, charakterystyczne dla danego stanu stężenia. Liczba jednostek odpowiada liczbie litrów roztworu

o działaniu granicznym; który można otrzymać z jed­nostki wagi substancji. Doszliśmy do tego w wyniku bardzo licznych doświadczeń, zużywając mnóstwo opłat­ków. Moja sekretarka kupowała je w pobliżu Saint-Sul- pice u pewnego starego jegomościa, mocno podejrzliwego, który koniecznie chciał się dowiedzieć, jaka parafia po­

trzebuje tylu hostii. O mało biedak nie zemdlał, kiedyśmy mu wyjaśnili, że używamy ich do karmienia szarańczy.

Wszystko szło dobrze; wypróbowaliśmy ze sześćdziesiąt związków syntetycznych należących do różnych grup che­micznych. Gdy któraś wykazywała "własności odpycha­jące, Mentzer próbował spotęgować jej działanie dołą­czając np. rodnik etylu lub resztę acetylową zamiast metylowej, itd... Wszystkie te zabiegi to klasyczna tech­nika chemii organicznej. Wystarczy znaleźć punkt wyj­ścia, nawet najsłabszy, a potem odpowiednio modyfiko­wać cząsteczkę, by mieć poważne dane na osiągnięcie założonego rezultatu. Ten pogląd przyjęła tak poważna firma jak Dupont de Nemours, która wyliczyła, że prze­prowadzając próby z 2000 związków wybranych losowo ma pewność uzyskania pożądanego punktu wyjścia.

Udało się nam osiągnąć taki stopień własności odpy­chającej wybranej cząsteczki, że już przy stężeniu pięć na sto szarańcze nie tykały skropionych opłatków, a na^ wet młodych pędów pszenicy, na które są szczególnie łase. '4 \ v •.

Wydawało się, że wreszcie przyszedł moment na przei- prowadzenie próby w terenie. Pełni nadziei udaliśmy się samolotem, Mentzer i ja, do Maroka. Wielka chmara szarańczy zdewastowała właśnie rejon Sous i podążała w kierunku Marrakeszu. Wieźliśmy ze sobą kilka kilo­gramów cennej substancji odpychającej i już widzieliśmy jak szarańcza opada milionami na pola uprawne, a na­stępnie oddala się zrażona działaniem naszego preparatu.

Kiedyśmy przybyli do Marrakeszu był styczeń, a na rynku (czarnym!) na placu Dżamaa el Fna sprzedawano gotowaną szarańczę. W kilka dni później, gdy nasze do­świadczenia rozwijały się pełną parą, poniosłem jedną z najbardziej bolesnych porażek w mojej karierze nau­kowej. Nie udało się stwierdzić najmniejszej różnicy mię­dzy stanem roślin opryskanych substancją odpychającą, a roślinami kontrolnymi. Pracownicy służby ochrony ro­ślin, którzy udzielili nam daleko idącej pomocy, zaczynali sobie z nas podkpiwać, a istotnie przedstawialiśmy wi­dok dosyć żałosny. Zresztą z grubsza zdawaliśmy sobie sprawę z przyczyny niepowodzenia. Nasza substancją od­

pychająca nie rozpuszczała się w wodzie i przez to nie dość dokładnie pokrywała powierzchnię, którą miała chronić. Natomiast wystarczyło te same rośliny pokropić wodą, w której wygotowano owoce Melia, aby szarańcze pozostawiły je w stanie zupełnie nienaruszonym. Tak oto zawiodła jedna z moich początkowych hipotez. W Paryżu przed każdym doświadczeniem poddawałem szarańczę 24-godzinnej ścisłej głodówce w temperaturze 35°. Otóż takie wyjątkowe ciężkie warunki życia nigdy prawie nie zdarzają się w przyrodzie. A więc, rozumowałem, moje szarańcze są daleko bardziej głodne, niż to im się może zdarzyć w Afryce, toteż jeżeli pomimo tego nie ruszają roślin skropionych środkiem ochronnym, to tym bardziej nie uczynią tego w warunkach naturalnych. Zapomnia­łem przy tym o jednym jakże ważnym czynniku: moje paryskie szarańcze pochodziły z hodowli prowadzonej od wielu pokoleń w zamkniętej przestrzeni. A wiemy do­skonale, że w takich warunkach szczep zdradza często oznaki osłabienia i reaguje niezupełnie tak samo jak na wolności i w stanie dzikim. Wydaje się więc, że w łaknie­niu zaszły tu tak głębokie zmiany, że nie wolno było wyprowadzać tak daleko idących wniosków. Głód dzikiej szarańczy musiał być nieskończenie większy niż zwierząt przez nas hodowanych, nawet eksperymentalnie dopro­wadzanych do stanu wygłodzenia. Był tak wielki, że nasz „odpychacz” okazał się środkiem absolutnie nieskutecz­nym!...

W przeddzień wyjazdu błąkaliśmy się z Mentzerem zu­pełnie przygnębieni wśród wzgórz niedaleko Marrakeszu. W styczniu pokryte są one mnóstwem kwiatów i w ni­czym nie przypominają odrażającego widoku spalonej rogoży, jaki przedstawiają dwa miesiące później. Grupa robotników Berberów, pod kierunkiem pracownika służby wodnej i leśnej, była tam zatrudniona przy wielkich pra­cach związanych z zalesianiem terenu. Sam nie wiem, dlaczego zwróciłem się do ich zwierzchnika, by zadał im następujące pytanie: „Czy znacie taką trawę, której dżerad nigdy nie jada?” Okazało się, że znają takie ro­śliny i wskazali nam trzy: duży złotowłos i mały CAsphodelus tenuijolius) i duża cebulica morska (Scilla

maritima). Bez większych nadziei, raczej dlatego, że w nauce nie wolno niczego zaniedbać, zebrałem liście i cebulki tych trzech roślin i wziąłem do Paryża,

Badania, które natychmiast przeprowadziliśmy na mło­dych pędach owsa spryskanych miazgą części nadziem­nych oraz cebulek tamtych roślin, dały wyniki wyraźnie negatywne, z wyjątkiem miazgi cebulek Scilla. Ta ostatnia wykazała równie silne odpychające właściwości, co wyciąg z Melia azedarach. Trzeba dodać, że cebulka Scilla jest dość dokładnie zbadana pod względem bioche­micznym. Wiadomo, że zawiera glikozyd scillaren, który używany jest jako środek pobudzający akcję serca i można go dostać w każdej aptece. Czyżby to on właśnie miał być czynnikiem odpychającym? Wyskoczyłem na­tychmiast na drugą stronę bulwaru Raspail, do najbliż-, szej apteki i kupiłem preparat scillarenu. Opylenie mło­dych łodyżek owsa i podanie go szarańczy było dziełem jednej chwili. I oto nazajutrz przeżyłem minutę, która bywa nagrodą za wieloletni trud — szarańcze nie tknęły opylonego owsa, natomiast pożarły do korzeni rośliny kontrolne. A zatem znaleziona została jeszcze jedna ro­ślina obficie występująca na wybrzeżach Morza Śródziem­nego, której wyciąg może służyć dla ochrony bogatych upraw. Dalsze badania podjęte według moich wskazówek przez Wyższą Szkołę Rolniczą w Algierze | potwierdziły, że cebulica morska ma co najmniej równie silne właści­wości odpychające, jak Melia azedarach.

Pamiętajmy, że wspólną cechą wszelkich substancji działających odpychająco na szarańczę, zarówno natural­nych jak i syntetycznych, jest ich wielka gorycz. Jednakże nie wszystkie gorzkie substancje działają odpychająco. Tak np. szarańcza jest niewrażliwa na siarczan chininy (jedną z najbardziej gorzkich dla człowieka substancji) i z przyjemnością pożera opylane nim rośliny. Wyciąg z kory Melia nie jest gorzki, to też nie działa jako środek ochronny, natomiast działa tak wyciąg z liści, które są bardzo gorzkie. W Ameryce Południowej wyselekcjono­wano odmianę kukurydzy zwaną Amargo (po hiszpańsku znaczy „gorzka”), której szarańcza nie atakuje. Oczywi­

ście, skoro uda się wyhodować roślinę, która sama wy­dziela substancje mające właściwości ochronne, to jest to najlepsze wyjście, o wiele lepsze niż jakiekolwiek opy­lanie.

Hydrotropizm, termotropizm, geotropizm

Omówię tu pobieżnie reakcje na temperaturę i wil­gotność. Owady są bardzo wrażliwe na te czynniki. Jak w pułapkę można je „łowić” w strefę ciepła. Prawie wszystkie wykazują bardzo wyraźne „preferendum”, to znaczy odpowiada im pewna temperatura wahająca się w określonych granicach. Chopard podaje pewne dawne doświadczenie, które poglądowo wykazuje termiczną wy­biórczość owadów. Podgrzewamy środek płytki metalo­wej palnikiem Bunsena i puszczamy na nią kilkanaście szarańczy. Owady momentalnie tworzą regularny krąg wokół maksymalnie podgrzanego miejsca. Na obwodzie koła temperatura wynosi 35—37°. Warto tu wspomnieć

o pewnym dość osobliwym zjawisku: podczas gdy owady dobrze reagują na ciepło rozproszone, to — jak dotąd — nie udało się wywołać kierunkowej reakcji na ciepło wiązki promieni podczerwonych (może z jednym wyjąt­kiem, mianowicie w badaniach Wiggleswortha nad egzo­tycznym pluskwiakiem Rhodnius).

Badanie hydrotropizmu nastręcza pewne trudności, choć owady wykazują także wielką wrażliwość na stan wilgotności powietrza, jak i na obecność wody w stanie ciekłym. Istnieje tu znaczne stopniowanie, zaczynając od chrząszcza mącznęgo, 'który woli środowisko suche, nie osiągające 10% wilgotności, aż do dorosłego 'osobnika czarnego ryjkowca, szkodnika banana, który wybiera tylko takie miejsca, gdzie wilgotność wynosi lub prze­kracza 80—90%.

Zatrzymajmy się nieco dłużej nad geotrópizmem. Ter­min ten oznacza tendencję do dążenia w kierunku zgod­nym z siłą ciążenia, czyli w kierunku ziemi (geotropizm dodatni) lub odwrotnie, w kierunku przeciwnym sile cią­żenia, oo się przejawia w tym, że owad wspina się w górę po jakimś przedmiocie (geotropizm ujemny). Przypomina

mi to wschodnią opowieść o Tamerlanie, który pewnego dnia, znużony rzeziami zabawiał się w swoim namiocie, pozwalając mrówce wspinać się po patyczku, a gdy nie­szczęsny owad osiągał wyższy koniec, odwracał patyk, i tak przez cały dzień. Ta stara bajka kończy się py­taniem, kto miał więcej cierpliwości, Tamerlan czy mrówka? Jaka szkoda, że Tamerlan nic nie wiedział

0 teorii tropizmów, bowiem — być może — ta mrówka

1 patyczek nasunęłyby mu wiele ciekawych problemów. Według teorii tropizmu sensu stricto, która traktuje zwierzęta, jak bardzo proste maszyny, reagujące na nie­wielką liczbę bodźców elementarnych, mrówka wykazu­jąca geotropizm ujemny powinna się zatrzymać, gdy osiągnie wyżej położony koniec pałeczki. Nie ma żadnego powodu, by zrobiła inaczej. W rzeczywistości jednak mrówka porusza się badając przestrzeń czułkami i osta­tecznie schodzi w dół, o ile nie zmieniamy położenia pa­łeczki. Może w ten sposób wchodzić i schodzić wiele razy. Mówimy wtedy, że są to kolejne odwrócenia tropizmu. Podobne fakty wiążą się również z fototropizmem. Osobnik wykazujący fototropizm dodatni będzie w końcu uciekał od światła, jeśli będzie długo wystawiony na jego silne działanie. Jednakże takie odwrócenie kierunku naj­wyraźniej występuje w przypadku geotropizmu.

Być może historia wędrowania tam i z powrotem działa nieco usypiająco, jak niewielkie dawki opium, mnie jed­nak mrówka Tamerlana spędzała sen z powiek. Wobec tego zaproponowałem jednemu z moich uczni, młodemu księdzu, przeprowadzenie następujących badań: prusa­kowi (Blattella germanica) należało podstawić pałeczkę i nie dotykając wcale owada przyglądać się godzinami, co też będzie robił. Ksiądz Darchen (tak się nazywał mój uczeń) w swej skromnej plebanii, na zapadłej wsi w Bauce, urządził maleńką pracownię, w której przez trzy lata przyglądał się prusakom. Zachował przy tym daleko posuniętą ostrożność, by rzecz nie doszła do wia­domości parafian, którym nie sposób byłoby wyjaśnić znaczenia całej pracy (ani tym bardziej jej celu). Później ksiądz przyjechał do mnie, przywożąc wiele osobliwych obserwacji. Otóż, jak przewidywaliśmy, prusak wchodził 74

i schodził po pałeczce wiele razy z rzędu. Ale okazało się, że po dziesięciu minutach liczba centymetrów przebywa- nych w jednostce czasu wyraźnie się zmniejszyła. Gdzieś koło dwudziestej minuty prusak zatrzymywał się gdzie­kolwiek bądź. Czyżby miało to być zjawisko zwykłego zmęczenia? Darchen skrócił więc swoją pałeczkę i stwier­dził, że liczba centymetrów przebytych przed zatrzyma­niem się nie jest już ta sama, a zmniejsza się wyraźnie i to tym bardziej, im krótsza jest pałeczka. A zatem zmę­czenie nie ma nic wspólnego z tym zjawiskiem, tym bar­dziej że krzywa spadku aktywności jest taka sama dla pałeczek pionowych, jak dla poziomych. A więc czy to już nie jest zjawisko geotropizmu? O nie — te bar­dzo proste obserwacje prusaka wdrapującego się po pa­łeczce każą nam sięgać do pojęć najmniej zbadanych z zakresu nauki o zachowaniu. Chcę tu mianowicie mó­wić o aktywności orientacyjno-badawczej. Wiemy dobrze, że każdy pies myśliwski, nawet obficie najedzony, będzie tropił zwierzynę, bez względu na prawdopodobieństwo jej znalezienia. Jest to zjawisko powszechne: zwierzę, w naszym przypadku prusak, który otrzymuje w swej norze pokarm i wody do syta, opuszcza ją jednak, jak gdyby dla wybadania terenu na wszelki wypadek. W bar­dzo wielu przypadkach można ustalić, że takie poszuki­wanie, pozornie daremne, prowadzi do swego rodzaju re­jestracji danych o przestrzeni, do pewnej „wiedzy”

o miejscach, która może być wykorzystana później. Przy­wodzi to na myśl wyobrażenie maszyny organicznej, jako stale ściśniętej sprężyny, która musi działać przez sam fakt istnienia. Jeśli nie ma bezpośredniego powodu do działania, przygotowuje przyszłą akcję przez wstępne po­szukiwania (oczywiście nie chodzi o koniecznie świadome poszukiwania). Tę koncepcję wysunęli etologowie. Stwa­rza ona nowe, niewyczerpane — jak dotąd — możliwości.

Tak więc obserwując prusaka wdrapującego się po pa­łeczce Darchen stanął wobec bardzo ważnego i bardzo ogólnego problemu filozofii przyrody. Toteż przystąpił do metodycznych badań nad prawami rządzącymi aktywno­ścią orientacyjno-badawczą zwierząt. Najpierw, gdy owad pozostawał prawie w spoczynku, badacz z zachowaniem

wszelkich ostrożności wymieniał górną część pałeczki, którą łączył z jej dolną częścią za pomocą spojenia

0 ograniczonym tarciu. Kiedy owad natknie się na na­sadę nowej części, natychmiast podejmuje wspinaczkę

1 krzywa centymetrów przebytych w jednostce czasu wy­raźnie się wznosi. Natomiast jeżeli nie wymieniano pa­łeczki lub poprzestano na ponownym zamocowaniu gór­nej części po odłożeniu jej ina kilka sekund, to owad jak gdyby dostrzegał, że żadna istotna zmiana nie nastąpiła i krzywa w dalszym ciągu opadała prawidłowo. Pamięć wyników badania trwa przez dwadzieścia cztery go­dziny, co stanowi okres dosyć znaczny dla owada o tak krótkim życiu. Później Darchan odkrył znaczenie róż­nych bodźców: zmiany kształtu lub średnicy pałeczki, zmiany oświetlenia, lub otoczenia itp..., które mogą wy­woływać u owadów powrót do aktywności. Jest to rodzaj aktywności niezmiernie czułej na warunki zewnętrzne i oczekuje zbadania.

Co to jest etologia?

Spróbujmy przyjrzeć się teraz owadom z innego punktu widzenia miż teoria tropizmów.

Powszechnie wiadomo, że w naukach przyrodniczych zdarzają się co jakiś czas przewroty, które niekoniecznie muszą mieć taki rozgłos, co wydarzenia zwiastujące po­czątek ery atomowej; najważniejsze to nie znaczy naj­bardziej głośne. Jestem (przekonany, że etologia * będzie miała takie znaczenie dla psychologii zwierząt, jak ewo¹ lucjonizm dla oiauk biologicznych.

Aby zdać sobie w pełni sprawę z doniosłości tej teorii, trzeba się cofnąć w przeszłość, sięgnąć do historii psy­chologii; czasem wypadnie nam może powrócić do spraw już omówionych (zwłaszcza w rozdziale o tropizmach) lub nieco oddalić się od świata owadów.

Rozwój psychologii zwierząt. Jeszcze sto lat temu nie mogło być mowy o problemach psychologii zwierząt: w tej dziedzinie 'panowała jednomyślność. Ptak podnosił źdźbło, „aby” wić gniazdo; wilk tropił zwierzynę, „aby” zaspokoić głód. Przyjmowano bez dyskusji — sprawa zdawała się zupełnie oczywista — że zwierzę posiada ro­dzaj rozwagi, świadomej woli, czy też poczucia celu, słowem coś zbliżanego do właściwości psychicznych

człowieka. Psychologia zwierząt długo była w powija­kach: po co prowadzić badania, jeśli sprawa jest jasna? Lepiej zająć się człowiekiem niż zwierzętami.

Obalenie tego nieszczęsnego przesądu jest zasługą Loeba i innych twórców teorii tropizmów. Dziś wiemy już wszakże, że posunęli się oni zbyt daleko w kierunku przeciwnym. W świecie zwierząt, a nawet u człowieka reakcje zostały uznane za ślepą i automatyczną od­powiedź na bodźce, z którymi organizm styka się w ży­ciu. Trzeba tylko poznać różne kombinacje bodźców z jednej strony i ich skutki — z drugiej, a wszystko od razu stanie się zrozumiałe. W ten sposób powstało wiel­kie uogólnienie teoretyczne. Tak jak w świecie nieorga­nicznym przypadkowo wiążące się ze sobą atomy tworzą cząsteczki, które dalej łączą się w również przypadkowe kombinacje, podlegając tylko prawom fizyki.

W zaraniu wieków, zapewne w jednym z pradawnych ciepłych mórz pojawił się pierwszy organizm. Zaczął on przypadkowo reagować na pobudzenia z zewnątrz, a mi­liardy innych podobnych organizmów wyginęły dlatego, że ich konstytucja nie pozwoliła im odpowiedzieć na bodźce w sposób gwarantujący dostatecznie długie trwa­nie. Utrzymały się tylko te organizmy, które były naj­mniej źle przystosowane, a które żyły w stanie równo­wagi chwiejnej, stale na progu śmierci. Aż wreszcie po upływie setek milionów lat ślepy dobór reakcji ślepców zagubionych w niepojętym świecie stopniowo dopro­wadził do powstania człowieka.

Oto więc jeszcze jedna wspaniała synteza, do której przyznaliby się na pewno i Epikur, i Lukrecjusz. Budzi ona wszakże dokładnie takie same zastrzeżenia, co po­glądy naiwnych finalistów, o których mówiłem na po­czątku tego rozdziału. Zakłada mianowicie, że problem jest rozstrzygnięty, a więc wszelkie badania byłyby tu jałowe lub co najwyżej potrzebne tylko w bardzo wąskim zakresie. O tym, czy reakcje zwierząt są zupełnie ślepe, jak powiadali zwolennicy Loeba, czy też, że są dosko­nale przystosowane, jak głoszą finaliści, dowiadujemy się na końcu, a nie na początku naszych badań nad za­chowaniem. Wszyscy ci dogmatyzujący naukowcy przyj­

mują, że nauka jest czymś skończonym, gdy tymczasem ona zaledwie zaczyna się rozwijać.

Narodziny etologii. Na początku naszego stulecia zna­lazło się kilku uczonych, których nie zadowalały teorie obu szkół. Heinroth, Huxley i inni badacze w ciągu dzie­siątków lat zajmowali się badaniem różnych dzikich zwierząt, zresztą wyłącznie kręgowców (podczas gdy zwolennicy szkoły Loeba zajmowali się przede wszystkim bezkręgowcami i owadami), i osiągnęli dość głęboką wie­dzę w tym zakresie. Żywili oni silne, choć niedostatecz­nie jasno wypowiedziane przekonanie, że niemożliwe jest zastosowanie żadnej z modnych wówczas teorii do wy­jaśnienia tego, co widzieli.

W tym samym mniej więcej czasie pewien młody stu­dent Konrad Lorenz uczęszczał na wykłady amerykań­skich profesorów z psychologii zachowania się zwierząt. Wychodził z nich w stanie skrajnego rozdrażnienia. Ci słynni uczeni mówili o białym szczurze w labiryncie,

0 problemach uczenia się, i widocznie nigdy nie wychylali się poza cztery ściany laboratorium. Zdawało się, że zu­pełnie nie znają przyrody dzikiej — kaczki pływającej rankiem po stawie, lisa ostrożnie tropiącego ofiarę

1 wielu innych niewyjaśnionych spraw, które młody austriacki student obserwował tysiące razy.

Lorenz nie mógł pojąć tego istotnie zastraszającego, zupełnego oderwania pracy laboratoryjnej od przyrody, jakie cechowało początek naszego wieku. Biologowie i psychologowie zajmowali się poszukiwaniem zjawisk prostych, dających się łatwo odtwarzać i mierzyć. Zbytnia wierność tej troistej zasadzie doprowadziła do zamknię­cia się w czterech ścianach. Istotnie przedmiotem nauki mogą być tylko zjawiska dające się zmierzyć, jednakże należy przy tym dokonać właściwego wyboru tego, co warto mierzyć, bo przecież ogromna nawet ilość danych liczbowych może nie mieć najmniejszego znaczenia. A z tworzeniem teorii w środowisku zbyt sztucznym zawsze wiąże się ryzyko, że nie będą one pasowały do warunków panujących w wolnej przyrodzie.

W poprzednim rozdziale omówiliśmy ogromne trudno­ści, jakie napotykała teoria tropizmów. Wydaje mi się, że

dziś Lorenz zdobył już sobie uznanie większości uczo­nych. A przecież jego idea stanowi tylko powrót do za­sad zdrowego rozsądku, jak to już wielokrotnie bywało w biologii.

Austriacki uczony jest dziś szpakowatym olbrzymem

o olimpijskim (ale uśmiechniętym) obliczu Jowisza, oto­czonym plejadą uczniów pełnych entuzjazmu, którzy pu­blikują swe poglądy na łamach starego i znanego cza­sopisma Zeitschrift für Tierpsychologie. Spotkałem się z nim przed kilku laty i nigdy nie zapomnę wrażenia, jakie na mnie wywarł. Trudno o coś bardziej porywają­cego, niż jego rozważania o życiu zwierząt wypowiadane w doskonałej francuszczyźnie. Wyczuwa się w nich ogromną, ogarniającą najdrobniejsze szczegóły znajomość zwierząt, które są przedmiotem jego badań. Ze szczegól­nym upodobaniem prowadził badania nad dzikimi kacz­kami i gęśmi, które obserwował przez wiele, wiele lat, jedząc i sypiając o tej samej porze, co one.

Etologowie stawiają następujące podstawowe pytanie: jak naprawdę zachowują się zwierzęta na wolności, kie­dy badacz obserwuje je bez powziętej z góry koncepcji, a one nawet nie podejrzewają czyjejś obecności? Otóż w tych warunkach działanie zwierząt bywa bardzo dziwne; psycholog prowadzący badania tylko w labora­torium nawet nie przypuszcza możliwości podobnego za­chowania się. Chcąc je określić jednym słowem, powie­dzielibyśmy, że ruchy zwierząt są zrytualizowane. Kaczor nie może parzyć się nie poprzedzając tego aktu całym ceremoniałem, w czasie którego prezentuje samiczce pew­ne szczególnie ozdobne partie ciała, na przykład zieloną obwódkę na szyi. Wyrażenie „nie może parzyć się” należy rozumieć dosłownie. Jeżeli bowiem oskubiemy mu szyję, spotka się z pogardą każdej samicy. Rytuał godowy bywa nieraz bardzo skomplikowany i pozornie absurdalny; samica — powiada Koehler — reaguje jak „koło zębate” na każdą fazę samczego tańca (ponieważ często jest to prawdziwy taniec, taki jak można zobaczyć np. w nie­których filmach Walta Disneya o ptakach). Wszystko więc przemawiałoby za tym, że zwierzęta nie są specjal­nie wrażliwe na bodźce proste (światło, temperatura), jak

to głosiła szkoła Loeba, lecz raczej na całe obiekty (czyli na złożone układy organicznie powiązanych bodźców). Zwierzęta widzą je zupełnie inaczej niż my, i to nawet niezależnie od odrębnych właściwości ich narządów zmy­słów. Taki lub inny szczegół narzuca im się mocniej. Na przykład, dwa walczące cierniki (por. słynne doświadcze­nie Tinbergena) szczególnie podnieca obecność podłuż­nego przedmiotu o czerwonym spodzie (samiec rywal). Ten sam efekt wywołuje byle jak wykonana makieta, lekko wydłużona i czerwona od spodu, natomiast wobec ciernika, którego olśniewającą szatę godową zamalujemy na szaro, rywale nie podejmują żadnych działań zaczep­nych. Tego rodzaju wybijające się szczegóły są jakby „bodźcami wyzwalającymi*’ (evocateur, releaser, Aus­löser). W odziedziczoną po przodkach reakcję zwierzęcia wryty jest pewien wzorzec, tzw. wrodzony schemat wy­zwalający (angeborene auslösende Schema), dokładny obraz przedmiotu, na który powinno reagować; prze­ważnie jest to zespół cech osobnika płci przeciwnej, wśród których jedna ma czasem większe znaczenie. Na ogół jednak istotna jest raczej całość, a nie szczegół.

Każdy szczegół przedmiotu, powiada Lorenz, wnosi mniej lub więcej swoistej energii do centralnego zbior­nika; rozumie się wszakże, że niedobór jednej właściwo­ści może być wyrównywany zwiększeniem intensywności innej tak, że sam akt dokonuje się w sposób niezmienio­ny. Organizm, jak mówią Koehler i van Holst, nie jest leniwym osłem (a lazy ass), na którego, aby szedł, po­trzeba kija w postaci bodźca; to ognisty koń, rwący się do brania przeszkód, który nie może tego dokonać, dopóki w jego polu wrażeniowym nie pojawi się odpowiedni przedmiot, jak gdyby otwierający zasuwy.

Tradycyjni mechanicyści jeszcze i dziś zaciekle zwal­czają tę nową koncepcję. Parafrazując słynny aforyzm mówią, że prowadzi ona do stwierdzenia, iż aktywność jest wydzieliną układu nerwowego, tak jak żółć jest wy­dzieliną wątroby, a mocz produktem nerek. Koncepcja ta wprowadza ich zdaniem ponownie „żywiołowość” do ba­dań nad zachowaniem zwierząt. Organizm posiadałby pewne „quid proprium”, które nie sprowadza się do

zwykłej kombinacji bodźców i reakcji. Widmo witalizmu pojawiło się znów na horyzoncie! Wydaje mi się wszakże, że ten niepokój mechanicystów jest mocno przesadzony. Stanowisko etologów przekracza zarówno przestarzałe teorie witalistycane, jak i bariery koncepcji mechani- stycznych. A jeśli dopuszcza pewną żywiołowość, to trze­ba tu natychmiast wyjaśnić, że opiera się na faktach obiektywnych i odcina od źle zdefiniowanych, przestarza­łych pojęć filozoficznych.

‘‘Jeżeli przez bardzo długi czas organizm jest pozba­wiony bodźców, to jednak jego zasoby energii są uzupeł­niane przez sam fakt, że żyje, bo życie jest działaniem. Na pewnym poziomie, do wyzwolenia działania wystarczy najlżejszy bodziec, nawet niewłaściwy: jest to reakcja upustowa (Leerlaufreaktiori). Bywa i tak, że akt ulega gwałtownemu zahamowaniu w trakcie wykonywania (np. przez zniknięcie partnera w czasie zalotów). Energia zahamowana odpływa sąsiednim kanałem i obserwujemy wtedy reakcje absurdalne. Na przykład, pozorowane zdo­bywanie pokarmu w czasie walk ptaków odpowiada tego typu działaniom przerzutowym (displacement reaciion).

Nieco dalej zapoznamy się z kilkoma przykładami tej teorii w zastosowaniu do owadów. Ale już od razu mo­żemy zauważyć poważną zmianę punktu widzenia w sto­sunku do teorii tropizmów. Etologia to badanie psycho­fizjologii działania w jego rzeczywistej postaci, bez prób dowolnego upraszczania. Świat nie jest chaosem bodźców, na które przypadkiem reaguje organizm, nie jest chaosem struktur. Świat jest zorganizowany i zwierzę wyróżnia w nim pewne elementy. Czy są to zjawiska przystoso­wania, jak twierdzą finaliści? W pewnym sensie tak i przystosowanie jest tu znakomite; zwierzę jest dosko­nale przystosowane do zjednoczenia się z partnerem w akcie płciowym. Ale czy te tańce, te zaloty trwające całymi godzinami, też mają charakter przystosowawczy? Czy to wszystko nie mogłoby odbywać się prościej. Prawda, że wtedy zapewne następuje wydzielanie się hormonów, co umożliwia dopełnienie aktu... Oto jak zagmatwało się pojęcie przystosowania. Może należy ono do już minionego okresu biologii? Może stanowi jeden

z problemów, jakie nurtują naukę w jej okresie dzie­cięcym, a etolcaia wskazuje drogę przejścia na wyższy poziom?

Etologia i fakty

Taniec motyli pstrokolników (Eumenis) wg Tinber- gena. To co dalej opowiemy stanowi krótki wykład teorii oparty wyłącznie na żyoiu owadów, ale nie trzeba za­pominać, że tak samo, a może nawet łatwiej można by to wyjaśnić za pomocą faktów z życia ssaków lub in­nych kręgowców, np. ptaków.

Dosyć charakterystyczny jest taniec godowy bardzo pospolitego dziennego motyla pstrokolnika (Eumenis se- mele). W okresie godów samiec, nieruchomo siedząc na liściu czatuje na przelatującą samiczkę, a gdy ta się po­jawi, zrywa się do wirowego lotu oblatując partnerkę coraz ciaśniejszymi kręgami. Zmusiwszy samicę do usa­dowienia się, zbliża się i wolniutko krąży wokoło, opi­sując półkola i leciutko rozchylając przednie skrzydła za każdym razem, kiedy przed nią przelatuje. Na skrzydłach znajdują się specjalne gruczoły wonne, budzące — jak się zdaje — zainteresowanie samicy, która wreszcie wsu-

wa swe czułki między skrzydła samca i dotyka łusek jak gdyby je „wąchała”. Od tego momentu samica przestaje się poruszać i kopulacja może się dokonać.

Tinbergen i jego uczniowie badali pierwsze fazy ta­kiego zachowania motyli — taniec godowy. Przede wszy­stkim stwierdzono, że samca pociąga nie tylko samica, ale także wabiki, nawet nieprecyzyjne w kształcie i ko­lorze. Wystarcza, by miały ciemną barwę i wielkość zbli­żoną do rozmiarów motyla. Skomplikowany rysunek skrzydeł nie gra, jak się zdaje, żadnej roli, w każdym ra­zie w tej fazie zalotów. Inne cechy mają większe znacze­nie. Nieruchome wabiki nie działają na samca, ale też

nie każdy ruch może oddziałać. Powinien on przypominać lot samicy z charakterystycznym szybowaniem oraz ko­łysaniem się. Wspomniałem wyżej o ciemnej barwie, chciałem przez to powiedzieć, że białe lub jasne wabiki nie przyciągają uwagi samca. Ale tu występuje bardzo ważne zjawisko zastępowania się bodźców. Mianowicie, jasna makieta poruszana w odpowiedni sposób może od­działywać skuteczniej niż ciemna, a nie wprawiona we właściwy typ ruchu. Podobnie działa jasny wabik wi­doczny z niewielkiej odległości w przeciwieństwie do po­ruszanego zbyt daleko od samca. Rozmiary i kształt makiety też odgrywają pewną rolę. Jednakże reakcja stanowi pewną niepodzielną całość: albo występuje, albo nie występuje wcale i nie sposób określić, jaka jej część wiąże się z każdym bodźcem. Reakcję wywołuje cały przedmiot, a skądinąd wiadomo, że brak jakiejś jego części może być zrównoważony przez podkreślenie innej cechy. I wreszcie, jeśli raz za razem będziemy podsuwać samcowi makietę, to jego reakcje zaczną stopniowo słabnąć aż wygasną zupełnie. Nie wiąże się to prawdopo­dobnie ze zjawiskiem zmęczenia, bo zużycie energii było niewielkie. Bardziej prawdopodobny jest pogląd Lorenza, który twierdzi, że następuje tu wyczerpanie swoistej energii „wypompowywanej” (auspumpiert) przez powta­rzanie się pobudzenia.

Zachowanie się termitów podczas rójki. Dokładne ba­dania tych zjawisk przeprowadził Grasse. Francuskie termity (Reticuliterm.es, Calotermes) zachowują się w czasie rójki bardzo osobliwie. Wiemy, że termity chroniąc się w kopcach przed światłem, żyją w skom­plikowanym systemie korytarzy i komór termitiery. Budowla ta drążona w drewnie spajana jest wydzielina­mi termitów. Z chwilą rojenia się w kolonii zaczyna pa­nować ogromne podniecenie. Skrzydlate, dojrzałe płcio­wo osobniki biegają tam i z powrotem do czasu, kiedy robotnicy wydrążą dla nich otwory, którymi będą się mogły wydostać na zewnątrz. Jeżeli pogoda pozwala, skrzydlate osobniki wylatują całą gromadą i ten wzlot zazwyczaj nazywamy rojeniem się. Następnie, bardzo szybko opadają na ziemię i natychmiast usiłują pozbyć

się skrzydeł, bądź bijąc nimi o ziemię, bądź krusząc i wyrywając odnóżami i końcem odwłoka, a nawet cza­sem starając się • je wyrwać szczękami. Kruche skrzy­dełka odpadają zresztą bardzo łatwo. Ogromnie podnie­cone owady biegają we wszystkie strony. Jeśli przy tym spotkają się osobniki płci odmiennej, to następuje wza­jemne długotrwałe głaskanie się czułkami po głowach i pocieranie się głaszczkami. Para raz po raz przerywa i znów podejmuje te dotknięcia. Zdarza się, że samica przerywa je i porzuca samca. Jeżeli jednak przyjmuje zaloty, to wykonuje półobrót i znów zaczyna wędrówkę. Samiec idzie za nią dotykając czułkami końca jej od­włoka; są to słynne „tandemy”, które opisuje Grasse i które mogą trwać godzinami i dniami. W czasie tej wę­drówki bez celu para może napotkać kawałki drewna lub grudy wilgotnej ziemi nadające się do założenia gniazSfa, * ale to nie budzi jej zainteresowania. Wreszcie, bez żad­nych widocznych przyczyn, oba osobniki przystępują do drążenia komory godowej, czyli kopularium, zaczątka przyszłego gniazda, w kawałku drewna zdawałoby się zupełnie podobnym do innych. Tam właśnie nastąpi ko­pulacja poprzedzona długim wylizywaniem głów i wza­jemnym amputowaniem ostatnich członów czułków, na których mieszczą się liczne narządy czuciowe.

Warto zapamiętać, że najbardziej charakterystyczną cechą zachowania się termitów podczas rójki jest jego różnorodność. Można by przypuszczać, np. że kolejnej czynności — lot godowy, zrzucanie skrzydeł, wędrówka samca za samicą, drążenie kopularium, kopulacja — mu­szą być wypełnione bezwarunkowo. Jednakże Grasse, zbierając osobniki dojrzałe płciowo i wprowadzając je do sztucznych gniazd, wykazał, że rozród może doskonale odbywać się i w takich warunkach. W przeciągu krót­kiego czasu skrzydła odpadają i zaczyna się drążenie ko­pularium, bez lotu i bez wędrówki par. Bywa i tak, że w czasie wędrówek równie dobrze samica może podążać za samcem, jak samiec za samicą. Takie odwrócenie po- ; rządku zdarza się często. Wydaje się, że właśnie dotknię­cie do przedniej części głowy ustala porządek, w jakim odbywa się wędrówka, zależnie od tego czy samiec, czy e

samica znajdzie się na przedzie. Obserwowano zresztą też tandemy osobników jednej płci. Trzeba tu jeszcze parę słów powiedzieć o sposobach zrzucania skrzydeł przez termity. Ich różnorodność pozwoliła Grassemu f sformułować zasadę wielorakości bodźców, która głosi, że wiele bodźców może wywołać tę samą reakcję, przy czym jeden bodziec może zastępować lub uzupełniać działanie innego. Zasada wielorakości i zastępowania się bodźców ma podstawowe znaczenie, toteż etologowie sze­roko ją rozwijają. Nieraz jeszcze będziemy mieli spo­sobność powracać do tej sprawy.

Agresywność pszczół. Jeden z moich uczniów, Lecomte, próbował zastosować koncepcje etologów do wyjaśnienia agresywnego zachowania się pszczół. Wszyscy dobrze wiemy, że pszczoły żądlą i w pamięci każdego z nas istnieje jakieś piekące wspomnienie o tym. Wykształce­nie zawodowe pszczelarza polega przede wszystkim na tym, że na własnej skórze uczy się odróżniać sytuacje, w których trzeba się obawiać agresywności pszczół i ta­kie, w których można spokojnie zajmować się ulem. Bowiem to nie pszczoły znają swego gospodarza, jak to głosi błędna ale trwała tradycja, to gospodarz wie, co należy robić, żeby ich nie drażnić. Na przykład, nie znoszą one gwałtownych ruchów, potu, krzyków i nie­których ciemnych kolorów, a zbliżająca się burza dener­wuje pszczoły tak samo jak człowieka.

„ Wszelako te zjawiska nigdy nie były przedmiotem badań naukowych, d pierwszy podjął je Lecomte. Umieszczał on po 50 robotnic w małych oszklonych kla- teczkach, dostarczając im picia i pożywienia w nadmia­rze. Przez 8 dni pozostawiono je w termostacie w tem­peraturze 30°, po to by przyzwyczaić pszczoły do kla- teczek (nieco dalej spróbujemy wyjaśnić, na czym po­lega przyzwyczajanie). Następnie wprowadza się do klateczki pszczołę obcą albo nawet robotnicę z tego sa­mego ula, którego lokatorki klateczek już nie pamiętają. Wtedy następuje atak o ustalonym stereotypie: na­pastniczki ustawiają się naprzeciwko intruza, po czym zataczając półkola potrącają pszczołę czułkami. Wreszcie wskakują jej na plecy wibrując skrzydełkami z groźnym

brzęczeniem i starają się użądlić. Natomiast martwa lub uśpiona pszczoła nie jest atakowana i robotnice nie zwra­cają na nią najmniejszej uwagi. Jeżeli wszakże zawie­simy ją na stalowej nitce, którą będziemy rytmicznie poruszać, to atak następuje i przebiega z taką furią, jak by to była żywa pszczoła. Wystarczy też zwykła ma­kieta. Najżywsze działanie wywołują makiety w ciem­nych kolorach, kosmate (np. kłaczki wełny) i ruchome. Występują tu te same zjawiska, które obserwowaliśmy u motyla pstrokolnika. Makieta jasna działa na ogół słabo, ale jeśli będziemy nią szybko poruszać, to wywoła silniejszy atak niż ciemna, poruszana wolno, prawie nie­dostrzegalnie. Osobliwe właściwości ma zapach jadu pszczelego. Dwie jednakowe makiety, z których tylko jedna jest skropiona jadem, są jednakowo atakowane. Natomiast agresywność pszczół gwałtownie wzrosła, kiedy Lecomte, za pomocą bardzo prostego urządzenia, skierował do klateczek strumień powietrza przepuszczo­ny przez wyciąg z gruczołów jadowych. A więc działanie jadu rozproszonego, wywołuje ogólne pobudzenie, na­tomiast nie jest to zróżnicowany sygnał wyzwalający. Zjawisko to jest dobrze znane pszczelarzom, którzy wie­dzą, że po pewnej ilości ukąszeń człowiek pachnie jadem; pszczoły stają się wtedy tak wściekłe, że pozostaje tylko ucieczka.

Jednakże, reakcje pszczół wcale nie są proste i jeśli uważnie przyjrzymy się, co dzieje się wokół niedosko­nałej makiety, to będziemy mieli okazję zaobserwować nowy interesujący fakt. Wspomniałem już wyżej, że w ataku można wyróżnić pewne fazy. Najpierw robotnice zwracają się ku obcej pszczole, zbliżają się, towarzyszą jej ruchom, wskakują na nią i wreszcie żądlą. Otóż wszystkie te poczynania zawsze następują jedno po dru­gim w niezmiennym porządku. Można by powiedzieć, że rytuał ataku składa się z szeregu sekwencji. I oto do­szliśmy do podstawowego twierdzenia etologii:

Działania zwierząt sq bardzo stereotypowe; stanowią pewien „rytuał”: rytuał kopulacji, rytuał walki, rytuał zakładania gniazda itd... Każdy z nich można rozłożyć na szereg sekwencji następujących po sobie w niezmiennym

porządku, a każda z nich zazębia się, jak koło zębate, z reakcjami partnera.

Poszczególne sekwencje mogą wypaść, natomiast nie mogą ulec żadnej modyfikacji. Na przykład, jeżeli ma­kieta jest bardzo źle wykonana, to robotnice poprzestaną na zwróceniu się ku niej. Jeśli działa lekko pobudzająco, posuną się nieco w jej kierunku, jeśli podnieca jeszcze nieco bardziej, wskakują na nią, by porzucić ją zresztą po kilku sekundach. Dopiero bardzo dobra makieta może doprowadzić do końoowej sekwencji użądlenia.

Tak jak u pstrokolnika przedłużające się działanie ma­kiety prowadzi do wygasania reakcji, poprzez wyczerpa­nie swoistej energii.

Ale Lecomte odkrył zjawisko jeszcze ciekawsze, a do­tyczące wyłącznie pszczół. Oznakował wszystkie robot­nice w klateczce i stwierdził, że atakują zawsze te same pszczoły, inne zaś tylko z rzadka lub nigdy. Po usunięciu najbardziej agresywnych okazało się, że wzrósł znacznie współczynnik agresywności pszczół spokojnych, nato­miast pszczoły najbardziej agresywne przeniesione do innej klateczki wykazały jeszcze większą skłonność do atakowania. Dosyć podobne zjawisko obserwował Schjel- derup Ebbe u kurcząt. Można wśród nich wykryć grupy wyraźnie odrębne pod względem pozycji, w społeczności, które można wymierzyć za pomocą „peck-order” (liczba dziobnięć odbieranych przez osobnika niższej rangi od osobnika górującego). Otóż, jeżeli usuniemy kurczę do­minujące, to następuje przesunięcie na wyższy szczebel osobników dotychczas dziobanych. Nie byłoby jednak rzeczą ostrożną nadużywać tej analogii, ponieważ zacho­wanie się pszczół ma,' jak się zdaje, inny charakter. Czyżby, podobnie jak u termitów i mrówek, istniała wśród pszczół odrębna kasta żołnierzy, tyle że tu niewyróżnico- wana pod względem morfologicznym? A może po prostu chodzi o różnicę wieku? Albo o szczególny przypadek zmienności indywidualnej tak wyraźnej u owadów spo­łecznych. Lecomte nie rozstrzyga tej sprawy, ale ostatnia hipoteza zasługuje, by się nad nią chwilę zatrzymać.

Jest wysoce prawdopodobne, że nieprzebrany tłum pszczół, mrówek lub termitów, który w obrębie danej

kasty wydaje się nam tak jednorodny, w rzeczywistości wcale taki nie jest. Już Schneirla, który tresował mrówki w krążeniu po labiryncie zauważył bardzo wyraźne zróż­nicowanie indywidualnych zdolności do uczenia się. Chen liczył, ile „łopat” ziemi mogą przerzucić mrówki ryjące gniazdo, i stwierdził istnienie robotnic leniwych i bardzo czynnych, których obecność pobudza inne do pracy. Nic- kel i Armbruster prowadząc badania nad długowieczno­ścią pszczół napotkali kilka osobników, które żyły około roku. I oto Lecomte ze swej strony zwrócił uwagę na zróżnicowane zachowanie, nie związane z podłożem mor­fologicznym, na zjawisko, u pszczół dotąd nie podejrze­wane. Oto dowód, jak wiele zagadnień w biologii owadów społecznych wymaga pogłębienia.

Nieodwracalny bieg strumienia działań: szczerkliny Baerendsa. Do najwspanialszych doświadczeń szkoły eto- logicznej, które ugruntowały jej podstawy teoretyczne, należą przeprowadzone przez Baerendsa obserwacje nad zachowaniem się szczerklin (należących do samotnych os zw. grzebaczowatymi). Jakaż jest potęga drobiazgowych obserwacji, cierpliwie prowadzonych w ciągu wielu lat.

Szczerklina (Ammophila campestris), tak jak wszystkie gatunki tego rodzaju, paraliżuje gąsienice i wnosi je do swojej norki, gdzie służą młodym larwom za pożywienie. Technika zdobywania gąsienic zasługuje na szersze omó­wienie. Wszyscy pamiętamy znakomite stronice dzieła Fabre’a, na których opowiada, jak osa nakłuwa jeden po drugim trzy zwoje tułowiowe (mowa tu o błonkówce — drapieżniku prostoskrzydłych), aby sparaliżować trzy pary odnóży, co ułatwia transport ofiary. Fabre zachwyca się chirurgiczną precyzją tego zabiegu, który dokonywa­ny jest bez wahania poprzez warstwę pancerza tuż nad danym zwojem. O wiele później Rabaud, który nie znosił Fabre’a, podjął obserwacje tych os i stwierdził zjawiska będące dokładnie odwrotnością tego, co odkrył pustelnik 1 Serignan.

Walcząca z szarańczakiem szczerklina zapuszcza żądło w jakiekolwiek miejsce. Jest to istna rzeź, po której szarańczak na wpół martwy, ciężko zatruty jej jadem przestaje stawiać opór. Ten opis stał się triumfem wszy­

stkich naiwnych mechanicystów lat trzydziestych, którzy nie szczędzili Fabre’owi sarkazmów. Po dziesięciu latach ujawnił się jednak Molitor i raz jeszcze podjął badania nad szczerklinami nie sugerując się ani mechanistycz- nym, ani finalistycznym poglądem. I oto, co się okazało. Początkowo sprawa wygląda tak, jak to opisał Rabaud. W gwałtownych zmaganiach z ofiarą osa kłuje, gdzie może. Kiedy jednak szarańczak jest już zmęczony, nastę­puje manewr opisany przez Fabre’a. Szczerklina przy­ciskając brzuszek ofiary do swego usiłuje unieruchomić jej odnóża ściskając je między swoimi. Gdy uda się jej na chwilę unieruchomić ofiarę, zgina odwłok i z nie­zwykłą precyzją zatapia żądło w trzech zwojach tułowio­wych szarańczaka. A więc Rabaud widział początkową fazę procesu, a Fabre końcową... Swoisty punkt widzenia każdego z nich żadnemu nie pozwolił widzieć sprawy taką, jaka jest. Jakże ostrożnie należy formułować twier­dzenia, zwłaszcza gdy dyskusja trwa! I jak nie można zapominać o roli odgrywanej w nauce przez mniej lub bardziej uświadomione uprzedzenia filozoficzne.

Powróćmy jednak do badań Baerendsa. Samica szczer- kliny wygrzebuje norkę, paraliżuje gąsienicę, przenosi ją do gniazda i składa na niej jajo. Następnie wierci drugą dziurkę i przynosi tam inną gąsienicę. W tym czasie w pierwszej norce wykluła się młoda larwa i zaczęła po­żerać ofiarę. Matka powraca tedy do niej i uzupełnia zasoby pokarmu, po czym idzie do drugiego gniazda za­nosząc i tam nowe gąsienice. Wreszcie przychodzi po raz trzeci do pierwszej norki przynosząc dodatkowo sześć lub siedem gąsienic, następnie zagrzebuje ją i już tam wię­cej nie wraca. W ten sposób może obsługiwać trzy gniazda na raz. Baerends zauważył, że szczerklina odwiedza wszy­stkie trzy norki rano przed wyruszeniem na polowanie i ta jedna jedyna wizyta wyznacza zachowanie się owada przez cały dzień. Badacz może do woli burzyć porządek w gniazdach, wyjmując lub dodając gąsienice przed przy­byciem matki. Ale rzecz niezwykle ważna, przebiegłość eksperymentatora ma znaczenie tylko przed jej pierw­szym przybyciem, bo szczerklina zdaje się nie zauważać ani przybytku, ani ubytku, który następuje w ciągu dnia.

Można z tego wnosić’ że istnieje sięgający nawet do 10 godzin termin reakcji, ale możliwość wyzwolenia się jej jest ograniczona do jednej tylko pory dnia. Z przykła­dami podobnych zjawisk możemy się spotkać przy ba­daniach zachowania nabytego. U tych samych szczerklin można też obserwować inną lokalizację zdolności. Na przykład, zachowanie się wobec gąsienic jest ściśle uza­leżnione od instynktu „zaktywizowanego” w danym mo­mencie. Gdy osa poluje, sam widok gąsienicy wywołuje działanie agresywne i użycie techniki paraliżowania ofiary. Ale połóżmy już obezwładnioną gąsienicę w po­bliżu gniazda dokładnie w chwili, gdy osa czyni przy­gotowania do otwarcia go, by umieścić tam dodatkową porcję pożywienia. Otóż porywa ona gąsienicę i wpycha do gniazda, bez żadnych zabiegów obezwładniających. Jeśli podrzucimy inną gąsienicę później, gdy matka za­myka gniazdo, to zostanie użyta jako materiał służący do zapchania otworu. Jeszcze później, gdy szczerklina robi porządki, oczyszcza i wyrównuje starannie okolicę gniazda, gąsienica zostanie odrzucona, jak niepotrzebny śmieć. Tak więc ten sam przedmiot może wywoływać bardzo różne reakcje, zależnie od stadium działania łowcy, chociaż gąsienica zawsze pozostaje źródłem tych samych bodźców wzrokowych, węchowych i dotykowych. Można by powiedzieć, że pewne drogi systemu nerwo­wego drapieżcy ulegają zablokowaniu, co wyznacza okre­ślony kierunek przebiegu reakcji.

Owad nie może odwrócić strumienia działania; te same ruchy muszą być wykonywane w tym samym porządku, jak w jednokierunkowej reakcji łańcuchowej. Przysto­sowanie i uczenie się może występować tylko w ściśle określonych momentach. Więcej, spośród licznych bodź­ców, jakie stwarza dany przedmiot, oddziałują tylko nie­które, tak że zachodzi tu podwójne ograniczenie: na wstępie osobnik wykazuje wrażliwość tylko na niektóre bodźce, na końcu — możliwe są tylko niektóre reakcje. Na przykład, polująca szczerklina odkrywa ofiarę kie­rując się głównie węchem, ale jeżeli zabierzemy jej zdo­bycz, to odnajduje ją przede wszystkim za pomocą bodź- , ęów wzrokowych.

Innego przykładu selekcji bodźców dostarcza nam ob­serwacja polującego pluskolca (Notonecta).

Organizm i selekcja bodźców. Zachowanie się pluskolca. Uwagę pluskolca przyciąga ofiara, która wpadając do wody wywołała drganie i falowanie powierzchni. Łowca zbliża się na odległość około 20 cm kierując się falowa­niem wody; ale w odległości 5 cm od zdobyczy jego za­chowanie zmienia się całkowicie. Silnym ruchem roz­postartych odnóży pluskolec rzuca się na ofiarę. Ostatni skok wywołany jest już tylko przez bodźce wzrokowe. Sprawdził to Baerends wywołując drgania wody za po­mocą cieniutkiego metalowego drutu, który owad źle dostrzegał, a w tym samym czasie za szybą akwarium trzymał większy przedmiot. I właśnie w jego stronę sko­czył pluskolec, chociaż dotychczas posuwał się w kie­runku źródła drgań wody. Pozostają do wykonania jesz­cze dwie kolejne czynności: wbicie ryjka i wysysanie. Wbicie ryjka zależy od konsystencji przedmiotu, który zostaje zbadany narządami pyszczkowymi: kuleczka skó­rzana jest bardzo szybko odrzucana, natomiast kulkę z wełny owad nakłuwa. Tu działają bodźce dotykowe. Ale wysysanie następuje tylko wtedy, kiedy kulka z wełny jest przesycona sokiem z mięsa (bodźce smakowe). Wy­daje się więc, że w tym właśnie przypadku można ponie­kąd wyróżnić udział w reakcji każdej grupy bodźców w każdej kolejnej sekwencji.

Co dla owada jest przedmiotem? Etologia pozwala od­powiedzieć na to pytanie, które ma zasadnicze znaczenie, ponieważ, jak wiemy, owad żyje w świecie przedmiotów, nie zaś w świecie bodźców.

Stwierdziliśmy już, jakie właściwości ofiary budzą za­interesowanie drapieżcy. W rozdziale o homochromii i mi- metyzmie rozpatrzymy zjawiska wręcz odwrotne (jak odwrócić uwagę ofiary lub drapieżcy). A teraz, kiedy mó­wimy o wrażeniach zmysłowych u owadów, łatwo może­my wyróżnić, jakie właściwości kwiatów budzą zaintere­sowanie pszczół i innych owadów odwiedzających kwiaty. Kwiat — a zwłaszcza środek figury, którą tworzy — nie jest bynajmniej źródłem prostych bodźców, lecz ma mniej lub bardziej złożone cechy. Właśnie środek często zazna­

czony jest w kwiecie plamami lub pasami odmiennej barwy. Pszczoła wysuwa swój ryjek w kierunku plam, w okolicy których przeważnie znajdują się miodniki. Po­dobnie jest u trzmieli. Jeżeli chodzi o motyle, to do szu­kania pożywienia na ogół pobudza je zapach kwiatów. Ale o wyborze kwiatów, które motyl ma zbadać, decy­dują wyłącznie czynniki wizualne, intensywność kon­trastu lub rodzaj barwy.

Szczególnie zaskakujące zjawisko obserwujemy u stor- czykowatych. Wiadomo, że nie są to kwiaty miododajne, ale ich rozmnażanie się jest całkowicie zależne od owa­dów. Pyłek storczyków stanowi kleistą masę, tzw. pył­kowiny, które nie mogą dostać się do żeńskich narządów rozrodczych, jeżeli jakiś owad ich tam nie przeniesie. Otóż liczne gatunki orchidei są podobne do owadów, skąd właśnie pochodzą ich łacińskie nazwy (Ophrys muscifera, apifera itd...). Podobieństwo to jest dla oka ludzkiego uderzające. Wydaje się, że podobnie widzą je również owady, które kopulują z tymi kwiatami. Tak, dobrze przeczytaliście, chodzi tu o kopulację, oczywiście niezupełnie prawidłową, ale wystarczającą, by pyłkowiny w czasie aktu przylgnęły do odwłoka samca. Bo tymi kwiatami interesują się właśnie samce. Na przykład, Goleman zajmował się specjalnie Lissopimpla semipun- ctata, które kopulują z kwiatami Cryptostylis leptochila. U innych orchidei, jak Ophrys muscifera górna warga kwiatu jest wycięta w długie antenny. Otóż kopulujące błonkówki wsuwają swe czułki między te pasma, tak jak w czasie kopulacji z samiczką. Wtedy główka zwróco­na jest ku pyłkowinom, które przylepiają się do niej. Warga Ophrys fusca nie jest tak przedłużona, toteż od­włok zapładniającej błonkówki skierowany jest do środka kwiatu, pyłkowiny przyczepiają się więc do tylnych czę­ści ciała.

Samce błonkówek wychodzą z poczwarek daleko wcze­śniej niż samice i kopulują ze storczykami, kiedy ich popęd płciowy osiąga maximum. Storczyki zostają porzu­cone skoro samice dojrzeją. Są one, jak widać, nosiciel­kami o wiele silniejszych bodźców. Nie ma potrzeby przypominać o koniecznej zbieżności czasu kwitnienia

storczyków I czasu pojawienia się dorosłych samców błonkówek. Czym wytłumaczyć to zetknięcie się dwóch światów, zwierzęcego i roślinnego, które daje zjawisko tak doskonałego przystosowania?

Pączki gruszy i kwieciak. Kwieciak (Anthonomus cin- ctus) składa jajeczka wewnątrz pączka kwiatu gruszy, poprzedzając zazwyczaj tę czynność kilkoma nakłuciami, żeby się pożywić. Jajeczko zostaje złożone w otworze wydrążonym poprzez łuskę pączka, zwykle powyżej dwóch trzecich jego wysokości. Cały ten proces można łatwo obserwować w laboratorium, używając bądź pączka nor­malnego, bądź odwróconego czubkiem do dołu. W tym drugim przypadku otwór dla jajeczka pozostaje w tym samym miejscu, powyżej dwóch trzecich wysokości. Je­żeli pączek oderwano, a .następnie przytwierdzono szpilką tak, by jego czubek dotykał do węzła gałązki, to owad drąży z rzadka kilka otworów, ale nie składa jajeczka. Podobnie sprawa wygląda, jeżeli oddzielimy górną po­łowę pączka i zamienimy ją kawałkiem rdzenia bzowego tego samego kształtu, lub gdy zamienimy tylko najwyż­szą jego część, a również wtedy, gdy wewnętrzne tkanki pączka gruszy pokryjemy łuskami pączka jabłoni. Skła­danie jajeczek następuje także w przypadku, gdy środek zostaje zastąpiony przez rdzeń bzowy, który okrywa za­ledwie kilka łusek pączka gruszy. Owady obficie i po­wierzchownie nakłuwają również kawałki rdzenia bzo­wego nie okryte łuskami, o ile mają kształt stożkowaty (czyli zbliżony do kształtu pączka), natomiast nakłucia będą nieliczne, jeśli mają kształt sześcianu lub kuli. Można więc w procesie składania jajeczka wyróżnić trzy kolejne reakcje: a) reakcję polegającą na przybraniu po­zycji ciała spowodowanej stożkowatym lub jajowatym kształtem podłoża; b) drążenie otworu przeznaczonego do złożenia jajeczka, które następuje natychmiast po tym; c) złożenie jajeczka wywołane reakcją smakową, zacho­dzącą pod wpływem zjadania zewnętrznych łusek pączka. Warto byłoby podjąć te pasjonujące badania przeprowa­dzane przez Grisona i Chevalliera (1947). Można by bez wątpienia wykazać klasyczne przykłady zastępowania się bodźców, o czym już wielokrotnie wspominaliśmy.

Dary muchówek (Empididae) Pojawienie się symbolu

Warto zakończyć ten, niestety, zbyt pobieżny przegląd zalotów opisem urzekającego zjawiska w biologii owa­dów, a mianowicie składania daru ślubnego przez mu­chówkę wujka (Empis). Samce różnych typów muchówek

dujące się na stopach samca. Można też spotkać się z ofiarowaniem pustego kłębuszka (lub zawierającego płatek kwiatu zamiast prawdziwej ofiary). Wkraczamy tu, jak się zdaje, w bardzo ważny etap badań nad bodź­cami; ten dobrowolny „dar” żywo przypomina symbol. Ale czy można mówiąc o owadach posługiwać się już tak skomplikowanymi pojęciami? Jestem skłonny odpo­wiedzieć twierdząco, pod warunkiem ostrożnego ich sto­sowania.

Trzeba tu jeszcze dodać, że taki ślubny dar nie jest w królestwie zwierząt przypadkiem odosobnionym. Ptaki, np. rybitwy (Sterna), przed kopulacją obdarzają samiczkę rybą. Ona trzyma ją w dziobie, a następnie upuszcza w chwilę po tym, jak samiec wypełnił swą powinność lub nieco przed tym. Często się zdarza, że tak porzucona ryba zostaje podniesiona przez innego samca, który za­pewne uważa łowienie za rzecz zbyt fatygującą, i zaraz ofiarowuje ją jakiejś samiczce, którą sobie właśnie upa­trzył. Muchówki także nie gardzą podniesieniem kłębu­szka upuszczonego przez innego samca, by zrobić z niego taki sam użytek.

Ruchy owadów; o korzyściach jakie daje szczegółowa ich obserwacja

Etologowie zawsze byli najbardziej dokładnymi i dro­biazgowymi obserwatorami. Każda pozycja, najmniej znaczący ruch są dla nich ważne i zasługują na zanoto­wanie. Jeden z przedstawicieli tego kierunku poświęcił się bardzo szczegółowemu badaniu ruchów drapania się u dużych ssaków. Są one całkowicie stereotypowe i rów­nie niezmienne jak cechy morfologiczne najlepiej usta­lone. Toteż mogą być one, podobnie jak te ostatnie, pod­stawą do różnego rodzaju uogólnień ewolucyjnych.

Jacobs i jego monachijscy uczniowie prowadzili po­dobne obserwacje gestów owadów, zwłaszcza prostoskrzy- dłych (Orthoptera). Na przykład, bardzo powszechne ruchy czyszczenia czułków wykonywane są zawsze w spo­

sób charakterystyczny dla danego gatunku. Świerszcze, pasikoniki o długich czułkach, skorki pochylają głowę, podnoszą przednie odnóże po stronie czyszczonego czułka, chwytają ten przydatek i doprowadzają do zetknięcia z narządami pyszczkowymi, którymi owad szczotkuje czułek od podstawy do wierzchołka, czasem wiele razy. Szarańczaki o krótkich czułkach pochylają głowę i od­nóżem skierowują czułek do ziemi, chwytając go jak najbliżej podstawy. Następnie główka się podnosi, a od­nóże pozostaje na miejscu i czułek przesuwa się między stopą a ziemią do czasu, kiedy jest już zupełnie oczysz­czony. U Tetrix główka pochyla się i podnosi wiele razy, aż na narządach pyszczkowych ukaże się przezroczysta wydzielina; wtedy owad zwilża stopę i przeciąga tam i z powrotem po czułku. Rzecz dziwna, skorek i turkuć podjadek, gatunki o stosunkowo krótkich czułkach czysz­czą je przeciągając przez narządy pyszczkowe, a więc w sposób właściwy gatunkom o długich czułkach. Jaoobs sugeruje, że ich przodkowie musieli posiadać znacznie dłuższe czułki i zachowanie się przy czyszczeniu prze­trwało zmiany morfologiczne. Zdarza się też i odwrotne zjawisko, jak to wykazał Weih, to znaczy pewien typ zachowania może poprzedzać pojawienie się odpowiada­jącej mu właściwości morfologicznej. Oto larwy szarań- czaków wykonują odnóżem ruch odpowiadający czysz­czeniu czułków u osobników dorosłych, ale samej czyn­ności nie. mogą wykonać, ponieważ ich. czułki są ,na to jeszcze za krótkie.

Równie stereotypowe są ruchy odwracających się owa­dów, położonych na stronę grzbietową. Niektóre owady, jak biegaczowate (Carabidae), przewracają się na bok i odpychają tylnymi i środkowymi odnóżami ze strony przeciwnej. Niektóre omarlice (Silpha) odpychają się środkowymi odnóżami, natomiast krętaki (Gyrinus) po­sługują się tylko jedną przednią nóżką. Inne owady, jak niektóre stonkowate (Chrysomelidae), za punkt oparcia w takich przypadkach biorą koniec odwłoka, zaś chrzą­szcze z rodzaju Hoplia opierają się na głowie. Inne ston­kowate (Plagiodera) otwierają pokrywy, które opierają

o ziemię, tak jak i głowę, starając się wykonać pełny, obrót itd... Trzeba tu jeszcze raz podkreślić, że sposoby odwracania się są absolutnie ustalone i każdy owad po­wraca do swej normalnej pozycji jedynie w sposób wła­ściwy danemu gatunkowi.

Wnioski. Za przykładem Lorenza i Tinbergena przyj­rzyjmy się zwierzętom nowym okiem, a przekonamy się, że nic nie wiemy o ich działaniach. Zanim zaczniemy wszystko tłumaczyć jako odruchy warunkowe i tropizmy, spróbujmy wyróżnić to, co rzeczywiście jest do wyja­śnienia. Otóż bezstronny obserwator patrzy na świat oży­wiony z zupełnie innego punktu widzenia niż dwadzieścia pięć lat temu. Jest to świat sygnałów. Dany gatunek wy­różnia tylko niektóre sygnały, w których zamyka się jego świat. Inne aspekty wszechświata pozostają zupełnie nie­zauważone, lub nie mają znaczenia, ale właśnie one są najbardziej istotne dla innego gatunku. Spotkanie z part­nerem odmiennej płci lub z ofiarą, budowa gniazda, po­lowanie itp., wszystko odbywa się według stereotypo­wego rytuału, ale zwierzę nie porusza się, jak przypusz­czali zwolennicy Loeba, w świecie bodźców, a w świecie przedmiotów. Jego umiejętność przystosowania i zdol­ności uczenia się bywają bardzo znaczne, ale przejawiają się tylko w ściśle określonych momentach, właśnie w przerwach między czynnościami rytualnymi.

Czy to wszystko nie stosuje się również i do człowieka? Tak właśnie myślą etologowie. Niektórzy, jak, Koehler, są nawet rzecznikami czegoś w rodzaju odwrotności an- tropomorfizmu. Zarzucają oni zwolennikom klasycznego mechanicyzmu, że o ile chodzi 0 ciało, to bardzo ściśle wiążą rozwój człowieka z ewolucją zwierząt, ale procesy psychiczne chcieliby traktować całkowicie oddzielnie; nie chcą myśleć, że zwierzęta (a przynajmniej wyższe krę­gowce) czują nieco podobnie jak my i wobec wszech­świata doznają czegoś w rodzaju ludzkich „uczuć”. Takie stanowisko nie da się utrzymać. W pewnym stopniu po­dzielam opinię Koehlera. I chociaż to znacznie przekracza ramy tej książki, chciałbym dodać, że badania przedmio­tów wywołujących uśmiech niemowlęcia, określanie cech, pozwalających mu rozpoznać swoich bliskich — jednym

słowem stosowanie bez żadnych zmian tej samej techniki doświadczalnej, którą posługiwano się dotąd wyłącznie przy badaniu zwierząt, dało wielce obiecujące rezultaty. Jeśli zaś chodzi o pogląd głoszący, iż każdy gatunek zwierzęcy przykrawa sobie wszechświat w sposób sobie tylko właściwy, to uważam, 'że ma on wielką doniosłość filozoficzną, bo czyż nie tak samo czyni człowiek?

Czy owady mogą się uczyć?

Pytanie to brzmi może dziwacznie, ale odpowiedź twierdząca otwiera przed nami nowe dziedziny. Już wie­my, że w swym życiu codziennym (patrz — powrót do miejsca schronienia) owad może zapamiętywać wiele szczegółów, zwłaszcza topograficznych, które pomagają mu odnaleźć własne gniazdo. Ale pójdźmy jeszcze dalej. W jakiej mierze informacje pochodzące ze świata ze­wnętrznego mogą podlegać modyfikacjom, lub w jakie Wtórne kombinacje wchodzą w zależności od potrzeb or­ganizmu lub zadań jakie mają być wykonane?

By zrozumieć wagę tego problemu, trzeba wkroczyć w dziedzinę pozornie dosyć daleką od naszych rozważań, a mianowicie w zagadnienia psychologii białego szczura. Zwierzę to szczególnie sobie upodobali badacze amery­kańscy. Od trzydziestu przeszło lat zmuszają je do bie­gania po coraz bardziej skomplikowanych labiryntach, zmieniając rytm przebiegów i okresy odpoczynku mię­dzy nimi, stosując w ściśle określonych miejscach wstrzą­sy elektryczne, itp... Uzbierała się monumentalna, licząca tysiące tytułów bibliografia tych badań; jest tego tyle, że jeden człowiek nie jest w stanie wszystkiego przeczytać. Toteż może się nasunąć przypuszczenie, że coś się po­psuło w mechanizmie badań i że w odpowiednim czasie nie dokonano niezbędnego ich podsumowania. Ale jak­kolwiek jest, technika labiryntu, a ogólniej rzecz biorąc metody tresury okazały się niezwykle wydajne, pozwą-

łając wyciągać bardzo Interesujące wnioski dotyczące pamięci, inteligencji, pobudliwości itd... Okazuje się na przykład, że szczury uczą się lepiej, jeżeli przedłuża się okres odpoczynku między przebiegami (uczenie się roz­łożone w przeciwieństwie do uczenia się skoncentrowa­nego). Wszak podobnie jest i u człowieka, kiedy każemy mu zapamiętać szereg nie powiązanych ze sobą sylab. Zmieniając długość czasu odpoczynku i prowadząc wy­kazy błędów popełnianych w labiryncie można, jak się zdaje, coraz lepiej poznawać prawa rządzące zapamię­tywaniem. A teraz inaczej: spróbujmy zaskoczyć szczura, spokojnie przebiegającego labirynt, np. nagłym, przeraźli­wym gwizdem. Jego podniecenie odbije się na wzroście krzywej błędów, która potem powoli opada do poziomu krzywych kontrolnych. Jest to obraz pobudliwości zwie­rzęcia, a ponieważ daje nam miernik oceny, można by przeprowadzić pasjonujące doświadczenia z gwizdkiem, działając na szczura na początku bądź pod koniec ucze­nia się, zmieniając natężenie, stosując serię kolejnych gwizdów itd. ... Tak więc labirynt jest narzędziem, dzięki któremu możemy posunąć się w badaniach psychologii pobudliwości dalej, niż to było dotąd możliwe. I wresz­cie, w momencie kiedy proces uczenia się jest już bardzo zaawansowany, możemy modyfikować warunki zadania, czyli w jakimś punkcie labiryntu zmienić kolejność i po­łożenie zaułków. Szczur musi wtedy zreorganizować swoje poprzednie doświadczenie. Będziemy więc świadkami jego „hipotez” lub prób, których dokona chcąc przezwyciężyć nową trudność. Czyż takie przekształcanie przeszłości w celu uzgodnienia jej z teraźniejszością nie jest jedną z najważniejszych funkcji „inteligencji” (że posłużymy się tym jakże nieodpowiednim terminem)? W którym miejscu labiryntu zwierzę najłatwiej reorganizuje swe zachowanie? W jakim momencie uczenia się? Czy można nową trudność spotęgować tak, by tylko niektóre osob­niki mogły ją pokonywać, co pozwoliłoby wyselekcjo­nować najbardziej „inteligentne”...?

Jednym słowem, labirynt to rodzaj mikroskopu, który wystarczy skierować na interesującą strefę zachowania zwierzęcia, by tam dostrzec cały świat zjawisk.

A jeżeli nie ograniczymy się do białego szczura, jak to niestety przydarzyło się Amerykanom, ale za pomocą tej samej techniki będziemy porównywać gatunki, a nawet rzędy zwierząt, może uda nam się stworzyć psychologię porównawczą opartą na niezwykle szerokich i trwałych podstawach. Do tego właśnie zmierza wielu badaczy zaj- mujących się owadami. Oczywiście, dotychczasowe wy­niki nie są jeszcze tak obfite, by można było sobie po­zwolić na bardziej szczegółowe wnioski, niemniej jednak rysują się liczne bardzo interesujące kierunki badań..

Uczenie się owadów niższych. Prusak (Blattelia germa­nica). Wiele już lat minęło od czasu, gdy żywo intere­sowałem się techniką labiryntu, która pociągała mnie prostotą i elegancją. Będąc specjalistą od owadów chcia­łem ją zastosować do ulubionego przedmiotu moich stu­diów. Jaki owad najlepiej nadaje się do takich badań? Przy opracowaniu programu prac najtrudniejszą bodaj rzeczą jest wybór właściwego materiału. Tym bardziej że w owym czasie zagadnieniem uczenia się owadów zaj­mowali się jedynie Schneirla (mrówki) i Brecher (kara­luchy — Blatta orientalis). Wtedy właśnie hodowałem, zresztą w zupełnie innych celach, dużą ilość gatunku małego prusaka (Blattelia germanica), który ze względu na swą żywotność, mnożność i niewielkie wymagania jest ehyba równie doskonałym zwierzęciem laboratoryjnym jak muszka owocowa (Drosophila). Szybko przystąpiłem do montowania elementów labiryntu z giętej, biało ma­lowanej blachy cynkowej, oświetliłem go silną lampą

i umieściłem w pokoju, w którym temperatura nie spa­dała poniżej 25°. U wylotu labiryntu znajdowała się „na­groda” w postaci rury z zaczernionego szkła, w której zazwyczaj żyły prusaki, i gdzie mogły schronić się przed światłem. Umieszczałem je u wejścia do labiryntu i z bi­jącym sercem oczekiwałem, co z tego wyniknie. Niestety! Choć w ciągu trzech miesięcy wykonałem 3000 doświad­czeń, nie zdarzyło się nic ciekawego. Ale w końcu zaczą­łem rozumieć dlaczego tak się dzieje: prusak jest owa­dem odznaczającym się niezwykłą ruchliwością i niesły­chaną pobudliwością. Najmniejszy błąd w obchodzeniu się z nim ze strony eksperymentatora wywołuje szaleńczo

gwałtowne reakcje; owad miota się wtedy po labiryncie, na łeb na szyję rzuca się do lodowato zimnej wody, która go otacza (właśnie po to by uniemożliwić ucieczkę), i po trzech czterech próbach zupełnie traci siły, tak że nie pozostaje- nic innego, jak pozwolić mu odpocząć przez jeden dzień w jego zwykłym schronieniu. Konstrukcja labiryntu miała także swoje defekty. Początkowo zasto­sowałem typ labiryntu galeriowego, w którym owad zo­staje zamknięty. Ale okazało się, że prusaki chodzą nie tylko po dnie, ale i po ściankach, co utrudniało dokładną obserwację ich zachowania. I wreszcie, jeżeli owad na­potkał najmniejszą szparkę w konstrukcji, to natych­miast wsuwał w nią czułki, czyniąc rozpaczliwe wysiłki, by przecisnąć całe ciało. W trakcie następnych doświad­czeń prusaki zdawały się doskonale pamiętać rozmiesz- czenie szpar i stale powtarzały swoje zabiegi, i to tak uporczywie, że po niedługim czasie zdawały się być „odurzone” widokiem szpary, toteż wszelkie próby tre­sowania szły na marne. Lepszy okazał się inny typ labi­ryntu, zwany w Ameryce elevated maze, czyli zwykła nie obrzeżona platforma, wzniesiona kilka milimetrów nad powierzchnią wody. W ten sposób usunąłem największe trudności, ale minęło jeszcze pięć miesięcy, w ciągu któ­rych zajmowałem się po dwie i pół godziny tresurą moich owadów, aż nadszedł dzień, kiedy kolejne do­świadczenie oznaczyłem liczbą porządkową 10 000. Nie pracowałem jednak na próżno. Owad, tak zdawałoby się nisko stojący pod względem rozwoju odkrył mi, zgodnie z przewidywaniami, ukrytą złożoność swego zachowania.

Warunki uczenia się. Przyjęty przeze mnie test prze­widywał dziesięć kolejnych przebiegów z trzyminutowym wypoczynkiem między nimi we własnym schronieniu. Po tej serii udzielałem owadowi półgodzinnego odpoczynku zawsze w jego schronieniu, po czym następowało na­stępne dziesięć przebiegów. Porównywałem liczbę błędów popełnionych w pierwszej i drugiej serii. Czasami, kiedy nie udawało mi się osiągnąć optymalnych warunków tresury, różnice bywały tak nieznaczne, że trzeba było uciekać się do metod statystycznych dla określenia ich wartości.

Prusak nie pozostawia w labiryncie najmniejszego śladu własnej woni, bowiem przemywanie po każdym przebiegu wodą, alkoholem 1 eterem powierzchni urządzenia nie wywołuje żadnych zaburzeń w tresurze. Natomiast stałe przestawianie elementów labiryntu między przebiegami uniemożliwia tresurę. To znaczyłoby, że odnajdywanie drogi dokonuje się na podstawie maleńkich różnic w bu­dowie poszczególnych części, sposobu łączenia itp. ... no

1 zapewne pod wpływem bodźców dotykowych. Jeżeli np. zamienimy pierwszy element labiryntu z czwartym

i na odwrót, to rozpoznanie przez dotyk staje się nie­możliwe. Wniosek ten znalazł potwierdzenie w doświad­czeniu przeprowadzonym przez jednego z moich uczniów, Hullo, który na czas drugiej serii przebiegów pokrywał cały labirynt arkuszem celofanu. W tych warunkach nie następowało zmniejszenie się liczby błędów, nie wystę­powały widoczne objawy uczenia się. Jednakże źródłem najsilniejszych bodźców jest schronienie owada. Nie wy­starczy przygotować zaczernioną rurkę, w której owad może się schronić przed światłem, aby skłonić go do „nauczenia się” labiryntu. Trzeba jeszcze, by schronienie było przesiąknięte zapachem właściwym prusakom (zre­sztą uchwytnym i dla węchu człowieka), inaczej owad nie chce tam wejść i nic nie wychodzi z uczenia się. Po­dobnie zachowuje się, jeżeli przemyjemy rurkę alkoholem

i eterem, co by świadczyło, że substratem zapachu są rozpuszczalne ciała tłuszczowe. Jeżeli chodzi o narządy, z których owad korzysta przy przebieganiu labiryntu, to pierwszoplanową rolę zdają się odgrywać czułki. Jeżeli je amputujemy, tresura nie daje żadnych wyników, lub też następują takie zaburzenia w zachowaniu owadów, że jakiekolwiek wnioskowanie staje się niemożliwe. Po­nadto stwierdziłem pewien dość ciekawy fakt, którego — jak dotąd — nie umiem zinterpretować: jeżeli w czasie pierwszej serii przebiegów labirynt jest w idealnie izo­tropowym otoczeniu, i jeżeli na czas drugiej serii obró­cimy go o 180°, to następują silne zaburzenia w tresu­rze, chociaż w środowisku zewnętrznym nic się nie zmie­niło, tak że człowiek będąc na miejscu prusaka, uznałby, te wszystko jest tak samo jak było.

Pruiak 1 biały szczur. Po przeprowadzeniu wyżej opi­sanych doświadczeń można już było przystąpić do po­równania ich z wynikami badań nad białym szczurem. Bardzo istotne różnice rzucają się oczywiście w oczy. Szczur zdaje się mieć ogólne „metody” rozwiązywania zagadki labiryntu, które może stosować przez „transfer” („przeniesienie”) w różnych typach aparatów. Przeciwnie prusak, o wiele mniej subtelny i prymitywniejszy w swo­im zachowaniu, jest ściśle uzależniony od budowy labi­ryntu, która narzuca zaburzenia stereotypu zachowania się; wydaje się on niewolnikiem kilku podstawowych tendencji. Różnią się także motywy: u prusaka głód, pragnienie lub popęd płciowy nie decydują o uczeniu się, podczas gdy wyraźnie działają na szczura. Ale te różnice nie powinny nas dziwić. Ciekawsze byłoby ukazanie po­dobieństw, które są tak liczne i tak ścisłe, że nie sposób uznać ich za przypadkowe. Na przykład, zmywanie śladu lub wyłączenie zmysłu wzroku ma tylko niewielki wpływ na uczenie się zarówno u prusaka, jak i u szczura. Ale w obu przypadkach znaczne zaburzenia wywołuje za­miana elementów labiryntu przy każdym przebiegu, co zmusza zwierzę do kierowania się jedynie wrażeniami kinestetycznymi. I szczur i prusak wyraźnie odczuwają pochylenie labiryntu w jedną stronę — proces uczenia się ulega u obu pewnym modyfikacjom. Natomiast zabu­rzenia wywołane obróceniem labiryntu o 180° nie wystę­pują u szczura. Wkrótce przejdziemy do rozważań inspi­rujących równie ciekawe analogie, których przykłady zaraz podamy.

Do dalszych badań musiałem powołać niewielki zespół badaczy, którzy zgodzili się codziennie na długie godziny zamykać w ciemnym pokoju i niestrudzenie zawracać prusaki do punktu wyjścia. Udało mi się to nie bez trudu

i oto mamy obecnie za sobą tysiące doświadczeń, których wyniki zmieniają lub uzupełniają w wielu punktach moje pierwsze wnioski. Przede wszystkim, znacznie ulepszy-, łem tresurę przez prosty fakt umieszczenia lampy do­kładnie nad schronieniem prusaków. Powstaje skojarze­nie lampa — schronienie, które ułatwia owadowi odnaj­dywanie drogi i znacznie poprawia wyniki. Tę technikę

zawdzięczamy Goustradowi, który razem z Le Bigotem pogłębił wiedzę o stosowaniu wstrząsów elektrycznych w poszczególnych stadiach uczenia się, pozwalając wy­kazać dalsze analogie z białym szczurem. Można bowiem u szczura przyspieszyć eliminację błędów stosując wstrząs elektryczny przed każdym ślepym zaułkiem, do którego zwierzę nie powinno zboczyć. Ale, rzecz ciekawa, jeśli zastosować wstrząsy także na samym początku, postęp w uczeniu się będzie równie znaczny. Otóż Le Bigot odkrył zupełnie podobne zjawisko u prusaka. I wreszcie, wracając do uczenia się rozłożonego i skoncentrowanego,

o czym już wspominałem, to u prusaka daje ono bardzo ciekawe wyniki, które raz jeszcze kierują uwagę w stronę białego szczura: oto przedłużanie odpoczynków między przebiegami wyraźnie poprawia wyniki ćwiczeń u pru­saka, u szczura, a nawet u człowieka.

Ale analogia sięga jeszcze dalej. Nad uczeniem się prusaka pracowali przed nami dwaj badacze amerykań­scy, Minami i Dallenbach. Wykazali oni, że w okresie dzielącym pierwszą i drugą fazę uczenia się zachodzi coś niezwykłego w układzie nerwowym zwierzęcia i właśnie owo „coś” jest warunkiem zapamiętywania. Można to zauważyć wywołując sztuczne wzmożenie aktywności tuż przed drugą fazą uczenia się (przy końcu odpoczynku), bądź zaraz po pierwszej fazie uczenia się (na początku odpoczynku), bądź wreszcie w środku tego okresu. U pru­saka maksymalne zaburzenia występują na skutek po­budzenia aktywności zaraz po uczeniu się, na początku okresu odpoczynku. Aktywność wywołana w środku lub w końcu tego okresu odbija się na zapamiętywaniu mniej wyraźnie. I rzecz szczególna akurat tak samo jest u bia­łego szczura i u człowieka. : Czy uczenie się jest zjawiskiem podstawowym? Nie sposób doprawdy nie zastanawiać się nad tak daleko posuniętymi analogiami między zwierzętami, które znaj­dują się na tak różnych stopniach rozwoju. Można bez wątpienia stwierdzić, że podstawowa zdolność uczenia się jest im wspólna, chociaż długie tysiąclecia dzielą je w filogenezie. A zatem, w konsekwencji nie jest absur­dem wybór jakiegokolwiek materiału — prusaka, szczura

czy człowieka — do badania podstawowych praw uczenia się, które w jakiejkolwiek postaci występuje, jest nie­odłączną właściwością żywej materii (niektórzy nie­mieccy autorzy sądzili nawet, chyba niesłusznie, że udało się im odkryć uczenie się organizmów jednokomórko­wych). Zresztą gdy minie pierwszy moment zdziwienia, łatwo przechodzimy do uznania tych zjawisk za zupełnie normalne. I słusznie, bowiem trwanie wolno żyjących istot byłoby niemożliwe, gdyby nie były obdarzone pobu­dliwością, kilku choćby z grubsza przystosowanymi tro- pizmami i zdolnością do znajdywania i wyboru pożywie­nia. Utrzymanie się przy życiu byłoby nie do pomyślenia bez mechanizmu, choćby nie nazbyt sprawnego, rejestru­jącego doświadczenia i pozwalającego wykorzystać je w przyszłości. Muszę też dodać, by uspokoić zasępio­nych mechanicystów, że świadomość nie wydaje mi się koniecznym elementem procesu uczenia się.

Zjawiska wyższego rzędu; uczenie się utajone; „in­sight”. Tolman i jego współpracownicy w toku grun­townych badań odkryli bardzo ciekawe zjawisko, które stało się niedawno przedmiotem gwałtownych dyskusji w świecie nauki. Wnioski, jakie można było wyciągnąć, mają zupełnie podstawowe znaczenie; chodzi mianowi­cie o uczenie się utajone. Jeśli pozostawimy szczura w labiryncie, nie poddając go działaniu żadnych pobu­dzeń, to zobaczymy, że błądzi sobie po ścieżkach i zauł­kach, a następnie jakby przypadkiem powraca na wła­sny trop. W tym samym czasie szczury kontrolne tresuje się w identycznych labiryntach, a następnie po udziele­niu nagrody zawraca się je do punktu wyjścia. Po pew^w nym czasie bierzemy naszego szczura-łazika i poddajemy uczeniu tak jak współtowarzyszy, zachowując ten sam rytm i dając taką samą nagrodę. Stwierdzamy ze zdu­mieniem, że krzywa jego błędów opada bardzo szybko, •szczur osiąga i przekracza wyniki zwierząt kontrolnych. Po dziesięciu latach sporów o uczenie się utajone, teraz, gdy prawdziwość faktów jest dowiedziona, nie sposób unikać .dalej sformułowania epokowego wniosku: w móz­gu szczura, zdawałoby się błąkającego się bez celu, ry­suje się mapa rozpoznawcza („cognitive map” — według

wyrażenia Tolmana) całego labiryntu. Prawie niemożliwe jest tu obejście słowa „poznanie”, bo chodzi wszak o wie­dzę nabytą bez żadnych nacisków, bez widocznego związ­ku między bodźcem (jakim bodźcem?) i odpowiedzią (jaką odpowiedzią?). Toutes proportions gardées nie unik­niemy tu jednak analogii z tym, co dzieje się z człowie­kiem pierwotnym, zwykłym rejestrować wszelkie szczegó­ły topograficzne terenu, po którym się porusza, nawet gdy nie zamierza tam powracać ani na łowy, ani w zamiarach wojennych.

Trzeba tu jeszcze raz podkreślić znaczenie zwrotu, ja­kiego dokonała psychologia na nowo uznając pojęcie poznania u zwierząt po okresie „catharsis”, skądinąd do­broczynnym, który jednak obejmował kilka pokoleń uczo­nych. Iluż badaczy wychowano tak, że odrzucali wszelkie wyjaśnienie tych zjawisk poza odruchem warunkowym lub pojęciami pokrewnymi? Zmiana poglądów może być traktowana jako przyznanie się do niewiedzy, ale może też oznaczać zgodę na inną płaszczyznę interpretacji wszechświata, gdzie podstawowe pojęcia, którymi posłu­giwaliśmy się dla dotychczasowych osiągnięć, stają się przestarzałe.

W każdym razie zdumienie moje nie miało granic, gdy jeden z mych uczniów, Verrón, opowiedział mi przez te­lefon, jak w czasie obserwacji zjawisk uczenia się u pru­saka stwierdził pewne fakty, które mogą się wiązać z uczeniem utajonym. Przypominamy sobie, że standar­dowa tresura składa się z dwóch serii po dziesięć prze­biegów każda; między nimi jest półgodzinny okres odpo­czynku. Otóż Verrón pozostawiał zwierzęta w labiryncie mniej więcej przez kwadrans przed rozpoczęciem tresury. Okazało się, że liczba popełnionych błędów spadła do poziomu osiąganego zazwyczaj dopiero w drugiej serii przebiegów, jak gdyby zapamiętanie drogi już nastąpiło. Sprawa przedstawia się tak samo, jeżeli od razu umie­ścimy owada na szklanej płycie, która całkowicie po­krywa labirynt. Natomiast „utajone” uczenie się nie wychodzi, jeżeli wsuniemy pod szkło arkusz szarego pa­pieru, który zasłoni owadowi widok labiryntu. Tak więc wydaje się, że istotnie zachodzi tu „latent learning”

w tym znaczeniu, jak je rozumie Tolman, a główne miej­sce zajmują tu bodźce wzrokowe, których źródłem jest labirynt.

Oczywiście, przypisywanie owadom funkcji poznaw­czych wydaje się grubą przesadą; jednakże po namyśle rzecz może wydać się zrozumiała sama przez się. Zasto­sujmy tu takie samo rozumowanie, jak w sprawie ucze­nia się: jakie zwierzę potrafiłoby utrzymać się przy ży­ciu, gdyby nie umiało poruszać się po terenie działania omijając przeszkody? Jeżeli nawet nie szuka właśnie po­żywienia czy partnera płci przeciwnej, to i tak rejestro­wanie wszelkich szczegółów topograficznych jest dlań kwestią życia, choćby dlatego, że pozwoli mu umknąć, gdy nieoczekiwanie pojawi się drapieżca. Czyż jest moż­liwe, by najniższe choćby zwierzęta mogły wyłączać wszystkie narządy recepcyjne i zablokować wszelkie me­chanizmy zapamiętywania, kiedy nie są pod presją na­glącej potrzeby? Byłoby to niepojęte, a zresztą tak co­dzienne, jak i naukowe doświadczenia wykazują, że jest inaczej.

,,lnsight”, U owadów występuje inne jeszcze zjawisko, które również jest przedmiotem spornych interpretacji.

Chodzi o tzw. „insight”, czyli „wgląd” — nagłe zrozu­mienie, które przejawia się w gwałtownym spadku liczby błędów w dwóch kolejnych doświadczeniach lub w usta­niu szukania na ślepo. Bardzo jaskrawego przykładu tego zjawiska dostarczają nam szympansy, które dla przy­ciągnięcia banana umieszczonego za kratami klatki do­stają kilka kawałków wędziska. Po paru szybkich i bez­owocnych próbach zdolniejsze osobniki sadowią się w ką­cie nie spuszczając z oczu wędki; zdają się namyślać.

I oto raptem bez wahania chwytają porozrzucane ka­wałki, łączą je ze sobą i przyciągają banan; zadanie zo­stało zrozumiane.

Czy u owadów również zachodzi coś w rodzaju „wglądu”? Thorpe uważa, że tak, a ja podzielam ten pogląd. Czyż to nie „wgląd”, to niezwykłe zjawisko, które wkrótce będziemy rozpatrywać, występujące u pszczół, zdolnych po kilku sekundach obserwacji ustalić dokładne położenie ula w danej okolicy? Chyba tak. Thorpe obser­wował podobne zjawiska u szczerklin (Ammophila pu- bescens). Wydaje się, że owad ten doskonale zna kraj­obraz wokół swoich gniazd, które zaopatruje w żywność w regularnych odstępach czasu. Natychmiast omija sze­rokie zasłony zawieszane na jego drodze; również i w tym przypadku uczenie się — tak doskonałe jak tylko być może — następuje z błyskawiczną szybkością.

Uczenie się owadów wyższych. Pszczoły i mrówki. La­birynt jest urządzeniem jak gdyby specjalnie stworzonym dla tych owadów, zwłaszcza dla. mrówek, które - żyją w gnieździe o skomplikowanym systemie korytarzy. W ślad za Kalmusem liczni badacze zajmowali się tresurą pszczoły zbieraczki na szukanie miodu w czarce umiesz­czonej w głębi labiryntu, który musi przebyć w odwrot­nym kierunku, aby się wydostać. Weiss używał labi­ryntu, w którym ścianki były w dwu kolorach, co poma­gało pszczole w przechodzeniu bardzo skomplikowanego

i urozmaiconego szlaku. Na przykład, wszystkie lewe ścianki są żółte, wszystkie prawe niebieskie. Jeśli po od­nalezieniu przez pszczołę czarki z miodem, obrócimy labirynt tak, że wracając będzie miała ścianki żółte po prawej stronie, a niebieskie po lewej, to liczba błędów

wzrośnie a wahanie będzie trwało długo. Można też za­stąpić ścianki kolorowe płytkami z przezroczystego szkła, a na podłodze nakreślić zygzakowatą kolorową linię, której kolejne odcinki będą na przemian żółte i nie­bieskie; pszczoła bardzo szybko przyzwyczaja się do kie­rowania się według tej linii, nawet gdy usuniemy szklane ścianki, które ją do tego zmuszały. Jeżeli jednak w tej samej chwili odwrócimy kolorowe odcinki tak, że te, które dotąd biegły w lewo, będą biegły w prawo, to pszczoła najpierw długo się waha, potem zaś poleci prosto ku czarce nie zwracając uwagi na zygzak. Na­tomiast jeżeli układ kolorowych odcinków będzie taki sam jak w pierwszej fazie tresury, pszczoła bez zakłóceń będzie trzymała się linii rysunku.. Tak więc wydaje się, że orientacja według koloru jest bardzo dokładna i po­zwala zwierzęciu nie zwracać uwagi na inne znaki ze­wnętrzne. Inaczej jest w jednobarwnym labiryncie, któ­rego zresztą pszczoła „uczy się” równie dobrze; ani obra­canie go o 180° czy o 90°, ani przesunięcie całego urzą­dzenia, ani zmiana papieru wyściełającego podłogę aparatu dokonana w czasie tresury, ani wymiana sta­rych ścianek labiryntu na nowe nie powodują zaburzeń. Wszystko to dowodzi, choć nie w sposób absolutny, że wrażenia kinestetyczne mogą dominować nad obrazem wzrokowym i pozwalają na orientację nawet, gdy otocze­nie tak się zmienia, że nie można się według niego orien­tować. Jednakże w labiryncie o kolorowych ściankach wystarczy zmienić kolor tylko jednej z nich, a nastę­pują wyraźne zaburzenia. Dzieje się tak dlatego, że organizm cechuje preferencja orientacji według barwy przed orientacją według wrażeń kinestetycznych i ta pierwsza ma znaczną przewagę.

Trudno jest dokonać'uogólnienia wszystkich tych fak­tów. W przypadku prusaka możemy wykluczyć możliwość orientacji na podstawie wonnego śladu, bowiem zmiana papieru wyściełającego podłogę labiryntu po każdym przebiegu nie wywołuje żadnych zaburzeń. Natomiast wydaje się pewne, że pszczoła rozporządza licznymi me­chanizmami orientacji. Ma ona zdolność rejestrowania wszelkich danych, które mogą się przydać w odnajdywa­

niu właściwego kierunku, ale posługuje się tylko jed­nym, takim lub innym sposobem, zależnie od okoliczności.

Te same wnioski dotyczą białego szczura, z którym przeprowadzano podobne doświadczenia. Nawet prusak, stosownie do warunków, posługuje się różnymi grupami bodźców. Lecomte osiągnął zupełnie zadowalające wy­niki uczenia się w prawie zupełnej ciemności. A więc działające tu czynniki są bądź węchowe, bądź dotykowe, natomiast nie może być mowy o kojarzeniu źródła świa­tła ze schronieniem.

Schneirla tresował mrówki na przechodzenie skompli­kowanego labiryntu tam i z powrotem (z gniazda do po­żywienia i od karmnika do gniazda). W swych pracach, niestety nie dość przejrzystych, wskazuje on na znacze­nie pewnych czynników specyficznych dla mrówek. Mia­nowicie, jeżeli zamiast pokarmu umieścimy kilka larw należących do ich własnej kolonii, to mrówki za rzecz najpilniejszą będą uważały odniesienie ich do gniazda, dzięki czemu bardzo poważnie zwiększa się sprawność przebywania labiryntu i liczba błędów spada szybciej. Kilka lat temu podjąłem analogiczne eksperymenty z małymi mrówkami z rodzaju wysmuklić (Leptothorax), których wyniki pokrywają się z tym, co wykazał Schneir­la. Mrówka powinna kryć się w ciemnym schronieniu położonym w oddalonym końcu labiryntu. Otóż wyko­nywała to zadanie tylko wtedy, jeśli schronienie pozosta­wało w „wonnej” łączności z kolonią macierzystą. W do­świadczeniu schronienie było oddzielone od mrowiska płytką z maleńkimi otworami.

Wydaje się, że z tych wszystkich doświadczeń wyni­kają te same wnioski, do których doszliśmy i w innych częściach tej książki. Owady są szczególnym, lecz jakże atrakcyjnym przypadkiem świata zwierzęcego. Posłu­gując się nimi można, znacznie mniejszym kosztem, osiągnąć te same podstawowe wyniki, które Ameryka­nie uzyskali w badaniach nad szczurem w zakresie psy­chologii uczenia się. Potwierdzenie tego może przyjść z całkiem nieoczekiwanej strony. Obecnie badacze zza oceanu ogromnie się interesują napadami drgawek u szczura, wywołanymi przez nagłe i silne dźwięki lub

114

przez powtarzające się wstrząsy elektryczne, stosowane w różnych punktach labiryntu bez określonego porządku. W ten sposób doprowadzają zwierzęta do prawdziwych chorób nerwowych, które następnie usiłują leczyć. Ba­daniom tym przypisuje się zasadnicze znaczenie. Otóż prusak również dostaje drgawek, jeśli mu zaaplikujemy serię moonych wstrząsów elektrycznych, po których na­stępuje poważne zaburzenie w jego zachowaniu. Kto wie, może już w niedalekiej przyszłości będziemy mogli pro­wadzić takie badania jak Amerykanie na naszych ulubio­nych owadach.

5

Odnajdywanie gniazda i pokarmu przez owady

Wszystkie opisane w poprzednim rozdziale do­świadczenia nad uczeniem się zwierząt nasuwają to samo zastrzeżenie. Ponieważ warunki, w których przebiegają są sztuczne, zapewne obraz właściwości psychicznych ga­tunku nie jest zupełnie wierny. Takie obiekcje wysuwają zwolennicy Lorenza i Tinbergena i trzeba się z nimi zgodzić, że nieraz obserwacja owadów w warunkach na­turalnych daje inne pojęcie o ich zdolnościach. Na ogół owady wykazują wobec problemów życiowych zdolności przyswajania sobie ze zdumiewającą szybkością wszel­kich danych o stosunkach przestrzennych oraz innych,

i których natychmiast czynią użytek. Najbardziej jaskra­wych przykładów dostarcza nam w tym zakresie zacho­wanie się związane z poszukiwaniem pokarmu i z powro­tem do schronienia.

Pszczoła i ul

Od bardzo dawna obserwatorzy podziwiają niezwykłą dokładność pszczół w odnajdywaniu właściwej drogi do ula. Wystarczy przesunąć ul o dziesięć, dwadzieścia cen­tymetrów, aby wywołać wyraźne zamieszanie. Zbieraczki gromadzą się właśnie w tym miejscu, w którym był ul, znajdujący się zresztą tylko kilka kroków dalej; widzą go na pewno, ale nie wzbudza ich „zainteresowania”.

Mija nieraz pół godziny, zanim jakaś zabłąkana zbie- raczka usiądzie jak gdyby przypadkiem na ulu i zaczyna „trąbić na zbiórkę”. Ta bardzo charakterystyczna czyn­ność polega na tym, że pszczoła unosi koniec odwłoka, wystawiając specjalny gruczoł, tzw. gruczoł Nassonowa, przy czym bardzo energicznie wibruje skrzydełkami. Wtedy zabłąkane robotnice przyłączają się do swej to­warzyszki i wszystko powraca do ładu. Można powta­rzać to doświadczenie setki razy i zawsze ta niezwykle dokładna orientacja pszczół sprawia ten sam kłopot pszczelarzom, którzy mogą przenosić ule tylko na dużą odległość, inaczej wszystkie zbieraczki gromadzą się w miejscu, w którym uprzednio znajdował się ich rój

i są stracone. Toteż jeżeli się chce zmienić plan pasieki, trzeba dochodzić do tego stopniowo, przesuwając każdy ul nie dalej niż o pół metra dziennie.

Oczywiście badacze nieraz zadawali sobie pytanie, ja­kiego rodzaju znaki zapewniają tak ścisłą orientację. Wy­daje się, że sam ul ma tylko uboczne znaczenie, bowiem pszczoły nie spostrzegają go w swej bezpośredniej bli­skości. Więcej, jeżeli obrócimy ul o 180° to zbieraczki będą się do niego dobijały w miejscu, gdzie przedtem znajdował się mostek. Przez długie minuty błąkają się jak oszalałe po ścianie ula, aż któraś okrąży go i odnaj­dzie nowe miejsce wejścia. Tak więc, jeśli zapach ula odgrywa rolę w orientacji pszczół, to tylko dodatkową.

Von Frisch ustawiał jeden obok drugiego cały szereg uli, jedne zasiedlone, inne puste, a ich przednie ścianki przykrywał różnokolorowymi ekranami. Jeżeli pszczoły przyzwyczaiły się wchodzić np. do żółtego ula, to po prze­niesieniu żółtego ekranu na inny ul, wchodzą do niego, nawet jeżeli jest pusty. Jest bardzo ważne, że w tym do­świadczeniu ule ustawione były tuż obok siebie, a z prak­tyki wiadomo, że nie byłoby żadnych wyników, gdyby odległość między ulami wynosiła kilka metrów. Wolf próbował, używając tej samej techniki, skłonić zbieraczki do wchodzenia pod przesycone zapachem ekrany usta­wione przed ulami. Okazało się to możliwe, przy czym Wolf twierdzi, że większe znaczenie ma intensywność zapachu niż jego jakość.

Zawsze tak jest w warunkach naturalnych, że ul sam w sobie ma dla pszczoły mniejsze znaczenie niż ul wraz z otoczeniem. I właśnie zbadanie roli czynników nale­żących do otoczenia było zadaniem słynnych doświadczeń Wolfa. A więc przede wszystkim najważniejsze wydaje się słońce. Wolf zamykał pszczoły w ciemnym pudełku w chwili, kiedy zbierały miód z czarki i uwalniał je do­piero po kilku godzinach, gdy słońce znacznie już prze­sunęło się na horyzoncie. Poniższy rysunek (ryc. 14) łatwiej niż długie wyjaśnienia pozwala zrozumieć błąd, jaki popełniają pszczoły. Powracają one po linii two-

rżącej pewien kąt ze słońcem, która powinna je zapro­wadzić prosto do ula, lecz zdają się nie dostrzegać, że słońce się przesunęło, toteż przylatują nieuchronnie do miejsca w pewnej odległości od ula. Wtedy jak gdyby dostrzegając popełnione odchylenie wykonują charakte­rystyczny lot okrężny, który pozwala im odnaleźć zna­jome właściwości terenu, a dzięki temu i własny ul.

Nasuwa się tu następujące pytanie: w jaki sposób w warunkach naturalnych pszczoły mogą korygować li­nię lotu wobec zmieniającego się położenia słońca, jeżeli nie potrafią tego zrobić w doświadczeniach Wolfa? Ten

sam oczywisty paradoks spotykamy u mrówek: one rów­nież zachowują się jak gdyby zdawały sobie sprawę ze stopniowego przemieszczania się słońca, lecz tracą tę orientację wobec dużej zmiany, która dókonuje się w cza­sie ich zamknięcia w ciemnym pudełku. Co najmniej taką samą rolę jak słońce grają w orientacji mrówek nie­równości terenu. Tu jak zawsze, zwierzę nie kieruje się działaniem jednego prostego, izolowanego bodźca, lecz całym zespołem przedmiotów, na podstawie których usta­la kierunek. Za chwilę podamy jeszcze ładny przykład, świetnie opracowany przez badaczy holenderskich, do­tyczący taszczyny (Philanthus triangulum), osy grze- baczowatej żyjącej w piasku.

Wolf wykazał rolę znaków w terenie, wytyczając drogę od ula do czarki z miodem za pomocą na przemian usta­wianych żółtych i niebieskich ekranów. Pszczoły okazują wyraźny niepokój, jeżeli przemieszczamy bądź rząd ekra­nów, bądź ul. Natomiast nie ma żadnych oznak niepo­koju przy jednoczesnym przesunięciu ula i ekranów, nawet gdy wyraźnie się zmienia położenie całego układu wobec otoczenia. Można by powiedzieć, że pszczoła „do­konała wyboru” znaków charakterystycznych i trzyma się go konsekwentnie.

Krótkie spięcie. Jednakże bądźmy ostrożni! I tu także nie spieszmy się z przyjmowaniem, że zależność wzglę-

dem znaków jest działaniem na ślepo, co w Innym do­świadczeniu Wolf wykazuje w sposób oczywisty. Tutaj droga do pokarmu wyznaczona ekranami tworzyła zakręt

i pszczoły bardzo szybko się do tego przyzwyczajały. Jednakże po upływie jakiegoś czasu w ich zachowaniu się następowały zmiany. Trzymały się jeszcze wprawdzie wytyczonej drogi lecąc w kierunku karmnika, ale wracały do pasieki już właściwie po linii prostej. W końcu lot tam i z powrotem odbywał się po linii prostej, tzw. „pszczelim lotem”, jak gdyby pszczoły nie dostrze­gały ekranów. Kierowały się one jedynie położeniem słońca.

Myślę, że to doświadczenie Wolfa nie zostało tak oce­nione, jak na to zasługuje. Stanowi ono niezwykle wy­raźny przykład uczenia się, kiedy zwierzę wykorzystuje bardzo liczne elementy położenia, ich przeróżne kombi­nacje, ich nieustanną, „modulację”, które pozwalają owa­dom różnymi środkami osiągać ten sam cel. Pokazaliśmy już wiele innych przykładów podobnych zdolności, opo­wiadając o zachowaniu się owadów w labiryncie.

Rrla czułków. Wynikałoby więc, że orientacja pszczół ma charakter wyłącznie wzrokowy. Tymczasem dawne doświadczenia Bethego wskazują, jak się zdaje, na po­ważną rolę, jaką w orientacji przestrzennej owadów od­grywają czułki. Robotnice pozbawione czułek wracają do gniazda o wiele później Jub nie wracają wcale. Wolf szukał potwierdzenia tych wniosków w serii doświadczeń, której wyniki nie dały tak jasnych odpowiedzi, jakie chciał uzyskać, a czasem nawet zdawały się być sprzecz­ne z założeniami. Kiedyś wykazaliśmy z Grassem, że am­putacja czułków jest dla pszczoły kalectwem bardzo po­ważnym, prowadzącym do rychłej śmierci, w przeciwień­stwie np. do osy, która bardzo łatwo znosi taką operację. Wydaje mi się, że wobec tego nie można wyciągnąć jednoznacznych wniosków. Toteż nie ma powodu, by od­rzucić pogląd, do momentu nowych odkryć, iż wzrok jest jedynym zmysłem mającym podstawowe znaczenie dla orientacji pszczół w terenie.

Wy miana pszczół między rojami. W ogromnych pasie­kach położonych w jednorodnym środowisku, zdarza się, 120

że pszczoły wracające z pola mylą ule. Dlatego właśnie wielu pszczelarzy uważa za właściwe malowanie ich na różne kolory i rozmieszczanie w sposób nieregularny, w nie nazbyt jednostajnym otoczeniu. Rosjanie, zwłaszcza Niekrasow, postawili sobie pytanie, czy ta wymiana pszczół stanowi jakąś niedogodność i czy odbija się na wydajności ula. W tym celu ustalili wagę każdego roju w wielkiej pasiece, liczącej 250 uli, znajdującej się w jednym miejscu, w jednorodnym otoczeniu, a usta­wionej w trzy koncentryczne kręgi. Okazuje się, że ule znajdujące się w środku pasieki mają większą populację w porównaniu z położnymi na skraju, ale te różnice nie są istotne. Można zamiast układu koncentrycznego zasto­sować ustawienie uli w cztery bloki, rozmieszczając je na planie greckiego krzyża. Wtedy występują bardziej charakterystyczne różnice, nie tyle nawet pod względem liczebności pszczół, ile w pożytku miodu. Różnice te za­leżą od położenia pola, na którym znajdują się miodo- dajne rośliny. Wiele zbieraczek obciążonych nektarem za­trzymuje się w pierwszym napotkanym szeregu uli, nié zadając sobie trudu odszukania własnego roju. Według Livenetza również ii samcom zdarza się zabłąkać mniej więcej w tym samym stosunku liczbowym.

Technika badania terenu przez pszczoły. W jaki spo­sób rozpoznają interesujące je strefy? Do najbardziej ba­nalnych obserwacji należy fakt, że pszczoły odwiedzają kwiaty. Ale każdy kwiat posiada kolor, kształt i zapach

i biologowie zastanawiają się, który z tych trzech czyn­ników jest dla pszczoły najważniejszy. Obawiam się, że to sformułowanie jest oznaką pfzestarzałego sposobu my­ślenia, o którym niejednokrotnie już wspominałem: dla­czego upierać się, że działa tylko jeden bodziec, lub że zawsze odgrywa dominującą rolę? Czyż nie wydaje się raczej, że żywa istota gra na wielu rejestrach rów­nocześnie i że wpływ jakiegoś jednego wybranego bodźca ma charakter epizodyczny? I należy przewidywać że ba­dacze nie będą mogli uzgodnić między sobą, jaki to mia­nowicie bodziec dominuje, bowiem zależy to od sposobu ustawienia eksperymentu. Plateau przypisuje najważniej­szą rolę zapachowi, ponieważ robotnice wytrwale odwie­

dzają kwiaty o mało widocznych miodnikach, nie zwra­cają najmniejszej uwagi na tak wyróżniający się kwiat jak lilia, chyba że wprowadzimy do kielicha kilka kro­pel miodu. Natomiast Andreae widział pszczoły przy­latujące do bukietu kwiatów dobrze widocznego pod szklanym kloszem, a nie zwracające żadnej uwagi, o ile był przykryty nieprzezroczystą osłoną przepuszczającą tylko zapach. Forel wabił pszczoły kwiatami sztucznymi z lekka pomazanymi miodem; wtedy nie zwracały uwagi nawet na prawdziwe kwiaty!

Nieco później von Frisch, do którego musimy się od­nosić zawsze kiedy mowa o pszczołach, tresował robot­nice na odwiedzanie niebieskiego pudełeczka pachnącego jaśminem. Następnie podawał im dwa inne pudełka: jedno żółte, pachnące jaśminem i drugie — niebieskie, bez zapachu. W drugiej fazie doświadczenia pszczoły sześć razy bardziej interesowały się pachnącym pude­łeczkiem, pomimo że nie były przyzwyczajone do tego koloru. Wszystko się zmienia, jeżeli pudełka nie znajdują się obok siebie, a są przedzielone szerokimi ekranami; wtedy w drugiej fazie doświadczenia pszczoły kierują się znajomym kolorem (nie zapachem). Świadczyłoby to, według von Frischa, że z daleka kolor bardziej pociąga pszczoły niż zapach, z bliska zaś przewagę ma zapach.

Oczywiście, jak to słusznie zauważył Ribbands, wszy­stko zależy od warunków doświadczenia. Zdarza się bo­wiem, żę duża ilość kwiatów (np. rzepaku) wydziela za­pach dostatecznie silny, by przyciągać zbieraczki z bardzo daleka. Von Frisch przeprowadzał doświadczenie, w któ­rym przez stopniowanie «intensywności zapachu zwabiał do swych pudełek odpowiednio mniej lub więcej pszczół. Zauważał, że robotnice na ogół chętniej zatrzymują się na ekranach pachnących niż na pozbawionych zapachu.

Pszczoły zwiadowczynie i pszczoły zbieraczki. Jednakże nie wszystkie zbieraczki. biorą udział w wynajdywaniu pokarmu. I oto trzeba się tu odwołać do dawnych, ale bardzo ciekawych doświadczeń Bonniera, który po prostu starał się zwabiać pszczoły do czarki wody z miodem. Zauważył, że najłatwiej to osiągnąć w godzinach ran­nych, coraz trudniej w miarę narastania dnia, a prawie

zupełnie niemożliwe — po południu, kiedy całymi go­dzinami ani jedna zbieraczka nie pojawia się przy czarce. Zależy to również od pory roku. W okresie obfitych po­żytków trudno zwrócić uwagę pszczół na cokolwiek prócz kwiatów, które zazwyczaj oblatują. Natomiast wczesną wiosną i na jesieni, kiedy pokarm jest skąpy, doświadczenia przebiegają bardzo pomyślnie, oczywiście jeżeli sprzyjają warunki meteorologiczne.

Są więc godziny i pory roku, jakby specjalnie prze­znaczone do badań. Bonnier uważa, że zwiadowczynie różnią się od zwykłych zbieraczek lotem, bardziej nie­równym, i tonem brzęczenia. Znacznie później badania zapoczątkowane przez Bonniera podjęła pod kierunkiem von Frischa Teresa Oettingen-Spielberg. Znakując każdą pszczołę oddzielnie stwierdziła, że zwiadowczynie należą do wszystkich klas wieku i zawsze jest ich bardzo nie­wiele, z wyjątkiem okresów, kiedy brak nektaru. W cza­sie głównych pożytków nie można znaleźć ani jednej zwiadowczyni. Według Lindauera większość zbieraczek to „wyrobnice”, całkowicie zależne od pszczół-tancerek, kiedy chodzi o wyszukiwanie nektaru. Spośród 159 zna­kowanych robotnic tylko 9 wyruszyło w drogę samodziel­nie, nie naśladując przedtem poruszeń tancerek. Ze 150 innych 79 wróciło do ula z identycznymi drobinami pyłku kwiatowego jak te, które przyniosły tancerki (co świad­czy, że odwiedzały te same kwiaty). W r. 1949 Opfinge- rowi udało się nawet wyróżnić trzy kategorie zbieraczek wyrobnic: a) takie, które uporczywie Odwiedzają kwiaty ubogie w nektar nawet wtedy, gdy w pobliżu znajduje się bogata roślinność miododajna; jest ich stosunkowo niewiele; b) większość zbieraczek trzyma się jakiegoś kwiatu, dopóki jego miodniki dostarczają dostatecznych porcji nektaru; c) i wreszcie niewielki procent, to pszczo­ły, które „nie mogą usiedzieć na miejscu”; jest to za­pewne kategoria pośrednia między zwiadowczyniami i wyrobnicami.

Można się dziwić staranności, z jaką badano zbieranie nektaru przez pszczoły. Jednakże ta książka, nie będąc dziełem z zakresu pszczelarstwa, może dać o tym tylko bardzo niedokładne pojęcie. Ale poważnym błędem by­

łoby przypuszczać, że nie ma tu już nic do odkrycia. Jeden drobny fakt może wszystko postawić pod znakiem zapytania i przypomnieć nam, że nauka to zaczarowane koło, wokół którego rozciąga się nieznane; im dalej jest granica między tym, co znane, a tym, co nieznane, tym większa jest jej długość. Zastanawiam się, czy to, co od­nalazłem pewnego dnia u Ribbandsa w opisie do­świadczeń Coopera, który przeniósł na wrzosowisko sie­dem uli stojących przedtem wśród białej gorczycy, nie jest przypadkiem patykiem w szprychach tej zbyt za­awansowanej hipotezy. Roje miały „pod nosem” obfi­tość wrzosu, ale nie zwracały nań żadnej uwagi udając się stale na pole gorczycy, oddalone teraz o przeszło ki­lometr. Pszczoły z innych uli, przyzwyczajone do wrzo­sów, przez cały rok nie interesowały się gorczycą. Oczy­wiście, zjawisko można zupełnie prosto wyjaśnić, np. nie­zwykłą trwałością indywidualnej pamięci zbieraczek szukających niezależnie od wszystkiego rośliny, do której przywykły. Warto tu przypomnieć dawną tradycję istnie­jącą wśród zawodowych pszczelarzy. Ci ludzie, z których niejeden posiada tysiące uli, uprawiają nierzadko swego rodzaju koczownictwo i przenoszą setki rojów, powiedz­my, na rozmaryn lub lawendę. Utrzymują przy tym jednogłośnie, że zbiór miodu bezpośrednio po przeniesie­niu jest wyraźnie mniejszy niż po upływie roku, w czasie którego ul pozostaje bez przerwy w nowym miejscu. Miałem możność obserwować to zjawisko na stacji w Bures-sur-Yvette. Czy to sprawa aklimatyzacji? Chyba nie, bo aklimatyzacja dokonuje się bardzo wolno; osiąg­nięcie stanu równowagi właściwego rojom miejscowym wymaga długiego czasu, który przekracza okres życia najbardziej długowiecznych zwiadowczyń. Cały problem tkwi w tym, że zmiana tego elementu środowiska, któ­rym jest jakość dostępnych kwiatów, odbija się przede wszystkim na krótko żyjących zbieraczkach, nie na matce ani na młodych, które nie opuszczają jeszcze ula. Być może, trzeba tu wziąć pod uwagę możliwość zbiorowej pamięci roju, trwającej chyba w komórkach nerwowych bardzo starych pszczół, których istnienie odkrył Nickel, a które żyją czasem więcej niż rok.

Rozpoznawanie badanej strefy. Mówiliśmy już o tym, jak różne znaki wizualne wskazują pszczole drogę po­wrotu. Ale jak odbywa się rozpoznawanie miejsca, które interesuje pszczołę, gdy przylatuje tam ona po raz pierw­szy? Oto pytanie, na które znalazł odpowiedź Opfinger w swych słynnych doświadczeniach. Układał on pod szklaną płytą jeden na drugim trzy kolorowe kartony: np. pod samym szkłem — zielony, potem żółty, a wreszcie niebieski. Na płycie znajduje się czarka wody z miodem. Kiedy pszczoła zaczyna pić, Opfinger usuwa zielony karton, a później — gdy pszczoła zbiera się do odlotu — żółty karton. Zanim znów powróci, badacz ustawia po kilka czarek na żółtym, niebieskim i zielonym tle. Oznakowana pszczoła wkrótce wraca i bez wahania opuszcza się na tło zielone; a więc zapamiętała kolor tła jedynie w momencie siadania, a jego zmiana podczas pobierania pokarmu nie ma dla niej znaczenia. Podobnie sprawa się przedstawia, jeżeli zastosujemy zamiast kolorowych kartonów rysunki różnych figur: jedynie pierwszy, dostrzeżony w chwili przylotu (Anjlug) pozostaje w pamięci pszczoły.

W każdym razie szczegóły dalszego otoczenia mogą wryć się w pamięć pszczoły w czasie odlotu, natomiast szczegóły postrzegane z bliska są rejestrowane tylko w momencie przylotu. Udowodnił to również Opfinger, kładąc miód na czterech barwnych płytkach, które umieszczał w rogach dużego kwadratowego stołu. Staty­styka wykazała, że liczba pszczół siadających na dwóch płytkach, z których jedna leży na linii przylotu a druga na linii odlotu, jest prawie równa.

Są też dowody, że pewną rolę odgrywają znaki orien­tacyjne znajdujące się w odległości kilku metrów. Pszczoły, które siadały na białym stole w strefie obfi­tującej we wszelkiego rodzaju znaki orientacyjne prze­noszono w czasie pobierania pokarmu na inny stół,

0 kilka metrów dalej. Większość z nich wraca potem na stół, z którego odleciały a nie na ten, do którego przy­leciały. Wreszcie można też zamiast kolorowych sto­sować kartony przesycone różnymi zapachami. Również

1 w tym przypadku w pamięci robotnic pozostaje jedynie zapach kojarzący się z przylotem.

Drogi mrówek

Kiedyś w niewielkim lasku złożonym z kasztanów i le­szczyny w pobliżu Eperon obserwowałem kolumnę wiel­kich mrówek kartoniarek czarnych (Dendrolasius fuli- ginosus), które schwytane wydzielają silny eterowy zapach. Czarne robotnice posuwały się po ścieżce prawie w linii prostej, między opadłymi liśćmi, zaaferowane, dźwigając różnorodny ładunek lub ciągnąc własny roz­dęty słodkim sokiem odwłok. Nie umiem przypatrywać się długo owadom nie próbując ich zaczepić w jakiś spo­sób. Toteż wysunąłem palec, a robotnice wspinając się na tylnych łapkach szeroko rozwierały żuwaczki w moją stronę; wtedy ze dwa razy przeciągnąłem palcem w po­przek ścieżki. Nie zaszło więc nic, albo prawie nic szczególnego, ale jakaż panika ogarnęła natychmiast mrówki, tak jak gdyby stanęły przed niewidzialną za­porą. Oto mijające się kolumny owadów zatrzymują się jak porażone i czarniawa magma kłębi się po obu stro­nach niewidzialnego śladu pozostawionego przez mój palec. Z rzadka któraś z nich zbliża się lękliwie do „no man’s land”, dzielącej obie grupy, ale bardzo szybko rzuca się do tyłu, jak gdyby czymś przestraszona. Przy­patruję się próbom okrążenia tej strefy, kilka bardziej awanturniczych mrówek porzuca ścieżkę i próbuje obejść naokoło niematerialną barierę zagradzającą drogę. Wspinają się na łapkach, drżącymi czułkami obmacują nieprzyjazny świat zewnętrzny, by wreszcie wycofać się gwałtownie w bezpieczne kłębowisko odnóży i czułków towarzyszek. Minął prawie kwadrans, zanim po długich wahaniach na ścieżce znów zapanował porządek. Z chwi­lą gdy pierwsze robotnice pokonały wreszcie przeszkodę, normalny ruch został przywrócony w ciągu kilku minut i kartoniarki potoczyły się jak po szynach w obu kie­runkach wzdłuż wąziutkiej dróżki.

Tak więc powtórzyłem dawne doświadczenie, które wielokrotnie podejmowali Lubbock, Brun, Forel i ich współpracownicy, a które doczekało się wielu interpreta­cji, czasem zgoła fantastycznych. Jakież to ważne a de­likatne właściwości ma droga mrówek: żeby ją przeciąć

wystarczy muśnięcie palcem lub lekkie zamiecenie ziemi? Może to być wonny ślad pozostawiany przez mrówki. Ale w jaki sposób odróżniają kierunek prowadzący w świat od tego, który wiedzie z powrotem? Bardzo łatwo od­różnić mrówki wyruszające z gniazda, bo nie dźwigają ładunku, a odwłok mają prawie pusty, natomiast powra­cające do mrowiska niosą zdobycz lub płynny pokarm wypełniający ich przewód pokarmowy. Z drugiej strony ruch na dróżce jest tak ożywiony, że robotnice nie­rzadko wpadają jedna na drugą, i nie mogą trzymać się własnego śladu, tym bardziej że często się zatrzymują, aby w sposób charakterystyczny poklepać się wzajem czułkami. Jeżeli zaś na dróżkę coś spadnie, to ruch ustaje tylko na chwilę, mrówki bardzo szybko okrążają prze­szkodę lub wspinając się przechodzą przez nią. A więc nie jest rzeczą łatwą doprowadzić je do utraty poczucia kierunku wyjścia i powrotu.

Ale w jaki sposób zwykły wonny ślad może im ten kierunek wskazywać? Można oczywiście zakładać, jak dawniejsi autorzy, że odnóża wychodzących robotnic mają charakterystyczny zapach gniazda, który słabnie w miarę ich oddalania się. Niegdyś pewien biolog po­służył się nawet następującym porównaniem. Wyobraźmy sobie, że w domu, w którym podłogi posypano miałką czerwoną kredą, przebywa tłum ludzi. Na pewno ci, któ­rzy stamtąd wychodzą unoszą na podeszwach tyle czer­wonego pyłu, że dojście do domu jest dobrze widoczne. Wiadomo również, że w miarę ich oddalania się czerwony ślad na ziemi będzie stopniowo zanikał, toteż mieszkańcy chcąc odnaleźć właściwy kierunek będą szukali coraz wyraźniejszej czerwonej ścieżki. Zamieńmy słowo „kolor” słowem „zapach”, a otrzymamy hipotezę wcale nie absur­dalną i dającą się z powodzeniem zastosować do mrówek. Jest tu jednak pewna trudność: oto ruch na ścieżkach jest bardzo ożywiony, a strumień mrówek powracających równie gęsty jak wychodzących, i to musi zacierać stopniowanie intensywności zapachu. Ale istnieje jeszcze poważniejszy kłopot: ścieżki mrówek są bardzo długie, ciągną się, jak to za chwilę zobaczymy, nieraz ponad 50, a nawet i 100 metrów od mrowiska i .tworzą zawiłą sieć,

której mapy sporządzali autorzy angielscy. Jakie tu więc zakładać istnienie gradientu przydatnego jako znak kie­runku w takiej odległości od hipotetycznego źródła za­pachu?

Inni autorzy przyjmowali, że „mikroślad” pozostawiony przez każdą nóżkę mrówki jest spolaryzowany: miałby on zatem biegun przedni i tylni, i byłby rozpoznawalny dla narządu węchowego lub dla chemoreceptorów stóp. W ten sposób mrówka natychmiast mogłaby łatwo od­naleźć kierunek. Ale nie od rzeczy jest tu przypomnieć raz jeszcze, że wychodzące i powracające mrówki mijają się bez przerwy. Jakże więc w takiej plątaninie można odnaleźć najmniejszy choćby ślad polaryzacji?

Forel, wierny swej teorii „węchu topochemicznego” uważa, że mrówki (i wiele innych owadów) postrzegają „formę zapachów”: wydłużony zapach źdźbła trawy, krągły zapach orzecha itp... Według niego lewa i prawa strona ścieżki może odznaczać się charakterystycznym szeregiem znaków topochemicznych, które przesuwają się jak film w jedną lub drugą stronę stosownie do kierunku obranego przez mrówkę.

Wreszcie znany myrmekolog belgijski Raignier twier­dzi, że mrówki, tak jak i pszczoły, wysyłają prawie bez­ustannie sygnały ultradźwiękowe. Czy ta „muzyka gniazda”, ta burza ultradźwięków wydawanych przez stridulujące masy robotnic nie może służyć jako znak roz­poznawczy?

Tyle o hipotezach. Przejdźmy do doświadczeń. Rozpo­rządzałem jedynie kilkoma kawałkami suchego drewna, paru deseczkami i kawałkami dachówki, ale naukę o za­chowaniu się można rozwijać nawet za pomocą tak pry­mitywnych narzędzi. Spróbujmy najprzód wyłączyć hi-' potezę Raigniera. Jeżeli z gniazda rozbrzmiewa muzyka, to musi być jakaś możliwość jej zahamowania lub wywo­łania poważnych zaburzeń. Przeszukałem mrówczą ścież­kę na odcinku metra i znalazłem ciemną dziurę o gład­kich brzegach, z której prawie co sekundę wypryskała ciemna robotnica. Nietrudno było zatkać otwór kawał­kiem dobrze ugniecionej gliny, co oczywiście wywołało wielkie zamieszanie w jego bezpośredniej bliskości. Zie-

mła pokryła się płaszczem mrowiących się kartoniarek. Ich ostry zapach chwytał za gardło, ruchliwe czułki fe- brycznie uderzały o siebie. Natomiast o kilka metrów dalej, na ścieżce, tłumy robotnic niezmącenie biegły w dwóch kierunkach. Nie widać było żadnych objawów zamieszania, jakie powinno by nastąpić, gdyby fala dźwięków wydawanych przez gniazdo uległa przer­waniu...

Co się tyczy wpływu brzegów ścieżki, można to łatwo sprawdzić. Oczyściłem dokładnie kraj ścieżki na długo­ści metra, przy czym bardzo uważałem, by nie tknąć sa­mej drogi. Nieco dalej nakryłem sklepieniem z dachówki trzydziestocentymetrowy odcinek ścieżki. Mrówki nie okazują żadnego niepokoju, dopóki pozostaje nietknięte niewidoczne pasmo, którym się kierują.

Pozostaje jeszcze słynne doświadczenie Bethego, eks­peryment z trzema deseczkami, tylekroć opisywany w podręcznikach. Kładę na dobrze ubitym odcinku ścież­ki trzy deseczki a, b, c, których końce oznaczam różnymi cyframi. Następuje oczywiście straszliwe zamieszanie, które trwa jeszcze po upływie pół godziny. Przychodzę wkrótce po tym, by stwierdzić, że kilka odważniejszych mrówek zajmuje się badaniem deseczek. Dwie godziny później ruch wraca do nofmy. Biedne kartoniarki doj­rzały do dalszych badań... Tak, jak robił to Bethe, prze­noszę deseczki a na miejsce c i odwrotnie. Według nie­mieckiego badacza tym razem zamieszanie nie jest tak duże, powrót do normy następuje szybko; sam to także zauważyłem. Odwracam następnie deseczkę a drugim końcem, i jeśli wierzyć Bethemu, teraz powinno nastąpić szalone zamieszanie, bowiem zapach zostaje „zoriento­wany” w kierunku odwrotnym niż dotychczas. Ale prawdę mówiąc zamęt nie wydał mi się o wiele większy niż za pierwszym razem. Natomiast uderzyło mnie co in­nego: oto niepokój koncentruje się przede wszystkim na krańcach deseczki, gdzie mrówki długo obmacują jej kra­wędź. Trzeba przyznać, że w zaroślach pod Epernon bar­dzo trudno o odpowiedni sprzęt do badań, toteż miałem kłopoty z deseczkami, których nie mogłem dopasować tak, by brzegi dobrze do siebie przylegały. Nie udało mi się

tak ich dopasować, by na pewnych odcinkach nie było między nimi szparki. I wydaje mi się, że to właśnie tak fascynowało mrówki, tam się zatrzymywały i gorączkowo obmacywały partie, na których nie było wonnego śladu. Z chwilą gdy i ta przeszkoda została pokonana, mrówki ochoczo wchodziły na deseczkę, bez względu na to, czy leżała w pozycji normalnej czy też była odwrócona. Czy przyczyną zamieszania, które stwierdził Bethe, nie było raczej przerwanie wonnego pasma niż jego odwrócenie?

Można by zatem postarać się uniknąć całkowicie zabu­rzeń. Z kilku deseczek i dwóch gwoździ sporządziłem przyrząd pokazany na rysunku. Drewniany krążek daje się obracać pod dwoma nachodzącymi nań klockami. Tu-

taj więc ścieżka nie ulega przerwaniu. Możemy łatwo stwierdzić, czy odwrócenie kierunku ma jakieś znaczenie. Ale po zainstalowaniu przyrządu trzeba czekać długie godziny, by na nowo ustaliła się ścieżka mrówek, by ustało niekończące się obmacywanie. Ale w końcu taki moment nadchodzi. Królestwo oddałbym za tę jedną chwilę, która nastąpiła po obróceniu krążka o 180°. I oto krążek odwrócony, „kierunek woni” odwrócony. Co za szczęście! nie widać śladu zamieszania. Tak więc Bethe pomylił się; jak to się często w nauce zdarza, przystąpił do badań, z gotową już hipotezą ukierunkowanego za­pachu i powzięta myśl stanęła między nim a zjawiskami. Zanadto ufał sobie samemu, nie umiał więc należycie pa­trzeć. Zapach nie jest ukierunkowany, a mrówki wrażliwe są jedynie na najniklejszą nawet przerwę w paśmie za­pachu, utkanym z niezliczonych śladów ich odnóży.

Czy z tego wynika, że wszystko już wyjaśniliśmy? Da­leko jeszcze do tego; takie już są prawa nauki, że gdy rozstrzygniemy jeden problem wyrasta cała masą innych. Oto przykład. Jeżeli zapach wcale nie stanowi dla mró­wek wskazówki kierunku, to w jaki sposób rozpoznają drogę wyjścia i powrót? A przede wszystkim, czy rze­czywiście ją rozpoznają? Podnosiłem wracające do gnia­zda mrówki ze ścieżki i ustawiałem o metr dalej, zwra­cając głową w stronę mrowiska lub w kierunku prze­ciwnym. Za każdym razem szły jak ślepe we wskazanym przeze mnie kierunku i trzymały się go na ponad me­trowym odcinku, aż znikały mi z oczu. W ten sposób zmuszałem ciężko obładowane robotnice do oddalania się od gniazda, a te, które wybierały się po żywność — do przedwczesnego powrotu. Wydaje się więc, że ścieżka rzeczywiście stanowi coś w rodzaju szyn, które wyzna­czają drogę wagonów, ale nie nadają im kierunku. Kiedy mrówki dochodzą do końca ścieżki, który zawsze znaj­duje się w miejscu stanowiącym źródło pożywienia do wykorzystania, kiedy zaopatrzą się już w pokarm, nie pozostaje im nic innego, jak wracać po „szynach”, które prowadzą do gniazda. Wyjaśnienie to jest proste, ale nie zadowala mnie zupełnie, właśnie dlatego, że jest zbyt proste. Znamy wszak całą masę faktów świadczących

w sposób oczywisty, że mechanizm nerwowy dokonuje integracji niezmiernie złożonych sytuacji, że jest zdolny reagować na bardzo zróżnicowane znaki uzupełniające i wymieniające się. Toteż sądzę, iż długo jeszcze mrówki sunące po swoich ścieżkach będą nam dostarczały wciąż nowych zagadek.

Rozmaite sposoby orientacji zależnie od gatunku. Trze­ba tu przede wszystkim przypomnieć, że wyżej opisane doświadczenia dotyczą tylko kartoniarek czarnych (Den- drolasius fuliginosus), a nie odnoszą się do żadnych in­nych mrówek. Duże mrówki rudnice (Formica rufa), które budują z malutkich gałązek kopulaste mrowiska, kierują się głównie wizualnymi znakami orientacyjnymi, toteż zamiecenie ich ścieżek albo nie daje ciekawych wy­ników, albo daje niewielkie. Podobnie u Formica cinerea, które kompletnie dezorientuje zamalowanie oczu, gdy tymczasem ten sam zabieg wywołuje niewielkie zabu- ępia u hurtnic (Lassius), żniwiarek (Messor) i koczow- .ek (Tapinoma). U ostatnich trzech gatunków pod­stawą orientacji jest, jak się zdaje, zmysł węchu. Ale w takim razie, czym wytłumaczyć fakt, że zamiecenie ścieżki dezorientuje koczowniczki, a u żniwiarek i hurt­nic wywołuje tylko niewielki zamęt. Można przypuszczać, że z chwilą zakłócenia bodźców węchowych przez zamie­cenie, żniwiarki przestawiają się na znaki wizualne; blask słońca odbity w lustrze wywołuje wśród nich duże za­mieszanie.

Rola słońca i zewnętrznych znaków wizualnych. Ana­logia do pszczół. Z mrówkami można przeprowadzać ta­kie same doświadczenia, jak z pszczołami; wyniki są identyczne. Na przykład, mrówka przeniesiona przez ba­dacza na pewną odległość od gniazda i zmuszona do prze­bycia bardzo zawiłej drogi potrafi, jak to wykazał Brun, powrócić do mrowiska po linii prostej. Jeśli będziemy zamykali robotnice różnych gatunków to wiele z nich, tak jak i pszczoły, popełni błąd kątowy odpowiadający przesunięciu słońca, jakie wystąpiło podczas uwięzienia. A zatem mrówka również nie umie dostosować się do znacznych i szybkich zmian położenia słońca, wobec któ­rych stawia ją technika eksperymentu. Natomiast rozpo­

rządza licznymi mechanizmami orientacji, które pozwa­lają jej zdawać tobie sprawę z powolnego, normalnego przemieszczania się słońca w ciągu dnia tak, że nie myli się co do kierunku, w którym znajduje się gniazdo. Można też wprowadzać w błą*J mrówki, podobnie jak szarań- czaki, za pomocą zwierciadła odbijającego światło słońca (patrz wyżej), zasłaniając słońce ekranem. W rezultacie

mrówki idą w kierunku przeciwnym, niż powinny pójść normalnie. Pytanie tylko, jak długo mogą pozostawać w błędzie?

I wreszcie mrówki, tak jak pszczoły, postrzegają «po­laryzowane światło jasnego nieba, co wykazały niedawno przeprowadzone badania. Podobnie jak pszczoły mogą zapewne zdawać sobie sprawę z położenia słońca nie wi­dząc go, jedynie na podstawie obserwacji jednej strony jasnego nieba.

Zwiadowczynie. Zanim stwierdzono występowanie tego zjawiska u pszczół, różni autorzy opisywali osobliwe za­chowanie się mrówek zwiadowczyń, które znajdują po­karm i sygnalizują to swym towarzyszkom. Przypuszcza się, że zwiadowczynie kierują się przede wszystkim zna­kami wizualnymi. Zwiadowczynie hurtnicy pospolitej (Lasius niger) bez wahania odnajdują żer, nawet gdy przykryjemy papierem ślady, które pozostawiły przed­tem; jednakże taki sam zabieg dezorientuje inne robot­nice, posuwające się za zwiadowczyniami.

System dróg. Sieć dróg stanowi na ogół system stały, przynajmniej w ciągu jednego sezonu. Drogi mogą ciąg­nąć się przez 100 i więcej metrów od mrowiska u gatun­ków dużych. Zbadany teren jest zazdrośnie strzeżony przed natrętami, chyba że są to mrówki pochodzące z ko- lonii-filii, jak to opisał Raignier. Sieć dróg może się zmieniać z roku na rok.

Żuki gnojowe (Geotrupes)

Badania Birukowa. Można by sądzić, że skomplikowane sposoby porozumiewania się pszczół (a może i mrówek) właściwe są tylko owadom wyższym. Ale. oto berliński badacz Birukow opublikował właśnie wyniki bardzo dziwnych doświadczeń. Prowadził badania nad orientacją zwykłego chrząszcza, zwanego krówką lub żukiem gno­jowym (Geotrupes), wielkiego ciemnego żuka o fioleto­wym brzuszku, którego spotyka się na krowim nawozie. Zwierzę to wykazuje dość wyraźny fototropizm a zara­zem geotropizm ujemny. Nietrudno skłonić go do przej­

ścia określonej drogi po pochyłości tworzącej pewien kąa z ziemią, a oświetlonej wiązką światła; przebyta droga odpowiada wypadkowej działania siły ciężkości i natę­żenia oraz kierunku stycznej wiązki światła. Zjawisko to znane jest pod nazwą geomenotaksji (termin ten ukuto w odniesieniu do zjawiska po raz pierwszy opisanego przez Prechta u patyczaka CaraiLsius; w przypadku do-

świadczeń Birukowa właściwszy byłby termin — fotogeo* menotaksja). Spróbujmy wygasić wiązkę światła lub za­stąpić ją światłem rozproszonym; stwierdzimy wtedy, że kierunek ruchu pozostaje ten sam, jak gdyby orientacja zwierzęcia przestawiła się wyłącznie na siłę ciążenia, gdy tymczasem w początkowej fazie zależała i od światła, i od siły ciążenia. Mamy tu więc do czynienia z przesta­wieniem się bardzo podobnym do zjawisk towarzyszą­cych tańcowi pszczół. Przy czym u mrówki kąt tworzony ze światłem zostaje zastąpiony przez równy poprzednie­mu kąt tworzony z kierunkiem siły ciążenia zawsze po tej samej stronie ciała owada. U pszczoły jest odwrotnie: światło padające od przodu zostaje zamienione przez siłę ciążenia działającą z tyłu (por. schemat) i na odwrót. Jeżeliby wszakże taniec pszczoły wyznaczał lot powrotny do ula, a nie przeciwnie, to zgodność byłaby zupełna. Birukow przypuszcza, że różnice zależą od dróg, po któ­rych poruszają się owady, a które krzyżują się lub nie, zależnie od gatunku. Musi jednak istnieć jeszcze jakiś ośrodek integrujący (w tym znaczeniu, jakie mu nadają etologowie), w którym impulsy kierunkowe, stwarzane bądź przez światło, bądź przez siłę ciążenia zostają przetworzone i dają zawsze taki sam ostateczny rezultat.

Znaki orientacyjne złożone

Taszczyn (Philanthus). W ciągu wielu lat badacze ho­lenderscy prowadzili zadziwiająco dokładne badania róż­nych faz orientacji przestrzennej taszczyna (Philanthus). Jest to osa grzebaczowata, która paraliżuje pszczoły i daje swoim larwom; odnosząc je do swego gniazda za każdym razem tak starannie zatyka otwór, że obserwator ma trudności z odnalezieniem go. Natomiast osa odnajduje gniazdo z łatwością za pomocą złożonego systemu zna­ków. Zagadnienie jest niezmiernie interesujące ponieważ, jak się za chwilę przekonamy, żaden określony, pojedyn­czy bodziec nie działa sam; jest to raczej układ bodźców, w którym jeden może uzupełniać niedostatki innego. Wy-

daje się, że taszczyn nie rozróżnia poszczególnych ele­mentów układu jako takich, że raczej „rozpatruje” go w całości.

Van Beusekom układał wokół norki taszczyna — w mo­mencie kiedy wylatywał z gniazda po raz pierwszy — wieniec szyszek sosnowych tak, że wejście znajdowało się w samym środku. Powracając owad trafiał dokład­nie na to samo miejsce. Podobnie było i po usunięciu połowy szyszek przy czym zachowany został kształt ko­listy, równie dobrze dostrzegalny dla osy, jak i dla czło­wieka.

Ale oto holenderski 'badacz chce postawić nieszczęsną osę przed trudniejszym wyborem: raz usuwa połowę szy­szek zachowując kształt koła, następnie' pozostawia ko­lejno dwa półkola raz z jednej, raz z drugiej strony (por. ryc. 21). W każdym przypadku osa siada w środku do­mniemanego kcła, którego kształt pozwalają jej rozpoznać zachowane elementy: można by powiedzieć, że tak jak człowiek, uzupełnia „w myśli” brakujące części.

Van Beusekom nie poprzestaje na tym. Zmienia nawet kształt poszczególnych części składowych, zamiast szy­szek układa klocki, krążki a nawet jednolity pierścień, w którym nie ma żądnych oddzielnych elementów. Tasz- czyn równie często wybiera koło z klocków, jak koło z szyszek, natomiast nie dokonuje zamiany, kiedy położy mu się obok koła z szyszek jednolity pierścień, chyba że ten ostatni jest nieco wzniesiony nad ziemię i rzuca wy­raźny cień. Wtedy zamiana udaje się łatwo. To pozwala nam wyróżnić ważne dla taszczyna właściwości kształtu; jest to przede wszystkim „kontrast z podłożem”. Spot­

kaliśmy się już z bardzo podobnymi przykładami, mó­wiąc o postrzeganiu kształtu u pszczół. Natomiast kolor nie ma, jak się zdaje, znaczenia. Osa bez wahania „za­mienia” koła z żółtych, czarnych lub białych szyszek.

Uczony holenderski ułożył następnie szyszki w stos przy wejściu do gniazda, ale tym razem osa go nie od­nalazła. Znaczyłoby to, że nie interesuje się szyszkami jako takimi, ale figurą, którą tworzą. Van Beusekom

wykrył jeszcze jeden ważny dla taszczyna wskaźnik, a mianowicie stopień, w jakim figura jest „zamknięta” lub „otwarta” (their degree of closure; termin „closure”

nie ma dobrego odpowiednika w języku francuskim [ani w polskim]). Można na przykład, usuwać kolejno jedną po drugiej szyszki z pierścienia utworzonego przez 10 szy­szek. Do pewnego momentu kształt koła jest rozpozna­wany, ale kiedy liczba szyszek spada do czterech, rozpo­znanie staje się rzadkie i niepełne.

Tym samym testem można się oczywiście posługiwać w badaniach nad postrzeganiem kształtu (jak u pszczół).

Nie ma żadnych dowodów, że owady odróżniają koło od elipsy, ale wiadomo, że taszczyn nie myli koła i kwa­dratu, ani koła i trójkąta z szyszek, natomiast pszczoła miesza te figury.

A wreszcie, jeśli układane przez nas figury są mniej „zorganizowane”, jak np. rządy szyszek nie tworzące wy­raźnie określonej figury, to osy siadają chętniej bliżej „środka”, tzn. w miejscu mniej lub bardziej wyraźnie otoczonym szyszkami. Wydaje się, że wolą wszelki kształt, chociażby z lekka tylko przypominający początkowy okres tresury (takie figury zawsze są bardziej atrakcyjne niż jakiekolwiek inne, które dalibyśmy jednocześnie do wy­boru). Jeżeli zaś takich nie ma w danej chwili, wtedy osa zmierzy ku innym, które najbardziej przypominają kształ­tem owe brakujące figury. Trzeba tu wspomnieć o zdu­miewającym fakcie, do którego będę musiał jeszcze po­wrócić, mianowicie osa zawsze wybiera te formy, które w takiej samej sytuacji wybierze człowiek. Tak więc po­mimo olbrzymich różnic budowy anatomicznej i właści­wości psychicznych człowiek i owad mają coś wspólnego. I może właśnie dzięki temu zachowanie się owadów jest dla na* w pewnej mierze zrozumiałe.

Patyczak i miejsce odpoczynku

Nie tylko owady wyższe wybierają sobie schronienie i powracają doń regularnie. Już dosyć dawno temu Cappe de Baillon opisywał patyczaki (Carausius /Dixippus] mo- rosus), które przyczepiają się do gałązki bluszczu zawsze w tym samym miejscu. A przecież zielony patyczak no­szący taką uczoną nazwę i będący od dawna ulubionym kozłem ofiarnym fizjologów, nie odznacza się specjal­nie skomplikowanym zachowaniem, przeto stwierdzenie u niego tak złożonego zjawiska, jak powrót do stałego miejsca schronienia, może budzić pewne zdziwienie. W każdym razie sprawa ta nie dawała mi spokoju, toteż postanowiłem zadać moim patyczakom kilka prostych pytań. Na szczęście owady te są bardzo wygodnym ma­teriałem doświadczalnym i potrafią przystosowywać się

najwspanialej na świecie: dwanaście niedużych akwa­riów, nieco liści bluszczu, kilka stojaków o zróżnicowa­nych kształtach, których owady mogą się uczepić i można przystąpić do doświadczeń. Prawdę powiedziawszy bada­nia takie ciągną się przez miesiące i lata, bowiem paty­czaki poruszają się tylko w nocy, zaś w ciągu dnia trwają w stanie zupełnej katalepsji. Z drugiej strony, o powro­cie do stałego schronienia formalnie można mówić tylko wtedy, jeśli zjawisko powtarza się przez wiele dni. Za­cząłem od wyboru osobników i ustawienia w czterech rogach akwarium małych stojaków możliwie najbardziej podobnych do siebie. Niektóre owady przyczepiały się wszystko jedno do którego, inne od razu dokonywały wyboru miejsca odpoczynku i powracały doń regularnie przez wiele dni. Po upływie piętnastu dni, skoro „przy­szłe obiekty” zostały wybrane, zacząłem w różny sposób niepokoić owady. Pierwsze doświadczenie polegało na zamianie stojaków, na przestawianiu jednego na miejsce drugiego. Jeżeli ponadto posypie się dno akwarium cienką warstwą miałkiego piasku, można łatwo ustalić ślady nocnych wędrówek oraz ocenić stopień zamieszania wśród zwierząt. A zamieszanie jest ogromne, nieszczęsny paty­czak błądził najwyraźniej przez całą noc po akwarium nie mogąc trafić do ulubionego stojaka. Ważny jest przy tym nie tylko sam stojak, ale i jego miejsce w układzie. Jeżeli zostawimy w spokoju wszystkie inne, a tylko jeden stojak dokładnie umyjemy, lub zamienimy innym, abso­lutnie identycznym ale dotąd nie używanym do badań, to zamieszanie będzie równie poważne. Są zatem pewne właściwości schronienia, najprawdopodobniej rozpozna­wane węchem. Orientacja węchowa pozwoli owadowi od­naleźć wreszcie schronienie po upływie kilku dni, ale nie jest wystarczająca, by mógł szybko trafić do przestawio­nego stojaka. A więc nie sam stojak, ale cały układ: stojak 4- otoczenie pozwoli mu powrócić do schronienia.

Aby owad mógł należycie rozróżnić stojaki, muszą być odpowiednio oddalone od siebie. Jeżeli stoją w czterech rogach akwarium, rozróżnienie jest możliwe. Jeżeli na­tomiast są zgrupowane w jednym kącie, owady nie mogą ich odróżnić, chyba że stojaki mają rozmaite kształty.

«ekwentnie się go trzymał. Wtedy pozostawiłem ten sto­jak na miejscu, a trzy pozostałe zamieniłem na modele 2, 4 i 5 i przysunąłem je do pierwszego. Jeżeli owad wyruszył na poszukiwanie pokarmu już po przybliżeniu nowych stojaków, to powracał bez oznak niepokoju do własnego, na którym 'normalnie się uczepiał. W przeciw­nym razie przyczepiał się w zupełnie innym miejscu

Kształt stojaków. Dla wykazania, że moje owady roz­różniają taki czy inny kształt stojaka umieściłem w czte­rech rogach dużego akwarium stojaki typu 3. Właściwe doświadczenie zaczęło się po ośmiu dniach, w ciągu któ­rych patyczak dokonał wyboru jednego stojaka 1 kon-

i znajdowałem go bądź na którymkolwiek stojaku, bądź gdzieś w akwarium. Tak udało mi się wykazać, że paty­czak nie może rozróżnić stojaków, których powierzchnia przekroju różni się w stosunku 1 :10, że z trudem poznaje stojak zygzakowaty wśród trzech nrostych, a łatwo stojak prosty wśród trzech zygzakowatych. Wiąże się to zapewne z tym, że owad ma większe trudności w uczepieniu się stojaka zygzakowatego, ponieważ na ogół stara się przylgnąć całą powierzchnią brzuszną do czegoś twardego.

Stosując tą samą technikę badań, a posługując się jed­nym białym i czterema czarnymi stojakami lub odwrot­nie, stwierdzono, że patyczaki bądź nie rozróżniają tych kolorów, bądź też nie wyzyskują tego typu spostrzeżeń wracając do schronienia.

Wędrówki owadów

Niewiele jest owadów wędrownych, ale istniejące zdają się poświęcać życie obłędnemu wprost rozrodowi. Weźmy na przykład szarańczę; waga jednego osobnika wynosi dwa do trzech gramów, a jedna, średniej wiel­kości chmara waży ponad 10 000 ton. Niegdyś, jeszcze w czasach Kunckel d’Herculais próbowano zaorywać pola, na których szarańcza składała jaja, aby je niszczyć. Otóż Kunckel opublikował wtedy fotografie, na któ­rych widać stosy zebranych jaj sięgające wysokości pierwszego piętra! A przecież trzeba wziąć pod uwagę, że robotnicy arabscy z pewnością zostawili w glebie ilość jeszcze ze trzy albo cztery razy większą. Gdy w Sud- Constantinois ścigałem szczególnie ruchliwą chmarę sza­rańczy, to stanąwszy pod topolą doszczętnie ogołoconą z liści i młodej kory, po kostki ugrzązłem w odchodach owadów. Mieszkańcy Rabatu, nad którym przelatywała ogromna chmara, przez cały dzień nie mogli wychodzić z domów, bo prawie nieprzerwany deszcz ekskrementów spadał na 'miasto niszcząc ubrania przechodniów. Po czym miliardy szarańczy utonęły w morzu, w pobliżu miasta. Całe tony gnijących owadów zaległy brzegi, zagrażając nieszczęsnym mieszkańcom epidemią dżumy lub cholery... Trudno w to uwierzyć, jeśli się tego nie widziało na własne oczy.

Chciałem szferzej zająć się problemem migracji sza­rańczy, gdyjs nie jest najlepiej znany, choć nawet były

organizowane badania „akrydiologiczne” na skalę mię­dzynarodową. Opiekę nad nimi sprawował Anti Locust Research Center kierowany przez dra Uwarowa. Warto opowiedzieć o tym uczonym, cieszącym się światową sławą.

Uwarow i teoria faz

Uwarow, z pochodzenia Rosjanin, był w r. 1926 kie­rownikiem pracowni znajdującej się w strefie inwazji szarańczy wędrownej (Locusta migratoria). Dokoła roiły się masy czarnych i czerwonawych owadów, dewastują­cych pola uprawne. Zauważono wśród nich kilka zielo­nych osobników innego gatunku szarańczy — „osiadłej” (Locusta danica). Uczony założył hodowlę obu gatunków, umieścił ich larwy w oddzielnych klatkach i zlecił swemu asystentowi zaopatrywanie ich w świeży pokarm roślinny. Potem musiał na kilka dni wyjechać. Jakież było jego zdumienie, gdy po powrocie, już po wylince larw, zoba­czył, że kilka okazów szarańczy wędrownej czarnych i rudych znajduje się w klatce z zielonymi larwami sza­rańczy osiadłej. W pierwszej chwili zaczął robić wy­mówki asystentowi, że źle zamykał klatki i w ten spo­sób nastąpiły niepożądane przenosiny. Ale ten bronił się, jak sam diabeł, z taką energią, że Uwarow postanowił zbadać sprawę dokładniej. Założył nową hodowlę sza­rańczy osiadłej i nie wierząc własnym oczom zobaczył przemianę jednego gatunku w drugi. Umieszczona razem szarańcza osiadła traci po pierwszej wylince swe zielone ubarwienie przywdziewając czarną i rudą liberię cha­rakterystyczną dla szarańczy wędrownej. I na odwrót, oddzielnie chowane młode szarańcze wędrowne stają się zielonkawe, przybierając, jak powiada Uwarow, cechy charakterystyczne dla fazy osiadłej.

Odkrycie Uwarowa wywołało silne wzburzenie. Bada­cze wkrótce zaczęli odróżniać dwie fazy — samotną, osia­dłą (solilcria) i wędrowną, stadną (migratoria) — u wszy­stkich dużych szarańczaków wędrujących, u szarańczy pustynnej (Schistocerca gregaria), u Nomadacris septem- fasciata i u różnych form australijskich, amerykańskich

1 południowoafrykańskich. Piękne badania Uwarowa dały początek wielu pracom, które stanowią ich kontynua­cję i uzupełnienie. Faure opublikował znakomite studium

o szarańczach południowo-afrykańskich. Hindusi rozwi­nęli bardzo interesujące badania, pod protektoratem autentycznego radży, który jest jednocześnie świetnym biologiem, Khana Bahadur Azfal Husaina. Zołotarewski zajął się zagadnieniami szarańczy na Madagaskarze, Mi- stikawi i Zoheiry prowadzili badania w Egipcie...

Wyniki narastały tak szybko, że zaistniała potrzeba utworzenie organizacji międzynarodowej, która zajęłaby się metodycznym podziałem zakresu badań. Działo się to gdzieś około 1931 roku, kiedy zastanawiałem się nad tematem mojej pracy doktorskiej. Komitet do badań nad szarańczą zaproponował mi wtedy zajęcie się zagadnie­niem zmiany ubarwienia szarańczy wędrownej zachodzą­cej w warunkach izolacji i skupienia. Ten istotnie pasjo­nujący problem rozpalił moją wyobraźnię.

Pamiętam dobrze te dawne dni spędzone w Pracowni Entomologicznej Muzeum, gdzie wtedy pracowałem. Na cichej ulicy Buffona ruch był niewielki. Każdego dnia udając się do pracy spoglądałem na fronton muzeum paleontologii ozdobiony medalionami uczonych natura- listów z ubiegłego wieku: Lamarcka, Cuviera, Geoffroy Staint-Hilaire’a... Czy kiedykolwiek stanę się podobny do któregoś z nich? Coraz bardziej o tym wątpiłem wobec wyników obserwacji mojej hodowli szarańczy. Opasłe zwierzaki o brunatnoczerwonych oczach wcale nie chcia­ły zdradzić swych tajemnic. Owszem, obserwowałem ową osławioną zmianę ubarwienia, zachodzącą w warunkach skupienia, a nawet po kilku miesiącach mniej więcej wiedziałem, jak polepszając warunki można ją wywołać. Zielone ubarwienie charakterystyczne dla fazy samotnej (osiadłej) pojawiało się jedynie w absolutnej izolacji. Toteż własnym przemysłem (kredyty były bardzo skąpe w tych czasach) sfabrykowałem dwieście maleńkich kla- teczek. każdą dla jednego osobnika, w których co rano, odnawiałem zapasy pokarmu... w dwustu klatkach po kolei, nie licząc hodowli grupowych. Nawet gdy przy­chodziłem do pracy o 8-ej rano. nie starczało całego

przedpołudnia na wykonanie tej roboty. A trwało to do­brych kilka lat. Jednakże, dzięki ustawicznej obserwacji i różnym, raczej przypadkowym doświadczeniom, zaczy­nałem lepiej pojmować zjawiska zachodzące w skupi­skach. Osobniki samotne (osiadłe) nabierały cech osobni­ków fazy wędrownej (stadnych) tylko wtedy, gdy zagę­szczenie grupy osiągało pewną wartość graniczną. Jeżeli umieścimy dwie larwy samotne iw dostatecznie dużej klatce, to pozostaną zielone. Natomiast, jeżeli klatka jest odpowiednio mała, to wystarczy umieścić w niej dwa osobniki, a po następnej wylince pojawia się ubarwienie właściwe fazie stadnej. Poza tym, jeżeli chcemy uzyskać młode osobniki samotne i zielone, to ich pary rodziciel­skie powinny pozostawać w izolacji jak długo się da, aż do momentu kopulacji. Każde, najkrótsze choćby życie rodziców w skupisku odbija się na młodym pokoleniu w postaci wyraźnej pigmenłacjd właściwej fazie stadnej. Wreszcie w pancerzach osobników żyjących gromadnie znalazłem obficie występujący barwnik brunatny, nale­żący do grupy ommatyn, całkowicie nieobecny w pance­rzach osobników samotnych. Pozwoliło to na pewną cha­rakterystykę biochemiczną fazy. Już mi się wydawało, że zbliżam się do celu, kiedy wybuchła wojna... Z ciężkim sercem opuszczałem moje szarańcze. Wiedziałem, że nikt nie może dalej prowadzić tych doświadczeń, bo przez cały czas pracowałem sam. Widzieć już rozwiązanie pa­sjonującego problemu d w tym momencie dać się zamknąć, jak w więzieniu, w ramach niepotrzebnych i bezsensownych zajęć życia wojskowego! Doprawdy było

o co się wściekać.

W czasie cofania się wojsk zostałem wzięty do niewoli, ale z obozu jeńców udało mi się zbiec. Tylu Francuzów przeżyło podobne przygody, że nie warto tiu o nich wspo­minać. Wszyscy ludzie nauki zrozumieją mnie dobrze, gdy powiem, że po powrocie do Paryża pomyślałem przede wszystkim o szarańczach. Odnalazłem moje urzą­dzenia w nieładzie na strychu, ale w przyzwoitym stenie; w niektórych klateczkach leżały jeszcze zeschłe zwłoki owadów. Dowiedziałem się, że prof. Rabaud z Instytutu Pasteura utrzymywał małą hodowlę szarańczy i po­

szedłem do niego. W głębi pracowni dostrzegłem z pięt­naście prawdziwych, żywych i zdrowych szarańczy, le­niwie poruszających się w niewielkiej klatce. Dostałem z «tego jedną jedyną parę! Prawie nie wierzyłem własne­mu szczęściu, bo jakakolwiek łączność z północną Afryką była wtedy niemożliwa i nie miałem żadnej szansy, by zobaczyć moje ukochane szarańcze wędrowne przed upływem długich lat...

Pozostawiam wyobraźni Czytelników wizję starań, ja­kimi otoczyłem moją jedyną parkę. Nie posiadałem się wprost z radości, gdy samiec przystąpił wreszcie do ko­pulacji, która u szarańczy trwa całymi godzinami. Nie śmiałem oddychać, gdy samica zaczęła drążyć w piasku otwór, w którym miała złożyć jaja. A gdy po miesiącu wykluło się wreszcie 50 młodych czarniutkich szarańczy poczułem, że wygrałem wielką stawkę. Wkrótce hodowla szła pełną parą i dawała mi tyle osobników samotnych i stadnych, ile dusza zapragnie.

Jednak moja myśl nie była tak płodna jak szarańcza. Co robią moi koledzy, zapytywałem z rozpaczą, aby roz­patrzyć tyle hipotez, gdy szukają rozwiązania jakiegoś problemu? Czy osiągnę kiedykolwiek taką umiejętność? Nie zdawałem sobie sprawy, że wtedy zaledwie stawia­łem ipderwsze kroki na drodze poszukiwań naukowych.

Widziałem, jak samotna szarańcza nabierała cech sza­rańczy stadnej, gdy umieszczałem ją pod szklanym przy­kryciem wśród skupiska tej szarańczy, natomiast pozo­stawała zielona, jeżeli to samo doświadczenie przeprowa­dzałem w ciemności, chociaż samotne szarańcze zgrupo­wane na małej przestrzeni w ciemności przybierały jednak ubarwienie stadne. Wreszcie zdawało mi się, że aktywność form stadnych, tak różna od apatii szarańczy samotnej, nie odgrywa w tym zjawisku takiej roli, jaką przypisywali jej inni autorzy. Husain utrzymuje 'na przy­kład, że można doprowadzić do przemiany formy samot­nej w stadną przez sztuczne wywoływanie ruchliwości. W tym celu umieszczał szarańcze w długich cylindrach z metalowej siatki, ustawionych jeden obok drugiego wzdłuż tej samej osi. Za pomocą bardzo prostego urzą­dzenia powodował periodyczne przewracanie cylindrów

I larwy, odznaczające się bardzo silnym geotropizmera ujemnym musiały pełznąć ku górze, by dostać się do wierzchołka, który przedtem stanowił podstawę. Skon­struowałem urządzenie nieco różne od opisanego: cy­lindry z metalowej siatki zastąpiłem przez podłużne pudła drewniane, które obracały się gwałtownie w regularnych odstępach czasu. Przy każdym przewrocie rzucałem w sa­motną szarańczę garścią otrąb, co powinno było stanowić dodatkową podnietę do ruszania się. Takie postępowanie mogło nie tylko spaczyć charakter, ale i uszkodzić pan­cerz owada. Niestety! szarańcze były ciągle beznadziejnie zielone.

Miałem więc do czynienia z samymi wzajem sobie przeczącymi faktami i któregoś wieczora opowiadałem

0 tym wszystkim koleżance z pracowni fizjologii Wy­działu Medycznego, gdzie pracowałem wówczas pod kie­runkiem Verne’a. Była ona czystej krwi biochemikiem

1 niewiele miała wspólnego z biologią. „Nie mogę pojąć — powiedziała — czego tu Pan nie rozumie. Przecież to najwyraźniej widok innych osobników wpływa na zmia­nę ubarwienia pańskich szarańczy; świadczą o tym wszy­stkie Pana doświadczenia”. Z początku uznałem tę hipo­tezę za tak zuchwałą, że zwalczałem ją z zapałem. Przy­jęcie jej było wówczas niemal awanturnictwem, dziś jesteśmy bardziej odważni. I słowo daję, ostatecznie pod­dałem się! Rzeczywiście była to jedyna możliwa do przyjęcia hipoteza. Tłumaczy ona, dlaczego szarańcza zamknięta w szklanym kloszu, a otoczona współbraćmi nabiera cech stadnych, i dlaczego pozostaje formą sa­motną, jeśli to samo doświadczenie przeprowadzamy w ciemności... Ale czemuż to zgrupowane w ciemnośd formy samotne, którym pozwolimy swobodnie się po­ruszać, nabierają jednak pigmentacji form stadnych? Prawdopodobnie dlatego, że zaczynają działać inne re­jestry pobudzeń, zapewne dotykowe, które zajmują miej­sce wzroku i mogą zastąpić go całkowicie. Obecnie psy­chologia zwierząt zna więcej takich przykładów wymien­nego działania analogicznych rejestrów pobudzeń.

Udało mi się nawet zrozumieć, dlaczego moje wyniki tak się różniły od wyników Husaina: jego szarańcze wy­

kazujące wzmożoną ruchliwość były zamknięte w cylin­drach z metalowej siatki, a więc przezroczystych i umie­szczonych jeden obok drugiego na tej samej osi, słowem widziały się nawzajem. Drewniane ścianki mojego urzą­dzenia nie pozwalały owadom widzieć się wzajemnie, toteż działał na nie jedynie bodziec wzmagający ruchli­wość, natomiast nie działały uzupełniające bodźce wzro­kowe. Wzrost aktywności był tylko skutkiem, nie zaś przyczyną zjawisk skupiskowych. Przy tym bodźce wzro­kowe muszą osiągnąć pewien próg, by mogły wywołać zmiany- ubarwienia i dlatego szarańcze umieszczone w zbyt obszernej klatce, w której szanse spotykania się były niewielkie, pozostawały formami samotnymi. Poza tym, bodźce skupiskowe nie muszą działać przez cały czas. W rezultacie stwierdziłem, że grupowanie szarańczy samotnej na jeden dzień w odstępach trzy-cźterodnio- wych wystarcza, by nabrała ubarwienia stadnego.

Czy bodźce wzrokowe mają jakąś specyfikę, czy też nie? Aby odpowiedzieć na to pytanie, powtórzyłem stare i bardzo pouczające doświadczenie Fabre’a. Grupował on larwy szarańczaków osiadłych z larwami samotnej formy szarańczy wędrownej. Te ostatnie szybko nabierały pig- mentacji stadnej. Hodowałem więc larwy szarańczy wę­drownej z larwami szarańczy egipskiej, bardzo powszech­nego w Północnej Afryce gatunku nie migrującego. Trzy­małem je nawet z larwami świerszcza domowego i z wiel­kimi muchami odznaczającymi się ogromną ruchliwością. Podobnie jak u Fabre’a, prawidłowa pigmentacja stadna występowała w pierwszym przypadku, natomiast w obec­ności świerszcza lub muchy utrzymywały się cechy for­my samotnej. I wreszcie, szarańcza samotna zachowuje własny typ pigmentacji, jeśli trzymamy ją wśród zmu­mifikowanych zwłok współbraci, bez względu na to, czy są to formy stadne, czy nie, przy czym dokładamy starań, aby owady wyglądały jak żywe.

Pamiętajmy, że szarańcza egipska przybierająca pig- mentację stadną ma w stanie larwalnym kolor szarawy, zupełnie różny od koloru szarańczy wędrownej. A więc nie kolor, lecz określona budowa (charakterystyczna „szarańczakowata” budowa cechuje większość przedsta­

wicieli tej rodziny) oraz określony typ ruchu dostarczają bodźców koniecznych dla zmiany ubarwienia. Zresztą są to kategorie dosyć zawodne. Wystarczy bowiem przy­pomnieć, że jeśli umieszczamy młodą larwę razem z doj­rzałymi osobnikami tego samego gatunku, to nabiera ona właściwości stadnych, pomimo że budowa i typ ruchą form dojrzałych daleko odbiega od budowy i typu ruchu larw, przynajmniej dla oka ludzkiego.

Podjąłem próbę uogólnienia tego zjawiska. W tym celu zamykałem samotne larwy w przezroczystych pudełkach, które umieszczałem w środku bębna malowanego w ko­lorowe pasy silnie kontrastujące z tłem. Ale nie uzyska­łem żadnych wyników, nawet wtedy, gdy przypinałem do bębna zasuszone szarańcze; moje samotne larwy pozo­stawały zielone. Rytm ruchów ma zapewine jakieś bar­dziej subtelne właściwości, za mało uchwytne, by można je było odtworzyć. Skomplikowałem jeszcze ekspe­ryment hodując larwy w ogrodzeniu z czterech luster; ich najmniejszy ruch odbijał się w nieskończoność w lu­strach, ale to wcale nie pomogło i larwy nie przybierały właściwości stadnych. Nie wiemy, czym dla owada jest jego odbicie w zwierciadle. Wiemy tyle, że można zmylić drogę łańcucha larw szarańczy zasłaniając im z jednej strony słońce, a pokazując jego odbicie w lustrze usta­wionym z drugiej strony; podobnie można zmylić drogę mrówek.

Nie znamy wciąż jeszcze fizjologii tej reakcji, ale naj­bardziej prawdopodobne jest, że pewien schemat optycz­ny pobudza wydzielanie jakiegoś gruczołu, zapewne corpora allata. Ostatnio Joly opublikował wyniki pięk­nych doświadczeń nad wpływem ttych gruczołów na pig- mentację szarańczowatych.

Rzecz oczywista, bardzo wiele jeszcze problemów trzeba rozstrzygnąć, zanim dojdziemy do gruntownego zrozumienia zjawisk stadnych u szarańczowatych. Na przykład, wiadomo, że nie tylko larwy zmieniają ubar­wienie. Samce szarańczy wędrownej w okresie dojrzało­ści płciowej przybierają piękną cytrynową barwę, ale tylko wtedy, gdy żyją w skupisku; samce odosobnione pozostają szarawe. A przy tym, w odróżnieniu od lariw,

9zary samiec trzymany pod szklanym kloszem w otocze­niu innych osobników pozostaje szary. Do zmiany ubar­wienia konieczny jest bezpośredni kontakt. Jeżeli zgru­pujemy samce, z amputowanymi czułkami, to pozostają szare, natomiast jeżeli w tych samych .warunkach tylko zamalujemy im oczy, przybierają żółte ubarwienie. Wszy­stko to wskazuje, że zmiana ubarwienia w wieku dojrza­łym uwarunkowana jest pobudzeniami odbieranymi przez czułki. Istota tego zjawiska inie została dotychczas wy­jaśniona.

Nie znamy też mechanizmu bardzo ciekawego zjawiska, które można by nazwać „skupiskowością płciową". Je­żeli zbyt długo trzymamy samice z samcami, to młode wykazują właściwości stadne, a procent form stadnych, czarnych w pierwszym stadium, jest tym wyższy, im dłu­żej rodzice pozostawali razem.

Ważne jest, by zjawiska stadne umieścić w ogólniej­szych ramach działań grupowych powszechnie występu­jących w świecie zwierząt. Potem powrócimy do naszych szarańczy wędrownych.

Wpływ grupy. Jeszcze dwadzieścia lat temu za dziwac­two uznano by pogląd, że grupa może wywierać wpływ na zwierzęta wchodzące w jej skład. Można było wpraw­dzie znaleźć gdzieniegdzie w literaturze luźne wzmianki

o „oddziaływaniu grupy”, ale jakoś nikomu nie przycho­dziło na myśl, by podsumować te fakty i w ogóle zwrócić na nie większą uwagę. Dopiero kiedy Allee opublikował książkę (1938) o wzajemnym oddziaływaniu na siebie zwierząt żyjących w grupach, świat nauki zaczął się bli-. żej interesować tym problemem. Jednakże wiele faktów podanych przez Alleego, dotyczących np. orzęsków wiąże się, jak to jasno wykazał Grasse, raczej z wpływem sku­pienia czy też nadmiernego zagęszczenia, niż z oddziały­waniem grupy. Jest rzeczą oczywistą, że gdy duża liczba jakichkolwiek zwierząt jest stłoczona na zbyt małej prze­strzeni, to zaczynają występować różne zjawiska (nad­mierna śmiertelność itp.), które może wyjaśnić raczej toksykologia. Wszyscy dawno o tym wiedzieli i można przypuszczać, że właśnie tego rodzaju zjawiska mieli na myśli darwiniści mówiąc o walce o byt. Jednakże od-

działywanie grupy we właściwym znaczeniu tego słowa ma miejsce tylko wtedy, gdy niewielka lub średnia ilość zwierząt, nie dotkniętych przeludnieniem, żyje razem, mając do rozporządzenia nadmiar pokarmu. Otóż, w większości takich przypadków, życie w grupie jest ko­rzystne dla osobnika w tym sensie, że rozwija się on wyraźnie szybciej, składa więcej jaj itd... niż przy samot­niczym trybie życia. -

Ogólnie rzecz biorąc owady (lub inne zwierzęta), o ile żyją w grupie, mogą bądź zamieniać tylko same bodźce bez jednoczesnej zmiany środowiska (tak jak w przy­padku szarańczy), bądź zmieniać skład środowiska bez zamiany bodźców, bądź jeszcze jednocześnie zmieniać i bodźce, i środowisko.

Przykłady pierwszej kombinacji znajdujemy u migru­jących szarańczy i u niektórych ptaków, jak np. gołębie. Tzw. ptasie mleko, wydzielina wola samca, którą karmi pisklęta, nie wydziela się w izolacji. Aby się pojawiła, potrzeba mu towarzystwa innego gołębia (płeć nie ma tu znaczenia), wystarczy też po prostu lustro, w którym może oglądać swoje odbicie. Podobnie u samicy nie do­chodzi do uformowania się jaj, jeżeli pozostaje w izola­cji; mamy tu do czynienia z tą samą prawidłowością, która determinuje działanie gruczołów samca.

Dość rzadkie zjawisko zmiany substancji środowiska bez jednoczesnej zmiany bodźców były badane przez Alleego u pewnych ryb żyjących w wodach „uwarunko­wanych" przez uprzednią obecność ryb tego samego ga­tunku. Wody te zawierały substancje wzrostowe, nie bę­dące witaminami.

Najczęściej wszakże spotyka się jednoczesne zmiany środowiska i zamiany bodźców. Prowadząc badania nad prusakami (BIattella germanica) zauważyłem kiedyś, że wzrost larw izolowanych jest nieco szybszy niż hodowa­nych w grupie. Ale wzrost osobników zgrupowanych po 5 (w rurkach 35 cm*) jest szybszy niż osobników izolowa­nych; „przestrzeń życiowa” przypadająca na jednego pru­saka wynosi zatem 7 cm*. A więc dwie larwy umieszczo­ne w naczyniu o objętości 14 cm* powinny rosnąć szyb­ciej niż w odosobnieniu, co potwierdzają doświadczenia-

186

Nie wiąże się to z duszną atmosferą, w jakiej przebywają larwy, ponieważ identyczne zjawisko zachodzi i na wol­nym pownetrzu. Chociaż bodźce wzrokowe zapewne nie grają takiej roli, jak u szarańczy wędrownej, bowiem prusaki izolowane w szklanych rurkach wśród licznej populacji żyjącej wokoło nie wykazują żadnego przyspie-* szenia wzrostu. Z drugiej strony prusaki zgrupowane po 10 (na 35 cm³) rosną wolniej niż izolowane jeżeli zaś amputujemy im czułki, osiągają takie samo tempo wzrostu jak w odosobnieniu. Wreszcie wzrost i rozwój owadów przyspiesza dodawanie do pokarmu ekskremen­tów w ilości 1%. Składnik pobudzający wzrost jest roz­puszczalny w eterze, ciepłoodporny, o swoistym działaniu: odchody innego gatunku prusaka nie dają takich efek­tów. Zdawałoby się, że w warunkach normalnych osob­niki żyjące w grupie, których pokarm jest bardziej po­mieszany z ekskrementami niż pokarm osobników izolo­wanych, powinny rosnąć szybciej. Jednakże sprawa przedstawia się odwrotnie, a to dlatego, że hamujące wzrost pobudzenie czułków jest o wiele silniejsze niż przyspieszające ten proces działanie ekskrementów.

Amerykańska szkoła Parka i Chapmana rozwinęła na wielką skalę badania nad skutkami działania grupy. Za przykładem tych mistrzów, wielu badaczy spędza życie na obserwowaniu słojów z ziarnem, w którym znajdują się wołki zbożowe lub Tribolium. Analiza statystyczna zmian liczebności tych owadów przynosi bardzo cenne wiadomości o prawach rządzących wzrostem i zmien­nością populacji w ogóle (nie wyłączając populacji ludzkiej). Jest to naprawdę pasjonujący problem, ale tutaj nie mogę się nad nim dłużej zastanawiać. W każdym razie trzeba powiedzieć, że jest pewne optimum zagę­szczenia dla maksymalnego liczebnego wzrostu popula­cji. Chapman i Allee ocenili, że optymalne zagęszczenie wynosi 0,125 osobnika na gram mąki. Mac Sayen otrzymał trochę inną cyfrę: 2 chrząszcze na 1 g. Tak jak u muszki owocowej zbyt mała gęstość zasiedlenia nie daje dobrych rezultatów ze względu na niedostateczną liczbę docho­dzących do skutku kopulacji. Jednakże przy wzrastają­cym zagęszczeniu zwiększa saę oofagia ( pożeranie jaj

przez osobniki dorosłe). Płodność samic wzrasta w miarę jak zwiększa się liczba kopulacji. Wreszcie w mące „uwarunkowanej” (w której chrząszcze przebywały dłu­go) zarówno płodność, jak oofagia ulegają ograniczeniu, wydłuża się natomiast okres rozwoju larwalnego. Czyn­nikiem humającym rozwój populacji może być w tym przypadku domieszka etylochinonu, obficie wydzielanego przez chrząszcze, choć trzeba dodać, że te same zjawiska występują w mące uwarunkowanej .przez Rhizopertha, które etylochinonu nie produkują. Odwrotnie sprawa wygląda u ryb; Allee uważa, że woda uwarunkowana za­wiera czynnik przyspieszający wzrost. Dodajmy jeszcze, że dla osiągnięcia tego samego stadium¹ rozwoju chrzą­szcze pustosze (Ptinus) żyjące w grupie potrzebują o wie­le więcej pokarmu niż izolowane.

Można by przytoczyć wiele jeszcze przykładów wpływu grupy na owady społeczne (patrz dalej) gryzki (Pso- cotera), mszyce (Aphidae) itd... Ogólnie rzecz biorąc zda­wałoby się, że oddziaływanie grupy powinno być wy­raźniejsze u zwierząt, które w przyrodzie żyją wyłącznie samotniczo; Mosebach Pukowski dowiódł, że wzrost gą­sienic motyli z rodzaju rusałek (Vanessa) jest taki sam w warunkach izolacji, jak w grupie. Działanie grupy naj­łatwiej jednak wykazać u owadów i zwierząt bytujących w warunkach zagęszczenia, np. u jedwabników (Bombyx mori), gąsienic kuprówki (Euproctis) itp.

Opisane skutki oddziaływania, grup na szaraóczaki są więc tylko przykładem, prawda że nie bardzo jaskra­wym, zjawisk mających charakter bardziej powszechny.

Szarańcza w przyrodzie

Uczeni nie zadowolili się obserwowaniem szarańczy w klatkach, wiele prac poświęcono również obserwacjom chmar i gromad w okresach wędrówek. Przejdźmy więc od razu do zjawiska, które najbardziej interesuje ba­daczy: chodzi mianowicie o całkowitą niemal niezmien­ność kierunku, jaki zachowują gromady owadów nieraz bardzo długo. Zwłaszcza larwy posuwają się jak ślepe

lub opętane w obranym kierunku — takich właśnie okre­śleń używali pierwsi obserwatorzy tych zjawisk — i nic nie jest w stanie ich powstrzymać, ani woda, ani ogień, ani żadne naturalne przeszkody, które omijają albo w inny sposób pokonują. Przyrodnik długo pozostaje pod wrażeniem widoku, jak miliardy posuwającej się sza­rańczy szereg za szeregiem rzucają się w żar ognia roz­palonego na ich drodze. Owady gaszą go wreszcie swoją masą; przeszkoda zostaje pokonana, dalsze szeregi są poza niebezpieczeństwem. Wyrażenie „szereg” zresztą nie jest właściwe, raczej należałoby mówić o „fali”, bo głębia takiej zgrai szarańczy nie jest wielka. Pierwsze szeregi są bardzo zwarte, tak że nieraz larwy włażą jedna na drugą. Ale gęstość maleje bardzo szybko i już o kilka metrów dalej znajdują się prawie wyłącznie owady cho­re lub opanowane przez pasożyty.

Bóg wie ile hipotez wysuwano dla wyjaśnienia stałości kierunku wędrówek szarańczy: wiatr, wpływ pochyłości, słońce itd. Zdaje się, że jednemu tylko Kennedy’emu udało się sprowadzić szarańcze z* drogi. Zasłaniał im słońce ekranem, za pomocą lustra, rzucając jego odbicie na przeciwną stronę. Nie wydaje mi się wszakże, by stałość kierunku można było wyjaśnić działaniem słońca czy jakiegoś innego ze znanych bodźców. O ile bowiem kierunek jest stały to położenie słońca jest zmienne, a więc kierunek wędrówki powinien by się zmieniać w ciągu dnia. A tak nie jest. Dosyć dziś modna teoria zakłada, że żaden pojedynczy bodziec nie wyjaśnia spra­wy stałości kierunku, natomiast kombinacje różnych bodźców zmieniających się w sposób regularny lub nie­regularny (np. wiatr, słońce) mogą pomóc ją zgłębić. Po­mimo wielu wysiłków (nie potrafiłem — jak doitąd — zro­zumieć tej teorii.

Szarańcza na Korsyce. Przez wiele lat obserwowałem szarańcze w pracowni i doskonale zdawałem sobie spra­wę, że wciąż brak mi czegoś bardzo istotnego — zobacze­nia jej w stanie naturalnym. Toteż skorzystałem z pierw­szej nadarzającej się okazji i wyruszyłem na Korsykę, w czasie bardzo silnej inwazji pewnego gatunku drobnej szarańczy.

KrzyźogTzblelek (Docłoataurtu muroccanus). Zamie­rzałem zająć się przede wszystkim czynnikami determi­nującymi kierunek wędrówek. Zaczęliśmy od długiej wy­prawy, w pogoni za krzyżogrzbietkiem, czyli szarańczą marokańską, oraz szarańczą Calliptamus, które zaczy­nały właśnie się gromadzić. Dobrze pamiętam długie go­dziny, jakie poczynając od wczesnego rana, spędzałem na polach pod Calacuccia, przyglądając się poczynaniom szarańczy, zachowującej się według klasycznych wzorów. Poprzedniego dnia o zmierzchu gromada rozprasza się i każdy osobnik wdrapuje się na wierzchołek roślinnej łodygi (jest to ważny szczegół, do którego jeszcze po­wrócę). Kiedy słońce już wzejdzie i temperatura się pod­niesie, larwy schodzą na ziemię, gdzie robią kilka chwiej­nych kroków. Ich aktywność powoli wzrasta i wkrótce już wszystkie schodzą z łodyg. Potem nagle — trudno określić, w jakim momencie rozpoczyna się to zjawisko — następuje wędrówka gromady, ma się rozumieć dokład­nie w tym samym kierunku, co wczoraj. Siedziałem po­śród nich na ziemi, zupełnie osłupiały, a obok mnie ci­chutko szemrał wentylator psychrometru Asmanna. Kor­sykańscy chłopi przyglądali się ciekawie temu dziwnemu, burczącemu przyrządowi, przekonani, że szukam źródeł wody!... Skorzystałem z tego, by ich rozpytać o drogi, którymi wędruje szarańcza. Miało to swój sens, bowiem na ogól inwazje powtarzają się przez szereg kolejnych lat. Otóż według słów wieśniaków gromady larw posu­wają się zawsze tą samą drogą. Pisano o tym wiele razy, a jeden z moich uczniów, Vuillaume, obserwował to zja­wisko u małej pstrokatej szarańczy Zonocerus, żyjącej na Wybrzeżu Kości Słoniowej. Szkoda, że nie mamy więcej danych na ten temat. Ponieważ dawniejsi autorzy, jak La Baume. uważali, że szarańcza schodzi zawsze ku dolinom, próbowałem skojarzyć jej drogi ze spadkiem terenu. Okazało się to niemożliwe, bowiem szarańcza równie dobrze wspina się, schodzi w dół i porusza się po równej drodze, nie wykazując najmniejszej skłonno­ści do geotropizmu.

Próbowałem jakoś niepokoić owady. Niewielka gromada szarańczy przechodziła właśnie o kilka centymetrów od

miejsca, gdzie zwykłem siadywać. Zdjąłem parę kamieni 1 sąsiedniego muru i ustawiłem w poprzek drogi, myśląc, że wespnie się na nie bez trudu. Nie zrobiła nic podob­nego — zboczyła z drogi dobry kawałek przed przeszkodą i obeszła ją. wcale nie usiłując atakować od frontu, na­stępnie stopniowo skorygowała odchylenie i zaraz za przeszkodą powróciła na szlak, którym posuwała się przed siebie. Co było w tej ścieżce, co tak pociągało owa­dy? Może wonny ślad, jak to jest u mrówek? Nie, bo staranne rozgrzebanie i zagrabienie ścieżki na kilkume­trowym odcinku nie dało żadnych rezultatów. Może dzia­łają tu bodźce optyczne, może gromada zwykła poruszać się po wydłużonych i pozbawionych roślinności po­wierzchniach? Jak zobaczymy ta ostatnia hipoteza jest najbardziej prawdopodobna.

Ale powróćmy do naszego kamiennego murku, który zagradza drogę i zróbmy pośrodku niewielki otwór, o sze­rokości około 10 cm. Czy szarańcza go zobaczy? Owszem, widzi. Już nie zbacza z drogi, tylko kolumna ściska się, by przejść przez wąską bramkę wśród kamieni. Działają tu na pewno także bodźce wzrokowe: jasna plama (bram­ka) na ciemniejszym tle (murek) określa zachowanie się owadów. Nie zapominajmy, że szarańcze mają wzrok dobrze rozwinięty, dalej spotkamy wiele dowodów, które to potwierdzą. Ten drobny fakt. doskonale, zgadza się z tym, co mówią chłopi korsykańscy. Według nich sza­rańcza bardzo często wchodzi przez otwartą bramę do ogrodów otoczonych murem. Co innego, że gdyby wejście było zamknięte szarańcza mogłaby bardzo łatwo przejść przez ogrodzenie górą.

Wszystko to nie wyjaśniało mi jednak sprawy stałości kierunku wędrówek. W Calacuccia gromady nie były dość duże, by stanowić dobry obiekt badań, toteż wy­jechałem do Ajaccio. Znudziłem się przy tym miejscową polityką, narodowym sportem Korsyki, gdyż wbrew moim chęciom zostałem wciągnięty w rodowe spory, które roz­gorzały właśnie z powodu walki z szarańczą!

W Ajaccio olbrzymia gromada larw zmierzała od ośmiu dni w stronę miasta posuwając się drogą wiodącą z pół­nocy. Na próżno szukałem początku i końca pochodu,

musiał on ciągnąć się wiele kilometrów. Spotkałem się i tymi samymi zjawiskami co w Calacuccia, tyle ze tu występowały wyraźniej. W niektórych miejscach zarośla prawie dochodzą do drogi. Gromada zapuszcza się w krzewy i tracimy ją z oczu na przestrzeni dziesiątków metrów. Owady przedzierają się przez gąszcz, każdy jak może, przy czym przyjmują najrozmaitsze położenia ciała. Ale po wyjściu z zarośli strumień szarańczy nieubłaganie toczy się dalej zawsze w tym samym kierunku. Jeżeli możliwe jest okrążenie, połowa larw, aby ominąć prze­szkodę skręca pod kątem prostym w jedną stronę, a po­łowa w drugą. Ale zaraz za przeszkodą obie partie owa­dów znów się zlewają i dalej niezłomnie dążą do Ajaccio.

Ruchliwość owadów jest całkowicie zależna od słońca, od palącego słońca Korsyki, które przypiekało mi kark w czasie wielogodzinnego sterczenia nad krzyżogrzbiet- kiem. Kiedy nadchodzi chmura, pochód natychmiast za­trzymuje się i szarańcze spoczywają w różnych pozy­cjach. Ale gdy znów błysną ciepłe promienie, owady przyj­mują położenie marszowe i skaczący pochód rusza dalej w tym samym kierunku. Ktoś może mi powiedzieć, że nie ma w tym nic dziwnego, że wszyscy dobrze wiedzą, iż cie­pło słońca wywiera poważny wpływ na szarańczaki. Nie­rzadko wszak widzimy, jak owady całymi godzinami błogo wygrzewają się na słońcu; rozumiemy więc również, że krzyżogrzbietek zatrzymuje się gdy jego pokrywy nie są wystawione na intensywne promieniowanie cieplne.

Ale to nie takie proste! Ziemia nagrzewa się w słońcu do bardzo wysokiej temperatury, którą próbowałem bły­skawicznie obniżyć zgarniając górną warstwę (wiemy wszak, że temperatura spada gwałtownie wraz z zagłębia­niem się w ziemię, która jest bardzo złym przewodni­kiem ciepła). Otóż, gdy tylko szarańcza wejdzie na taki zimny obszar zatrzymuje się i rozprasza się tak, jak gdyby chmura właśnie zasłoniła słońce. Z tego wynika­łoby, że aktywność utrzymuje się tylko przy pewnym stałym stosunku między ciepłem nagrzewającym po­wierzchnię (słońce) i ciepłem odbitym (promieniowanie emanujące z nagrzanej ziemi). Jeżeli zmieni się więc jeden człon tego stosunku (zasłonięcie słońca przez

chmurę, zgarnięcie ziemi), to pochód natychmiast za­trzymuje się. W jakimś miejscu wysokie i gęste dęby za­ciemniają drogę, jednakże szarańcze bez wahania wchodzą w strefę głębokiego cienia, nie zwalniając ani na jotę marszu, pomimo że temperatura była tam daleko niższa niż w pełnym słońcu. Jest rzeczą pewną, że w tym przy­padku jednocześnie zmieniły się oba człony stosunku ciepło słońca — ciepło odbite ziemi, toteż w zachowaniu owadów nie wystąpiły zaburzenia. Jednakże coś w tej interpretacji sprawia, że nie jestem z niej tak zupełnie zadowolony.

Rola wzroku. Wszystkie te doświadczenia wcale mi nie wyjaśniły, w jaki sposób szarańcza po rozproszeniu się

o zmroku i wspięciu się na rośliny odnajduje nazajutrz ten sam kierunek, w którym dążyła wczoraj. Kupiłem więc słoik szybkoschnącej farby i zacząłem znęcać się nad moimi owadami w inny sposób. Złowiłem pięć czy sześć szarańczaków ze środka gromady i zamalowałem im oczy i oczka. Kiedy umieściłem je na powrót wśród towarzyszy, tkwiły nieruchomo, ustawione w różnych, byle jakich kierunkach. Nie reagowały na żadne bodźce nawet wtedy, gdy inne osobniki właziły im na grzbiet i przechodziły jak przez martwy przedmiot. Doświadcze­nie nie jest łatwe do interpretacji, gdyż wielu badaczy wykazało, że oczy i oczka są narządami „pobudzenia”, których nienaruszalność jest warunkiem niezbędnym dla utrzymania aktywności życiowej na poziomie normal­nym. Zawisak fruczak (Macroglossa stellatarum) lata w pełnym słońcu lub przy blasku silnej lampy elektrycz­nej, jeżeli zaś wyłączymy światło spada jak kamień, nie potrafi poruszać się w ciemności. Toteż bez wątpienia moje szarańczaki zatrzymują się nie dlatego, że oczy są im niezbędne dla utrzymania kierunku, w którym podąża gromada, lecz dlatego, że przy wyłączeniu pobudzeń wzrokowych poziom ich aktywności spada zbyt nisko, by mogły kontynuować marsz.

Muszę przyznać uczciwie, że nie wszyscy autorzy są mego zdania. Kennedy i wielu innych autorów przy­puszcza, źe największe znaczenie dla utrzymywania kie­runku przez gromadę mają właśnie bodźce wzrokowe.

Kennedy uważa, że słońce 1 wiatr stanowią czynnik} współdziałające z naśladownictwem (każdy szarańczak wykazuje skłonność do naśladowania ruchów sąsiadów i dążenia w tę samą stronę, co jest bezsporne) i współ- określające stałość kierunku. Istnieją wszakże, i Kenne­dy to uznaje, różne przeszkody terenowe, plamy cie­nia itp., które mogą wywołać wielkie zaburzenia, ale wtedy występuje jeszcze jeden czynnik — siła inercji stada (gregarious inertia), charakterystyczna dla grupy tendencja do utrzymania kierunku bez względu na in­dywidualne zachcianki i odchylenia. Można przyjąć z całą pewnością, że jakiś lokalny incydent nie wpływa ipso facto na całą gromadę, choćby ze względu na jej rozmia­ry; właściwe gromadzie naśladownictwo utrzymuje przy niej każdego poszczególnego osobnika. Ta hipoteza staje się trudniejsza do przyjęcia, gdy za jej pomocą chcemy wyjaśniać także niezmienność kierunku pomimo różnić w położeniu słońca, któremu trzeba przyznać, według Kennedy’ego, podstawowe znaczenie dla orientacji gro­mady. Zawodzi zaś zupełnie, jeżeli chodzi o wyjaśnienie w ten sam sposób zjawiska podejmowania marszu, zaw­sze w tym samym kierunku, po nocnym rozproszeniu się gromady. Jeżeli jakieś osobniki o niższym progu aktyw­ności zaczną poruszać się przed innymi i pociągną za sobą resztę, to doprawdy nie wiadomo, dlaczego pójdą w tym samym co wczoraj kierunku.

Nieznany czynnik — coś co owady przekazują przez stopy. Bez większych nadziei na rozstrzygający wynik pró­bowałem wyłączać poszczególne narządy zmysłów. Ampu­tacja czułków nie wywołuje żadnych zaburzeń w zacho­waniu się szarańczy marokańskiej, lub tak nieznaczne, że nie warto nawet o tym mówić. Żadnych efektów nie daje również usuwanie lub lakierowanie dużych narządów tympanalnych znajdujących się na brzusznej części od­włoka. Pozostają więc tylko stopy, które u owadów często są wyposażone w narządy czuciowe. Jak je wyłączyć, nie pozbawiając owada całkowicie szansy wtórnej orientacji, która może nastąpić dzięki pobudzeniom wzrokowym związanym z naśladownictwem stadnym? Znalazłem w śmietniku starą puszkę po biszkoptach i umieściłem

w środku wędrującej gromady. Złowiłem jedną larwę i umieściłem w puszce, przykrywając kawałkiem kartonu, by pozbawić ją możliwości orientacji według słońca. W tych warunkach larwa przez kilka minut zachowuje normalną aktywność, a to wystarcza dla doświadczenia. Larwa idzie w tym samym kierunku, w którym podąża gromada, a następnie przyczepia się do ścianki znajdu­jącej się przed nią. Obracamy puszkę starając się uniknąć wstrząsów. Po upływie kilku sekund larwa schodzi ze ścianki, do której była uczepiona, i idąc znów w tym samym kierunku, co jej towarzyszki z zewnątrz, po chwili zaczepia się na przeciwległej ściance. Jeżeli przy odro­binie szczęścia aktywność na skutek braku promieni sło­necznych nie spadnie zbyt szybko, można powtórzyć do­świadczenie z tą samą larwą trzy, cztery razy.

Skoro w pobliżu część gromady napotyka na przeszkodę nie do pokonania, skręca pod kątem prostym do kierunku głównego. Jeżeli zamkniętą w puszce szarańczę umieścimy w tym nurcie, skieruje się w tę samą stronę, co zbacza­jące z drogi towarzyszki. Czyżby więc jakieś pobudzenia emanowały z gromady nie zaś z podłoża? Ale zjawisko nie występuje, jeżeli polakierujemy stopy owada. Jego ruchy są wtedy niepewne i bez wyboru przyczepia się on do różnych ścianek puszki. A więc to stopy są szcze­gólnie wrażliwe na drgania. Zwłaszcza prostoskrzydłe (Orthoptera) mają skoncentrowane na stopach nadzwy­czaj czułe receptory wibracyjne. Tak przynajmniej twier­dzi Autrum (patrz rozdz. Owad i jego świat). Liczne pro­stoskrzydłe są mniej lub bardziej głuche (w każdym ra­zie w sensie ludzkim), jednakże odbierają dźwięki dzięki zmysłowi dotyku, którym wyczuwają drgania podłoża. Jeżeli tak jest istotnie, to można by w jeszcze inny spo­sób zmylić zamkniętą szarańczę, stawiając puszkę na poduszce izolującej zwierzę od drgań. Sporządziłem więc gruby materac z puszystej trawy, i cóż? Rzeczywiście owad stracił poczucie kierunku, kiedy postawiłem puszkę na tej podkładce. Traci on orientację również wtedy, gdy biorę puszkę w ręce i unoszę ją, zwłaszcza ponad pewną wysokość. Oczywiście, wszystkie te doświadczenia skła­niają nas do przypuszczeń, że działa tu ważny czynnik

(zapewne drgania, odbierane przez stopy) posiadający podstawowe znaczenie dla orientacji kierunkowej.

Natomiast w dalszym ciągu nie rozumiem, w jaki spo­sób drgania mogą decydować o stałości kierunku wędró­wek, czy też raczej, w jaki sposób owady każdego ranka potrafią odnaleźć ten sam kierunek marszu. Wiemy tylko, że dźwięki i drgania odbierane przez narządy znajdujące się na stopach pozwalają takim owadom, jak pasikonik zielony (Locusta viridissima) lub pluskolec (Notonecta) ha bardzo dokładną orientację, gdzie znajduje się grający samiec lub ofiara muskająca lekko powierzchnię wody. Szarańcza idąc przestawia na przemian dwa przednie od­nóża wyposażone w receptory, które pomagają jej ustalić źródło dźwięku według różnicy wrażeń odbieranych przez każdą nóżkę; owad zmienia kierunek aż do chwili, kiedy obie stopy odbiorą bodźce o jednakowym natężeniu.

Jak już przed chwilą powiedziałem, wszystko to nie powstrzymuje nas od prób rozwiązania problemu stałości kierunku wędrówek. W pewnym momencie zaintereso­wałem się nieco fantastyczną hipotezą prądów telurycz- nych, chcąc ją wykorzystać do kierowania moich gromad szarańczy. Kierunek tych prądów zależy m. in. od wła­ściwości gleby. Zdarzają się jednak przypadki odwró­cenia kierunku. Otóż wydaje się, że wszędzie, skąd można uzyskać względnie systematyczne dane, gromady szarań­czy rok rocznie wędrują bardzo podobnymi drogami. Zda­rza się też (sam spotkałem się z tym u krzyżogrzbietka — Dociostaurus) odwrócenie kierunku wędrówki, zwłaszcza u pierwotnych, niewielkich gromad. Powróciwszy do pra­cowni zmontowałem posypany piaskiem, okrężny tor dłu­gości jednego metra, przez który puściłem prąd stały,

o natężeniu, które można było dowolnie zmieniać. Sza­rańcza wędrowna (nie miałem pod ręką krzyżogrzbietka) stanowczo wykazywała pewne podniecenie w momentach włączania lub wyłączania prądu. Ale nie zaszło nic co by wskazywało na tendencję ustalenia kierunku przebytej drogi; poszczególne osobniki obierały kierunek całkowi­cie dowolnie. Pomimo to sądzę, że nie można wyciągać żadnych wniosków zanim nie podejmiemy doświadczeń w warunkach naturalnych, nie tylko w pracowni.

Drobne wędrujące szarańczowate i mikromigracje

Istnieje cała gradacja między gatunkami dużych sza­rańczo waty ch, u których zjawisko fazowości występuje bardzo wyraźnie, a które mogą odbywać dalekie wę­drówki w stanie larwalnym i jako osobniki dojrzałe (Schi- stocerca, Locusta nomadacris, itd.) a małymi szarańcza- kami, odznaczającymi się katastrofalną wprost rozrod­czością, ale bez wyróżnionych faz, a których wędrówki mają zasięg ograniczony (Dociostaurus, Calliptamus, Zo- nocerus).

Ten ostatni gatunek był przedmiotem badań jednego z moich uczniów, Vuillaume’a, na Wybrzeżu Kości Sło­niowej. Jak wielu innych akridiologów miałem nadzieję, że poznanie zachowania się małych szarańczowatych rzuoi jakieś światło na ciemne punkty biologii małych gatun­ków. Mała pstrokata szarańcza (Zonocerus) wychodzi z gę­stych zarośli nieraz w znacznych ilościach, a niewiele wiemy o warunkach, w jakich odbywa się jej rozród. Vuillaume w ciągu wielu lat obserwował migracje tych szarańczy w wielkim parku przy pracowni Adiopodoumś w pobliżu Abidżanu. Cóż za widok i jak różny od mi­gracji dużych gatunków. Osobniki pstrokatej szarańczy powolne i jakby senne trzymają się w pewnej, dosyć znacznej odległości jeden od drugiego, nawet gdy two­rzy się coś w rodzaju gromady. Nie widać tu tego tłoku, charakterystycznego dla szarańczy wędrownej. Tutaj każdy osobnik posuwa się długimi skokami zawsze w tym samym kierunku, a inne podążają za nim nieraz po upły­wie kwadransa.

Mała pstrokata szarańcza może także przez wiele lat z rzędu poruszać się tymi samymi drogami, z tą tylko różnicą, że potrzebuje nieraz piętnastu dni dla przebycia kilku kilometrów. W ogóle występuje tu szereg charak­terystycznych zjawisk, z jakimi spotkaliśmy się u dużych gatunków wędrujących. Na przykład, Zonocerus jak wszystkie szarańczowate ma wzrok bardzo rozwinięty i czuły na każdy ruch otaczających przedmiotów, zwłasz­cza zaś na ruch swoich współbraci. Sprawdził to Vuil-

laume strzelając z pukawld w stronę szarańczy kulkami z rdzenia bzowego; owad natychmiast zaczyna skakać w kierunku pocisku i nawet można go w ten sposób doprowadzić do znacznego zboczenia z właściwej drogi. Bardzo ciekawe jest zjawisko występujące również i u du­żych szarańczowatych, a mianowicie ponowna orientacja po skoku, kiedy to larwy opadające na ziemię przybie­rają najrozmaitsze pozycje, ale natychmiast po tym „po­prawiają się” i ustawiają równolegle do kierunku, w któ­rym podążały poprzednio. Zonocerus podobnie jak inne gatunki wdrapuje się wieczorem na rośliny, by nazajutrz wyruszyć dalej w tym samym kierunku.

Również jeśli chodzi o problem stałości kierunku, to dzięki badaniom Vuillaume’a wiemy o tym gatunku nieco więcej niż o innych szarańczach migrujących.

Szarańcze pstrokate są szczególnie wrażliwe na więk­sze nierówności gruntu, a zwłaszcza zwracają uwagę na duże drzewa. Tym się też tłumaczy, że ich gromady po­ruszają się latami po tej samej drodze na danym terenie. Wydaje się nawet, że wśród różnych nierówności lub wielu drzew Zonocerus (tak jak i chrabąszcze majowe, które badał Schneider) „wyróżniają” najwyższe. Poza tym orientują się zdecydowanie według słońca, co po­twierdził Vuillaume uzyskując w doświadczeniach z lu­strem te same wyniki co Kennedy. Można więc przyjąć, że przez całe swoje życie larwalne szarańcze zmierzają do tego samego celu, na przykład do olbrzymiego serowca rosnącego samotnie na skraju równiny. Nie muszą nawet z dnia na dzień o nim pamiętać. Po prostu o świcie, kiedy schodzą z roślin, drzewo znów jest przed nimi i ma tę samą co wczoraj siłę przyciągającą. Jeżeli jakaś prze­szkoda zasłoni jego widok, to tylko chwilowo (a jeżeli jest zbyt wielka, to zachodzi przejściowa lub trwała zmiana kierunku wędrówki).. Można nawet wyróżnić pewne prawa działania takich przeszkód. Larwy starają się, na przykład, iść w miarę możności po miejscach jak najmniej porośniętych roślinnością. Automatycznie wdra­pują się na pochyłości. Punktami orientacyjnymi są zaw­sze przedmioty oddalone, co jest zrozumiałe, ponieważ owady wdrapują się na przedmioty bliżej położone lub

omijają je. Jak już przed chwilą wspominałem, widać tu ścisłą analogią z zachowaniem sią chrabąszczy, które również z bardzo daleka kierują, się ku wznoszącej się nad horyzontem kępie drzew, zależnie od tego czy na­daje się na żerowisko, czy nie. Po skoku owad dokonuje poprawki bądź na podstawie odległego celu, bądź kieru­jąc się położeniem słońca. Jest też prawdopodobne, że ów odległy cel utrwala sią w psychice młodej szarańczy przez „imprinting” (patrz wyżej, w poprzednich opisach) i w ten sposób wywiera większy wpływ od wielu innych przeszkód.

Wątpię wszakże, by hipoteza ta mogła znaleźć bardziej ogólne zastosowanie. Natomiast oddaje pewne usługi przy badaniach małych szarańczy wędrownych, jak pstrokaty Zonocerus. Larwy dużych szarańczy wędrownych poru­szają się z szybkością znacznie większą niż larwy małej szarańczy pstrokatej, toteż otaczający je krajobraz kilka­krotnie zmienia się zupełnie w ciągu dnia. Pamiętam choćby moje krzyżogrzbietki (Dociostaurus) z Ajaccio, sunące w stronę miasta poprzez najróżniejsze przeszkody, które niejednokrotnie zasłaniały im całkowicie widok przedmiotów dalej położonych, a jednak jak niezłomnie zachowany został kierunek na całej rozciągłości po­chodu! A nie można powiedzieć, by były niewrażliwe na nierówności terenu. Kennedy i inni badacze wykazali wyraźnie coś wręcz przeciwnego. Szarańcze umieją po­konywać przeszkody, które nie działają w tym stopniu, by owady zapomniały o zagadkowej wierności obranemu kierunkowi.

Jest więc coś odmiennego w zachowaniu się dużych szarańczy wędrownych. Ale w tym punkcie wciąż wy­rasta przed nami mur, którego nie przebiły dotąd wielo­letnie wysiłki licznych-badaczy, Do tego, jak na złość, zjawisko stałości kierunku, z jego wszystkimi za i prze­ciw, występuje powszechnie w wędrówkach zwierząt, czy to u ptaków przelotnych, czy u opętanych hord lemin­gów, czy u motyli i ważek. I jest bardziej niż prawdo­podobne, że odkrycie istoty zjawiska u któregokolwiek z tych zwierząt, na pozór tak od siebie odległych, przy­czyni się do ogromnego postępu badań. Słowem, w bio­logii zachowania sią nie ma większego znaczenia, czy

przedmiotem badań, ich materiałem, są ssaki czy owadyl Każdy problem jest odbiciem całego świata, byleby, co najważniejsze, dobrze rozważyć go pod właściwym kątem widzenia.

Należy jeszcze zaznaczyć, że zupełnie świadomie zajmo­wałem się tu jedynie pieszymi wędrówkami larw, a po­minąłem chmary szarańczy skrzydlatych, których wę­drówki są przedmiotem równie skrupulatnych badań. Nie ma chyba badacza, który by nie śledził przez lornetkę ich lotu i nie nanosił kierunku na mapę. I choć wydaje się, że pewną rolę ^odgrywa wiatr, nie jest to wyjaśnienie zadowalające i znów grzęźniemy w tej samej koleinie, którą brnęliśmy obserwując piesze pochody larw.

Jak powstają chmary szarańczy. Oto znów inny pro* blem, o którym nie brak nam danych. Nie będziemy nu­żyć Czytelnika jego historią. Powiedzmy od razu, że sedno sprawy tkwi w odkryciu ośrodków tworzenia się gromad szarańczy. Otóż okazuje się, że każda z dwóch faz u dużej szarańczy wędrownej ma własne środowisko. Szarańcze stadne zajmują obszar inwazji jedynie cza­sowo, a następnie znikają zupełnie; z chwilą odlotu chmary nie można znaleźć na tym terenie ani jednego osobnika, prócz chorych lub okaleczonych. Formy sa­motne natomiast żyją przez okrągły rok na dosyć ściśle określonych obszarach, gdzie w pewnych latach rozmna­żają się w zastraszających ilościach. I stamtąd właśnie przybywają chmary szarańczy. W odkryciu i badaniu ośrodków tworzenia się gromad szarańczy wsławili się tacy badacze, jak Zołotarewski, Murat, de Lepiney i nie­którzy współpracownicy Uwarowa. Duża część obszaru tworzenia się gromad szarańczy wędrownej znajduje 'się, na nieszczęście, na kresach Rio de Oro, niepokojonych przez mauretańskich rozbójników. Zołotarewski i Murat sporządzili do swych strzelb naboje z miałkiego piasku, którymi można było zabijać szarańcze nie kalecząc ich zanadto. Często wszakże ich eskorta musiała posługiwać się zwyczajną amunicją dla obrony uczonych przed Ara­bami, których zgoła nie interesowały problemy akrydio- logii. I oto w regionie, dużym jak kilka departamentów, nie udało się zebrać więcej niż kilkadziesiąt egzemplarzy

no

samotnej szarańczy, choć drogo płacono za każdą sztukę dostarczoną przez koczujących tubylców... Schistocerca flaviventris (dawna nazwa szarańczy wędrownej) wystę­powała tam niezwykle rzadko. A jednak — i to stanowi następną zagadkę szarańczowatych — niewątpliwie te gdzieniegdzie rozsiane owady dają początek chmarom szarańczy, z których każda ma wiele tysięcy ton żywej wagi! Jak to jest możliwe? Są wprawdzie liczne hipo­tezy, ale moim zdaniem podstawowym ich niedostatkiem jest irytujący wprost brak dowodów eksperymentalnych. Nie przeprowadzono na tym terenie dostatecznie pogłę­bionych badań biometrycznych w początkowym okresie zjawiska. Prawda, że obserwowano z bliska zaczątkowe stada szarańczy i w ten sposób poznano różne aspekty procesu rozrodu. Ale chodzi mi o co innego. Musi wszak, na samym początku, występować jakiś gwałtowny wzrost płodności samic samotnych szarańczy albo bardzo znaczny spadek śmiertelności jaj i larw, związany zapewne ze sprzyjającymi warunkami meteorologicznymi (które skąd­inąd znamy: m. in. są to zapewne wahania związane ze zmianami wysokości opadów na danym obszarze). Ale w jaki sposób może dokonać się przeskok od warunków tak niekorzystnych dla gatunku, że utrzymują się przy życiu nieliczne tylko osobniki, do takiego wzrostu poten­cjału rozrodczego, z jakim nie spotykamy się nigdy u in­nych gatunków (jedynie z wyjątkiem gatunków migrują­cych)? Zgadzam się. że w początkach okresu rozrodu pu­stynia może dostarczać większej obfitości pokarmu, a na­turalni wrogowie szarańczy mogą właśnie w tym momen­cie występować bardzo rzadko. Ale chwila przełomu pozo­staje dla mnie zagadką, której w żadnym stopniu nie wy­jaśniają prawidłowości postępu geometrycznego. Trzeba temu zjawisku przyjrzeć się z bliska.

Przyjmijmy, że okres rozrodu już minął. Matki sza­rańczy samotnej wydały na świat wielką liczbę młodych, które z kolei zaczynają się też rozmnażać. Ale tu spoty­kamy się ze znamiennym faktem, młode nie są podobne do starszego pokolenia, ich ubarwienie zmienia się cał­kowicie, przybierają postać stadną. W tym samym czasie, jak wykazali Butler i Innes, zwiększa się ich aktywność

życiowa, przemiana materii ulega przyspieszeniu. Wszy­stko to jest możliwe dlatego, że najpierw wielkie ilości szarańczy zbierają się w jednym miejscu, a następnie dlatego, że pojawia się wtedy nowe zjawisko — przycią­ganie społeczne. Oba te zjawiska — początkowe skupianie się i przyciąganie społeczne — zasługują na uważne roz­patrzenie, powstało bowiem wokół nich wiele teorii.

Początkowe skupianie się. Warunkiem wystąpienia zja­wisk stadnych jest silne zagęszczenie szarańczy skupionej w jednym miejscu. Otóż typ roślinności charakterystyczny dla obszarów tworzenia się gromad szarańczy jest jakby stworzony do tego celu. Składa się ona z rzadkich zarośli

i krzaczków wyrastających gdzieniegdzie na skąpym tra­wiastym poszyciu. Kennedy wykazał, jak bardzo takie przedmioty przyciągają larwy z daleka, nieraz z odległości kilkuset metrów. Wyższy niż inne krzew może po upły­wie jakiegoś czasu ściągnąć całą populację szarańczy z sąsiedniego terenu. Mówiliśmy już o przejawianiu się takich tendencji u małej szarańczy pstrokatej. Vuillaume próbował zgłębić naturę tych zjawisk. Jedno z jego bar­dziej poglądowych doświadczeń polegało na wetknięciu w ziemię szeregu coraz wyższych tyczek w odstępach, które szarańcza może pokonać jednym skokiem. Osobniki umieszczone obok najkrótszej tyczki włażą na nią, potem przeskakują na następną, nieco dłuższą przy czym pra­wie zawsze trafiają, i tak dalej, aż do najdłuższej tyczki. Nie bez znaczenia jest pozycja, jaką tam przyjmują. Ciało owada zawieszone jest zawsze pionowo, głową do góry. Jeżeli na końcu tyczki umieścimy nieprzezroczysty krą­żek, to owad tam nie wejdzie, lecz zatrzymuje się nieco niżej, aby pozostać zawsze w miejscu najsilniej oświetlo­nym. Również grubość łodygi ma swoje znaczenie. Sza­rańcza chętniej wspina się na łodygę, którą może objąć łapkami niż na grubszą. Jeśli łodyga ma boczne odgałę­zienia, włazi na każdą gałązkę, nawet jeśli później będzie musiała zejść dla odnalezienia głównej linii wspi­naczki (przypomina to bardzo zachowanie się orienta- cyjno-badawcze prusaków Darchena). Na pionowo usta­wioną spiralę szarańcze wdrapują się wolno i z widocz­nym wahaniem; robi to wrażenie, że odczuwają głęboki

wstręt do nieustannej zmiany kierunku i wolą „chodzić skrótami”, przeskakując z jednego skrętu na drugi, pio­nowo w górę. Jeżeli obracamy spiralę, szarańcze dosto­sowują swój sposób poruszania się, usiłując zachować stałość kierunku. Wreszcie, jeżeli spirala położona jest poziomo, to owad dochodząc do szczytowego punktu skrętu przeskakuje na sąsiedni nie próbując w ogóle zejść w dół. Wielu autorów podtrzymuje pogląd, że przyczyny wchodzenia wieczorem na rośliny należy szukać w termo- tropizmie. Rzeczywiście, w ciągu dnia gleba jest cieplej­sza niż bezpośrednio z nią sąsiadująca warstwa powie­trza, natomiast w nocy jest odwrotnie, przy czym różnica temperatury wynosić może dobre kilka stopni. To od­wrócenie stosunków termicznych o świcie i o zmroku odbywa się bardzo gwałtownie, nieraz w ciągu niecałego kwadransa. Stwierdziłem w czasie mych badań na Kor­syce, że wspinanie się krzyżogrzbietka (Dociostaurus)

i schodzenie z roślin jest ściśle związane z tym zjawi­skiem. Ale Vuillaume zauważył, że małe szarańcze pstro­kate (Zonocerus) wspinają się na łodygi wówczas, kiedy temperatura gleby osiąga pewną określoną wysokość; otóż bardzo często w momencie wdrapywania się jeszcze nie nastąpiło odwrócenie się stosunków termicznych-i tem­peratura jest praktycznie taka sama na ziemi, jak na wierzchołkach roślin trawiastych, na które larwy wspi­nają się najchętniej. O ile więc temperatura ma decy­dujące znaczenie dla występowania zjawiska, to z pew­nością nie ma zasadniczego wpływu na jego dalszy prze­bieg. Dodajmy, że Z onocerus wdrapują się na rośliny po pochyłości; stado włazi na nią w 100°/o; tylko wtedy, kiedy kąt nachylenia jest dostatecznie duży; owady te w ogóle wykazują skłonność do poruszania się po linii najwięk­szego nachylenia i to tym większą (w przyrodzie) im większy jest kąt nachylenia.

Tak jak w badaniach Darchena z prusakami, widzimy tu całą złożoność zjawiska, które dawniejszym badaczom wydawało się o wiele prostsze. Krótko mówiąc atrakcyj­ność pionowych łodyg jest zupełnie oczywista; jeżeli wy­stępuje tu geotropizm, to wyrównywany jest przez inne tendencje (jak np. odruch orientacyjno-badawczy), któ-

rych działanie jest całkowicie równoważne. Do tego trzeba dodać uzupełniające działanie różnych właściwo­ści podłoża, jak grubość łodygi, zacienienie lub nie itp...

Bardzo podobne zjawiska obserwowano u wielu innych owadów. Spotkał się z nimi np. Precht w swych bada­niach nad patyczakiem (Carausius). Hundertmark szcze­gółowo opisał zachowanie się młodych gąsienic brudnicy nieparki (Lymantria dispar) posuwających się w kierunku przedmiotu sterczącego na horyzoncie; tu znajdziemy wiele analogii z naszymi szarańczakami (por. rozdział Owad t jego śimat). Byłoby bardzo niewłaściwe nadawać nazwę geotropizmu wszystkim tym sposobom zachowania się, jak to właśnie było niegdyś nieco zbyt powszechnie przyjęte. Moim zdaniem zjawiska te należy raczej zali­czyć do reakcji na przedmiot, które tak często występują u owadów i których liczne przykłady już podawaliśmy.

O atrakcyjności przedmiotu decydują wrażenia wzroko­we, a o geotropizmie ujemnym możemy mówić tylko

o tyle, o ile odnóża owada pozostają w kontakcie z przed­miotem wznoszącym się nad podłożem. A może słuszniej byłoby omówić pociąg do przedmiotów w rozdziale po­święconym czynnościom orientacyjno-badawczym?

Przyciąganie społeczne. Gromadzenie się szarańczy od­bywa się początkowo w sposób do pewnego stopnia bierny, tj. dzięki oddziaływaniu przedmiotu z zewnątrz. Ale już po. pierwszej wylince młode larwy zmieniają ubarwienie i zaczyna występować zachowanie się stadne.

0 ile owady samotne są „stworzeniami lubiącymi cień”,

1 na ogół nie opuszczają zarośli, które dają im jakie takie schronienie przed promieniami słońca to formy stadne schodzą z roślin tylko wtedy, gdy świeci słońce i prze­chadzają się po nagrzanej ziemi kresów Mauretanii. Tylko w najgorętszych godzinach dnia włażą z powrotem w gąszcz lub kryją się w cieniu. Ale przede wszystkim reagują na obecność swych towarzyszy i kierują się ku nim. Wiele autorów wspominało o tym „przyciąganiu społecznym” („interattraction”), ale zajmowano się głów­nie faktem gromadzenia się owadów nie przywiązując należytej wagi do odróżnienia efektów przyciągania od działania zwykłego tropizmu, np. cieplnego. De Lśpiney

widział dwie gromady szarańczy, które podążały ku so­bie, pomimo że między nimi znajdowało się wzniesienie, które nie pozwalało się im wzajemnie widzieć. Wołkoń- ski obserwował inny jeszcze przypadek: gromada sza­rańczy z dosyć daleka ciągnęła ku pustej klatce, w któ­rej przedtem znajdowały się szarańcze, obszukała klatkę, opuściła ją i podążyła w dalszą drogę. Wreszcie Kennedy

i inni autorzy dokładnie zbadali, że larwa odłączona od gromady i przeniesiona na pewną odległość dogania na­tychmiast swoje towarzyszki, nawet jeśli ich nie widzi poprzez odpowiednio umieszczone przeszkody. Zdarza się, że samotna larwa włącza się do gromady szarańczy stad­nej i podąża wraz z nią (a podobnie mogą zachowywać się również niemigrujące szarańczowate, co dowodzi, że

i wśród tych owadów może występować zjawisko przy­ciągania społecznego). Co prawda, jeżeli oddzielimy ją od stada, to zachowuje się inaczej niż forma stadna: trwa bez ruchu i nie dąży do ponownego połączenia się z gro­madą. Doświadczenia dotyczące tego interesującego zja­wiska są nieliczne. Jak się wydaje osobnika stadnego, izo­lowanego od gromady pociągają ku niej jakieś inne bodźce, nie wzrokowe, bowiem odnajduje gromadę nawet wtedy, gdy jakieś przeszkody nie pozwalają mu jej wi­dzieć (por. opisane doświadczenie z puszką po biszkop­tach). Próbowałem przeprowadzić doświadczenia nad przyciąganiem społecznym w mojej pracowni, ale .nie dały wyników. Nie sądzę, by w tym przypadku doświad­czenia prowadzone w laboratorium mogły nam coś dać, bo zachowanie się szarańczy ulega tu zbyt głębokim za­kłóceniom.

Zjawiska te badał Vuillaume na małej szarańczy pstro­katej (Zonocerus) i moim zdaniem są to pierwsze meto­dyczne doświadczenia w tym zakresie, jakimi rozporzą­dzamy. Za pomocą skomplikowanych zabiegów ekspe­rymentalnych na początek doprowadził on do tego, że zamknięte w słoju owady zaczęły zdradzać pewne objawy przyciągania społecznego, które były słabe — larwy roz­łaziły się, jeżeli doświadczenie trwało zbyt długo. Dzieje się tak dlatego, że ruchliwość larw zamkniętych w klat­kach doświadczalnych jest o wiele większa niż na wol-

ności, dosłownie nie mogą usiedzieć na miejscu, podczas gdy w przyrodzie mała szarańcza pstrokata jest owadem bardzo spokojnym. Toteż Vuillaume bardzo słusznie zde­cydował się na obserwacje w terenie. Tu stwierdził przede wszystkim, że na dobrze uprawionym polu, na którym wszystkie rośliny są mniej więcej tej samej wiel­kości, larwy rozmieszczają się zwartymi grupami tylko na dwóch, najwyżej trzech listkach. Biesiadnicy trzyma­jąc się zawsze razem pożerają jeden listek, aby przejść na następny, potem na trzeci itd. Nie sposób dopatrywać się odczuwalnych różnic mikroklimatu między dwoma listkami bezpośrednio sąsiadującymi. Później Vuillaume wyodrębnił kwadrat o możliwie jednorodnej roślinności, puścił tam bezładnie swoje szarańcze. Po kilku godzinach znalazł wszystkie osobniki skupione na jednym liściu. Po zalakierowaniu oczu przyciąganie społeczne zdaje się zanikać. Sztucznie zgrupowane na jednym liściu, ośle­pione szarańcze szybko się rozłażą, co nigdy nie zdarza się osobnikom normalnym, umieszczonym przez ekspery­mentatora obok siebie. Toteż jest rzeczą bardzo prawdo­podobną, że przyciąganie społeczne jest jednak zja­wiskiem uwarunkowanym przez bodźce wzrokowe — przynajmniej u małej szarańczy pstrokatej.

Pojawianie się cech stadnych. Oto widzimy nasze sza­rańcze zebrane w olbrzymich nieraz ilościach na bardzo niewielkiej powierzchni. Ich ubarwienie staje się z każdą wylinką ciemniejsze; nieco później samice prawie jedna przy drugiej składają jaja, a młode natychmiast tworzą skupienia. Od tej chwili gromada zaczyna się posuwać

i owady wykazują już typowo stadne zachowanie się. Na­stępnie odlatują osobniki dojrzałe.

Młode dojrzałe osobniki Schistocerca gregaria są ciemnoczerwone. Niezapomniane wrażenie sprawia widok wzbijającej się do lotu ogromnej, czerwonej chmury, przesłaniającej światło słońca. Nie wiadomo, co wywołuje odlot. Bywa i tak, że szarańcze opuszczają samotne że­rowiska po to, by odlecieć w pustynię. Nie da się więc tego wyjaśnić poszukiwaniem pokarmu.

Badania Keya. Tak właśnie, dosyć prosto, wyobraża­liśmy sobie wędrówki szarańczy do lat ostatnich. Myśle­

liśmy, że osobniki samotne, żyjące na obszarach tworze­nia się gromad na ogół nie opuszczają zarośli. Kiedy wa­runki klimatyczne są sprzyjające, ich liczba zaczyna gwałtownie wzrastać, zmienia się ubarwienie i jedno­cześnie rozwija się instynkt wędrowania. Wielu badaczy wysuwało wszakże zastrzeżenia co do wartości poznaw­czych tak prostego schematu. Swe wątpliwości uzasad­niali przede wszystkim wynikami analiz morfometrycz­nych. Istotnie, wraz z występowaniem zjawisk stadnych zmienia się nie tylko ubarwienie. Zmieniają się również proporcje ciała, zwłaszcza rozmiary pronotum oraz długość skrzydeł i ud tylnych odnóży. Bardzo często w wędrującej gromadzie znajdujemy osobniki, których morfologia znacznie odbiega od typu stadnego: do nie­dawna zwano je przejściowymi, zakładając, że jest to specjalna faza, pośrednia, jeśli chodzi o ubarwienie i bu­dowę, między dwiema wielkimi fazami — samotniczą

i stadną. Ale oto badacze hinduscy dostarczyli nieodpar­tych dowodów, że typowe szarańcze samotne mogą do­konywać bardzo dalekich wędrówek, równie odległych jak formy stadne. To wyjaśnia sprawę zmian lokalizacji ośrodków tworzenia się gromad, które wcale nie są tak ustalone, jak przypuszczano. Istotnie nic nie wyklucza możliwości, że samotna szarańcza odkrywa w czasie ta­kiej wędrówki obszar sprzyjający utrzymaniu się przy życiu i ewentualnie rozmnażaniu gatunku. Key zebrał

i omówił wszystkie te obserwacje, dorzucając do nich wyniki własnych badań. Jego praca spadła na wielu akrydiologów jak bomba. Wynika z niej bowiem ni mniej ni więcej tylko zaprzeczenie istnienia korelacji między ubarwieniem i cechami morfometrycznymi z jednej strony, a zdolnością do wędrówek z drugiej. Tak więc cały problem migracji i jej determinizm staje przed nami na nowo i niewątpliwie może być rozstrzygnięty nie w laboratorium a na drodze badań terenowych.

Wszystko to jest nieco demobilizujące, bo znów wró­ciliśmy do punktu wyjścia. Dziesięć lat temu myśleliśmy, że piękne odkrycia Uwarowa wyjaśnią ostatecznie pro­blem wędrówek szarańczy. Ale Key, nie negując znacze­nia teorii faz, stawia nas znów przed odwiecznym pro­

HpS • ■+, ..! *

>r " V;?I»

ty

. isSr._;

r-*-- *

■»X fi£|

blemem masowego rozrodu i masowego wywędrowywa- nia w jakimś kierunku, którego chmara będzie się następnie trzymać przez wiele dni. Czym jest ten instynkt wędrówki, to szaleństwo, które ogarnia szarańcze, le­mingi i motyle? Właściwie nic o tym nie wiemy i wy­jaśnianie trzeba zaczynać od początku. Ale nauka zna wiele takich spraw i jestem pewien, że jednak dojdziemy do celu.

Wędrówki innych owadów. Wspomnę o /tym krótko, jako że nasza wiedza o motylach i ważkach jest o wiele szczuplejsza od tego, cośmy osiągnęli w badaniach nad szarańczą.

Chmary motyli żywo przypominają chmary szarańczy. Francis de Croisset opisał kiedyś swoje przerażenie, gdy w sercu cejlońskiej dżungli został wraz ze swym przy­jacielem uwięziony przez olbrzymią gromadę wędrują­cych motyli. Dosłownie dusili się w biało-żółtym obłoku, złożonym z tysięcy puszystych skrzydeł, a ich buty grzęzły we krwi rozdeptanych motyli.

Można by naliczyć ze dwadzieścia gatunków motyli odbywających dalekie wędrówki, a wśród nich — któżby pomyślał — jest nasz spokojny bielinek kapustnik. |Pierris brassicae). Chopard twierdzi, że widział „gro­mady bielinków, lecące całymi godzinami czterokilome- trowym frontem, w ilości ocenianej na trzysta do czte­rystu milionów osobników”. Co prawda wędrówki bie­linka odbywają się tylko w pewnych, szczególnych wa­runkach, dotychczas nie dość wyjaśnionych. Podobnie wygląda sprawa wędrujących ważek, choć tu mamy tylko niewiele danych, których podsumowanie wydaje się bardzo trudne.

Bardzo interesujące są badania wędrownych motyli po­łudniowoafrykańskich i australijskich, u (których można wyróżnić w stanie larwalnym „fazy” ubarwienia, odpo­wiadające życiu osobniczemu lub grupoiwemu, analo­giczne do faz u szarańczy. Wiąże się to zapewne, tak jak

i u szarańczowatych, z działaniem różnych czynników na strefę wrażeń zmysłowych.

7

Zjawiska wyższego rzędu: organizacja społeczności owadziej, sposoby porozumiewania się

Nie mam zamiaru dodawać jeszcze jednej pozycji do ogromnej serii książek (traktujących o owadach spo­łecznych. Jednakże choć rozporządzamy fantastyczną wprost ilością obserwacji w tym zakresie, to rzadziej spotykamy się z eksperymentami. Chciałbym tu omówić kilka wybranych doświadczeń wprowadzających nas od razu w problematykę dziwnego „społeczeństwa” owadów. W cudzysłowie umieszczam słowo społeczeństwo, bo nie jestem pewien słuszności porównywania go ze społe­czeństwem ludzkim. Przeciwnie niż Escherich i wielu in­nych coraz mniej rwierzę w analogie między nimi. We­wnętrzny mechanizm społeczeństwa owadów wydaje mi się tak pierwotny, że trafniejsze będzie porównanie go z organizmem, którego wolne elementy komórkowe, jak leukocyty, mogą niezależnie od siebie zmieniać miejsce.

Tańce pszczół

Kilka lat temu w środowiskach naukowych rozeszła się zaskakująca wiadomość. Znany ze swych świetnych prac z zakresu fizjologii porównawczej uczony austriacki, Karl, von Frisch, ogłosił, iż udało mu się odkryć „język”

pszczół. Zbieraczka, która znalazła źródło pokarmu, po powrocie do ula przekazuje wiadomość swym towa­rzyszkom, wykonując specjalny taniec, którym oznajmia, w jakiej odległości i w jakim kierunku znajduje się to Interesujące miejsce. Prawdę mówiąc von Frisch zawsze zajmował się pszczołami i już dwadzieścia lat temu opi­sywał w różnych czasopismach naukowych zjawisko tańca i jego prawdopodobne znaczenie. Ale wtedy jakoś nie udało mu się wzbudzić wielkiego zainteresowania. Trzeba bardzo długo czekać, by zostać wysłuchanym przez ludzi nauki, zwłaszcza jeśli chodzi o tak niezwykłe zjawiska. Dopiero po ostatniej wojnie taniec pszczół stał się codziennym przedmiotem ¡rozmów w pracowniach uczonych. Przeważały ¡zresztą na ogół opinie nieprzy­chylne. Ci biologowie francuscy, którzy nigdy nie zajmo­wali się życiem pszczół, inie wahali się mówić o „absur­dalnych mrzonkach” von Frischa. Biolog angielski z Cambridge, Thorpe, wspomina o „namiętnych sprze­ciwach”, jakie wzbudziły wśród kolegów twierdzenia uczonego austriackiego. W tym przypadku bowiem, jak się za chwilę przekonamy, cały szereg ważnych pojęć podstawowych raz jeszcze stanęło pod znakiem zapytania.

Jest zasługą Thorpe’a, że był bardziej obiektywny niż jego koledzy. Postanowił porozmawiać z von Frischem w miejscu jego pracy. Warsztat badawczy jest bardzo prosty, objaśnił go uczony: obserwowany ul i kątomierz, którym mierzymy kąt między liniami tańca a pionem. „W parku ukryte są czarki z miodem. Nie zdradzę Panu ani ich odległości, ani kierunku, tylko wskażę, jak na­leży odczytać informację | tańca pszczół. To sprawa kilku minut. Po czym vorn Frisch oddalił się pozosta­wiając Thorpe’a w stanie niepewności wobec frenetycznie roztańczonych zbieraczek. Ściskając w ręku kątomierz próbował zastosować się do pouczeń von Frischa i, jak mówił, wpadł w prawdziwy zachwyt, kiedy udało mu się odszukać wszystkie czarki, kierując się jedynie informa­cjami podanymi w tańcu. Powrócił do Cambridge jako gorący zwolennik poglądów von Frischa, a ogólna opinia stała się bardziej przychylna dla pszczelich tańców. Po­dobne doświadczenia podjęli uczeni amerykańscy i szwaj -

cafscy i stosując technikę von Frischa osiągnęli te same wyniki. Toteż zapanowała powszechna zgoda, że pszczoły przekazują sobie tak skomplikowane „zdania” jak to: „Uwaga, pokarm w kwiatach fiołka alpejskiego w od­ległości 800 m, pod kątem 40° w stosunku do słońca”. Zo­baczmy jak to jest możliwe i wróćmy w tym celu do pierwszych doświadczeń von Frischa.

Kluczowe doświadczenie, którego wyniki stały się pod­stawą tej teorii wyglądało następująco: umieszczamy wokół obserwowanego ula według czterech stron świata cztery czarki z miodem, w odległości 100 m. Po upływie pewnego czasu zbieraczka odkrywa jedną z czarek, po­wiedzmy północną. Można łatwo oznakować zbieraczkę barwną plamą, bowiem robotnice zajęte zbieraniem mio­du są prawie niewrażliwe na jakiekolwiek pobudzenia. Oznakowana pszczoła powraca do ula, a w kilka minut inne zbieraczki przylatują do północnej czarki; tym ra­zem nie znajdujemy wśród nich zwiadowczym. Inne czarki nie są odwiedzane, a opuszczające ul zbieraczki kie­rują się bez wahania prosto na północ. Jeżeli w tym czasie przesuniemy czarkę o dziesięć metrów, pszczoły gromadzą się w poprzednim miejscu i zachowują się tak, jakby cze­goś szukały. Świadczy to, że zwiadowczyni w jakiś spo­sób podała swym towarzyszkom odległość i kierunek źródła pokarmu. Jest to jedyny możliwy wniosek.

Jakże się więc zachowuje powracająca do ula zbie­raczka? Wykazuje niezwykłą ruchliwość, obserwowaną już przez tysiące badaczy, której nikt dotąd nie rozumiał. Pszczoła tańczy. Lata w płaszczyźnie pionowej, ciało jej opisuje rodzaj ósemek, 'czemu towarzyszy gwałtowna wi­bracja końca odwłoka. Inne pszczoły wydają się mocno zainteresowane tym krążeniem. Dwie, trzy robotnice od­rywają się od tłumu i podążają za tańczącą pszczołą, na­śladując wszystkie jej ewolucje. Następnie (nieraz zanim zwiadowczyni ukończy taniec) wylatują z ula prosto do źródła pokarmu. Po długich godzinach spędzonych przy oszklonym ulu, von Frisch rozwiązał zagadkę pszczelego tańca. Jego rytm wskazuje zarazem stopień podniecenia pszczoły i odległość, która dzieli ją od miodu. Im bliżej, tym robotnica bardziej jest podniecona i tym

gwałtowniejsze staje się tempo tańca. Można odtworzyć to zjawisko za pomocą krzywej, którą znajdziecie obok. Na załączonym rysunku można zauważyć, że oś ósemki jest mniej lub więcej nachylona do linii pionowej. I to

było drugie genialne odkrycie von Frischa, który ro­zumiał, że kąt, który tworzy oś ósemki z linią pionową (lub, co na jedno wychodzi, z kierunkiem siły ciążenia) odpowiada innemu kątowi, utworzonemu przez dwie linie, z których jedna łączy ul z pokarmem, a druga ul ze słońcem. Podany schemat pozwoli łatwiej niż wszystkie objaśnienia zrozumieć to zjawisko.

Mamy więc odległość i kierunek, ale pszczoły mogą

przekazywać jeszcze inną, bardzo ważną informację, do­tyczącą rodzaju pokarmu. Uczniowie von Frischa zauwa­żyli, że pancerz pszczoły wchłania zapachy znacznie sil­niej iniż inne materie organiczne, ¡takie jak drewno, wełna lub skóra. Kiedy zwiadowczym zbiera nektar kwiatu, jej ciało nasiąka zapachem. Rozumiemy, więc teraz za­chowanie się robotnic w czasie tańca zwiadowczyni. Skoro lecą za nią, bardzo blisko towarzysze ewolucjom, muskają czułkami jej odwłok obwąchując ją (na czuł- kach znajdują się narządy węchu) i w ten sposób roz­poznają zapach rośliny.

Ale wiele kwiatów miododajnych ma słaby zapach, albo nie ma go wcale, a jednak zwiadorwczyni umie do­kładnie wskazać położenie czarki z miodem lub nawet z ocukrzoną wodą, całkowicie pozbawianą. zapachu. Do­kładniejsze 'obserwacje przynoszą ciekawe wyniki. Pszczoła końcem odwłoka dotyka powierzchni podłoża,

0 którym ma powiadomić towarzyszki. Specjalny gruczoł, zwany gruczołem Nassonowa, wysuwa się na zewnątrz

1 jego wonna wydzielina (która przypomina zapachem melisę) przesyca bezwonny kwiat lub brzeg czarki z ocu­krzoną wodą. W czasie późniejszego tańca wystarczy, że zwiadowczyni wynicuje gruczoł Nassonowa, a jej towa­rzyszki dowiadują się w ten sposób, że należy szukać „miejsca pachnącego pszczołą”. Mając wskazówki co do odległości i kierunku pszczoły przylatują w najbliższą okolicę tego miejsca, szuikają smugi woni, która musi się tam unosić. I odnajdują ją bez trudu, nawet z dużą do­kładnością, co pokazał von Frisch w monachijskim ogro­dzie botanicznym, gdzie źródłem pokarmu była tylko jedna kępa kwiatów pośród kilkuset innych gatunków.

Niie należy jednak myśleć, że gra tu rolę tylko zapach ciała. Przeciwnie, jeszcze większe znaczenie ma chyba zapach spożytego nektaru. Przemawiają za tym wyniki doświadczeń przeprowadzonych przez uczniów von Fri­scha. Mianowicie: jeżeli wśród floksów ukryjemy czarkę z ocukrzoną wodą o zapachu fiołków alpejskich, to za­alarmowane przez zwiadowczynię zbieraczki będą szu­kały tylko fiołka alpejskiego, chociaż pancerz przesiąk­nięty jest zapachem floksów i odwrotnie.

Oto bardzo już skomplikowany typ zachowania się, ale to jeszcze nic. Jeżeli odległość jest bardzo mała, zmie­nia się charakter tańca, który ogranicza się do zwyk­łego koła, a więc nie daje wskazówki co do kierunku. Jeżeli odległość jest bardzo duża, taniec staje się bar­dzo powolny i określa odległość bardzo niedokładnie. Jak widać na krzywych von Frischa stosunek między rytmem tańca i odległością, którą ma określić, przestaje być wy­raźny jeżeli przekracza ona dwa kilometry. Jest to w praktyce odległość maksymalna, którą pszczoły prze­kraczają jedynie w przypadku, gdy w okolicach poło­żonych bliżej ula zupełnie brak pokarmu. Trzeba tu dodać, że pszczoła nie jest bardzo silną maszyną latającą; ważny jest dla niej wiatr, który ułatwia latanie, jeśli jest zgodny z kierunkiem lotu, a bardzo przeszkadza, je­żeli wieje w przeciwną stronę. W pierwszym przypadku rytm tańca jest szybszy niżby należało, w drugim — wolniejszy: informacja dotyczy nie tyle odległości, ile wiel­kości wysiłku mięśni, jakiego trzeba dokonać. Wydaje się przy tym, że pszczoła zachowuje w pamięci raczej lot w kierunku pokarmu, niż powrotny. Prawdopodobnie są też różnice między odmianami: np. zwiadowczyni od­miany włoskiej tańczy przy tej samej odległości w rytmie wolniejszym niż pszczoła miodna właściwa.

Pszczoła i spolaryzowane światło jasnego nieba. Często słońce przesłonięte jest chmurami lub innymi przeszko­dami naturalnymi i wtedy pszczoła widzi tylko mniejsze lub większe połacie jasnego nieba. A jednak tańczy tak samo zawzięcie jak w okresie jednolicie słonecznej po­gody. Von Frisch obserwował taki taniec w małym oszklonym ulu, gdzie plastry leżą poziomo. Tutaj oś ósemkowego tańca jak busola wskazuje kierunek, w któ­rym znajduje się pokarm, nie następuje tu już prze­mieszczenie względem kierunku siły ciążenia, jak w pła­szczyźnie pionowej. Taniec poziomy można też obserwo­wać bez trudu na mostku ula, o ile jest on bardzo szeroki, czyli w warunkach zupełnie normalnych. Von Frisch nie omieszkał wziąć pod uwagę licznych błędów popełnia­nych w tańcu na płaszczyźnie poziomej. W wielu przy­padkach informacje o odległości były nawet całkiem roz­

bieżne. Von Frisch diugo się zastanawiał nad przyczy­nami, aż nic nieznaczący przypadek, jak to często bywa, .wskazał mu właściwą drogę.

Błędy były popełniane przede wszystkim w tych ra­zach, gdy szyba ula dla celów obserwacji pozostawała długo odsłonięta bezpośrednio pod jasnym niebem. Kiedy zastosowano szkło czerwone (pszczoły, jak wiemy, nie widzą czerwieni), lub jeżeli robotnice nie mogły przez szybę widzieć nieba, wskazówki co do kierunku były zupełnie prawidłowe. Rzecz w tym, że układ sygnałów przystosowany jest do działania w ciemności (z wyjąt­kiem okresu rójki, o czym za chwilę będzie mowa). Kiedy światło wdziera się nagle przez szybę do ula wywołuje reorientację, nakładającą się na wspomnienie kierunku, który powinna wskazać zwiadowczyni. Ale takie błędy zdarzają się tylko przy jasnym niebie, natomiast nie występują, kiedy jest zasnute obłokami. Więcej, jeżeli przykryjemy szybę ula płytką polaroidu, tworzywa z pla­styku, które niweluje wszelkie drgania światła poza prze­biegającymi w jednej płaszczyźnie, i jeżeli będziemy nią odpowiednio obracać, to możemy w ten sposób prowo­kować pszczoły do popełniania takich błędów, jakie tylko zechcemy wywołać.

Orientacyjnego znaku kierunkowego należy więc szukać w ¡spolaryzowanym świetle jasnego nieba. Od dawna wia­domo, że polaryzacja światła emitowanego przez jasne niebo zmienia kierunek i intensywność zależnie od miej­sca, jakie zajmuje w stosunku do słońca dany wycinek sklepienia niebieskiego. Instytut Fizyki w Grazu, w mie­ście, w którym wówczas pracował von Frisch, bez trudu sporządził do użytku badacza niewielki analizator, po­zwalający cokolwiek znającemu się na rzeczy obserwato­rowi określać położenie słońca względem jakiegokolwiek punktu jasnego nieba. Przyrząd ten składał się z ośmiu trójkątów równoramiennych przyklejonych w kształcie rozety do szklanej płytki w ten sposób, że płaszczyzna polaryzacji światła jest równoległa do podstawy każdego trójkąta. Obserwując za pomocą tego przyrządu część sklepienia niebieskiego otrzymuje się obraz bardzo różny, wynikający z położenia słońca w stosunku do tej części.

Przyjrzyjmy Się teraz oku pszczoły, bowiem ono właśnie ma odgrywać rolę analizatora. Przenikamy wszystkie jego sekrety dzięki magicznemu przyrządowi, którym uczeni po­sługują się na co dzień, a który nazywamy oscylografem katodowym (por. rozdz. Owad i jego świat). Autrum umieszczał bardzo delikatne elektrody na włóknach ner­wowych oka pszczoły i oświetlał spolaryzowanym świa­tłem jedno tylko ommatidium. Efekt jest o wiele wyraź­niejszy niż przy zastosowaniu zwykłego światła o równym natężeniu i jak się wydaje każda z ośmiu komórek reti- nuli (podobnych do ośmiu elementów polaroidu sporządzo­nego przez fizyków z Grazu) odznacza się wrażliwością na płaszczyznę polaryzacji. Właśnie dzięki tym ośmiu komór­kom pszczoła może się orientować przy jasnym niebie.

Tę percepcję spolaryzowanego światła Stookhammer wykorzystał dla tresury zbieraozek na odnajdywanie czarki syropu oznaczonej jedynie wiązką spolaryzowa­nego światła, podczas gdy czarki kontrolne ustawione były w zwykłym świetle. Oczywiście różnica ta nie jest dostrzegalna dla oka ludzkiego. Wielu innych autorów stwierdziło istnienie tego typu wrażliwości również u mrówek, u staroraka, skrzypłocza (Limulus), czego nikt nie podejrzewał przed eksperymentami von Frischa. Zdaje się, że chorzy dotknięci pewną anomalią oczu (wiązka Haidingera) wykazują niejaką wrażliwość na spolaryzowane światło.

Problemy orientacji i porozumiewania się pszczół. Jednakże nie wszystko zostało wyjaśniane, daleko jeszcze do pełnego poznania sposobów porozumiewania się pszczół. Na przykład, wiadomo, że nie lubią przelatywać nad pagórkami, wolą je okrążać. Pewnego lata von Frisch pracował w Tyrolu, gdzie ustawił swój ul pod górą. Do­świadczalną czarkę z miodem dzieliła od pszczół cała szerokość góry, a odnajdywały ją z łatwością. Obser­wując pilnie taniec pszczół austriacki uczony stwierdził rzecz zupełnie zdumiewającą: zwiadowczynie podawały kierunek od ula do czarki odpowiadający linii prostej biegnącej na wskroś góry, natomiast rytm tańca odpo­wiadał rzeczywistej odległości przebytej wokół góry. To nie przeszkodziło raz zaalarmowanym towarzyszkom od-

krywczej pszczoły ruszyć do czarki bez wahania, tą samą drogą co ona. Jak dotąd zjawisko to, wielokrotnie po­twierdzone, nie doczekało się żadnego wyjaśnienia.

Dodamy jeszcze, że pszczoły z równą łatwością odnaj­dują ii sygnalizują pokarm, gdy niebo jest całkowicie po­kryte chmurami, a przecież światło padające przez chmu­ry nie jest spolaryzowane. Von Frisch przez jakiś czas przypuszczał, że dostrzegają one podczerwone widmo słońca, które istotnie przebija poprzez chmury, co widać na kliszach fotograficznych wrażliwych na tę długość fal. Ale ta hipoteza nie znalazła, jak dotąd, eksperymen­talnego potwierdzenia, a badania podjęte w Grazu wy­kazały tylko, że tresura pszczół na źródło promieni pod­czerwonych nie jest możliwa *.

•d——— — I

Każdy pszczelarz wie, ze w okresie głównego pożytku pszczoły wylatują o zmroku, a nawet ciemną nocą, aby zebrać jak najwięcej nektaru. Bez trudu odnajdują drogę powrotną do ula, chociaż Wolf i wielu innych autorów twierdzi, że ich orientacja ma charakter wyłącznie wzro­kowy.

Wiele danych wskazuje na to, że teorie von Frischa będą wymagały dosyć głębokich korektur, a sam uczony pierwszy gotów jest je wprowadzić. Ten drobny, głuchy i małomówny człowiek, żyjący w dalekim Tyrolu, otoczo­ny aureolą geniuszu, nie ukrywa tego, że wszystkie jego odkrycia pozwalają mu przede wszystkim ocenić ogrom własnej niewiedzy.

Inny typ porozumiewania się pszczół: budowa plastrów woskowych

Pszczoły i inne owady społeczne błonkoskrzydłe, jak trzmiele i bezżądłe pszczoły melipony, budują komórki woskowe, w których składają zapasy i pielęgnują czerw. Wszyscy o tym wiedzą. Mniej natomiast znana jest tech­nika tego budownictwa. Już Réaumur i Maraldi stwier­dzili, że sześcioboczna komórka plastra odznacza się naj­większą możliwą pojemnością przy najmniejszym zużyciu materiału. Ale w jaki sposób pszczoły osiągają ten efekt? François Huber próbował obserwować pracę pszczół bu­downiczych. Okazało się to nadzwyczaj trudne, jako że skupiają się w zbite i prawie nieruchome masy. W środ­ku tego tłumu produkującego wosk temperatura jest bar­dzo wysoka, może przekracżać 34°. Wydzielany wosk gro­madzi się na zw. lusterkach (na segmentach odwłoka). Kiedy przezroczysta płytka wosku jest już zupełnie go­towa, robotnica zdejmuje ją, obrabia przy użyoiu wydzie­liny specjalnych gruczołów ślinowych, następnie odłącza się od gromady towarzyszek i umieszcza płytkę w odpo­wiednim miejscu rozpoczętej konstrukcji. I na tym wła­ściwie kończy się nasza wiedza o tych zjawiskach. O ta­jemniczym planie, którym muszą z natury rzeczy kie­rować się robotnice, nie wiemy prawie nic.

Mój uczeń, Darchen, zajął się specjalnie zagadnieniem odległości pomiędzy plastrami. Wiadomo, że jest to na ogół wielkość stała, w każdym razie wówczas, gdy pszczo­ły nie napotykają na żadne przeszkody. Spróbujmy umieścić węzę zbyt blisko jakiegoś plastra. Pszczoły pra­wie natychmiast zdradzają zainteresowanie, zaczynają ją obrabiać i przystępują do budowy, ale jednocześnie odsuwają od plastra, aby przywrócić normalną odległość. Następnie Darchen przykrył plaster arkuszem kartonu i ze zdumieniem stwierdził odwrotne zjawisko: poprzed­nio odciąganą węzę pszczoły starają się zbliżyć i przy­kleić do kartonu. Podobne zachowanie często obserwują pszczelarze. Jeżeli na krańcach ula ramka umieszczona jest za blisko, pszczoły przylepiają ją do drewnianej ścianki. Darchen wykonał następnie doświadczenie, które przyniosło jeszcze dziwniejszy wynik. Pociągnął swój kar­ton cieniutką warstwą wosku, a mimo to pszczoły upar­cie przybliżały węzę do kartonu i starały się ją przyle­pić do ścianki. Widocznie po to, by pszczoły starały się utrzymać normalne rozstawienie swoich konstrukcji, mu­szą one nie tylko rozpoznać wosk, ale i zarys komórek na ściance.

Jaki jest wewnętrzny mechanizm tego zjawiska? Czy zależy to od pojedynczej pszczoły, czy od wielu pszczół? Zastanówmy się, co nam da ta pierwsza hipoteza (poje­dyncza pszczoła jest odpowiedzialna za całość organiza­cji). Musielibyśmy przyjąć, że ta jedyna robotnica po­strzega rozstawienie ścianek i tylko ona jest zdolna przy­wrócić stan normalny, o ile został naruszony. Nie jest to postrzeganie wzrokowe, bowiem wewnątrz ula panuje ciemność; nie jest też dotykowe, bowiem odległość mię­dzy plastrami jest zbyt duża, a robotnica jest nieustannie od nich oddzielana przez tłum towarzyszek poruszających się we wszystkie strony. A może jest to postrzeganie wę­chowe? Ale w jaki sposób zapach mógłby decydować

o orientacji przy odległościach liczących kilka milime­trów? A poza tym zapach wosku musiałby być wyraźnie odczuwalny, a to nie jest możliwe, gdy wosk jest zakryty płaszczem niezliczonych, mrowiących się pszczół. A może mamy do czynienia z postrzeganiem ultradźwięków, z ro­

dzajem echosondy? Czytelnikowi nie obznajomionemu z pszczołami pytanie to może się wydać absurdalne i bez­podstawne. Ale ostatnio Rose, Sawornin i Casanova wy­kryli w badaniach uli prawie ciągłą emisję ultradźwię­ków. Co prawda nie można, jak dotąd, stwierdzić, czy odgrywa to jakąś rolę i czy w ogóle pszczoły zwracają na to jakąkolwiek uwagę (chociaż, jak wyżej pisaliśmy, niektóre owady np. mrówki i prostoskrzydłe mogą emi­tować ultradźwięki). Jednakże orientacja na zasadzie echosondy wydaje się mało prawdopodobna. W jakiż bo­wiem sposób pszczoła mogłaby odróżnić echo odbite przez plaster od echa odbitego przez ciała poruszających się po nim robotnic?

Problem jest trudny. Darchen nie zdołał go jeszcze rozwiązać, ale opracował kilka metod ułatwiających dalsze badania. Na przykład, między plastrem i zbyt bli- soko umieszczoną węzą ustawiał szeroką przegrodę z me­talowej siatki, która uniemożliwia przejście z jednej czę­ści ula do drugiej. Pomimo to życie w ulu toczy się dalej normalnie i .pszczoły w dalszym ciągu starają się od­sunąć od plastra zbyt blisko umieszczoną węzę. Tak więc musimy przyjąć, że w rozpoznawaniu odległości bierze udział wiele pszczół, bowiem pojedyncza nie mogłaby ogarnąć obu członów zadania: plastra i węzy; informacja dotycząca właściwego rozstawienia plastrów przekazy­wana jest przez metalową 'siatkę. Czy ogniwem przewo­dzącym nie jest tu czasem łańcuch budowniczych? Co się dzieje między tymi pszczołami sczepionymi łapkami w gęste grona wokół świeżego wosku^ który zostanie użyty do budowy?

Problemy budownictwa termitów

Termity znane są jako zapaleni budowniczowie. Nie wszyscy jednak wiedzą, że niektóre olbrzymie termi­tiery spotykane w Afryce zajmują więcej niż 100 m² po­wierzchni, a wysokość ich sięga 3, a nawet 4 m. Ale nie to jest przedmiotem naszych rozważań, zajmiemy się ra­czej architekturą niż rozmiarami tego budownictwa. Pa­

sjonujące opisy zawdzięczamy uczonemu belgijskiemu, nazwiskiem Desneux. Ukazał on cały rozwój budowy, którą ryciny pozwolą lepiej zrozumieć niż długi tekst. Te przerażające i poniekąd iniecelowe konstrukcje wpra­wiają nas w prawdziwe zdumienie, a badanie sposobów, jakimi posługują się termity w budownictwie, prowadzi do jeszcze osobliwszych stwierdzeń.

Grassś specjalnie badał konstrukcję komory królowej. Ma ona bardzo regularne sklepianie, a przebywa tam olbrzymia królowa termitów, kilka tysięcy razy większa niż termit robotnik. Wyjmijmy ją stamtąd wraz z gar­stką sług i kilkoma kawałkami suchego drewna

W-m ■*** -

-./■ :-;Vv 1

í V - LTi á; ¿,lí. ,-i ” VJ

A * Xf « •Ü«■“‘■¿V. V%yli-T- iJ

^fcii'L- LW: í iś I

»<»<%%

(fc>

■‘^z,.-* - -'^ >>: ... ;í *_v . • ■ ••■^. ■: V ? ., .;<- *-■•■ %

IfX-■ / ' ". --■;-■ tí^*^'■- ’f- •['' ***■ ¹ ■ * ** '•- ~ⁱ"¹ -"- "■.■•■ .■„■''

« il %&, C V

'*7^*_S,'3E tw

i umieśćmy na dnie dużego krystalizatora. Bardzo szybko uspokaja się wzburzenie i robotnicy znikają pod wiórami drzewa, gdzie wykonują jakieś zagadkowe zajęcia. W tym czasie królowa, monstrualna biaława. masa, spoczywa

iefcko tętniąc. Trzeba (pozostawić to wszystko w ciem­ności, bo termity nie znoszą ipracy przy świetle. Kiedy od czasu do czasu rzucamy okiem na roboty przy budowie, stwierdzamy, że postępują bardzo wolno. Rozróżniamy tylko nieregularne słupki, na których gdzieniegdzie wspiera się zaczątek sklepienia, budowanego oddziel­nymi fragmentami przez grupy robotników po obu stro­nach królowej. Po dziesięciu godzinach nad królową wznosi się bardzo regularne sklepienie. Jego grubość nie przekracza kilku milimetrów, a jednak obie połowy, do­kładnie spojone, osłaniają całkowicie ciało królowej. A czyż trzeba tu przypominać, że termity-robotnicy są zupełnie ślepe? Nie wiemy, jakimi zmysłami kieruje się

10). A — Kul W

i porozumiewa ten drobny ludek, który zdawałoby się w sposób zupełnie przypadkowy przykleja do słupków kuleczki własnych ekskrementów, stanowiących jedyny materiał budowlany. A jednak obie połówki sklepienia zostają złączone z dokładnością do jednego milimetra.

Grasse badając podstawę termitiery odkrył jeszcze je­den prawie równie zdumiewający przykład zbiorowej konstrukcji. Są to dziwne stożkowate słupki, czasem nieco większe niż dwie pięści człowieka, gładko polerowane. Szczególną ich właściwość stanowi to, że nic nie pod­pierają, bo wierzchołkami nie dotykają ziemi. Są to ra­czej stalaktyty niż słupki. I oto zawsze ten sam problem: w jaki sposób maleńcy robotnicy mogą wykonywać tak ogromne obiekty, tak regularne w kształcie, tak staran­nie wykończone, jak gdyby były dziełem tokarza? I po co je budują, skoro, jak się wydaje, nie służą one żadnym praktycznym celom?

Odbudowa gniazda u mrówek prządek

Kilka lat temu przebywałem czas jakiś na Wybrzeżu Kości Słoniowej, koło Abidżanu, na brzegu ogromnej la­guny Ebriś. To prawdziwy raj mrówek prządek, zwanych też tkaczkami, krawcami lub szwaczkami (Oecophylla). Szczególnie chętnie przebywają one na krzewach kawo­wych, nieraz w takiej obfitości, że czarni robotnicy od­mawiają zbierania kawowych „wiśni”.... Bowiem kiedy się poruszy gałęzie krzewu, okrutne mrówki natychmiast rzucają się na zbieracza, szybko wpijają się ostrymi żu- waczkami w skórę, zginają w pół i do świeżej ranki wsą­czają kroplę jadu wydzieloną z końca odwłoka. Są one tak agresywne i ruchliwe, że nawet drapieżne mrówki, straszliwe czarne „bestie”, przed którymi ucieka wszystko, co żyje w zaroślach, nie szukają z ńimi zaczepki.

Gniazdo prządek składa się z liści krzewu kawowego zbliżonych do siebie i złączonych jedwabiem. Opowiada się takie cuda o technice ich budowy, że nie posiadałem się wprost z niecierpliwości obejrzenia tego na własne oczy. Pospiesznie, za cenę kilku solidnych ukąszeń zdją^-

tem gniazdo i zabrałem ze sobą do wielkiego laborato­rium w Adiopodoumś, gdzie wtedy pracowałem.

Panował nieznośny upał, zbierało się na popołudniowy cyklon, który zapowiadały chmury kłębiące się nad oło- wianoszarymi wodami laguny Ebrie. Ale praca nad gnia­zdem prządek tak mnie pochłaniała, że nie czułem przy­pominającej turecką łaźnię atmosfery, jaka panowała na Wybrzeżu. Leciutko rozchyliłem dwa liście gniazda i na­tychmiast fala czerwonych rozzłoszczonych mrówek za­lała całą powierzchnię. Ale bardzo szybko zapanował po­rządek. Grupa największych robotnic (maior) wsparta na liściach, wyciągając się możliwie najdalej, chwytała prze­ciwległy liść żuwaczkami i natychmiast ściągała ku sobie, toteż brzegi otworu wyraźnie się zbliżały. Po kilku sekun­dach na ciągnące mrówki wdrapała się inna robotnica trzymająca w żuwaczkach młodą larwę i zaczęła nią szybko dotykać na przemian to jednego to drugiego brzegu otworu. Larwa pozostawiała za każdym razem cieniutką jedwabną nitkę przytwierdzoną do każdego liścia. Bardzo szybko, ruchami tkacza przerzucającego czółenko, prządka splatała jedwabną siatkę, z każdą minutą gęstszą, a trzy­mające brzegi robotnice nie zmniejszały swych wysiłków. Nie opuściły stanowiska, dopóki mocna siatka nie uczy­niła ich pracy zbędną. Dwanaście razy z rzędu otwiera-

iem jniazdo i niweczyłem ich pracę. Dwanaście razy roż- darcie zostało załatane. Przeszkadzałem mrówkom zdej­mując pincetą wszystkie robotnice ciągnące liście. Za każdym razem inna ekipa zastępowała poprzednią, aż wreszcie straciłem cierpliwość.

Ale postanowiłem niepokoić mrówki w inny sposób. Nie łatwo jest prowadzić badania nad konstrukcją gnia­zda w warunkach naturalnych, toteż postanowiłem zmu­sić mrówki, by zbudowały mi gniazdo „na miarę”. Po­prosiłem moich czarnych asystentów, by mi przynieśli kilka gniazd, następnie rozmontowałem je szybko w szkla­nym pudle, wytrząsając z nich wszystkie mrówki. Zebra­łem sporo ukąszeń i wkrótce ręce broczyły mi krwią, ale nie dało się tego inaczej załatwić. Wtedy podałem mrów­kom kilka liści, dobranych wedle mego uznania. Zamie­szanie wkrótce ustało, robotnice zaczęły zbierać rozsy­pany wokół czerw i skupiły się przy nim. Jak przeko­namy się na innych jeszcze przykładach, ta wstępna faza grupowania się poprzedza u owadów społecznych wszel­kie formy prawdziwie społecznego działania. Potem mrówki odkryły zawieszony nad nimi liść i zwiadow- czynie zaczęły go przebiegać tam i z powrotem przez dłuższy czas. Następnie zaczęło się przenoszenie larw na miejsce przyszłego gniazda. Po dwóch czy trzech godzi­nach wszystkie jaja, larwy i robotnice zostały zgrupo­wane razem. I wtedy pojawiły się robotnice ciągnące. Pozornie niezależnie jedna od drugiej zaczęły ciągnąć brzeg liścia tak, by przykrył stos czerwiu. Nigdy nie usi­łowały ciągnąć w innym kierunku lub z innej strony. Kiedy usunąłem wszystkie robotnice w tym stadium pracy, -natychmiast zastąpiły je inne, tak jak już to wy­żej opisałem. I rzecz ciekawa, nowe ustawiają się nie­mal dokładnie w tym samym miejscu, a można to łatwo sprawdzić oznaczając pozycję poprzedniczek. Trzeba głę­boko wyciąć nożyczkami miejsce, na którym znajdowały się pierwsze robotnice, by następne zdecydowały prze­nieść się dalej. Być może wydzielina gruczołów ślinowych pozostawiona na liściu przez poprzedniczkę przyciąga na­stępne robotnice i skłania je do podjęcia zadania w tym samym miejscu.

Podawałem mrówkom dwa leżące obok siebie liście. W takich razach układają one jaja i larwy zawsze mię­dzy liśćmi, których brzegi zbliżają do siebie robotnice. Przy czym te, które ciągną pojawiają się dokładnie w tym samym czasie na przeciwległych brzegach liści, co by znaczyło, że z „lośrodka zainteresowania”, którym jest zgrupowanie czerwiu i karmicielek, muszą wychodzić jednocześnie.

Zasadniczo mrówki przyciągają liście chwytając za brzegi, ale w wielu przypadkach nobią to nie bezpośred­nio a posługując się jakimś przedmiotem: może to być kawałek jedwabiu przylepiony do blaszki, naderwany strzępek liścia, a nawet bardzo często ciało innej mrówki ściskającej żuwaczkami brzeg.

W tym jakże złożonym zachowaniu się jedna rzecz jest ściśle określona — kierunek przyciągnięcia liścia; jest on zawsze wyznaczony tak, by przykryć jaja i larwy. Ale sposoby wykonania zadania są bardzo różne: co mają wspólnego kawałek jedwabiu z naderwanym brzegiem liścia lub ciałem mrówki? Podobnie jest z pracą prządki. Nie myślcie, że jedwabna nić jest przyczepiona zawsze do brzegu lub choćby w pobliżu brzegu liścia; w rzeczywi­stości punkty zaczepienia znajdują się byle gdzie. Spo­tykałem się z taką „mrówczą siatką” wielkości dłoni, która pokrywała całą powierzchnię liścia bez żadnej wi­docznej potrzeby.

Zauważmy, że całe to zachowanie się cechuje ogromna plastyczność przystosowawcza; w istocie musi ono odzna­czać się plastycznością i nie może być podporządkowane rygorystycznym regułom. Bo pewnie nie ma na świecie dwóch identycznych liści krzewu kawowego, ani tak samo ułożonych jeden względem drugiego. A bywają gniazda mrówek złożone z 3—4, nawet z 6 liści połączonych ze sobą w bardzo różny sposób. Zmuszone przez złośliwego eksperymentatora mrówki-prządki potrafią zbudować gniazdo z wydłużonych liści palmy olejowca (Elais), zupełnie odmiennych od liści krzewu kawowego.

Odnajdujemy tu więc całą plastyczność i złożoność zachowania się, którą tak często w gruncie rzeczy mo­żemy podziwiać, jeżeli przyglądamy się zwierzęciu z bli-

ska. Nie potrafią nawet wskazać jednego bodźca czy ze­społu bodźców, które z reguły wywołują ciągnięcie liści. Wszystko, co mogę o tym powiedzieć, to tyle, że czynność jest podejmowana, a może raczej, że jest wykonywana bliżej brzegów liści niż środka i że jej kierunek jest zaw­sze ściśle określony. Pewnego razu przyczepiłem nawet strzępek jedwabiu pośrodku liścia a mrówki zaczęły go ciągnąć z wielkim zapałem, ale rzecz ciekawa, ciągnęły we wszystkie strony, tak jakby chciały go oderwać.

Musiałem wcześniej przerwać moje badania nad zacho­waniem się prządek, bo mnie tak solidnie pokąsały, że ranki na rękach w tym klimacie i przy poceniu się osła­biającym naskórek zaczęły się jątrzyć. A przecież tyle zostało spraw do wyjaśnienia, tyle doświadczeń należa­łoby jeszcze przeprowadzić. Na przykład takie, którego nie mogłem wykonać: przypuśćmy, że--usuwamy kolonię mrówek z gniazda i podajemy jej liść, który mrówki będą zginać wzdłuż; oczywiście, mrówki mogą zginać go rów­nież w poprzek lub łączyć dwa sposoby składania. Znów wyrzućmy je z gniazda i dajmy nowy liść. Czy zacho­wały pamięć poprzedniego „rozwiązania” i czy zastosują się do niego tym razem? Wiele jeszcze tortur można by zadawać biednym prządkom.

Transport i „współpraca”

Nigdy nie mogę zrozumieć, dlaczego mechanicyści pew­nej francuskiej szkoły dostają gorączki, kiedy mowa

o owadach społecznych i padają takie zakazane słowa, jak „współpraca”. Na czele tej szkoły stoi bardzo zasłu­żony uczony, Rabaud, który wiele lat temu opowiedział się za stanowiskiem dziś nie dającym sią już utrzymać. No cóż, ponieważ zestarzał się w tej twierdzy, którą uważał za niezdobytą, to teraz trudno mu ją porzucić.

Jego zdaniem, u owadów społecznych nie ustalają się żadne szczególne stosunki wzajemne. Każdy w swojej kolonii postępuje tak, jak gdyby był samotny, posłuszny tropizmom, prawie nie związany obecnością współtowa­rzyszy. Teoria ta wydaje się dziś absurdalna, ale trzeba

uczciwie przyznać, że odegrała ona pewną pożyteczną rolę w latach trzydziestych, wtedy gdy Rabaud ją sfor­mułował. Byliśmy wtedy pod wrażeniem naiwnego wi­talizmu, który głosił, że wszystko w świecie zwierząt i w społeczeństwach owadów jest podporządkowane wyż­szym interesom organizmu i kolonii. Takie stanowisko z miejsca wyklucza wszelką próbę naukowego wyjaśnie­nia, bowiem wszystko dzieje się jak najlepiej na tym naj­lepszym ze światów i nie pozostaje nic innego, jak po­dziwiać ten stan rzeczy... Przeciwko zwolennikom „me­lona, który dlatego ma zaznaczone wypukłości, by mogła go spożywać rodzina” wystąpił Rabaud ze zjadliwością, właściwą jego temperamentowi. Bez większych trudności wytknął tym zacofańcom, że nie posiadają jeszcze klucza do kosmosu, .jest mnóstwo dziwnych zjawisk niepoję­tych i wyraźnie nieprzystosowawczych. Nie sposób zre­sztą wszędzie dopatrywać się przystosowania, a w do­datku w wielu przypadkach nie można go nawet określić. Aż dotąd możemy całkowicie zgodzić się z poglądami Ra- feaud i winniśmy mu głęboką wdzięczność za usługi, jakie oddał biologii. Ale oto, odniósłszy zwycięstwo, popadł w ten sam błąd, który kiedyś popełnił Loeb. Uznał się za posiadacza tego klucza, którego nie mieli jego po­przednicy! Według niego światem żywym (jak i nieor­ganicznym) rządzą kaprysy chemii, które łączą ze sobą żywe cząstki, słowem rządzi przypadek. Życie jest ślepe, ‘błądzi po omacku, ustawicznie na krawędzi śmierci, bo­wiem nieprzystosowanie dominuje nad przystosowaniem. Zwłaszcza tropizmy, ślepe i automatyczne, nie mają nic wspólnego z dobrem osobnika.

Nie raz spotykaliśmy się z podobnie kategorycznymi twierdzeniami. Ale teraz wszyscy, lub prawie wszyscy, myślą rozsądniej. Nikt przecież nie posiada klucza do kosmosu. A gdybyśmy go mieli, to prawdę powiedziaw­szy, nie wiedzielibyśmy, co z nim począć przy aktualnym stanie naszej wiedzy. Dziś nasze wiadomości są zaledwie w stadium zarodkowym, i nie pozwalają twierdzić z pew­nością, że świat jest albo nie jest właśnie taki.

Możecie mi • zarzucić, że zbyt daleko odeszliśmy od współpracy mrówek. Nie tak znów daleko, bo jeżeliby

się udało wykazać jej istnienie, podważyłoby to pod­stawy teorii głoszącej, że społeczność owadów nie ma własnej organizacji, a pozwoliłoby ujawnić związki mię­dzy osobnikami tę społeczność tworzącymi. A przecież, jak już mówiłem, w najdrobniejszym zjawisku, jeżeli patrzymy nań pod odpowiednim kątem, odbija się wszech­świat.

Wydaje mi się, że głównym powodem sporów o istnie­nie współpracy u zwierząt społecznych był brak trafnej definicji tego terminu. Jednakże taka definicja musiałaby być obiektywna, bowiem .ostrość sporu wynika przede wszystkim stąd, że zwolennicy ścisłego mechanicyzmu wy­obrażają sobie, iż ich przeciwnicy wiążą z tym pojęciem świadomość: mrówka, widząc swą towarzyszkę uginającą się pod brzemieniem przerastającym jej siły, po namyśle decyduje się udzielić jej pomocy. Prawie nie ma potrzeby udowadniać, że problem nigdy nie był tak stawiany. Jak dotychczas, nie mamy żadnego sposobu dowiedzenia się, co myśli mrówka i czy w ogóle myśli. Jeżeli przypad­kiem „decyduje się”, to jej motywy są na pewno dalekie od naszych. Wydaje mi się, że najtrafniejsze byłoby na­stępujące rozumowanie: jeżeli dwie mrówki przenoszą ten sam ciężar, to wynika stąd znaczna oszczędność czasu potrzebnego do przebycia danej odległości w porówna­niu do czasu, jaki zużyłaby jedna mrówka, i w tym sen­sie możemy mówić o „współpracy”, nie wnikając w we­wnętrzny mechanizm zjawiska.

Do moich badań wybrałem alejkę w starym ogrodzie, w którym spędziłem dzieciństwo. Nazywaliśmy ją z bra­tem „aleją mrówek”, ponieważ od trzydziestu lat mrówki przecinały ją zawsze w tym samym miejscu. Były to mrówki rudnice (Formica rufa), które znoszą dla spo­rządzenia gniazda niezliczone ilości igieł sosnowych. W na­szym ogrodzie prawie zapełniły nimi spory loszek pod­ziemny. Kiedy moi rodzice postanowili zrobić z tego po­mieszczenia jakiś użytek, ogrodnik przez całe rano wywo­ził taczkami produkty pracy mrówek.

Starannie oczyściłem na mrówczym szlaku ścieżkę dłu­gości 30 cm i oznaczyłem ją tyczkami. Po krótkich waha­niach mrówki zaczęły bez dalszych oporów przechodzić

tą drogą. Był to sierpień i mnóstwo os brzęczało w ogro­dzie. Wszystkie były mniej więcej tych samych rozmia­rów I tej samej wagi i po zmiażdżeniu głowy stanowiły idealny ładunek dla mrówek. Ulokowałem się więc w od­powiednim miejscu „alei mrówek” ze spodeczkiem mar­twych os.

Sprawa nie była taka prosta, toteż po trzech tygod­niach tkwiłem tam jeszcze, obserwując mrówki cztery do pięciu godzin dziennie.

Kiedy mrówka natknie się na martwą osę, z początku odskakuje do tyłu, potem ostrożniutko, krok za krokiem, zbliża się jak kot czatujący na mysz, następnie obmacuje zdobycz czułkami, włazi na nią i kilkakrotnie przebiega w różnych kierunkach. Jest to stadium badania, po któ­rym następuje stadium ciągnięcia ofiary za odnóże lub czułek. Odbywa się ito bardzo szybko, o ile teren temu sprzyja. Jeżeli ina drodze znajdzie się przeszkoda, mrówka zaczyna -ciągnąć zdobycz bez (określonej metody na prawo, na lewo, często zmieniając punkt przyłożenia siły ciąg­nięcia. Po niekończących się, podejmowanych jakby na ślepo próbach mrówki najczęściej pokonują przeszkodę.

Pokażmy teraz innej mrówce zdobycz, do której już zaprzęgała się jedna ciągnąca mrówka. W tym celu wy­starczy podnieść pincetą ciągnącą mrówkę wraz z ładun­kiem i przesunąć na miejsce, przez które przechodzi jakaś powracająca do gniazda robotnica. Zabieg można wyko­nać bez trudności, ponieważ mrówki tego gatunku zajadle trzymają się zdobyczy i nie puszczają jej, skoro już raz zaczęło się holowanie.

Oto już dwie mrówki ciągną tę samą osę, a ja stoję z bijącym sercem spoglądając na stoper: zyskają na cza­sie czy nie, pokonując we dwie 30-centymetrowy odcinek drogi? O talk, i oszczędność osiąga nawet 50%. Słowo daję, te minuty to nagroda za nudne godziny obserwo­wania stworzeń, które zawsze zrobią coś wręcz przeciw­nego niż to, czego chcielibyśmy.

W dalszym przebiegu doświadczeń udawało mi się za­prząc do jednej osy trzy a nawet cztery mrówki. Ale oszczędność jest mniejsza przy trzeciej mrówce, a żadna przy czwartej. Odnajdujemy tu tę cechę zachowania się,

którą opisuje wielu autorów: mrówki ciągną zdobycz każda w swoją stronę, istna anarchia. Próbowałem też skłonić je do transportu bardzo ciężkiego ładunku, np. trzech — czterech związanych ze sobą os. Wyniki były mało interesujące. Bez względu na to. czy zaprzęgniemy dwie, czy cztery mrówki, nie ma żadnej oszczędności czasu i panuje kompletna anarchia; robotnice potrafią nawet ciągnąć zdobycz w kierunku przeciwnym niż gnia­zdo (prawda, że nie trwa to długo i ostatecznie osa zo­staje tam dostarczona).

Ale uwaga! przecież, jak powiadają inżynierowie, nie trzymałem się założeń projektu. Kilkugodzinna obserwa­cja pouczyła mnie, że mrówki ciągną zawsze zdobycz określonej wielkości, a właśnie jedna osa ma rozmiary maksymalne. Rzadko się widuje, by do takiej zdobyczy zaprzęgły się więcej niż dwie mrówki, a prawie nigdy, nie widuje się czterech. Tak więc przekroczyłem normę fizjo­logiczną, dając zbyt wielki ciężar i organizując zbyt liczny zaprzęg. Toteż doświadczenie dało wyniki, których nie sposób rozsądnie zinterpretować.

Jest więc coś takiego jak współpraca, czyli, powtórzmy to raz jeszcze, przyspieszenie społecznej pracy przez to, że dwie mrówki zamiast jednej wykonują to samo zada­nie. Oczywiście, nie należy generalizować, bo te wyniki odnoszą się do jednego tylko gatunku mrówek. Grasse opisał takie zachowanie się prządek, jak ciągnięcie zdo­byczy w dwóch przeciwnych kierunkach, jak nieustanne zmiany kierunku itp. ..., co mogłoby świadczyć o braku współpracy. Być może, zjawisko to występuje tylko w pewnych warunkach; możliwe także, że mrówki, które tak doskonale kocrdynują wysiłki, gdy idzie o budowę gniazda, tylko w tym zakresie zdobywają się na społeczną współpracę...

Od dawna wiadomo, że inie każda pszczoła spełnia to samo zadanie. Na przykład, młode robotnice pozostają w ulu. a tylko stare udają się na zbieranie pokarmu. Nie-

Podział pracy

miecki uczony, Rosch, zajął się bliżej tym zagadnieniem. Przede wszystkim, w wyniku badań anatomiczno-porów- mawczych gruczołów robotnic, udowodnił, że są one bar­dzo zróżnicowane pod względem rozmiarów i rozwoju. Młode robotnice spełniają rolę karmicielek i wytwarzają wosk i w związku z tym gruczoły żuwaczikowe i gardzie­lowe wydzielające pokarm dla larw mają znaczną obję­tość i są całkowicie czynne. Z innej strony gruczoły wo­skowe wytwarzają wosk w wielkich ilościach wtedy, gdy ul jest dobrze zaopatrywany w nektar. Po upływie około dwóch tygodni wszystkie te gruczoły ulegają atrofii i pszczoła przygotowuje się do wyjścia z ula: teraz będzie do końca życia odwiedzała kwiaty. Rosch przestawił ul wczesnym popołudniem w ten sposób, by zbieraczki nie mogły odnaleźć wejścia, a wystarczy przesunąć go o kilka metrów dalej. Na dawnym miejscu ustawia się inny ul, w którym znajduje się plaster zawierający jaja i larwy, a nie ma ani jednej dojrzałej pszczoły. W fen sposób w jednym ulu są tylko stare pszczoły oraz czerw, w dru­gim tylko młode robotnice karmiące i wytwarzające wosk, natomiast nie ma wcale zbieraczek. Ten eksperyment pozwolił Róschowi odkryć zjawisko odwracainości roz­woju gruczołów. Gdyby był on trwale jednokierunkowy oba ule skazane byłyby na wymarcie. Po szaleństwie, ja­kie zdradzały pszczoły w pierwszych chwilach, nastąpiła reorganizacja kolonii. Gruczoły młodych pszczół uległy przedwczesnej atrofii; opuściły one ul 8—10 dni przed normalnym terminem, i zaczęły zaopatrywać go w nektar i w pyłek, ratując w ten sposób kolonię. A co do starych pszczół z drugiego ula, to w ich organizmach zaszły jesz­cze dziwniejsze zjawiska: zanikłe już gruczoły mleczne rozwijają się ponownie i larwy otrzymują swe mleczko w porcjach niewiele mniejszych niż normalnie. Rozentu­zjazmowany własnym odkryciem Rosch powziął głębokie przekonanie o istnieniu u pszczół podziału pracy: a za­tem miałyby one być kolejno .czyścicielkami, karmiciel- kami, woszczarkami, później zbieraczkami; każdej kate­gorii odpowiadała określona klasa wieku, a odchylenia mogą zachodzić tylko wtedy, kiedy jakiejś klasy pszczół nagle zabraknie w /ulu.

Ale oto nieco później niemiecki badacz Lindauer i Ja­pończyk Sakagami, którzy w tym samym czasie, ale nie­zależnie od siebie, prowadzili podobne badania, przed­stawili nam dość odmienny obraz społeczności owadów. Rösch miał w swych pracach do czynienia z przypadkiem poniekąd skrajnym, a okazało się, że robotnice daleko łatwiej niż myślał przechodzą z jednej kategorii do innej. Młoda robotnica może z powodzeniem stać się zbieraczką, nigdy nie biorąc udziału w wytwarzaniu wosku, lub też, skoro trafi do innej części ula niż ta, w której przeby­wała zazwyczaj, zaczyna wykonywać czynności zupełnie innego typu. Na przykład, wytwarza wosk, chociaż go­dzinę temu karmiła larwy, ponieważ w nowym miejscu, w którym się znalazła, jest nadmiar karmicielek. Bardzo szybko może też powrócić do karmienia, jeżeli zajdzie potrzeba.

Nie należy także zapominać o bardzo licznych pszczo­łach, które, jak mówi von Frisch, zajęte są nic-nierobie- niem i całymi godzinami tkwią nieruchomo w pustych komórkach plastrów.

Zgodnie z tym, co stwierdzili Lindauer i Sakagami, należałoby przypuszczać, że o podziale populacji na różne kategorie robotnic decydują raczej potrzeby kolonii niż wiek pszczół.

Co prawda, „potrzeby kolonii’ to pojęcie dosyć nie­jasne. W jaki sposób przejawiają się? Jakie społeczne mechanizmy regulacyjne skłaniają karmicielki, by stały się woszczarkami, gdy hp. w ulu jest nadmiar nektaru? Dlaczego, gdy matka jest bardzo płodna, karmicielki re­krutują się ze wszystkich grup wiekowych oprócz naj­starszych? Zaczynamy dopiero zdawać sobie sprawę z pew­nych szczegółów tych mechanizmów, a ich szersze po­znanie jest sprawą przyszłości.

Tropizmy społeczne

Najbardziej chyba zadziwiającym zjawiskiem, z jakim spotyka się obserwator życia pszczół, jest ich zdolność do reakcji zbiorowych. Ileż to razy z podziwem przygląda­łem się powracającemu do pustego ula rojowi? Próbo- 204

Wałem go zrzucać z mostka na ziemię; półtora do dwóch kilogramów pszczół rozpościera się wtedy czarną, mro­wiącą się, donośnie brzęczącą plamą. Potem nagle, po upływie paru minut, charakter tego brzęczenia zmienia się, kilka pszczół wchodzi do ula, inne pozostają przed wejściem, nie ruszając się z miejsca; skrzydłami wściekle biją powietrze, podniesiony odwłok pozwala zobaczyć na ostatnich jego segmentach jakby żółtawą przepuklinę, gruczoł Nassonowa. JRszczoły grają na zbiórkę — jak mówią pszczelarze. „Trębaczki” tworzą czasem podwójny łańcuch, którego tylna linia, zwrócona do ula, otacza ¡rój. W tym właśnie momencie pszczoły zaczynają wlewać się strumieniem do ula; wystarczy kilka minut, by wszystkie zebrały się w norwym schronieniu, skąd wciąż jeszcze dobywa się groźny poszum zbiórki, trwający aż do mo­mentu całkowitej reorganizacji kolonii, nieraz i pół go­dziny... Oczu nie można oderwać od tego widowiska.

W skrzyniach, którymi pszczelarze posługują się w wy­mianie rojów (bardzo ożywionej), pszczoły z reguły two­rzą wielkie grona przyczepione do sufitu. Zgrupowane w ten sposób roje i ich tropizmy zbiorowe badał Sendler. Rój przyczepia się zawsze do górnej ścianki, zwłaszcza jeżeli jest z chropowatego drewna pociągniętego woskiem, nie przyczepia się natomiast do szkła. Pszczoły mogą czasem przyczepiać saę do powierzchni pochyłych, ale wolą poziome. Już przy różnicy pochylenia wynoszącej 10° następuje pewna zmiana zachowania się. Przyciąga- jąco działa na rój -matka zamknięta w małej klateczce umieszczonej na podłodze; możemy w ten sposób spowo­dować konflikt między wiernością królowej a ujemnym geotropizmem. Rój rozwiązuje go kompromisowo i nie porzucając miejsca, w którym jest uczepiony, tworzy przedłużenie, rodzaj niby-nóżki zwisającej do klateczki z królową. Jeżeli na dnie ustawimy kilka takich kia te­czek, otrzymamy szereg stalaktytów spuszczających się ku nim. W niektórych przypadkach rój ryczałtem zaspo­kaja swój pociąg do ¡bliskości matki i ujemny geotropizm, zwłaszcza przy sprzyjających proporcjach puszki: opusz­cza igórną ściankę i uczepia się na połowie wysokości, Zbliżając się w ten sposób do matki.

Ale co skłania pszczoły do grupowania się w grona? Mój uczeń Lecomte prowadził nad tym bardzo interesu­jące doświadczenia. Umieścił kilkaset pszczół w dużej skrzyni, niewiele mniejszej niż ul, i na dnie ustawił dwie klatki z podwójnej metalowej siatki: w jednej znajdo­wały się pszczoły, druga była pusta. Kolejne fazy zja­wiska zostały utrwalone na zdjęciach fotograficznych, dokonywanych co 5 minut. Najpierw, wśród wolnych zwłaszcza pszczół, powstaje wielkie zamieszanie, następ­nie pszczoły zaczynają się zbijać w niewielkie grupki, które potem zlewają się w jedną. I to jest jedyny mo­ment, w którym ujawnia się „tropizm grupy”: powolutku pszczoły, przytulone jedna do drugiej, zbliżają się do klateczki z więźniarkami. Wchodzą na nią i czepiając się jedna drugiej tworzą wokół grono. Podwójna ścianka nie pozwala na wymianę pożywienia między robotnicami z zewnątrz i wewnątrz klatki. A więc przyciąganie nie sprowadza się do chemotropizmu kontaktowego i zjawi­sko polega zapewne na działaniu bodźców węchowych. Jednakże, jeżeli zamknięte zostaną świeżo zabite pszczoły przyciąganie nie występuje. Lecomte’owi przypadkowo udało się stwierdzić, że przyciąganie nie występuje rów­nież wtedy, gdy klateczka nie dotyka dna skrzyni, jeżeli zawiesimy ją na nitce w powietrzu lub podłożymy pod nią warstwę waty. Czyli działać tu muszą inne bodźce, zapewne drgania. I rzeczywiście odczuwamy silne drga­nia. jeżeli ustawimy klateczkę na dłoni. Ale odbiór drgań także nie wystarcza, aby przyciągnąć pszczoły, o czym można się przekonać umieszczając „trębaczki” w dobrze zamkniętym metalowym pudełku, które drga zupełnie wyraźnie, a jednak grono pszczół nie tworzy się na jego powierzchni.

Lecomte rozstrzygnął ostatecznie zagadkę tego zjawi­ska, kładąc na pudełku kilka świeżo zabitych pszczół, które w poprzednim doświadczeniu nie wywołały reakcji. Grupowanie się pszczół występuje wtedy w tych miej­scach, gdzie bodźce wibracyjne działają wraz z bodźcami węchowymi.

Drgania wywoływane są przez mięśnie skrzydeł, ich częstotliwość jest rzędu 30 Hz. Lecomte nie umiał wy­

wołać ich sztucznie. Aby bodziec taki działał, trzeba wiel­kiej liczby drgań harmonicznych, czego nie możemy uzy­skać.

Integracja społeczna: teoria nadorganizmu

Naprawdę osobliwy to widok — kolonia często reagu­jąca tak jak jeden mąż. Toteż pewna stara teoria, do której nawiązuje i teraz wielu autorów, głosi, że nie jest to społeczeństwo zwierzęce, które da się porównywać ze społeczeństwem ludzkim, a raczej szczególnego typu or­ganizm. „Pszczoły, jak mówił Bergson, rzeczywiście, a nie tylko w przenośni, tworzą jedyny w swoim rodzaju orga­nizm”. Teoria ta nie jest tak dziwaczna jakby się zda­wało, a jest rzeczą pewną, że im bliżej się przypatru­jemy zjawiskom, tym częściej spotykamy się z niezwy­kłymi zgoła faktami w szczególności można by powiedzieć, że czynności pszczoły izolowanej i pszczół, które żyją w grupie, właściwie nie mają ze sobą nic wspólnego. Aby to sobie dokładnie uświadomić najlepiej je rozpatrzyć jedną po drugiej, co też uczynimy.

Żywotność. Pszczoła (a dotyczy to również mrówek i termitów) nie może żyć w izolacji i to jest najważ­niejsze. Zastanawialiśmy się kiedyś z Grassem nad tym zjawiskiem: uderzyło nas, jak niewiele potrzeba, by owad żyjący społecznie zginął, kiedy znajdzie się w izolacji. W ciągu kilku dni wymarła połowa pszczół izolowanych, podczas gdy pozostawione w grupie przeżyły. W niektó­rych przypadkach wystarczy pozostawić razem dwa, trzy osobniki, a ich egzystencja wyraźnie się przedłuża. Prze­prowadzałem później bardziej szczegółowe doświadczenia. Okazało się, że dodawanie do pokarmu witamin (np. "kwasu pantctenowego) znacznie przedłuża życie osobni­ków izolowanych. Zresztą wystarczy, by pszczoły mogły komunikować się z żyjącymi w grupie towarzyszkami, chociażby przez metalową siatkę o gęstych oczkach, żeby osiągnęły normalny wiek. Jeżeli jednak odosobnione pszczoły są oddzielone podwójną siatką, która nie po­zwala na wymianę pokarmu, to umierają bardzo szybko. Wydaje się więc, że taka wymiana jest konieczna do

żyda. Prace Haydaka z Uniwersytetu w Minnesota wy­jaśniają, jakie czynniki wchodzą tu w grę: młoda pszczoła ma w swym organizmie więcej witaminy B niż stara, a skądinąd wiemy, że dodawanie witamin (właśnie z gru­py B) przedłuża życie pszczół izolowanych. Jest więc rzeczą prawdopodobną, że jest to wymiana pokarmu bo­gatego w witaminy, zapewne tzw. mleczka, które wy­dzielane jest tylko przez młode pszczoły.

Oddychanie. W oddychaniu pszczoły izolowanej nie ma nic szczególnego, co warto by podkreślić i co by ją róż­niło od innych owadów. Przemiana materii jest dosyć szybka i ogromnie wzrasta w czasie lotu, ale z tym sa­mym spotykamy się również u wielu tęgopokrywych i u motyli.

Jeżeli wszakże będziemy obserwować ul jako całość, obraz zupełnie się zmieni. Dosyć łatwo można założyć cienkie sondy w sam środek populacji i pobrać próbki powietrza z wnętrza ula. Ze zdumieniem stwierdzamy tam obecność partii zepsutego powietrza zawierającego ponad 3% dwutlenku węgla (przypominam, że w powie­trzu normalnie bywa zaledwie 2%o CO2). Odpowiednio mniejsza jest też zawartość tlenu. Trzeba powiedzieć, że ta ilość dwutlenku węgla zdaje się nie bardzo szkodzić pszczołom. Powszechnie używamy w pracowniach tego gazu do usypiania różnych owadów, np. przed zabiegami chirurgicznymi. Narkoza taka trwa nieraz kwadrans i wię­cej, bez żadnego szkodliwego wpływu na owady. Wiemy też, że pszczołę niełatwo unieruchomić na dłużej niż na kilka minut, chyba że trzymamy ją bez przerwy w czy­stym dwutlenku węgla, a i tak bardzo szybko powraca do normalnej aktywności. Jakże więc wygląda sprawa wentylacji ula, którą stwierdził François Huber, a która może nieraz silnie odchylać płomień świecy przystawio­nej do wylotu ula? Ale występuje ona tylko w niektó­rych przypadkach i nie jest zjawiskiem .ciągłym. Na przy­kład, jeżeli podejdziemy do uli w majowy wieczór, czyli w okresie głównego pożytku, ze wszystkich kolonii do­chodzi nas mocny szum związany z intensywną wenty­lacją. Długie kolumny robotnic zwróconych w kierunku wylotu wachlują skrzydłami, zresztą raczej dla usunięcia

nadmiaru wody z nektaru niż dla odświeżenia powietrza. Spróbujmy wtłoczyć nagle do ula litr czystego dwutlenku węgla. Usłyszymy natychmiast charakterystyczny groźny szmer i silny prąd powietrza uchodzi z wylotu. Doprawdy paradoksalne zjawisko: wentylacja jest tak skuteczna, że założenie sondy w kilka minut po rozpoczęciu wachlo­wania pozwala stwierdzić bardzo znaczne obniżenie ilości dwutlenku węgla, zaledwie przekraczającej teraz 0,5%. Ale, trzeba to jeszcze raz podkreślić, ul nie jest wenty­lowany w normalnych warunkach ani stale. W zwykłych warunkach zanieczyszczone powietrze, które nie może swobodnie dyfundować (ponieważ zbiera się w lukach między warstwami pszczół, często bardzo ściśniętymi mię­dzy plastrami), jest usuwane powoli i nieregularnie, w miarę przemieszczania się robotnic.

Regulacja cieplna. Jest to zjawisko ściśle związane z życiem społecznym, nie występujące w ogóle u pszczoły izolowanej, która jest zwierzęciem zmiennocieplnym, tak jak wszystkie inne owady. Jej temperatura, wyjąwszy takie szczególne okoliczności jak lot, jest prawie taka sama jak temperatura otoczenia. W czasie lotu, dzięki niezwykle dużej aktywności mięśni skrzydeł, tempera­tura tułowia podnosi się chwilami powyżej 40°, ale spo­tykamy się z tym również u innych dobrze latających owadów.

W swych badaniach nad zachowaniem się pszczół wo­bec pobudzeń termicznych Lavie i Roth stwierdzili taki oto znamienny fakt. Posługiwali się specjalnym aparatem do określania termopreferendum, zwanym organkami Hertera. Jest to długa miedżiana płyta z jednego końca nagrzewana, z drugiego chłodzona, tak że powstaje gra­dient cieplny. Prawdę powiedziawszy, obserwacje poje­dynczej pszczoły wprowadzonej do aparatu nie przynoszą nic szczególnego. Jak wszystkie inne owady, umieszcza się ona w określonym miejscu (termopreferendum) mię­dzy dwoma biegunami cieplnymi. Ale wszystko zmienia się z chwilą, kiedy umieścimy na przyrządzie większą liczbę pszczół naraz. Błąkają się one bezładnie do mo­mentu, w którym zbiją się w niewielkie grupki, bez widocznego związku z gradientem cieplnym. Wprowa-

dzony do środka grupki cieniutki termometr wskazuje zawsze tę samą temperaturę 31°—32°, czyli taką właśnie, jaka panuje w ulu. Inaczej mówiąc, już bardzo mała liczba robotnic (trzydzieści) posiada zdolność wytwarza­nia własnego klimatu jak pszczoły w normalnym ulu, i to przy temperaturze podłoża od 10° do 40°. W pobliżu górnej granicy zbyt słaba grupa nie może długo utrzy­mać własnej temperatury; pszczoły zaczynają wtedy wachlować skrzydłami, a następnie grupa przesuwa się na inne miejsce.

Trudno o równie- piękne przykłady w zakresie innych czynności owadów.

Trzeba tu jeszcze wspomnieć o tym, że w grupie nigdy nie są spełniane funkcje wydalnicze. Nigdy pszczoła nie wypróżnia się w ulu, nawet jeśli znajduje się tam tak długo, że rectum jest wypełnione do ostatnich granic wytrzymałości.

Jeśli chodzi o tropizmy społeczne, to przykłady poda­liśmy już omawiając badania Sendlera i Lecomte’a. Pszczoła izolowana nie zdradza tak wyraźnego geotro- pizmu ujemnego jak rój, chociaż trudno to ściśle ocenić wobec tego, że pszczoły w roju są bardzo podniecone. Pojedyncza pszczoła wykazuje silny fototrbpizm dodatni, podczas gdy grupy pszczół zdradzają raczej bądź foto- tropizm ujemny, bądź niewrażliwość na światło. W do­świadczeniach Lecomte’a bardzo pouczający jest widok grupowania się pszczół przed wyruszeniem w kierunku klateczki z pszczołami zwołującymi na zbiórkę.

Liczebność krytyczna. Jest rzeczą niezmiernie ciekawą, że różne funkcje społeczności pszczelej występują tylko wtedy, gdy grupa osiąga pewną liczebność, rozmaitą dla każdej funkcji. Zjawiskiem zachodzącym najszybciej jest podział pracy. Jak to stwierdzają niezależnie od siebie Milojević i Rabaud, może on dokonać się już przy spotkaniu się dwóch pszczół. Działanie agresywne, atak na obce pszczoły może nastąpić tylko wtedy, gdy grupa liczy co najmniej dziesięć robotnic (Lecomte, por. rozdz. Co to jest etologia). Rozwój rurek jajnikowych u mło­dych pszczół, które świeżo wyszły ze stadium larwalnego, przebiega prawidłowo tylko w grupach liczących nie

mniej niż dwadzieścia pszczół (Pain, 1953). Warunkiem termogenezy (wytwarzanie charakterystycznej ciepłoty, gdy pszczoły są zgrupowane) jest minimum trzydzieści pszczół w grupie (Lavie i Roth, 1953). Tropizmy społeczne (patrz wyżej opis przyciągania pszczół przez zamknięte w klateczce ..trębaczki”) ujawniają się wtedy, gdy liczba pszczół osiąga 50 (Lecomte). Normalna żywotność cechuje pszczoły pozostające w grupach nie mniejszych niż sto robotnic (Chauvin, 1952).

Teoria nadorganizmu. Spróbujmy oderwać się na czas jakiś od zwykłego ula i pomyślmy o pszczołach, jak

0 szczególnym organizmie nowego typu. Spróbujmy po­równać pszczoły stojące na najwyższych szczeblach dra­biny ewolucyjnej z gąbkami zajmującymi dolne, wyj­ściowe szczeble. Porównajmy je do organizmu osiadłego, porowatego, w którego jamach znajdują się skupienia gazu zawierającego dużo dwutlenku węgla, a mechanizm skutecznej wentylacji działa tylko w pewnych warun­kach. Krążenie takich związków, jak witaminy lub różne substancje odżywcze jest bardzo intensywne. Nixon i Rib- bands podali 6 pszczołom radioaktywny fosfor. Po dwu­dziestu czterech godzinach 40% całej populacji ula (liczą­cej około 40 000 pszczół) wykazywało radioaktywność. Oto doskonały wskaźnik intensywności krążenia substancji odżywczych. Organizm ten jest obojnaczy (ponieważ w każdym ulu znajdują się samce i jedna samica), ale jest to obojnactwo sezonowe, ponieważ samce znikają w okresie chłodów. Posiada on narządy obrony (pszczoły strażniczki), narządy wydżielania wosku (woszczarki),

1 coś w rodzaju macicy (zespół karmicielek), we wnętrzu której czerw rozwija się aż do końca stadium larwal­nego.

Koncepcja taka jest tylko o tyle interesująca, o ile znajduje jakieś zastosowanie, tzn. o ile jest źródłem in­spiracji nowych badań. Takie jest prawo nauki. Jakież więc hipotezy można by postawić, jeżeli staniemy na gruncie teorii nadęrganizmu?

Teoria ta po prostu i w sposób oczywisty umniejsza rolę matki, a nadaje większe znaczenie całości kolonii. Matka przestaje być królową, a staje się. zwykłym na­

rządem rodnym. Natomiast potraktowanie ula jako orga­nizmu obojnaczego może inspirować nowe doświadcze­nie. Warto by na przykład zbadać, co się stanie, jeżeli przesuniemy równowagę płci kosztem elementu żeńskiego lub odwrotnie? W pierwszym przypadku (eliminacja ele­mentu żeńskiego) następuje długotrwały, monstrualny wręcz przyrost elementu męskiego, ponieważ u starych robotnic zaczynają się rozwijać jajniki i składają nie zapłodnione jaja, z których oczywiście lęgną się samce. Przerost narodzin samców prowadzi w krótkim czasie do zmarnienia ula. Sprawa wygląda mniej jasno przy wzmocnieniu elementu żeńskiego. Jednakże Kovtunowi udało się, za pomocą niezwykle pomysłowych metod, utrzymać w ulu jednocześnie kilka płodnych matek i wtedy nie rodziły się trutnie. Te ciekawe doświadcze­nia powinny zainteresować tych badaczy, którzy mogliby zweryfikować wynikające stąd wnioski.

Wiadomo też, że każdy organizm ma zdolność do rege­neracji. Od czasu, kiedy pszczelarzom znane są sposoby sztucznego tworzenia rodzin pszczelich, wiadomo, jak szybko może wyrównać straty silna populacja, której za­brano połowę jej składu. Uważa się, że zbyt wielka liczba' robotnic wpływa hamująco na rozwój i nie pozostawia dosyć miejsca na składanie jaj przez matkę. Czy słusznie? Czy znamy systematycznie prowadzone doświadczenia, w których kolonia pszczela w miarę rozwoju miałaby odpowiednio coraz więcej miejsca do rozporządzenia i w których byłaby mierzona szybkość jej wzrostu i roz­woju? Dlaczego węza umieszczona w środku gniazda czerwia w ciągu kilku godzin zostaje obudowana i za­pełnia się jajami, podczas gdy ten sam proces trwa czę­sto kilka dni w jakimkolwiek innym miejscu ula? Czy nie jest tak, jak w każdym innym organizmie, że są miejsca, gdzie szybkość regeneracji osiąga maksimum?

A wreszcie jest rzeczą wysoce prawdopodobną, że istnie­ją ośrodki „nerwowe”, które kierują w taki lub inny sposób mechanizmem regulacji społecznej. Warto by np. zbadać strukturę ośrodków cieplnych, które występują szczególnie wyraźnie w niewielkich kłębach pszczół. Jest to miejsce o średnicy nie przekraczającej kilku centy­

metrów, którego temperatura wynosi 31—32°, otoczone dużymi .gronami pszczół o dużo niższej temperaturze. A może tak doskonale działająca regulacja cieplna jest dziełem tylko nielicznych robotnic, szczególnie wrażli­wych na zmiany temperatury?

Rozwiązanie tych problemów jest sprawą przyszłości i badaczy, którzy nam kiedyś powiedzą czy klasyczne koncepcje roju są wystarczające do wyjaśnienia tych zjawisk, czy też pszczoły (i inne owady społeczne) przed­stawiają szczególny typ nowego organizmu, którego pod­stawowe „komórki” są wprawdzie ze sobą połączone bardzo ścisłymi więzami, ale nie stanowią spoistej ciągło­ści, jaka cechuje inne organizmy żywe.

8

Drapieżca i ofiara: homochromia, ubarwienie odstraszające, mimetyzm

Zbliżamy się teraz do najdziwniejszych rozdzia­łów historii owadów, do tysięcy sposobów „maskowania się”, jak to nazywa Cott, dla zmylenia wroga. Czasem w sposób zdumiewający upodabniają się one do podłoża lub do przedmiotów, z którymi zazwyczaj się stykają (ga­łązka, kamyczek, zeschły liść). Nazywamy to homochro- mią. Albo też odwrotnie, przybierają bardzo jaskrawe ubarwienie, które nie może ujść uwadze drapieżcy. Dzieje się tak, gdy owad jest niejadalny i ostrzegawcze barwy jego naskórka mają właśnie o tym informować ewentualnych wrogów (ubarwienie odstraszające). I wre­szcie, szczyt przebiegłości, 'niektóre gatunki mogą przy­bierać odstraszające ubarwienie innych niejadalnych lub niebezpiecznych owadów i w ten sposób utrzymują dra­pieżcę w należytej odległości. To nazywamy mimetyzmem.

Ochronny charakter homochromii, ubarwienia od­straszającego i mimetyzmu został potwierdzony przez niezliczone doświadczenia, które stanowią doskonały ma­teriał dowodowy. W ubiegłym wieku, a również i na po­czątku naszego, przejęci entuzjazmem biologowie wszę­dzie dopatrywali się homochromii i mimetyzmu, co oczy­wiście nie ma sensu, a co przyczyniło się do wytworze­nia wokół teorii przystosowań ochronnych atmosfery pewnego niedowierzania. We Francji, gdzie niestety wielu biologów niebardzo dba o znajomość literatury za­

granicznej jeszcze i teraz, zwykło się pokpiwać na ten temat. Zjawiska te są uważane za ,/wybryk natury”, bez większego znaczenia praktycznego i uparcie lekceważy się setki prac, z których wynika coś zupełnie przeciwnego.

Taka postawa :napsuła mi tyle krwi., że nie mogę się powstrzymać od przeprowadzenia szczegółowej krytyki tutaj na początku tego rozdziału. Jej przykrą stroną jest wydobycie na światło dzienne niesłychanej wprost lekko­myślności pewnych badaczy, jej stroną dodatnią jest mocniejsze podkreślenie filozoficznego znaczenia proble­mu. Zastrzeżenia dotyczyły przede wszystkim walorów ochronnych homochromii, toteż moje omówienie zacznę od nich.

Homochromia

Wątpliwości dotyczące wartości ochronnych wynikają przede wszystkim bądź z założeń przyjmowanych a priori, bądź z pewnych bezapelacyjnie głoszonych poglądów,- pozbawionych podstaw eksperymentalnych.

Zastrzeżenia wynikające ze swoistości wrażeń wzroko­wych zwierząt. Nikt nigdy nie przeczył, że wobec wzroku człowieka niektóre układy homochromiczne znakomicie spełniają swą rolę i pozwalają zwierzęciu ukryć się cał­kowicie. Ale nasz sposób widzenia jest tak różny od wrażeń wzrokowych drapieżnych ptaków, gadów lub owadów, że nie można z góry przyjąć, iż ofiara niedo­strzegalna dla człowieka nie jest również widziana przez zwierzęta. Aż dotąd rozumowanie jest nieodparcie pra­widłowe i wynika z daleko posuniętej ostrożności nau­kowej. Obiekcje powstają dopiero, jeżeli prowadzi ono do wniosku, wyrażonego mniej lub bardziej explicite, iż różnice są tak wielkie, że zwierzę niewidoczne dla nas prawdopodobnie bez trudu może być odkryte przez dra­pieżcę. W tym momencie rozumowanie przestaje być obiektywne, zapomina się o tym, że sprawę rozstrzygnąć może jedynie doświadczenie. A przy tym, choć prawdą jest, że człowiek widżi niezupełnie tak samo jak ptak, gad czy tym bardziej owad, to nowsze badania nad fizjo­logią zmysłów (najwyraźniej ignorowane przez przeciw­

ników przystosowania homochromatycznego) wskazują, że często są to raczej różnice stopnia niż rodzaju widze­nia. To prawda, że ptaki widzą dokładniej niż ludzie. Liczne obserwacje dowodzą jednak, że i one dają się zwodzić jak my doskonałym naśladownictwem liści lub gałązek, które często kryją smakowitą zdobycz. W wielu przypadkach imitacja mie musi być aż tak doskonała. Dowcipne doświadczenia Mottrama wykazują, jak łatwo ryby dają się nabierać na bardzo prymitywne przynęty wędkarzy, i każdy o tym dobrze wie. Ale mylą się rów­nież i ptaki, mimo że widzą nieskończenie lepiej. Pew­nego razu Mottram łowił ryby podczas masowego pojawu jętówki (Ephemerella ignita), którą bardzo interesują się jaskółki. Pech chciał, że ¡tego dnia używał przynęt przy­pominających jętkę. Jak tylko zarzucał wędkę, jaskółki zrywały mu przynętę i unosiły ze sobą, aż wreszcie musiał zmienić miejsce. Nie był to przypadek, bowiem angielski biolog obserwował później podobne zainteresowanie tą przynętą u ptaków dziesięciu innych gatunków. Wy­daje mi się, że spostrzeżenia Mottrama mają poważne znaczenie i powrócę jeszcze do nich w zakończeniu rozdziału.

Co się tyczy gadów, ¡to niektóre z nich, zwłaszcza jaszczurki, mają dosyć dobry wzrok, chociaż nie lepszy, a nawet nie równie ostry jak człowiek.

Jeżeli chodzi o owady, warunki są inne i zupełnie nie mamy doświadczeń, może prócz prac Pophama, które by przemawiały za tym, że homochromia chroni przed owa­dami drapieżnymi. Dotychczas interesowano się pod tym względem głównie drapieżnymi ptakami, gadami, ry­bami i płazami. Niemniej jednak wiemy, że wzrok np. pszczoły nie różni się tak bardzo od naszego, by nie ulegała niektórym złudzeniom optycznym (kontrast jednoczesny, zjawisko Purkinjego). Nie postrzega ona jednak czerwieni, a za to widzi ultrafiolet jako barwę. Niektóre owady, jak ważki i osy piaskowe, polują kierując się wzrokiem. A nieraz się przecież widuje ważkę goniącą za unoszonym przez wiatr piórkiem lub listkiem, jak by to była zdobycz. Ostrość widzenia jest u owadów, bez wyjątków, dużo mniejsza niż u człowieka,

, toteż należy przypuszczać, że nawet niezbyt dokładne na­śladownictwo podłoża wystarczy, by zmylić „drapieżcę wzrokowca”. W ldzieiiśmy to, gdy zastanawialiśmy się nad etoiogią d opisywaliśmy makiety wzmagające popęd płciowy.

Jednakże warunkiem koniecznym skutecznego oddzia­ływania jest, aby zwierzę nie opuszczało środowiska od­powiadającego jego ubarwieniu i aby takie właśnie śro­dowisko wybierało. Otóż wiele owadów porusza się rzeczywiście w bardzo wąskich granicach. Znakując mo­tyle fosiorem radioaktywnym stwierdzono, że niektóre gatunki prawie nigdy nie opuszczają obszaru o promie­niu kilkuset metrów, przy czym samice są większymi do- matorkami niż samce.

Najwyraźniej występuje to u niektórych prostoskrzy- dłych. Ergene stwierdził np., że Acrida turrita dobierają podłoże do koloru własnego ubarwienia, żółtego lub zielo­nego, i wracają, jeżeli je stamtąd przepędzić. Zapoznamy się dalej z innymi zjawiskami tego rzędu. Wydaje się, że np. powrót do schronienia patyczaka (Carausius) jest zja­wiskiem dosyć powszechnym.

Jednakże znane są przypadki, gdy drapieżcy, zwłaszcza ptaki, bez wahania odnajdują i zjadają owady odznacza­jące się tzw. przystosowaniem ochronnym. Z tym argu­mentem spotykamy się najczęściej, zwłaszcza we Francji. Kryje on w sobie wszakże zupełny brak zrozumienia problemu. Ochronne działanie homochromii jest tylko prawidłowością statystyczną, która realizuje się jedynie w odniesieniu do pewnej liczby drapieżców (nie wszy­stkich) i w pewnej liczbie przypadków. Gdyby było inaczej, to oczywiście zwierzęta wykazujące przystosowa­nie ochronne opanowałyby od dawna całą ziemię. Nie po­myślawszy o tym, pewien autor, którego wolę nie wy­mieniać z nazwiska, uznał, że wyniki jego doświadczeń zadają druzgocący cios homochromii ochronnej.

Umieszczał on patyczaki, których ubarwienie, kształt i postawa do złudzenia przypominają zieloną gałązkę, wśród kęp bluszczu, gdzie zostały niezwłocznie odkryte i pożarte przez wpuszczone tam kury. Otóż patyczak po­chodzi z Indii, a tam nie żyje na bluszczu i nie jest na­

rażony aa ataki kur. Zastrzeżenia wysuwane we Francji wobec ochronnych walorów homochromll opierają się na ogól na tego typu doświadczeniach.

Badania treści żołądkowej u ptaków wykazują, że za­równo te owady, które odznaczają się ubarwieniem ochronnym, jak 1 te, które go nie mają, znajdują się w niej w ilości proporcjonalnej do częstości ich występo­wania w przyrodzie. To już jest zastrzeżenie dość zasadni­cze, oparte na bardzo poważnych pracach Mac Atee (1912— 1933), który zbadał zawartość jelit 80 000 ptaków. Wyka­zał on, że łupem stają się wszelkie owady, zarówno ubarwione homochromatycznie. jak i nie, a zatem nie Istnieje u drapieżców nic takiego, jak szczególne, wy­biórcze „upodobanie” łub „wstręty”; homochromia nie ma więc walorów ochronnych, a tylko częstość występo­wania gatunku decyduje o pożeraniu go przez drapieżce.

Jednakże doświadczenia Mac Atee można też interpre­tować w inny sposób. Badał on drapieżnictwo równo­cześnie u wszystkich gatunków ptaków, a więc nieu­chronnie w globalnej masie ofiar musiał znajdować przedstawicieli wszelkich gatunków owadów. W przeciw­nym razie, trzeba by uważać, że homochromia chroni pewne osobniki przed wszystkimi ptakami, a jak się przekonaliśmy, taka hipoteza byłaby absurdalna; zresztą zwolennicy ochronnych właściwości homochromii nigdy Jej nie podtrzymywali.

Czy stosu}ąc metodę Mac Atee można określić, czym w danej chwlU rozporządzał ptak, jak ustalić proporcje owadów ubarwionych homochromatycznie w stosunku do ubarwionych heterochromatycznie? Słowem, w jaki spo­sób dowiedzieć się. co pozostało przy życiu, skoro znamy tylko to, co zostało pożarte? Taka metoda w żadnej mie­rze nie może zastąpić, a tym bardziej przeczyć wynikom bezpośrednie] obserwacji. Jednakże doprowadziła ona Mac*Atee do zdumiewających wniosków, które z humo­rem krytykował Cott. Zakładać na podstawie globalnych liczb, te właściwości ochronne nie odgrywają żadnej roili to tyle — powiada Cott — co twierdzić, te „komitet dra­pieżców*'. przyjmując łub odrzucając eksponaty na do­roczną wystawą Brytyjskiego Towarzystwa Fotografi­ki»

lców, dokonuje tego losowo. A przecież nie jest absurdem zakładać, że liczba twórców dopuszczonych do poszczegól­nych sekcji (fotografia kolorowa, fotografia czarna, martwa natura, zdjęcia astronomiczne itp....) jest, z grubsza biorąc, proporcjonalna do liczby nadesłanych ekspomatów. Rozumując jak Mac Atee, można by wniosko­wać, że cechy ochronne (zdolność fotografa, staranność wykonania itp.) nie mają żadnego wpływu na jury.

Mac Atee zaprzecza również istnieniu specjalizacji upodobań smakowych drapieżców. Takie twierdzenie jest zupełnie bezpodstawne i dowodzi tylko, jak dalece może zmylić badacza nieadekwatna metoda. Aby zdać sobie z tego sprawę, wystarczy dokonać krótkiego przeglądu obserwacji, które dowodzą czegoś wręcz przeciwnego. Pozwoli to nam lepiej ocenić znaczenie ubarwienia homo- chromatycznego, odstraszającego i mimetyzmu.

Specjalizacja drapieżców. Spośród ssaków Carpenter szczegółowo badał małpy ogoniaste. Zjadają one ze sma­kiem różne gatunki szarańczy, jak np. Cyrthacanthaeris, ale zdradzają objawy wstrętu na widok innych, jaskrawo ubarwionych, gatunków, jak Dyctiophorus productus 1 Zonocerus elegans. Dalej przekonamy się, że nietoperze niezmiennie unikają zdobyczy ubarwionej odstraszająco, przy tym będziemy mieli okazję do głębszej analizy me­chanizmu tej odrazy.

Wśród ptaków jaskółki zajadają się jętkami, natomiast nie tykają czarnych muchówek (Bibio marci), których roje przesuwają się powolnym ciężkim lotem w tych sa­mych strefach. Kluijver stwierdził, że szpaki spożywają mnóstwo owadów, ale nie ubarwionych odstraszająco; unikają zwłaszcza gąsienic marzymłódki (Hypocrita jaco- bea), ubarwionych w czarne i pomarańczowe pasy, oraz os i biedronek. Najciekawszą rzeczą jest, jak stwierdził Cott, wstręt wielu ptaków do pszczół robotnic, podczas gdy nieużądlone trutnie są chętnie zjadane.

Wir ód gadów jaszczurki (gakony, Anolis), zdaniem Darlingtona i Car pen tera, zdradzają bardzo nierówne za­interesowanie owadami, które pojawiają się w ich za­sięgu, a zupełni« nie interesują się owadami ubarwio­nymi odstraszająco.

SIO

Wśród płazów rzekotka drzewna (Hyla arborea) pra­wie całkowicie gardzi motylami wyraźnie woląc muchy. Przeprowadzono badania podobne do wykonanych przez Mac Atee. Analiza zawartości jelit przyniosła zupełnie inne wyniki. U 17 żab trawnych (Rana temporaria) i 15 ropuch (Bufo) zbadanych w Anglii w tym samym czasie i na tym samym terenie, znaleziono u żab 13^u/u mo­tyli i 0,4% mrówek, a u ropuch 2,4°/o motyli i 41,6°/o mró­wek; ropuchy zachowują się więc jak wyspecjalizowane myrmekofagi. Cott potwierdził i podbudował te wnioski wynikami badania znacznie większej liczby żab i ropuch. Zaznaczamy, że żaby występowały w biotopie obfitują­cym w mrówki i łowiono je tam często wraz z ropucha­mi. Podobną specjalizację obserwujemy u rzekotki Hy- perolius bayoni występującej w portugalskich koloniach afrykańskich w tym samym środowisku, co inna żabka- rzekotka Megalixalus fornasinii, która prawie nie inte­resuje się mrówkami, lecz woli muchy i mszyce. Płazy na ogół gardzą błonkoskrzydłymi, poza mrówkami, a szczególnie brzydzą się osami i pszczołami.

Wszystkie ryby, a wśród nich pstrąg, wolą jętki (Ephe- meroptera) niż muchówki z rodziny Bibionidae, spośród jętek chętniej wybierają Baetis pumillus niż Baetis bio- culatus, a nie ruszają prawie nigdy Heptagenia sulfurea ani Leptophlebia marginata, nawet jeżeli ich gęste roje przelatują im przed nosem.

Trzeba więc stwierdzić, że zastrzeżenia najczęściej wy­suwane a priori przeciw ochronnym walorom homochro- mii wynikają bądź z niedokładnego zrozumienia proble­mu, bądź z zastosowania wątpliwych metod. Ale jak do­tąd nie ustaliliśmy jeszcze, czy homochromia ma istotne walory ochronne. Pozostaje więc przytoczyć wyniki eks­perymentów, które to potwierdzają. Należy dodać, że są one mniej liczne od doświadczeń nad cechami odstrasza­jącymi.

Obserwacje w wolnej przyrodzie. Mają one większe zna­czenie niż doświadczenia przeprowadzone z drapieżcami więzionymi, ponieważ w tym przypadku można zawsze mieć zastrzeżenia, że instynkt drapieżcy podlega zbyt po­ważnym zaburzeniom, by wnioski były całkowicie pewne.

Poulton i Snaders, jako przedmiot doświadczeń wybrali nimfy pokrzywnika |Vanessa urtica) umieszczając je na podłożu homochromatycznym i heterochromatycznym. Stwierdzili oni, w każdym razie w miejscach, gdzie znaj­duje się dużo ptaków, że prawie wszystkie osobniki na podłożu heterochromatycznym giną, natomiast przeży­wają prawie wszystkie osobniki znajdujące się na pod­łożu homochromatycznym.

Gerouldowi udało się spotkać u motyla szlaczkonia (Colias philodice) mutację błękitno-zieloną, dobrze wi­doczną w porównaniu z gąsienicami normalnymi, zielo­nymi i dokładnie homochromatycznymi w stosunku do listowia. Założył on doświadczenie umieszczając na wol­nym powietrzu populację składającą się w trzeciej lub czwartej części z mutantów. Ogromnie się nimi zaintere­sowały wróble domowe, tak że po upływie dziesięciu dni z mutantów pozostały przy życiu tylko najmniejsze, które niełatwo zobaczyć. Wszystkie inne zniknęły w pta­sich żołądkach. Gąsienice ubarwione homochromatycznie pozostały przy życiu niemal w komplecie.

Przytoczmy jeszcze znane doświadczenia di Cesnola z modliszką zwyczajną, która występuje w dwóch for­mach: zielonej i żółtej. Autor twierdzi, że zieloną spotykał zazwyczaj w świeżej trawie, a żółtą na zeschłej darni. .Rabaud kwestionuje te .spotrzeżenia i zapewnia, że ani żółte, ani zielone wcale nie wybierają sobie homochroma- tycznego podłoża. Prawdę mówiąc, na podstawie moich własnych obserwacji wydaje mi się, że di Cesnola i Rabaud zapominają obaj o przypadku pośrednim, a jakże częstym, kiedy trawa jest na wpół zeschnięta, i wtedy modliszki żółte i zielone są również „kryptyczne” i kompletnie niezauważalne w plątaninie zielonych i żół­tych źdźbeł. Nie jestem też pewny, czy statystyki Rabauda obejmują dostatecznie dużą liczbę przypadków, by na ich podstawie można było wykluczyć wybór podłoża, który może zdarzać się często, ale nie ma charakteru koniecznego ani stałego (patrz początek tego rozdziału). Rabaud (tak jak, niestety, wielu z nas!) często przerywał doświadcze­nia w momencie, kiedy wszechświat wydawał mu się do­statecznie zgodny z jego z góry powziętym założeniem.

Jakkolwiek to jest, dl Cesnola przytwierdził 110 zielo­nych i żółtych modliszek do źdźbeł trawy tego samego lub innego koloru, tak by otrzymać cztery możliwe kombinacje (zielony owad na żółtej trawie, żółty na żół­tej, żółty na zielonej, zielony na zielonej). W praktyce okazało się, że ptaki wyjadły wszystkie owady hetero- chromatyczne, a pozostawiły w spokoju wszystkie homo- chromatyczne.

W 1927 r. Bielajew przeprowadził z modliszkami do­świadczenia dość podobne do badań di Cesnola. Stwier­dził on, jak zresztą należało oczekiwać, że nie każdy ptak daje się zwieść ubarwieniem homochromatycznym. Na przykład, białorzytka (Oenanthe oenathe) i Tinnunculus nie ruszają owadów ubarwionych homochromatycznie, ale wrony pożerają je na równi z heterochromatycznymi.

Tego samego typu metodyczne doświadczenia, tyle że nie z modliszkami a z szarańczakami podjął Isely. Bia­ławe gatunki (Trimerotropis pistrinaria, Hadrotettix tri- fasciatus) zbierano na białej glinie, czarne (Encoptolophus subgracilis, Trachyrhachis, Kiouwa fuscifrons) na czar­nej, czerwone (Spharagmon, Hadrotettix) na glebach czerwonych i wreszcie zielone (Chorthophaga) na trawie.

A zatem wszystkie są na ogół homochromatyczne lub „kryptyczne”. Isely przymocowywał lub drogą narkozy unieruchamiał owady na różnych podłożach homochro-1 matycznych i heterochromatycznych. Rozmaite ptaki mogły więc je atakować bez przeszkód: kury, indyki, mimy, kardynały, wróble. Tabela Iselyego zasługuje na zamieszczenie.

Niektóre owady homochromatyczne, pomimo nieustan­nej obecności ptaków, pozostawały przy życiu ponad 48 go­dzin. Isely stwierdził również, że kury zjadają w ciągu pierwszej minuty do 40 szarańczaków heterochromatycz- nych, znajdując w tym samym czasie tylko 6 homochro- matycznych. W innym doświadczeniu szarańczaki nie były unieruchomione przed wypuszczeniem' kur i indyków i mogły sobie same dobierać podłoże. Oto wyniki:

Drapieżca	Zestawienie barw	Owady | pożarte	Przeżyło	Razem
Kury i indyki	homochromatyczne	9/30%	21/70%	30
	heterochromatyczne	30/100%	0	30

Jeszcze bardziej znamienne jest doświadczenie Carric- ka, który umieszczał homochromatyczne i heterochroma- tyczne gąsienice w pobliżu gniazd różnych ptaków: strzy­żyka (Troglodytes troglodytes), pokrzewki (Sylvia), świ- stunki pierwiosnki (Phylloscopus trochilus), rokitniczki «Aerocephalvs schoenobachus). Gąsienic Lycia hirtaria prawie nie sposób odróżnić od gałązek, natomiast zielone Taenio campa gothica widać dosyć wyraźnie. Carrick obserwował również wybitnie homochromatyczne gąsie­nice Selenia bilunaria. Poza nielicznymi wyjątkami, ptaki zupełnie nie ruszały owadów homochromatycznych, natomiast objadały się pozostałymi. Doświadczenie to było tym ciekawsze, że ptaki szybko spostrzegły, iż pokarm obficie występuje koło gniazd, toteż pilnie prze­szukiwały gałęzie, przy czym wielokrotnie mijały gąsie­nice homochromatyczne, nie dostrzegając ich!

Warto tu dodać, że wiele motyli zazwyczaj opada na ziemię, gdy ptak zamierzy się na nie dziobem. Dolna po­wierzchnia ich skrzydeł jest często idealnie homochroma- tyczna z ziemią. Bardzo liczne obserwacje wykazują, że drapieżca krąży przez kilka chwil ponad miejscem, na które opadł motyl' i nic nie znajdując odlatuje zawie­dziony.

Wiele motyli, zwłaszcza miernikowców (Geometridae) na szarym lub żółtawym tle ma ciemnoszare przepaski. Kiedy siadają na korze, kręcą się przez chwilę, dopóki

nie ustawią ich równolegle do bruzd, co sprawia, że prze­stają być widoczne dla obserwatora i zapewne dla ptaka. Jest to, typowy przykład reakcji optomotorycznej.

Przytaczane dotychczas badania są już dość dawne. Ale ostatnio podobne, bardzo precyzyjne doświadczenia prze­prowadzał badacz ze Stambułu, Ergene. Wykazał on przede wszystkim na przykładzie szarańczaków Oedipoda coerulescens i Acrida turrita, że naprawdę posiadają zdolność widzenia barw. Owady te odróżniają pła­szczyzny w różnych kolorach od odpowiednich płaszczyzn szarych (jest to klasyczna technika, którą już omawia­liśmy w rozdziale o zmysłach owadów). W tym przy­padku widzenie barw jest zupełnie pewne, bowiem po zalakierowaniu oczu zjawisko nie występuje i zwierzę siada na byle jakiej płaszczyźnie. Pozostaje do wyjaśnie­nia preferencja, jaką owad wykazuje w stosunku do jed­nego określonego koloru. Otóż Ergene dowiódł, że po większej części owady dobierają kolor do własnego ubar­wienia, co by znaczyło, że aktywnie poszukują one pod­łoża homochromatycznego. Jest to odpowiedź na stare już zastrzeżenia wysuwane przeciw ochronnej roli homochro- mii. To samo zjawisko powtarza się u larw i u postaci doj­rzałych Oedipoda oraz u Acrotylus longipes. Jeszcze parę słów o końcowym wyniku tych doświadczeń, który można było przewidzieć na podstawie tego, co wiedzieliśmy do­tychczas. Oto kameleony wpuszczone do klatki z osobni­kami Acrida turrita prawie natychmiast zjadają wszyst­kie szarańczaki, które nie znajdują się na podłożu homo- chromatycznym, a pozostałych niemal zupełnie nie ruszają.

Wreszcie Popham wykazał, że pluskwiaki wodne. Co- rixa, pozostające na tle. homochromatycznym, są atako­wane przez wrogów (chrząszcz pływak, larwy ważek, ryby) trzy razy rzadziej, niż gdy przebywają na podłożu heter ochromatycznym.

Właściwości ostrzegawcze (odstraszające)

Do zjawisk dziwnych, ale i potwierdzonych przez liczne doświadczenia należą: szczególnie jaskrawe ubarwienie lub rzucające się w oczy cechy budowy, które mają za

zadanie uprzedzać drapieżcą, ze tak wystrojona ofiara jest niejadalna. Trzeba raz jeszcze powtórzyć to, o czym już mówiłem do znudzenia, że ta właściwość ochronna odgrywa rolę tylko wobec drapieżców, które polując po­sługują się wzrokiem, a więc przede wszystkim wobec kręgowców (oczywiście też nie wszystkich). To pewne, że na innych wrogów (mam na myśli głównie owady pa­sożytnicze) odstraszające ubarwienie w ogóle nie działa. Jest też wiele różnych czynników ograniczających jego działanie. Gdyby ich inie było, gatunki tak ubarwione rozmnożyłyby się do tego stopnia, że Ziemia nie mogłaby być zamieszkała przez inne zwierzęta,

Na przykład, jak stwierdza Pocock, chrząszcze biega- czowate — biegacz, czyli szczypica (Carabus violaceus), latacze (Pterostichus niger, Pterostichus madidus), które odznaczają się jaskrawym ubarwieniem i obrzydliwym zapachem, są bardzo chętnie zjadane przez różne ptaki, jak np. bażant srebrzysty. Ale jeżeli skusi się na nie jakiś ssak, odrzuca je natychmiast.

Natomiast właśnie ssaki chętniej iniż ptaki zjadają pomarańczowe w czarne pasy gąsienice marzymłódki (Hypocrita jacobae). Acraea odrzucane przez wszystkich drapieżców, nawet przez modliszki, są atakowane przez muchy łowiki (Asilidae). Zdarza się jednak, jak to stwier­dził Swynnerton, że bardzo wygłodzony rabuś nie gardzi nawet Acraea. Wreszcie posiadające jadowe włoski gą­sienice wędrowne korowodówki sosnówki, do których żywi wstręt większość drapieżców, są ulubioną potrawą kukułek.

Dlaczego owady o ubarwieniu odstraszającym są nie­jadalne? Przyczyną jest tu wydzielina o wstrętnym za­pachu lub nieprzyjemny smak. Każdy zna przykry i trwały zapach (pachnący pluskwą) pluskwiaków (He- teroptera) z rodziny tarczówkowatych (Pentatomidae). Przy tym wiele z nich odznacza się jaskrawym czerwono- -czarnym ubarwieniem, choć trzeba uczciwie przyznać, że są też gatunki „kryptyczne” pachnące równie odraża­jąco. Złociste szczypice odznaczające się olśniewającą szatą, wyrzucają z końca odwłoka ciecz o nieznośnym za­pachu kwasu masłowego, podobnie jak wiele innych ga­

tunków i rodziny Carabidae. Przenikliwą woń wydzielają również odstraszająco ubarwione motyle jak Heliconinae, Danainae, Acraeinae itd... Przykłady można by mnożyć w nieskończoność. Ale czy z tego, że te zapachy są nie­przyjemne dla człowieka należy wnioskować, iż działają odstraszająco i na zwierzęta drapieżne? Wydaje się, że tak, sądząc z przytoczonych przykładów. Koati, który po­luje kierując się węchem i najpierw obwąchuje zdobycz, ucieka od cuchnących owadów, chociaż wcale nie jest wybredny. Wiele ssaków i ptaków pochwyciwszy taką zdobycz przez pomyłkę lub na skutek złośliwości ekspe­rymentatora, natychmiast ją odrzuca i długo ociera pysk lub dziób o ziemię czy o zarośla, jak gdyby zwierzę chciało usunąć wszelki ślad obrzydliwego zapachu. Zaj­mując się właściwościami odstraszającymi, spotkamy się z niejednym jeszcze zabawnym przykładem zachowania się drapieżców wobec zdobyczy, posiadającej takie cechy ochronne.

Zachowanie się owadów o ubarwieniu odstraszającym. Pewne owady mające jaskrawo kolorowe plamy tylko na niektórych częściach ciała zazwyczaj zakrytych lub mało widocznych. Kiedy zbliża się niebezpieczeństwo, błyska­wicznie odsłaniają te żywo ubarwione części, co nawet człowieka wprawia w osłupienie. Tak właśnie modliszka Idolum diabolicum odsłania swe rozszerzone jaskrawo ubarwione przednie biodra. Motyl kraśnik (Neurosym- ploca ranthosoma) unosi skrzydła i pokazuje swój wspa­niale żółty odwłok, co jak opisuje Carpenter, tak zasko­czyło małpę, szykującą się do schwytania owada, że uciekła. Małpy zostawiają w spokoju również modliszkę, kiedy przyjmuje „postawę zastraszenia”.

Przez długi czas ten typ zachowania się uważany był za osobliwy wyjątek w przyrodzie. Ale niedawno etolo- gowie wyjaśnili, że w tańcach godowych zwierząt można odnaleźć liczne przykłady takiego demonstrowania bodź­ców wyzwalających, czyli „kluczowych”. Na przykład pod koniec tańca samiec motyla pstrokolnika (Eumenis) roz­chyla skrzydła, na których znajdują się gruczoły wonne, aby samica mogła je „obwąchać”. Podobnie zachowuje się samiec prusaka (Blattella), stawiając skrzydła pod

kątem ,prostym i wyciągając się możliwie najbardziej, by odsłonić gruczoły wonne i „podsunąć je .pod nos” samicy, która je liże. Również u ssaków, ptaków i ryb można zna­leźć liczne przykłady pokazywania bodźców wyzwalają­cych. Często ina jakiejś części ich ciała znajduje się plama w kształcie oczka, która natarczywie podsuwana jest sa­micy, aż przyjmie ona wyczekiwaną pozycję seksualną. Wśród gamy właściwości odstraszających widzieliśmy właśnie doskonałe przykłady ukazywania „negatywnych bodźców wyzwalających”.

Dodajmy jeszcze, że charakterystyczną cechą owadów posiadających ubarwienie odstraszające jest to, że nie tylko prowadzą przeważnie dzienny .tryb życia, ale chęt­nie przechadzają się w pełnym słońcu po roślinach, naj­wyraźniej nie próbując się ukrywać.

Czy rzeczywiście drapieżce gardzą zdobyczą ubarwioną odstraszająco? Ochronne znaczenie ubarwienia. Dyspo­nujemy taką liczbą doświadczeń dotyczących ochronnego znaczenia cech odstraszających, że jedyną trudność sta­nowi ich rozsądne zreferowanie. Myślę, że najlepiej bę­dzie przedstawić kolejno zachowanie się wobec ofiary drapieżców różnych gatunków: ssaków, .płazów, ptaków, ryb i gadów.

Ssaki. Bardzo liczne badania dotyczą nietoperzy. Whit­taker podawał im gąsienice plamca agreściaka (Abraxas glossulariata). Jest to jaskrawo ubarwiony gatunek, któ­rego nie chce zjadać wielu drapieżców. Nietoperz karlik (Pipistrellus) wziął kawałeczek gąsienicy z rąk ekspery­mentatora, wypluł go, a następnie uczepił się w kąciku klatki i przez czas jakiś odmawiał przyjmowania po­karmu od człowieku, który tak złośliwie z niego zakpił. Inni autorzy liczyli skrzydła motyli pozostawiane przez nietoperze w pobliżu ich schronień. Na 1368 okazów Cott znalazł tylko 16 jaskrawo ubarwionych, należących do nocnych motyli o bardzo nieprzyjemnym smaku (nietope­rze, będące przedmiotem badań były z gatunku gacek wielkouch — Plecotus auritus).

Wspomniałem o pięknych pracach Carpentera, doty­czących małp ogoniastych (Cercopithecidae). Analiza ich zdobyczy (224 owady) przynosi następujące wyniki. Na

143 gatunki o ubarwieniu odstraszającym małpy nie tknęły 120 gatunków, zjadły zaś 23. Natomiast na 101 ga­tunków „kryptycznych” małpy zjadły 83, a nie ruszyły 18. Wyniki te znalazły potwierdzenie w badaniach Philipsa przeprowadzonych nad cejlońskimi lemurami (Loris tar- gigradus), które również zjadają większość owadów „kry­ptycznych”, a nie ruszają owadów o ubarwieniu odstra­szającym. Szczególnie zabawne jest zachowanie się małp ogoniastych wobec szarańczaka Dictyophorus productus, leniwego, jaskrawo ubarwionego owada. Początkowo małpa, niezwykle podniecona zbliża się, ale ożywienie znika, gdy przyjrzy mu się z bliska. Jednakże podnosi go, obwąchuje, wreszcie na powrót odkłada na ziemię. Car- penter skłonił małpę do spróbowania przysmaku, toteż wreszcie go polizała. Gdy dotknęła językiem odrobiny żółtej piany, wyrzuconej przez owada uciekła i odtąd w żaden sposób nie można było jej skłonić, by zbliżyła się do szarańczaka.

Podobnie zachowują się zwierzęta wobec innej „cuchnącej szarańczy” Zonocerus variegatus, którą można znaleźć prawie wszędzie w strefie podzwrotnikowej, tym łatwiej, że wcale się nie ukrywa. Drapieżca ostrożnie zbliża się do owada, czasem go obwąchuje, a nawet chwyta, później odkłada na ziemię nie zdradzając naj­mniejszych oznak napastliwości. Natomiast duże brunat­ne szarańcze, jak Cyrthacanthacris rujicornis, Catantops decoratus i Catantops melanosticus, które znajdujemy obok gatunków o odstraszającym ubarwieniu, pożerane są w oka mgnieniu.

Alcock opowiadał, jak na próżno usiłował nakłonić swego oswojonego niedźwiadka himalajskiego do spró­bowania odstraszająco ubarwionej szarańczy Aularches miliaris. Kiedy starał się nakarmić go siłą, niedźwiadek

o mało go nie ugryzł, a przecież bez grymasów zajada się na ogół łapczywie szarymi, podawanymi mu owadami prostoskrzydłymi.

Jak już mówiliśmy efekty wywołane postawą zastra­szenia, którą przybiera atakowany owad, bardzo wyraź­nie widać u małp. Oto jeszcze jeden przykład. Phymateus viridipes, duży zielony szarańczak o czerwono obramo-

m

wanym tułowiu przechadza się zazwyczaj leniwie w peł­nym świetle, ale kiedy jakiś drapieżca zaczyna szukać z nim zaczepki, podnosi pionowo swe czarno-purpurowe skrzydła. Efekt jest zaskakujący nawet dla człowieka, a ogoniaste małpy Carpentera musiały odczuwać coś po­dobnego, bowiem natychmiast uciekły i potem katego­rycznie odmawiały żbliżenia się do tego straszliwego zwierza.

Jeszcze ciekawsze są obserwacje Pitmana nad lemu­rami (Periodicus potto) i Marshalla nad dwoma pawia­nami. Podawali oni swoim zwierzętom gąsienice Chaero- campa eipenor i Chaerocampa osiris. Jeżeli podrażnić te duże gąsienice, to zazwyczaj wciągają głowę i segmenty tułowia a rozdymają sąsiednią część odwłoka, na którym znajdują się duże plamy przypominające oczy węża. Wra­żenie uderzające nawet dla człowieka. Lemury ratowały się ucieczką natychmiast, zanim jeszcze gąsienica zdą­żyła zademonstrować cały swój talent, a pawiany do­słownie oszalały, odskoczyły do tyłu i z krzykiem zawisły na prętach klatki. Marshall zbliżył się do nich z gąsie­nicą w ręku i — jak opowiadał— urządziły mu takie widowisko „upadlającego strachu”, że z obawy pokąsa­nia zostawił je w spokoju. A przecież na ogół bez gryma­sów zjadają gąsienice i łapią wszystko co im wpadnie w ręce.

Ptaki i właściwości odstraszające. Oczywiście najwię­cej doświadczeń przeprowadzono z ptakami wyłącznie owadożernymi. Podobnie jak w doświadczeniach ze ssa­kami, rozmaitym ptakom — rudzikom, trznadlom, ziębom, gilom, drozdom śpiewakom, świergotkom drzewnym — podawano gąsienice agreściaka (Abraxas) razem z gąsie­nicami innych gatunków, które były natychmiast zjadane. Gąsienice agreściaka natomiast krążyły sobie swobodnie i żaden ptak nie niepokoił ich w jakikolwiek sposób. Po- cock zauważył to samo i u innych ptaków, chociaż warto dodać, że świergotek łąkowy (Anthus pratensis) dosyć chętnie spożywa agreściaki, a taka heretyczka gastrono­miczna jak kukułka zajada się nimi z wyraźną przyjem­nością. Morton Jones urozmaicił doświadczenie mieszając wyciągi z owadów różnych gatunków o ubarwieniu od­

straszającym ze śmietanką; robił z nich gałeczki i poda­wał je ptakom, których większość z reguły odmawiała przyjęcia takiego pokarmu. Ptaki te brały natomiast wy­ciągi z owadów skromnie ubarwionych i odznaczających się zapewne przyjemniejszym smakiem. Jones stwierdził też, że mrówki odrzucają te same gałki, których nie chciały ptaki.

Wiele owadów ubarwionych odstraszająco posiada też dodatkowe środki ochrony przed możliwymi pomyłkami drapieżnych ptaków lub ssaków, w postaci elastycznego pancerza i szczególnej odporności. Tak np. motyle Da- nainae i Acraeinae przy zgnieceniu tułowia nie odnoszą poważniejszych obrażeń — nie występują nawet objawy paraliżu — a jeśli zegniemy ich skrzydła we dwoje to niezwłocznie się odprostują. Podobną odporność wyka­zują i inne motyle, jak Zygenidae i Charaxes. Swynner- ton widział, jak motyl Charaxes schwytany przez Pycno- notus layardi wyrywał się drapieżcy trzydzieści razy z rzędu nim znalazł się w żołądku ptaka. Jak się za chwilę przekonamy, nie każdy drapieżca ma wrodzony wstręt do zdobyczy określonego gatunku, na ogół jest to odraza nabyta w pierwszym okresie samodzielnego życia. Toteż sprawa wytrzymałości fizycznej ma, jak się zdaje, duże znaczenie dla gatunków posiadających cechy od­straszające.

W Ameryce Morton Jones rozkładał obok siebie duże ilości zabitych owadów ubarwionych odstraszająco i nie posiadających takiego ubarwienia i obserwował przez lornetkę zachowanie się dzikich ptaków, które znajdo­wały ten pokarm. Następnie, zależnie od stopnia atrak­cyjności owadów dla drapieżcy, oznaczał je wskaźnikami od 100 do 0. Okazało się, że owady ubarwione odstrasza­jąco jaskrawymi żółtymi, pomarańczowymi lub czerwo­nymi plamami stanowią większość osobników ostatniej grupy (od 25 do 0), zjadanych najrzadziej: na ogólną liczbę 423 ptaki nie tknęły 343 okazów! Z pozostałych 2409 okazów z innych grup, należących do 90 gatunków, zja­danych bez zastanowienia, ani jeden osobnik nie miał bardzo jaskrawych znaków na ciele. Natomiast wszystkie, poza nielicznymi wyjątkami, owady szarobrązowe („pro-

kryptyczne”) zostały pożarte natychmiast (przypominam, że to nie były doświadczenia nad homochromią i okazy na ogół wyraźnie kontrastowały z podłożem). Morton Jones przeprowadził te same doświadczenia na Florydzie z in­nymi owadami i ptakami, co przyniosło ściśle porówny­walne wyniki. Na przykład, wyraźnie odstraszająco ubar­wiona szarańcza Romalea microptera pozostała w 89,3%> niezjedzona.

Opisywałem tu już inną metodę, polegającą na umiesz­czaniu owadów ubarwionych odstraszająco i bez takiego ubarwienia w pobliżu ptasich gniazd. Carrick obserwował przez lornetkę zachowanie się strzyżyków, świstunek pier­wiosnek i rokitniczek wobec umocowanych na gałęziach 58 żywych okazów o barwach neutralnych i 44 żywych okazów ubarwionych odstraszająco. Ptaki pożarły pięć­dziesiąt okazów, z czego 86% pierwszych i 4,9% drugich.

Wiele owadów zdradza jawny wstręt do os. Bridley próbował, bez powodzenia, karmić nimi łyski. W niektó­rych, zresztą rzadkich, przypadkach silnie podniecone ptaki chwytają osy, ale natychmiast je odrzucają i po­chylając dziób starają się pocierać nim o różne przed­mioty, zdradzając wszelkie objawy obrzydzenia (być może chodzi tu o zapach jadu lub jego gorzki smak?).

Właściwości odstraszające i gady. Jak zawsze, tak i w doświadczeniach z jaszczurkami Butler posługiwał się gąsienicami agreściaka. Jaszczurka zielona (Lacerta viridis) połyka prawie wszystko, co się jej nawinie. Prawdę mówiąc, chwyta i agreściaka włożonego do klatki, ale odrzuca go natychmiast otwierając szeroko pyszczek, aż wypadnie gąsienica, która, jak się zdaje, nie jest w najmniejszym stopniu uszkodzona. Jaszczurka zdradza wszelkie objawy obrzydzenia i po pierwszym do­świadczeniu nie sposób jej nakłonić do powtórnego spró­bowania agreściaka. Te gąsienice są odrzucane nawet przez pająki, którym zdarzyło się je schwytać. Toteż nie mają one wielu wrogów, poza kukułką, o czym już wspominałem. Według innych obserwacji, przeprowadzo­nych przez Weira zielone jaszczurki odrzucają nie tylko gąsienice, ale i dojrzałe osobniki agreściaka. Jeżeli włoży się im nawet gąsienicę do pyszczka, doznają tak silnego

wstrętu, że musi minąć co najmniej piętnaście dni zanim znów go spróbują. Podobne obrzydzenie zdradzają rów­nież jaszczurki: zwinka (Lacerta agilis) i żyworódka (La­certa vivípara). W ogóle tę zwierzęta obserwowane w wa­runkach naturalnych przejawiają zupełnie określone „gu­sty” przy wyborze zdobyczy, podobnie jak ptaki i ssaki. Powrócimy jeszcze do tego, kiedy będziemy mówić o ku­bańskiej jaszczurce Anolis sagrei i o mimetyzmie.

Ubarwienie odstraszające i płazy. Według Cotta na­drzewne płazy z wysp Kanaryjskich i z portugalskich po­siadłości w Afryce Wschodniej również 'nie chwytają owadów ubarwionych odstraszająco. Na 11 780 okazów wyróżnionych w treści żołądkowej tych płazów było tylko 0,17% owadów ubarwionych odstraszająco.

Prawda, że Mac Atee i Hargitt ogłosili wyniki serii doświadczeń, z których by wynikało, że płazy, a zwłasz­cza ropuchy i rzekotki, nie wykazują na ogół większego zaniepokojenia na widok odstraszająco ubarwionej zdo­byczy i zjadają z powodzeniem osy, pszczoły i chrząszcze Doryphora. Ale Mac Atee dodaje też, że nie zdradzają przy tym większego zadowolenia. Cott podjął podobne doświadczenia na znacznie większą skalę, co pozwoliło mu wyjaśnić przyczyny obrzydzenia drapieżcy wobec odstraszająco ubarwionej zdobyczy. Jest to odraza na­byta, a nie wrodzona.

W jaki sposób drapieżce unikają niebezpiecznej zdoby­czy? Doświadczenia Coitta z ropuchami są szczególnie in­teresujące, bowiem wskazują na pewne możliwości ucze­nia się, czego dotąd nie podejrzewano. Cott bardzo żywo opisuje zachowanie się ropuch wobec pszczół, które ba­dacz wybrał do swych doświadczeń, jako owady mogące szybko pouczyć zbyt łatwowierne ropuchy o zgubnych skutkach żarłoczności. Oto ropucha, pożądliwie wpatrzo­na w ul, zbliża się doń, z brzuchem lekko uniesionym nad ziemią, ostrożnie przestawiając krótkie łapki i nie odrywając oczu (te zwierzęta polują kierując się wzro­kiem) od czarnych, brzęczących i zapewne soczystych zwierzątek. Nagle wysuwa język i szybko niemal niedo­strzegalnym ruchem chwyta jedną, potem drugą pszczołę. Ale przełknięcie pokarmu najwyraźniej sprawia jej trud­

ności. Oczywiście pszczoła nie omieszkała zostawić żądła w gardzieli ropuchy, której zachowanie ulega zmianie. Posmutniała, ciągnąc brzuch po ziemi, jakby „sflaczała” | przymkniętymi oczyma, powraca na stanowisko przed ulem. Kiedy jakaś pszczoła zbliży tsię ku niej, ropucha odwraca się i odskakuje dalej. Obserwowano oddzielnie trzydzieści trzy ropuchy w ciągu wielu dni. Cott stwier­dził duże różnice indywidualne w przebiegu uczenia się. Niektóre z nich nie ruszają pszczół po przełknięciu jed­nej. Była też taka ropucha, która codziennie, aż do końca doświadczeń połykała jedną pszczołę. Ale żadna nigdy nie zjadała następnego dnia więcej pszczół niż dnia po­przedniego. Liczba zjadanych pszczół stopniowo spadała aż do momentu, kiedy ropuchy były tak zniechęcone, że odmawiały zainteresowania się owadami i uciekały od ula, jeżeli Cott umieszczał je w pobliżu. Doświadczenie trwało siedem dni, w ciągu których już uprzednio wy­głodzone ropuchy nadal pozostawały głodne; _ nie miały żadnego pokarmu prócz pszczół. Toteż ich łaknienie było ogromne, o ‘czym iniał się przekonać Cott podając im wreszcie dżdżownice. Niektóre potrafiły pożreć aż 32 sztuki w ciągu kilku minut. Od pokazania całej żarłocz­ności, jaką odznacza się przyzwoita ropucha, powstrzy­mywała je jedynie natura ofiary — pszczoły. Cott nie mógł dokładnie zbadać trwałości śladów, jakie pozosta­wia w pamięci ropuchy to piekące doświadczenie; w każ­dym razie trwa ono ponad 24 godziny.

Można by jednak wysunąć pewne zastrzeżenia wobec doświadczeń Cotta. Pszczelarze algierscy i południowo­amerykańscy doskonale znają pewien gatunek ropuch, dobrze się mających w tamtych stronach, które chętnie chronią się pod ulami. I nierzadko zdarza się widzieć, jak z mechaniczną niemal precyzją chwytają i zjadają wielkie ilości pszczół. Tak duże, że trzeba ustawiać ule na dosyć wysokich podstawach, aby je zbezpieczyć przed łakomymi płazami. Co prawda, nie mam pojęcia, o jakim gatunku ropuch mowa i nigdy nie słyszałem, żeby coś podobnego zdarzyło się we Francji. Nie wykluczone, iż niektóre gatunki są wyspecjalizowane w żywieniu się pszczołami; wiemy przecież, że by wają ropuchy, które gu-

gustują w ostrym i piekącym pożywieniu takim, jak mrówki....

Uczenie się tego, które z możliwych ofiar są niejadalne, wydaje się zjawiskiem powszechnym. Odstraszające ubar-? wienie nie jest bodźcem wyzwalającym jakieś mechanik zmy wrodzone. Ale po pierwszych smutnych doświadcze­niach niesmaczna zdobycz zostaje raz na zawsze wyłą­czona z menu drapieżcy. Mackenzie, a później Philips obserwowali lemury, które początkowo chwytały odstra-' szająco ubarwione motyle*i zaraz wypuszczały je, nie zadając żadnych widocznych obrażeń. Podobnie jest i u ptaków, u których odraza do owadów odstraszająco ubarwionych zupełnie nie wygląda 'na właściwość wro­dzoną. Lloyd Morgan mówi, że gąsienice marzymłódki oraz biedronki są niezmiennie chwytanej „próbowane"^ a potem odrzucane i przeważnie nie doznają przy tym wcale krzywdy. Kaczęta i kurczęta, które raz poczuły, co to jest żądło, nigdy już nie próbują nie tylko pszczół, ale również podobnej do nicłr muchy gnojki (Eristalis).

Nie zapominajmy też, że możliwe jest uczenie się przez naśladowanie rodziców. Cott zupełnie słusznie zwraca'-' uwagę, że może to odgrywać poważną rolę u .niektórych gatunków. '

Nauka płynąca z doświadczenia dostępna jest wszyst­kim zwierzętom do jaszczurek włącznie. Według Poultona nawet kameleonowi wystarczyła jedna jedyna próba, by po miesiącach jeszcze pamiętał, że należy zostawić w spo­koju ten rodzaj zdobyczy. Maleńka jaszczurka żyjąca na murach lęka się bardzo os i szerszeni. Toteż kiedy Poul- ton podał jej mimetycznego motyla Trochilium crabro- niforme, zbliżała się doń bardzo nieufnie i schwytała z zachowaniem wszelkich ostrożności. Straciła wiele czas\i nim przekonała się ostatecznie, że mimetyczny owad „zakpił sobie” ż niej, i gdy go jednak Wreszcie schrup pała, w ciągu następnych dni mie dawała _;się już .tak łatwo zwodzić. Jest to przykład podobny do tego, który' obserwowaliśmy w stosunku kurcząt do muchy gnojki., Według Pritchetta, jaszczurka, podobnie jak ptaki, naj­pierw chwyta odstraszająco ubarwioną zdobyć?, gdy wi­

dzi ją po raz pierwszy, ale zaraz potem puszcza ją i za- phawuje wspomnienie^ o tym, oo zaszło (patrz wyżej).

Jak odwrócić uwagę wroga. Podwójna rola oczek. Długo ¿zastanawiano/się, czy oczka, znajdujące się na skrzydłach motyli, nieraz bardzo duże-i doskonale widoczne,,-mają jakieś znaczenie biologiczne. Teraz już można' znaleźć odpowiedź na to pytanie. Według Tinbergeńa, różne za- wisaki (Sphinx ocellata) o dosyć skromnym ubarwieniu mają na tylnych skrzydłach żywo ubarwione oczka, nor­malnie zasłonięte przednimi skrzydłami. Żawisaki gwał- 'townie odsłaniają oczka, gdy zbliża się drapieżca. Wiele ^małych ptaków zdradza objawy przerażenia -i niezwłocz­nie ratuje się ucieczką. Otd, oprócz Wielu już przytoczo­nych, jeszcze jed'en przykład pokazywania „znaku ostrze-' gawczego”. Ale oczka stały się przedmiotem jeszcze bar­dziej interesujących obserwacji, przeprowadzonych przez Swynnertona. Stwierdził on, że przeciwnie, u niektórych gatunków ślady uderzeń dzioba występują właśnie obok oczek. Wyraził więc przypuszczenie, że są to miejsca, które powinny kierować ataki- ptakóto na części ciała nie mające istotnego życiowego znaczenia. Zasługa Swyn­nertona polega przede wszystkim na dążeniu do ekspery­mentalnego potwierdzenia: tej, zdawałoby się fantastycz­nej, teorii. W tym celu wymalował oczka na skrzydłach 51 motyli CharaXes, które następnie wypuścił. Po ich ponownym złowieniu znalazł na skrzydłach motyli łącznie 47 śladów uderzeń dzioba, w tym 36 w same oczka, ą 11 w bezpośredniej . bliskości. Wydaje się, że w ten sposób udogodniono podwójną funkcję oczek: ostrzegaw­czą, i przyciągającą.

Mimetyzm

Często miesza się ze sobą pojęcia homóchromii i mi- metyzmu, chociaż jak Się zdaje ich mechanizm jest zupeł­nie różny. Nie zagłębiając się w bardzo nieraz subtelne rozróżnienia w pojmowaniu ^nimetyzmu przez Batesa i przez Mullera, przypomnijmy tylko, że chodzi tu o na­śladowanie przez gatunek o normalnym smaku, koloru

i Wyglądu innego gatunku, który wszystkim drapieżcom znany jest jako niejadalny. Oczywiście nie brak- iprze-

ciwników tej koncepcji, uważających mimetyzm ochronny za mrzonkę. Nie przywiązujmy zbyt wielkiej wagi do odwiecznych zastrzeżeń, mających źródło w niewłaści­wym pojmowaniu złożoności przyrody. Lepiej wyjaśnij­my, na czym polega mimetyzm.

Na wstępie trzeba zaznaczyć, że naśladowanie owada ubarwionego odstraszająco, bywa nie tylko przybliżone. Przeciwnie bywa tak dokładne, że nieraz kolekcjonerzy- erudyci dają się zwieść podobieństwu i umieszczają obok siebie, podobne dzięki mimetyzmowi, a w istocie dosyć oddalone od siebie gatunki. Skądinąd jednak wiadomo, że poza nielicznymi wyjątkami, gatunki naśladujące i na­śladowane występują na ogół w tej samej strefie geogra­ficznej. Bardzo piękny przykład podaje Dixey: motyle z rodzaju Prioneris naśladują odstraszająco ubarwione motyle Delias. Rodzaje Prioneris i Delias występują na obszarach między łańcuchem Himalajów i Borneo, ale zasięg każdego gatunku jest niewielki, a w tych wąskich granicach zawsze występują obok siebie naśladowany gatunek Delias i naśladujący gatunek Prioneris. Na przy­kład w Indii Prioneris clemanthe naśladuje Delias agos- tina, a Prioneris thestylis — Delias belladonna. Na Bor­neo Prioneris cornelia naśladuje Delias indistincta, itd...

W zachowaniu się owada naśladującego zaznacza się pewna „troska”, by stworzyć wierną imitację. Cott infor­muje, że Prioneris latają zawsze w towarzystwie Delias

i siadają podobnie jak one ze złożonymi skrzydłami na czerwonych kwiatach lantana. A oto inny przykład tego samego typii: brazylijski szarańczak Scaphura nigra jest podobny do osy Pepsis saphirus itylko wtedy, kiedy się porusza: a więc biega zygzakiem z rozpostartymi skrzy­dłami, tak jak ta osa, której niespokojny chód właśnie naśladuje. I wtedy podobieństwo jest uderzające.

Ale Cott przytacza też inne, bardziej dyskusyjne przy­kłady. Muchy trzmielówka (Volucella) i nieczuja (Crior- hina) miały włazić do gniazd trzmieli (Bombus), „do których są podobne” (Cott). Nie przeczę temu, że istotnie muchy tam były i terroryzowały nieszczęsne trzmiele, ale muchy gnojki (Eristali) i trzmielówki są znacznie bar­dziej podobne do pszczół niż do trzmieli,

Ja sam, wraz z moim przyjacielem BourM&rem, obser­wowałem larwy pluskwiaków Nabidae, które naśladują mrówki. Oczywiście, znajdowaliśmy je przede wszyst­kim w tych samych zaroślach i na murawach, gdzie prze­bywają mrówki, ale również po trosze i w innych miej­scach... "W dodatku podobieństwo larw pluskwiaków do mrówek występuje wyraźniej, gdy oglądamy je z góry, a nie z profilu, co każe się domyślać, że mimetyzm chroni je (jeżeli w ogóle chroni) przede wszystkim przed pta­kami.

A «wreszcie motyl Trochilium crabronijormae, o którym już mówiłem, a który naśladuje osy, nie prowadzi noc­nego trybu życia jak inne gatunki tej rodziny, lecz lata w ciągu dnia, czyli wtedy, gdy naśladowany gatunek wykazuje największą aktywność.

Anatomiczny mechanizm naśladownictwa. Od dawna już badacze zauważyli pewną osobliwość. Oto bardzo często cechy barwne występują u gatunku naśladują­cego na zupełnie innych częściach ciała niż u gatunku naśladowanego. Na przykład Abispa ephippium, osa bar­dzo rozpowszechniona w Australii, jest naśladowana przez wiele owadów różnych rzędów: przez muchy, motyle

i chrząszcze. Dwa gatunki chrząszczy korkowatych (Ce- rambycidae — Tragocerus jormosus i Hestheris ferru- gineus) mają', tak jak i Abispa, czarne przepaski na po­marańczowym tle. Ale są one zupełnie inaczej rozmiesz­czone. U Tragoceus znajdują się na pokrywach. Ale Hes­theris nie ma pokryw, toteż naśladuje osę Abispa mime- tycznym ubarwieniem odsłoniętego odwłoka. Można by jeszcze przytoczyć wiele równie zadziwiających przykła­dów (szczegółowo omówionych w pięknej książce Cotta). Regułą jest tu, że zabarwienie mimetyczne występuje u gatunku naśladującego i naśladowanego na innych czę­ściach ciała. Również pod względem biochemicznym nie ma tu podobieństwa. Ford wykazał, że pigment motyli bielinków (Pieridae) naśladujących pazia (Papilio) ma zupełnie inny skład chemiczny. A wreszcie naśladow­nictwo jednego gatunku przez kilka innych realizuje się za pomocą bardzo różnych środków anatomicznych i bio­chemicznych (patrz wyżej — przykład z osą Abispa).

I jakże ma się tu nie nasuwać fundamentalna zasada, którą głosił Cott, że zjawiska mimetyzmu realizują się wbrew ograniczeniom, jakie zdają się stwarzać anatomia

i dziedziczność.

Czy właściwości mimetyczne mają znaczenie ochronne? Wyniki doświadczeń przeprowadzonych na Kubie przez Darlingtona pozwalają dać twierdzącą odpowiedź na to pytanie. Niejadalne chrząszcze Thonalmus (Thonalmus suavis, a zwłaszcza Thonalmus aulicus) są upstrzone czer­wonymi, pomarańczowymi i niebieskimi plamkami; nie kryją się wcale, przeciwnie, żyją w dość gęstych gro­madach, w pełnym słońcu. Pośród licznych drapieżców występujących w tym samym biotopie Darlington wy­różnił jaszczurkę Anolis, która pożera wszystko, co się znajdzie w jej zasięgu, oprócz właśnie tego chrząszcza, którego wyrzuca, jeżeli nawet włoży się go jej do pyszcz­ka. Otóż Thonalmus jest mniej lub bardziej udatnie na­śladowany przez bardzo wiele owadów, które żyją w jego pobliżu, a mianowicie przez chrząszcze Oedemeridae (Co- pidita thonalmus), Cerambycidae (Calocosmus venustus, Trichous divisus, Trichous pilipennis). Jeżeli podamy jaszczurce któregoś z tych owadów, odrzuca go równie zdecydowanie jak Thonalmus. W czasie sześciodniowej nieprzerwanej obserwacji Darlington nie widział ani razu, by zjadła choć jeden taki okaz. Natomiast sześć innych rozmaicie ubarwionych gatunków zjadła z apetytem.

Co myśleć o tym wszystkim?

Wszystkie opisane tu zjawiska nie są jednakowo do­kładnie zbadane, ale w sumie składają się na dosyć do­brze ugruntowaną wiedzę- Omawiałem tylko to, co do­tyczy życia owadów, ale nie należy zapominać o niezli­czonej ilości ptaków, płazów, ssaków i gadów posiada­jących również ubarwienie homochromatyczne, odstrasza­jące lub mimetyczne. Istnienie tych właściwości u róż­nych zwierząt i ich znaczenie ochronne są stwierdzone w sposób równie pewny jak u owadów. Jakże się to wszystko dzieje?

Jest rzeczą bezsporną, mówi Cott, że np. ubarwienie mimetyczne jest przeznaczone dla oka drapieżcy i „stara się go oszukać” z pominięciem wszelkich przeszkód psy­chologicznych, anatomicznych i chemicznych, jakby ich wcale nie było. Wiadomo także, że skrzydło motyla Kal- lima naśladuje zeschłe liście tak wiernie, iż fitopatolo- gowie potrafią określić gatunek pleśni, jaki jest na nich odtworzony. A liśćce i patyczaki nie tylko są podobne do zielonych łodyg i do liści, ale również i ich jaja naśladują nasiona tak, że nieraz można się pomylić.

W jaki sposób mogą powstać te osobliwe cechy? Zwróć­my się do oficjalnie przyjętych mechanizmów ewolucji, do doboru naturalnego i mutacji. Wyobraźmy sobie mu­tacje, z których każda przynosi na przykład chrząszczowi z rodziny Oedemeridae cechę troszkę bardziej upodab­niającą go do Thonalmus. Te chrząszcze, które najbardziej przypominają Thonalmus, są cora’fc rzadziej zjadane przez jaszczurkę Anolis. Toteż w doborze naturalnym auto­matycznie zyskują one przewagę i po upływie wielu wie­ków pojawia się wreszcie zupełnie dokładna kopia. Teo­ria wygląda bardzo prawdopodobnie, pod warunkiem że nie będziemy przyglądać się jej z bliska. Wielu uczonych bardzo by chciało, by była prawdziwa, bo jest harmo­nijna i urzeka geometrę, który drzemie w sercu niejed­nego biologa.

Jednakże, jak to zwykle w nauce bywa, i ta teoria musi stanąć przed jedynym bezstronnym sędzią, jakiego mamy: przed doświadczeniem, które przesądzi o tym, czy jest należycie uzasadniona. Nie można, jak to robią Hux­ley i Fisher w swej najnowszej książce, traktować do­boru naturalnego jako niezbitej zasady, której. wszystko musi być przyporządkowane. Biologia, która nie wyszła jeszcze z okresu dziecięctwa, nie zna takich zasad, a bał­wochwalcze uwielbienie prowizorycznych wartości pro­wadzić może jedynie do wyjałowienia koncepcji badaw­czych. Uważajmy darwinowski dobór naturalny za hipo­tezę roboczą, a odda on nam jeszcze niejedną przysługę.

W badaniach dotyczących ochronnego znaczenia cech rola wiodąca należy przede wszystkim do psychofizjo- loga. Czy niewielkie udoskonalenia naśladownictwa mi-

metycznego istotnie powodują częstsze pomijanie zdoby­czy przez jaszczurkę Anolis? Być może, ale nie jest to sprawa oczywista. Należałoby, posługując się metodą eto- logów podsuwać jaszczurce coraz gorzej wykonane przy­nęty i notować, od jakiego momentu zdecydowanie nie tyka ona makiety, lub od kiedy częstość pomyłek wzra­sta. Czy „krzywa odrzucania” będzie równoległa do „krzy­wej doskonałości przynęt”, czy /też linie te rozchodzą się w sposób istotny? Tego nie wiemy, a bardzo łatwo mogli­byśmy zbadać. Ale dopóki nie przeprowadzimy odpowied­nich badań, nie możemy twierdzić, że mechanizm doboru naturalnego odegrał jakąś rolę w „dialogu” Anolis — Thonalmus.

A poza tym, czy rzeczywiście dokładne naśladowanie Thonalmus jest koniecznym warunkiem ochronności owada naśladującego? Przypomnijmy tu raz jeszcze to, co wynika z danych zgromadzonych przez Cotta:

a) drapieżce systematycznie stronią od żywo ubar­wionej zdobyczy;

b) ich odraza jest, jak się zdaje, nabyta a nie wro­dzona;

c) wszystko składa się na przekonanie, że wystarczy dosyć nikły stopień podobieństwa, a przede wszy­stkim przemawia za tym fakt, że w tym samym biotopie występują zarówno lepsze, jak i gorsze imitacje Thonalmus i wszystkie w jednakowym stopniu są respektowane przez jaszczurkę Anolis.

A więc najlepsze imitacje (chociażby Calocosmus i Tri- chous) byłyby właściwie mówiąc hyperteliami (nadmier­nym podobieństwem), niepotrzebnymi a absurdalnymi z punktu widzenia doboru naturalnego. Czy jesteśmy pewni, że tak doskonałe naśladownictwo, jakie widzimy u motyla Kallima, jest konieczne dla zmylenia drapieżcy? Czy imitacja tak dokładna, że aż pozwalająca botanikowi określić gatunek pleśni odtworzonej na skrzydle niby na opadłym liściu, daje dodatkową szansę przeżycia? Czy nie wystarczyłaby plama z grubsza podobna do pleśni? Czy próbowano odpowiedzieć na te pytania za pomocą łatwych i odpowiednio przeprowadzonych doświadczeń? O ile wiem, nigdy.

Przed chwilą użyłem słowa hypertelia, a oto sedno mojej myśli. Otóż podejrzewam, że zwierzęta homochro- matyczne i mimetyczne, a przynajmniej te najdoskonalej naśladujące, reprezentują ową hypertelię, której nie można wytłumaczyć działaniem doboru naturalnego. Cott gładico przechodzi nad tą sprawą do porządku, jak gdyby uważał, że drapieżce odznaczają się tak dobrym wzro-; kiem, iż żadne naśladownictwo, nie jest dla nich zbyt dokładne. Powtórzmy więc pytanie: a skąd to wiadomo? gdzie są doświadczenia z mniej lub. bardziej dokładnymi makietami? i dlaczego Cott powołuje się na Mottrama, który tak łatwo zwabiał ptaki prymitywnymi przynętami wędkarskimi? A z drugiej strony widzieliśmy przecież, że bardzo niedokładne makiety wystarczają, by sprowo­kować taniec godowy owadów (a również ptaków).

Nie zagubmy po drodze głębokiej myśli Koehlera — nie ma na świecie rzeczy mniej jasnej niż początek. A za­tem istoty homochromii i mimetyzmu należy szukać w mo­delach możliwie najdoskonalszych. I myślę, że tam wła­śnie odnajdujemy tę siłę organizującą, która działa w ca­łym przebiegu ewolucji, a o której istocie wciąż jeszcze tylko gaworzymy.

Może mi ktoś powiedzieć, że jeżeli rzeczywiście jest coś takiego jak hypertelia, to znamy i inne jej przykłady: przyroda stwarza cechy, które ulegają potwornym nieraz hypertrofiom. Weźmy chociaż olbrzymie rogi jelenia Me- gaceros, w porównaniu z którymi rogi naszych dzisiej­szych jeleniowatych (Cervidae) wydają się bardzo ubogie. Albo szalony, bezsensowny, nieproporcjonalny rozrost śródtułowia pluskwiaków z rodziny Membracidae, któ­rego rozmiary są nieraz większe od całego ciała (co prawda te wyrostki, tak bardzo w oczach człowieka ob­ciążające owady, zdają się wcale im nie przeszkadzać). Wszystko to nie poddaje się ściśle'ewolucyjnej interpre­tacji; po prostu raz uruchomiony mechanizm fizjologiczny działa zbyt szybko, albo zbyt długo.

Sprawa hypertelii homochromatycznych lub mimetycz- nych przedstawia się wszakże inaczej. One mają okre­ślony sens, w odniesieniu do środowiska zewnętrznego, można praktycznie sprawdzić ich działanie, a systematyk

może je określać (pleśń na skrzydłach motyla Kallima). To są kopie jakichś realnie istniejących rzeczy i nie spo­sób temu zaprzeczyć nie narażając się na niebezpieczeń­stwo jakiejś akrobacji myślowej. Nie zamykajmy oczu, nie wypierajmy się zdolności obserwowania, dlatego tylko, że staje przed nami cały ogrom problemu... Je­żeli ewolucja zmierza w określonym kierunku, to być może homochromia i mimetyzm powiedzą nam, w jakim. Zabierajmy się więc bez wahania do nowych doświad­czeń. Zdobądźmy się na odwagę!

Wnioski ogólne

Będę zachwycony jeżeli Czytelnik, zapoznawszy się z tym pobieżnym omówieniem niektórych problemów ży­cia owadów, odniesie wrażenie, że nie ma nic pewnego, że wszystko się dopiero zaczyna, że nasza młoda biologia zaledwie otwiera oczy w blasku płomiennej zorzy... Pra­gnąłem bowiem, by to tak właśnie zostało odczute, bo sam tak myślę. Biologia raz jeszcze stała się nauką młodą, niechże się więc odważy zrzucić swe stare szaty — an­tyczne teorie, które krępują jej kroki. Dobrze, że potra­fiła odrzucić uświęcony dawniej, prostacki finalizm, a bę­dzie jeszcze lepiej, kiedy porzuci dziecinny mechanicyzm, z którego głównie był taki pożytek, że można było od­rzucić finalizm. A będzie wręcz cudownie, jeżeli każdy biolog potrafi zawsze bez uszczerbku zachować swój za­sób ciekawości badawczej, co bywa trudne, zwłaszcza po pięćdziesiątce.

Trzeba wyrzec się zbyt prostych analogii, aluzji do dźwigni, do równi pochyłej, do taczek, w których szuka inspiracji pewna teoria odruchów. Trzeba widzieć żywą istotę taką, jaka jest, w całej złożoności, która trwoży naszą wyobraźnię. A jeżeli już mamy szukać analogii, to w zakresie najbardziej złożonych maszyn liczących, w za­kresie rozwijającej się cybernetyki (niechże jednak i ona nie zapomina o własnym, tylko prowizorycznym charak­terze, niechże się ustrzeże przed nieprzemyślanym filozo­fowaniem). Załóżmy więc, że organizmy są maszynami;

takie założenie jest pożyteczne, opłacalne 1 pobudza do eksperymentowania. Na pewno jednak nie są to ma­szyny proste. Najwłaściwsza jest tu analogia do maszyn liczących i mechanizmów samosterujących. Ale to też tylko prowizorium. Podkreślany przez najznakomitszych cybernetyków fakt różnicy wielkości (aby otrzymać me­chanizm dokładnie naśladujący to, co robi mrówka, trzeba by urządzeń większych niż Empire State Biiilding) każe się zastanowić nad istotą tych różnic.

Szczęśliwy, powiada Lukrecjusz, kto odwiedza ciche świątynie, kochane przez mędrców, i czerpie siły z ich nauk. Ale w tych światyniach nie ma fałszywych bogów ani przestarzałych teorii strzeżonych przez bezpłodnych czcicieli. Nauka idzie naprzód i uczony powinien dotrzy­mać jej kroku. Obecnie biologia, która zajmuje się; owa­dami, spogląda nowymi oczami na świat istot żywych. Wciąż jednak jeszcze czeka na tego, kto pozwoli jej wkro­czyć w nowy etap, zespalając w genialnej, choćby nawet prowizorycznej teorii ogromny zbiór faktów, nad którymi straciliśmy kontrolę. Jak dawniej astronomia, tak dziś biologia czeka na swego Kopernika. Niech-przybywa, co prędzej! Obyśmy potrafili go wysłuchać z godnością mędrca, który ze spokojem rzuca w ogień to, co wielbił, w nadziei, że będzie mógł lepiej zrozumiećI