Układ nerwowy
Układ nerwowy dzieli się na:
Ośrodkowy
Obwodowy.
Do ośrodkowego układu nerwowego zaliczamy mózgowie i rdzeń kręgowy. W skład obwodowego układu nerwowego wchodzą zwoje mózgowe i rdzeniowe, zwoje układu autonomicznego a także nerwy obwodowe.
Kora mózgu
Korę mózgową tworzą komórki nerwowe (neurony).Stanowią one tzw. istotę szarą mózgu, która pokrywa od zewnątrz włókna nerwowe (istotę białą).Liczba komórek nerwowych w mózgu została określona w przybliżeniu na około 12 miliardów. Niewielka część kory mózgu jest słabo zróżnicowana i składa się jedynie z dwóch warstw komórek -drobinowej i piramidalnej, stanowiąc tzw. allocortex.
Większość powierzchni kory mózgu człowieka zajmuje tzw. isocortex, jej młodsza ewolucyjnie część, zbudowana z sześciu warstw komórek:
warstwa drobinowa
warstwa ziarnista zewnętrzna
zewnętrzna warstwa komórek piramidalnych
warstwa ziarnista wewnętrzna
warstwa wewnętrzna komórek zwojowych ( piramidalnych)
warstwa komórek różnokształtnych
Warstwa drobinowa Jest ona zbudowana z niewielkiej liczby małych, wrzecionowatych komórek nerwowych, posiadających liczne połączenia synaptyczne z warstwą ziarnistą zewnętrzną. Wyjątkowo liczne są tu komórki glejowe.
Warstwa ziarnista zewnętrzna- utworzona jest przez małe komórki kształtu kulistego i piramidalnego.
Warstwa zewnętrzna komórek piramidalnych jest zbudowana z komórek nerwowych swym kształtem przypominających piramidę. Część podstawna tych komórek jest zwrócona ku głębiej położonym warstwom, natomiast szczyt skierowany jest do warstwy drobinowej. Obok komórek piramidalnych, napotykamy tu również tzw. komórki Martinotti'ego. Są to małe komórki kształtu wielobocznego, z krótkimi dendrytami. Aksony tych komórek zdążają w kierunku bardziej powierzchownych warstw kory, gdzie rozwidlają się horyzontalnie, równolegle do jej powierzchni. Warstwa piramidalna, zewnętrzna jest u człowieka szczególnie dobrze rozwinięta.
Warstwa ziarnista wewnętrzna jest utworzona, podobnie jak ziarnista zewnętrzna, z małych komórek ułożonych gęsto obok siebie. Warstwa ta w różnych okolicach kory mózgu jest zmiennie wykształcona.
Warstwę komórek zwojowych budują niezbyt duże komórki piramidalne a także komórki Martinottie'go. Warstwę tą spotykamy w każdym fragmencie kory mózgu.
Ostatnią, najgłębiej położoną warstwę komórek ( różnokształtną ) budują następujące komórki:
wieloboczne i wrzecionowate
Martinottie'go
piramidalne
gwiaździste
Neuryty komórek tej warstwy kierują się do substancji białej, natomiast dendryty kończą się bądź w pobliżu komórek, bądź też w warstwie drobinowej kory mózgu.
W tzw. polach ruchowych kory mózgu szczególnie dobrze rozwinięte są warstwy komórek zwojowych i różnokształtnych, natomiast warstwy ziarnista zewnętrzna i wewnętrzna są słabo wykształcone.
W polach czuciowych kory mózgu, a mianowicie w ośrodkach wzroku i słuchu, warstwy komórek piramidalnych należą do najsłabiej rozwiniętych. Kosztem ich rozrastają się warstwy ziarniste.
Rozmieszczeniu komórek nerwowych kory mózgu odpowiada swoisty układ włókien nerwowych, co łącznie nazywamy mieloarchitekturą. Stosując odpowiednie metody barwienia można w obrębie kory mózgu wykazać nagromadzenie włókien w obrębie różnych warstw komórek nerwowych.
Pierwsze skupienie włókien leży w warstwie drobinowej. Włókna te maj układ równoległy do powierzchni kory mózgu i tworzą tzw. warstwę styczną ( tangencjalną )włókien nerwowych. Wymienione włókna są przeważnie aksonami komórek warstwy drobinowej zewnętrznej. Podobna warstwa styczna leży w obrębie zewnętrznych komórek piramidalnych. Trzecie nagromadzenie włókien nerwowych lokalizuje się warstwie ziarnistej wewnętrznej. Tworzą je kolaterale włókien nerwowych dochodzących do kory mózgu.
Pasmo warstwy zwojowej leży w obrębie warstwy piramidalnej wewnętrznej i zawiera głównie włókna będące bocznicami neurytów komórek piramidalnych. Piąta warstwa włókien nerwowych w korze mózgu ma odmienny kierunek ułożenia od opisanych dotychczas. Włókna te są ułożone prostopadle do istoty białej w postaci promienistych pasm. Są to szczególnie neuryty komórek piramidalnych i komórek różnokształtnych.
Wzgórze
Wzgórze stanowi największy podkorowy ośrodek czuciowy, w którym przecinają się wszystkie drogi czuciowe podążające z obwodu do kory mózgowej. W obrębie wzgórza wyróżniamy wiele jąder, a mianowicie jądro przednie, boczne, przyśrodkowe i tzw. poduszkę. Komórki nerwowe wzgórza należą do wielobiegunowych neurocytów o kształcie przeważnie gwiaździstym.
Podwzgórze
Podwzgórze zawiera wiele skupisk neurocytów, zwanych inaczej jądrami. Stanowią one ośrodki dla czynności wegetatywnych, emocjonalnych. W obrębie podwzgórza znajdują się także ośrodki łaknienia i pragnienia. Niektóre jądra podwzgórza zawierają komórki nerwowe posiadające zdolności neurosekrecyjne. Do takich jąder zaliczamy:
jądro nadwzrokowe- nucleus suoraopticus ( produkujące wazopresynę)
jądro przykomorowe -nucleus paraventricularis (produkujące oksytocynę)
Pod względem histologicznym jądra podwzgórza dzielimy na:
wielkokomórkowe, posiadające neurocyty o stosunkowo dużych wymiarach ( jądra nadwzrokowe i przykomorowe)
drobnokomórkowe, w których neurocyty nie przekraczają kilkunastu mikrometrów średnicy
Kora móżdżku
Na całej szerokości kora móżdżku ma trzy warstwy:
warstwę drobinową
warstwę zwojową
warstwę ziarnistą
Warstwa drobinowa składa się z nielicznych komórek a także włókien nerwowych. Budują ją dwa rodzaje komórek: komórki gwiaździste i tzw. komórki koszyczkowe. Wśród komórek gwiaździstych wyróżniamy komórki małe i duże. Komórki koszyczkowe posiadają mocno rozgałęziony neuryt, oddający liczne kolaterale, które oplatają ciała neurocytów sąsiedniej warstwy. Warstwa zwojowa kory móżdżku zawiera duże komórki nerwowe zwane gruszkowatymi, a od nazwiska odkrywcy komórkami Purkinjego. Są to neurony wielobiegunowe, z obficie rozgałęzionymi dendrytami. Od podstawy komórki odchodzi neuryt, który poprzez niżej położoną warstwę ziarnistą dochodzi do substancji białej móżdżku. Neuryty komórek Purkinjego stanowią jedyne włókna odchodzące od kory móżdżku. Najgłębszą warstwą kory móżdżku jest warstwa ziarnista, zbudowana z dużych i małych komórek ziarnistych. W preparatach histologicznych przestawia się ona jako ciemno wybarwiająca się część kory móżdżku.
Jak już podkreślono włóknami odchodzącymi od kory móżdżku są neuryty komórek gruszkowatych. Natomiast do kory móżdżku dochodzą liczne włókna nerwowe. Wśród włókien tych wyróżniamy dwa ich rodzaje:
włókna pnące się, docierające nawet do najbardziej wierzchniej warstwy- drobinowej
włókna kiciaste, które kończą się w warstwie ziarnistej kory móżdżku
Rdzeń kręgowy
Rdzeń kręgowy na przekroju poprzecznym ma bardzo typową budowę. Substancja szara rdzenia skupia wokół tzw. kanału centralnego. Otoczona jest od zewnątrz istotą białą, stanowiącą włókna odchodzące od rdzenia na obwód.
Substancja szara na przekroju poprzecznym układa się na kształt motyla, lub litery H, przy czym górne (tylne) linie tej litery dotykają obwodu rdzenia kręgowego i są znacznie smuklejsze niż dolne ( przednie). Substancję szarą skupioną w tylnych, smukłych liniach nazywamy też rogami tylnymi, nagromadzoną zaś w przednich -rogami przednimi. Oba ramiona litery H łączy tzw. spoidło szare , w środku którego znajduje się kanał centralny, wysłany wyściółką (ependymą).
Substancja szara rdzenia zbudowana jest z pięciu rodzajów komórek:
dużych komórek wielobiegunowych
małych komórek wielobiegunowych
komórek sznurów
komórek spoidłowych
komórek nerwowych z krótkim neurytem
Duże komórki wielobiegunowe, zwane są inaczej gwiaździstymi , korzeniowymi lub ruchowymi. Leżą one w substancji szarej rogów przednich. Średnica tych komórek dochodzi do 150 mikrometrów, dlatego też uważane są za jedne z największych komórek układu nerwowego.
Małe komórki wielobiegunowe należą do układu autonomicznego, a ich neuryty tworzą włókna przedzwojowe.
Komórki sznurów rozmieszczone są prawie równomiernie w obrębie całej istoty szarej rdzenia.
Komórki spoidłowe należą do komórek wielobiegunowych. Neuryty ich z jednej strony istoty szarej rdzenia, gdzie leży ciało komórki, przechodzą do drugiej, tworząc w okolicy kanału centralnego cienkie spoidło. Komórki te spotykamy również w rogach przednich rdenia.
Komórki nerwowe z krótkim aksonem, to małe neurocyty wielobiegunowe, których neuryt kończy się w pobliżu ciała komórki. Pełnią one najprawdopodobniej rolę komórek kojarzeniowych, tworzących synapsy z innymi neurocytami rdzenia.
Zwoje mózgowe i rdzeniowe
Zwoje mózgowe rdzeniowe utworzone są przez średniej wielkości komórki rzekomojednobiegunowe. Wypustka komórki rzekomojednobiegunowej w niewielkiej odległości od jej ciała jest otoczona osłonką mielinową, a już przy pierwszym wcięciu mieliny dzieli się na dwie, przybierające kształt litery T. Jedna z wypustek staje się dendrytem, druga zaś jest neurytem. Dendryt to włókno nerwowe o charakterze czuciowym, kończące się w różnych narządach organizmu, tworzące liczne zakończenia nerwowe wolne i otorbione. Druga wypustka nerwowa komórki pseudojednobiegunowej ( rzekomojednobiegunowej) jest również włóknem o charakterze czuciowym. Każda komórka nerwowa zwoju mózgowego i rdzeniowego jest otoczona dwiema torebkami.
Pierwsza z nich, zbudowana z gleju ułożonego nabłonkowo, otacza bezpośrednio komórkę nerwową. Komórki glejowe tworzące tą pierwszą warstwę torebki zwane są satelitami, trofocytami lub komórkami towarzyszącymi. Druga torebka otaczająca płaszcz satelitów jest pochodzenia łącznotkankowego i stanowi tzw. śródnerwie. Wśród komórek nerwowych budujących zwoje mózgowe i rdzeniowe wyróżniaaamy:
komórki małej średnicy (stanowiące elementy czuciowe narządów wewnętrznych)
komórki o dużej średnicy (komórki czuciowe powłok ciała i mięśni)
Rozmieszczenie komórek nerwowych w zwojach mózgowych i rdzeniowych jest charakterystyczne, gdyż z reguły układają się one na ich obwodzie, podczas gdy środek zwojów jest wypełniony włóknami nerwowymi. Każdy zwój otoczony jest od zewnątrz torebką zbudowaną z tkanki łącznej wiotkiej.
Zwoje układu autonomicznego
Zwoje układu autonomicznego zbudowane są z komórek nerwowych, wielobiegunowych wśród których wyróżniamy:
komórki z jednym neurytem
komórki nerwowe posiadające wiele neurytów
Komórki nerwowe budujące zwoje autonomiczne w swej cytoplazmie zawierają wszystkie charakterystyczne organella komórkowe. W niektórych neurocytach zaobserwowano liczne ziarnistości oraz wodniczki wypełnione koloidem. Ich obecność wiążę się najprawdopodobniej z czynnością wydzielniczą (neurosekrecyjną) komórek zwojowych.
Każda komórka zwoju autonomicznego jest otoczona płaszczem satelitów i torebką łącznotkankową śródnerwia. Komórki nerwowe w zwojach układu autonomicznego (wegetatywnego) są rozmieszczone nieregularnie, w związku z tym w przeciwieństwie do wcześniej opisywanych zwojów mózgowych i rdzeniowych nie ma w nich wyraźnie wyodrębnionej części środkowej i obwodowej. Na zewnątrz prawie każdego zwoju autonomicznego, znajduje się torebka łącznotkankowa.
Zwoje autonomiczne dzielimy na:
zwoje kręgowe, zwane inaczej przykręgowymi, leżące w pniu współczulnym
zwoje leżące poza pniem, tzw. zwoje przedkręgowe
zwoje leżące w ścianach, torebkach lub przegrodach łącznotkankowych różnych narządów , zwane zwojami śródściennymi
zwoje autonomiczne głowy
Opony ośrodkowego układu nerwowego
Ośrodkowy układ nerwowy w skład którego wchodzi mózgowie i rdzeń nerwowy otoczony jest tzw. oponami mózgowia i rdzenia kręgowego. Są to błony łącznotkankowe, wśród których wyróżniamy:
oponę twardą, zwaną inaczej włóknistą
oponę pajęczą
oponę miękką ,zwaną inaczej naczyniową
Opona twarda jest zbudowana z tkanki łącznej włóknistej, która buduje dwie jej warstwy, zwane listkami:
listek zewnętrzny, przylegający bezpośrednio do czaszki
listek wewnętrzny
W oponie twardej mózgowia występują liczne zatoki żylne, wysłane typowym śródbłonkiem dużych naczyń krwionośnych. Do zatok tych dochodzi krew z żył mózgowia, ucha wewnętrznego, oczodołu i gałki ocznej. Krew żylna zatok opony twardej uchodzi do układu żyły szyjnej wewnętrznej.
Opona pajęcza łączy się z oponą twardą tylko w tych miejscach, gdzie przez opony wchodzą nerwy mózgowe. Poza tym opona ta na całej swej powierzchni jest oddzielona od opony twardej szczelinowatą przestrzenią, zwaną jamą podoponową opony twardej. Opona pajęcza jest zbudowana z tkanki łącznej włóknistej beleczkowatej. Opona pajęcza mózgowia wytwarza wpuklenia do zatok żylnych, które nazywamy ziarenkami pajęczynówki. Mają one średnicę 1-4 mm. Są one miejscem przesączania płynu mózgowo rdzeniowego do krwi żylnej zatok.
Płyn mózgowo-rdzeniowy jest wydzieliną tkanki naczyniówkowej komór mózgowych. Ilość płynu mózgowo-rdzeniowego wynosi u dorosłego człowieka od 150-200 ml. Zawiera on przede wszystkim wodę, nieznaczną ilość jonów Na, Cl, białka oraz niewielką liczbę krwinek białych ( od 3-6 krwinek w 1 mm3 płynu ).Liczba krwinek białych wyraźnie wzrasta w procesach zapalnych mózgu i opon. Zawartość krwinek białych w płynie mózgowo-rdzeniowym nazywamy pleocytozą.
Opona miękka, zwana inaczej naczyniową leży bezpośrednio na powierzchni ośrodkowego układu nerwowego. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W oponie tej znajdują się liczne, drobne naczynia krwionośne.
Tkanka naczyniówkowa mózgu jest zbudowana z dwóch warstw:
głębszej, będącej przedłużeniem opony naczyniowej mózgu i zawierającej splot naczyniówkowy
powierzchownej-nabłonkowej
Tkanka naczyniówkowa występuje w komorach mózgowych. Produkuje ona płyn mózgowo-rdzeniowy, który przesącza się do komór mózgowych przez jej część nabłonkową.