Odruchy warunkowe i bezwarunkowe

Podstawową jednostką czynnościową układu nerwowego zwierząt i człowieka są odruchy. Odruch jest to automatyczna reakcja ustroju (odpowiedź efektora) na bodziec działający na receptor, wyzwolona za pośrednictwem układu nerwowego. Strukturalnym (anatomicznym) elementem reakcji odruchowej jest łuk odruchowy, natomiast jej elementem czynnościowym jest działal­ność fizjologiczna poszczególnych składników łuku. Łukiem odruchowym nazywamy drogę, jaką przebywa impuls nerwowy od receptora do efektora.

Prosty rdzeniowy łuk odruchowy składa się z 5 zasadniczych elementów :

I — receptora (narządu odbierającego bodziec),

II—neuronu czuciowego (aferentnego),

III —neuronu pośredniczącego,

IV —neuronu ruchowego (eferentnego),

V — efektora (narządu wykonującego, np. mięsień, gruczoł).

Schemat prostego łuku odruchowego:

X-substancja szara rdzenia kręgowego, X₁-rogi tylne rdzenia, X₂-rogi przednie rdzenia, Y- substancja biała rdzenia, strzałki ilustrują kierunek przewodzenia bodźców.

Pobudzony receptor przekazuje impuls na neuron czuciowy, ten zaś przewodzi impuls elektryczny dośrodkowo do Ośrodkowego układu Nerwowego ( ściślej mówiąc wprowadza impuls nerwowy od strony grzbietowej do istoty szarej rdzenia kręgowego ). Przez synapsę impuls przechodzi następnie na neuron pośredniczący. Ten człon łuku łączy się z neuronem ruchowym, którego neuryt wyprowadza sygnał poza rdzeń kręgowy (po stronie brzusznej) do narządu wykonawczego.

W obrębie systemu nerwowego istnieje pewna specjalizacja funkcjonalna. Część neuronów specjalizuje się w obróbce i reakcjach bodźców docierających ze świata zewnętrznego — tworzą one Somatyczny Układ Nerwowy. Jego efektorami są mięśnie poprzecznie prążkowane, reakcje zaś mają charakter ruchowy. Inna, mniejsza grupa neuronów tworzy Autonomiczny Układ Nerwowy (wegetatywny) kierujący czynnościami narządów wewnętrznych i przemianą materii. Można powiedzieć, że dba o podtrzymywanie elementarnych funkcji życiowych, takich jak: oddychanie, krążenie, rozród, metabolizm wszystkich mięśni (utrzymanie homeostazy ustrojowej). Cechuje go duża niezależność od naszej woli — wszystkie funkcje, którymi steruje przebiegają ba naszego świadomego udziału. Unerwia ruchowo mięśnie gładkie wszystkich narząd6» wewnętrznych (trzewi), mięsień sercowy oraz gruczoły egzo- i endokrynowe.

Stopniowanie wrażeń w całym układzie nerwowym, np. nasilanie bólu, czucie zmian temperatury odbywa się głównie przez pobudzanie różnej liczby receptorów i przesyła­nie impulsów nerwowych w zmieniającej się liczbie włókien nerwowych. Rozliczne sy­gnały docierają do skupień istoty szarej SUŃ, które umożliwiają obróbkę informacji] odpowiednie reakcje o charakterze odruchowym lub instynktownym. Większość zwie­rząt potrafi też uczyć się, czyli nabywać doświadczenia. Podstawą tych procesów jest zapamiętywanie i kojarzenie. Można wyróżnić odruchy bezwarunkowe i warunkowe. Odruchy bezwarunkowe to wrodzone, trwałe, automatyczne reakcje na bodźce, które przez całe życie przebiegają tak samo. Z odruchami bezwarunko­wymi, zwłaszcza prostymi, związana jest niższa czynność nerwowa zachodząca na poziomie rdzenia kręgowego i przedłużonego, jednak odruchy złożone, zwłaszcza o dużej komplikacji, mogą być koordynowane na wyższych piętrach mózgowia.

Przykładami odruchów bezwarunkowych są:

— odruch kolanowy na uderzenie,

— odruch źrenicy na światło,

— odruchy obronne, np. na bodźce termiczne lub mechaniczne (sparzenie, ukłucie).

Oprócz prostych odruchów bezwarunkowych istnieją także złożone, będące podłożem instynktów u zwierząt czy człowieka. Zachowania instynktowne sprawiają wrażenie czynności przemyślanych, są jednak wrodzonymi i odziedziczonymi zespołami odruchowych form zachowania, typowymi dla danego gatunku. Należą tutaj: instynkt pokarmo­wy, rozrodczy (płciowy), rodzicielski (macierzyński), obronny, badaw­czy, wędrowny, budowy gniazd i legowisk. Czynnikiem wyzwalającym instynktowne zachowanie jest popęd, na przykład :głód, ból, popęd płciowy, macierzyński. Odruch warunkowy to wyuczone, nabyte w ciągu życia osobnika reakcje na bodźce. Powstają one na podłożu odruchów bezwarunkowych przy udziale kory mózgu. Odruchy warunkowe są zmienne, mogą się pojawiać lub znikać w ciągu życia. W przeciwieństwie do odruchów bezwarunkowych mogą być podporządkowane woli. Odruch warunkowy polega ogólni na tym, że bodziec pierwotnie obojętny zostaje zamieniany na bodziec kluczowy- wyzwalający reakcję. Proces uczenia jest mocno związany z tworzeniem nowych odruchów warunkowych. Jego podstawą jest zapamiętywanie odbywające się w dwóch etapach:

— tworzenia świeżej pamięci — w tym czasie impulsy elektryczne krążą w wieloneuronalnych łańcuchach zwrotnego pobudzenia m.in. wzgórza i kory mózgowej. Może to trwać do kilkunastu minut — w tym czasie łatwo można odtworzyć tę informację;

| — tworzenie trwałej pamięci — powstaje ona podczas wielokrotnego przechodzenia impulsów przez te same łańcuchy neuronów. Kolejne pętle wykonywane są coraz łatwiej, ponieważ następuje wówczas biochemiczna modyfikacja tych synaps, po któ­rych krążą impulsy (mówimy, że następuje konsolidacja pamięci).

Do najsłynniejszych badaczy odruchów zalicza się I. Pawłowa oraz E. Thorndike'a. Pierwszy z nich zajmował się reakcjami nazywanymi dzisiaj odruchami klasycznymi, drugi zaś odruchami instrumentalnymi. Pawłow opierał swoje eks­perymenty m.in. na bezwarunkowym odruchu ślinowym psa (pokarm drażniąc mechano- i chemoreceptory jamy ustnej wzmagał wydzielanie śliny). Istota eksperymentu po­legała na prawie jednoczesnym podawaniu pokarmu i zapalaniu lampki (w innym wa­riancie zamiast lampki włączany był dzwonek). Pokarm był pierwotnym bodźcem klu­czowym wyzwalającym ślinotok jako odruch bezwarunkowy. Z kolei zapalone światło (albo dźwięk dzwonka) stanowiło bodziec pierwotnie obojętny, nie wyzwalający reakcji. Po jakimś czasie wydzielanie śliny u psa wzrastało już tylko po zapaleniu lampki. Można powiedzieć, że badane zwierzę zostało uwarunkowane na światło (lub dźwięk dzwonka).

Odkrycie Pawłowa polegało na dostrzeżeniu zależności wynikających ze skojarze­nia w czasie bodźca kluczowego i obojętnego (nieznacznego poprzedzania pierwotnego bodźca kluczowego przez bodziec obojętny). Wielokrotne powtarzanie takiej operacji prowadziło do przekształcenia bodźca obojętnego w bodziec wtórnie kluczowy wyzwala­jący reakcję (inaczej — w bodziec warunkowy). Pawłów twierdził, że warunkowanie po­lega na jednoczesnym powstawaniu dwóch „ognisk" pobudzenia w korze mózgowej, mię­dzy którymi powstawałyby dość trwałe połączenia. Współcześnie uważa się, że udział kory mózgowej w tworzeniu tego rodzaju odruchów nie zawsze jest ko­nieczny, czego dowodzą np. doświadczenia z bezkręgowcami.

Schemat tworzenia odruchu klasycznego można więc przedstawić następująco:

bodziec obojętny (lampka) —> wzmocnienie (pokarm) —> reakcja

Odruchy, które badał Pawłów związane byty z reakcjami konsumpcyjnymi bądź ich elementami (np. wydzielanie śliny). Można powiedzieć, iż były to reakcje zależne od receptorów i efektorów wegetatywnych. Zasadniczym niedociągnięciem Pawłowa było skoncentrowanie się na cząstkowych reakcjach i pomijanie zachowania się całego zwie­rzęcia. Dostrzegłby wówczas wzmożoną aktywność ruchową psa towarzyszącą zapalaniu lampki. Dzisiaj określilibyśmy to jako stan motywacyjny popędowy (pies był głodny!), Badaniami zdolności wykształcania nowych reakcji na bazie stanów motywacyjnych (ina­czej: popędowych) zajmował się Thorndike. Badacz ten przyjął, że zwierzę znajdujące się w odpowiednim stanie popędu może nauczyć się reakcji ruchowej lub złożonego aktu zachowania, czyli wykształcić odruch warunkowy typu instrumentalnego. Zasadni­cza różnica pomiędzy warunkowaniem klasycznym a instrumentalnym polega na tym, że w tym ostatnim wzmacnia się reakcję ruchową, nie zaś bodziec pierwotnie obojętny. Poza tym odruchy instrumentalne są związane z układem ruchu. Ogólny schemat two­rzenia odruchu instrumentalnego u psa można przedstawić następująco:

bodziec obojętny (ruch ręką lub komenda głosowa) -> reakcja (podanie łapy) -> —> wzmocnienie (pokarm)

W tym przypadku pies uczy się (podlega warunkowaniu) kojarząc w czasie bodziec obojętny ze swoją konkretną reakcją (ważny jest tu poziom motywacji!). Adaptacyjne znaczenie tego rodzaju odruchów warunkowych polega na tym, że zwierzę dostaje na­grodę (jak w opisanym wyżej przykładzie) lub unika kary (np. uwalnia się od bólu). Jak więc widać, warunkowanie instrumentalne może być oparte na popędach: apetytywnych — zwierzę dąży do nagrody albo awersyjnych — zwierzę unika kary.

---