I. Wstęp

Tak widzi jezioro poeta, ma ono dla niego barwę, głos, a nawet nastrój. Człowiek spragniony wypoczynku widzi w jeziorze symbol ciszy i spotkania z przyrodą. W jeszcze innym świetle widzi jezioro przyrodnik. W czasie spotkania z jeziorem chce on znaleźć odpowiedź na wiele, ciągle nurtujących go pytań. Człowiek, przekształcając przyrodę dla swoich potrzeb, powinien znać ogólne prawa rządzące przyrodą - dla dobra swego i przyrody.

Jeziora stanowią ważny czynnik kształtowania bilansu wodnego (opad, odpływ, parowanie i retencja gruntowa) Polski, który to bilans nie jest zadowalający. Polska jest bowiem krajem mało zasobnym w wodę, średni opad roczny wynosi ok. 600 mm, a prawie wyłącznym źródłem "przychodu" wody w Polsce są opady (Kajak 1998). Zbiorniki wód stojących mają duże znaczenie w kształtowaniu bilansu wodnego każdego regionu, ponieważ regulują odpływ wód, oddziałują korzystnie na klimat lokalny, a przez zwiększone parowanie wywierają wpływ pośredni na ilość opadów atmosferycznych.

Polska pod względem liczby jezior zajmuje w Europie piąte miejsce. Mamy 9 296 jezior o powierzchni przekraczającej 1 ha. Połowa jezior polskich nie przekracza pod względem powierzchni 5 ha, tylko 34 jeziora są większe od 1 000 ha, w tym dwa największe, Śniardwy i Mamry, mają po ponad 10 000 ha. Jeziora polskie są na ogół płytkie, tylko ok. 30 jezior osiąga głębokość ponad 30 m. Łączna powierzchnia jezior polskich wynosi około 3 200 km2, zajmują one około 1% powierzchni Polski (Kajak 1998). Prawie 90% jezior skupionych jest na terenach Pojezierzy, na Nizinie Wielkopolskiej i Mazowszu.

II. Środowisko wodne jako miejsce życia wielu gatunków roślin i zwierząt

Woda jest jedną z najpospolitszych substancji w otaczającym nas świecie. Znajduje się w atmosferze, pod ziemią, a przede wszystkim na ziemi. Całość powłoki wodnej Ziemi nazywamy hydrosferą. Woda odgrywa decydującą rolę w licznych przemianach na Ziemi i jest nieodzownym warunkiem życia. W wodzie właśnie rozwinęło się życie i bez niej nie mogłyby istnieć rośliny, zwierzęta i ludzie. Woda jest środowiskiem wyjątkowo sprzyjającym rozwojowi życia, gdyż jest środowiskiem niezwykle statycznym. Wody znajdujące się w atmosferze, hydrosferze i litosferze ziemskiej są w ciągłym ruchu w obiegu zamkniętym.

Do tej pory nie odkryto we Wszechświecie innej substancji tak doskonale przystosowanej do rozwoju życia. Sprawiają to specyficzne fizyczne i chemiczne właściwości wody. Już Tales z Miletu (Stańczykowska 1975), około 620 - 540 r. p. n. e., uważał wodę za pierwotną substancję Wszechświata, z której wszystko powstało. Poglądy Talesa w tej dziedzinie przyjmuje się do dziś z niewielkimi tylko zmianami. Woda ma szczególnie duże znaczenie dla organizmów w niej zamieszkujących. Tworzy ona zewnętrzne środowisko fizyko - chemiczne stanowiące dla nich podstawę i podłoże, dostarcza im pokarmu i tlenu do oddychania, wynosi produkty przemiany materii, rozprzestrzenia produkty płciowe.

Środowisko wodne różni się zasadniczo od środowiska lądowego pod względem sposobu zasiedlania organizmami żywymi. Na lądzie życie istnieje na powierzchni w stosunkowo cienkiej warstwie skorupy ziemskiej, w wodzie natomiast sięga do znacznych głębokości i w zasadzie przejawia się w całej jej masie, nawet w głębinach oceanów.

W hydrosferze część produktów przemiany materii jest bezpośrednio pochłaniana przez wodę, a część opada na dno, skąd może być znowu wyługowana i włączona do obiegu materii. Krążenie materii w zbiorniku wodnym zapewnia więc ciągłość życia w tym środowisku i jego samowystarczalność biotyczną.

Wody powierzchniowe, a więc jeziora, stawy, rzeki i inne, różnią się od siebie cechami morfologicznymi i fizykochemicznymi. Z tym wiąże się charakterystyczne ugrupowanie organizmów przystosowanych do życia w danej strefie. W wodach powierzchniowych, zależnie od zawartości rozpuszczonych substancji mineralnych i organicznych, rozwijają się swoiste zespoły organizmów żywych. Zespoły te są typowe dla danego charakteru zbiornika wodnego i jakości wody, a więc także zależą od jakości i stopnia zanieczyszczenia danej wody.

Skład chemiczny wody w jeziorach jest różny i zależy od wielu czynników, przede wszystkim od składu wody zasilającej, ale również od wielkości danego zbiornika, ilościowego stosunku wód dopływających, zmian termicznych wody w zbiorniku oraz zmian klimatycznych na przestrzeni roku. Do czynników wpływających na skład wody należą również rozpuszczone gazy, głównie tlen i dwutlenek węgla - obserwuje się zmienność stężenia tych gazów nie tylko w ciągu roku, ale nawet w ciągu doby. Wody charakteryzują się też różną zawartością rozpuszczonych związków mineralnych. Wody ubogie w składniki odżywcze określa się jako oligotroficzne, zaś zasobne w nie - jako eutroficzne.

Organizmy wodne bardzo ściśle zależą od czynników swego środowiska. Obserwuje się wyraźny związek pomiędzy indywidualnymi cechami zbiorników wodnych i ich zasiedleniem. Każdy organizm żywy wymaga bowiem do swojej egzystencji odpowiedniego środowiska, może żyć tylko tam, gdzie istnieje przynajmniej minimum niezbędnych warunków. Jeśli te warunki są optymalne, organizmy mogą rozwijać się bujnie.

 

Na stan zasiedlenia wód wpływają jednak nie tylko czynniki fizyczne i chemiczne, ale również biotyczne, wynikające z wzajemnego współżycia organizmów roślin i zwierząt.

Poszczególne wody przedstawiają więc różne biotopy. W wyniku tego w każdym naturalnym zbiorniku wody żyje i rozwija się typowy, charakterystyczny zespół organizmów żywych, roślinnych i zwierzęcych, zwany biocenozą. Obszary o podobnym biotopie mają podobne biocenozy. W wodach wyróżnia się następujące zasadnicze typy zbiorowisk organizmów żywych (Stańczykowska 1975): unoszące się swobodnie na wodzie - zbiorowiska planktonowe (np. wioślarki, widłonogi, bakterie, sinice, zielenice, okrzemki) oraz osiadłe na podłożu (dnie) - zbiorowiska bentosowe (np. bakterie, pierwotniaki, okrzemki, zielenice, wrotki, wirki, denne skorupiaki, owady, pijawki, skąposzczety, mięczaki). Osobną grupę wśród zbiorowisk osiadłych stanowią glony i towarzyszące im drobne organizmy zwierzęce pokrywające różne przedmioty zanurzone w wodzie i sterczące ponad dno - perifiton (np. bakterie, okrzemki, glony nitkowate, pierwotniaki, wrotki, nicienie, skąposzczety, larwy owadów). Są jeszcze organizmy pływające w dowolnym kierunku: ryby, gady (np. żółw błotny, zaskroniec), płazy (np. kumaki, traszki, salamandry, żaby wodne), ptaki (np. perkoz dwuczuby, kormoran), ssaki wodne (np. bóbr, piżmak, nutria, wydra) - nekton.

Plankton, również jeziorny - limnoplankton, jest zbiorowiskiem organizmów roślinnych (fitoplankton - głównie glony) i zwierzęcych (zooplankton - pierwotniaki, drobne skorupiaki, wrotki, larwy bezkręgowców, bakterie), które swobodnie unoszą się w wodzie i biernie przesuwają się z miejsca na miejsce wraz z ruchami wody. Do planktonu należą drobne organizmy, w większości mikroskopijne. Największy przedstawiciel planktonu zwierzęcego naszych wód to drapieżna wioślarka z rodzaju Leptodora - nie przekraczająca 1,5 cm (Kajak 1998).

Do organizmów bentosowych należą te, które są związane z podłożem zbiornika. W zbiornikach o różnym podłożu (kamienistym, piaszczystym, mulistym) istnieją inne warunki bytowania, decydują one o składzie ilościowym i jakościowym zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych żyjących w strefie dna.

Żyjące w wodzie organizmy po pewnym czasie obumierają i ulegają rozkładowi, wzbogacając wodę w składniki organiczne, które służą za pożywienie dla innych często niższych organizmów - drobnoustrojów. W wodach występuje ogromna różnorodność mikroorganizmów, zarówno pod względem ilościowym, jak i jakościowym. Zależnie od ich pochodzenia i możliwości rozwoju możemy wyróżnić:

 

- mikroflorę miejscową (autochtoniczną), która może żyć i rozwijać się w wodzie w określonych warunkach,

- mikroflorę pochodzącą z gleby i powietrza, dostającą się do wody głównie za pośrednictwem opadów,

- mikroflorę dostającą się do wody ze ścieków.

W skład mikroflory wód powierzchniowych wchodzą przede wszystkim różne rodzaje bakterii i grzybów, także wirusy, bakteriofagi i inne. Najsilniejszy rozwój mikroflory obserwuje się w wodach zasobnych w substancje organiczne. Znaczna większość bakterii występujących w wodach nie stanowi niebezpieczeństwa dla zdrowia ludzi. Mogą tu jednak znaleźć się także bakterie chorobotwórcze.

 

Życie naturalnego zbiornika wodnego charakteryzuje się pewnym układem organizmów tworzących zbiorowisko harmonijne i dostosowane do miejscowych warunków. Zbiorowisko to jest względnie niezmienne w ciągu pewnego okresu czasu. Gdy jednak do takiego środowiska wodnego zaczną dopływać substancje zanieczyszczające, to powstaje nowy zespół organizmów, dostosowany do zmienionych warunków środowiska. W wodach o zmieniającym się stopniu zanieczyszczenia wykształcają się różne ugrupowania organizmów. Każde z nich jest dostosowane do sumy czynników określonych jako zanieczyszczenie, a istniejących w danym czasie i miejscu. Obserwując te charakterystyczne zmiany zespołów organizmów żyjących w wodach o zmiennym stopniu zanieczyszczenia opracowano ekologiczny system saprobów (Lampert, Sommer 1996) pozwalający charakteryzować stopień czystości wód na podstawie występujących w danej wodzie organizmów. Organizmy saprobowe są więc wskaźnikami zanieczyszczenia wody, jako uzupełnienie analiz chemicznych i mikrobiologicznych. Rozróżnia się kilka stopni czystości wody.

1. Strefy życia w jeziorze

 

Jezioro to naturalny, śródlądowy zbiornik wypełniony wodą, nie mający bezpośredniego połączenia z morzem. W jeziorach wyróżniamy główne strefy zamieszkałe przez odrębne grupy organizmów (Stańczykowska 1975): strefę brzegową, strefę głębinową (czyli profundalną, profundal) i strefę toni wodnej (czyli pelagiczną, pelagial). Strefę brzegową dzielimy na: wybrzeże (pas lądu przyległy do jeziora - epilitoral), pobrzeże (strefa przejściowa) oraz litoral (stale zanurzona część strefy brzegowej). Wymienione wyżej strefy życia w jeziorze przedstawiono na rys.1:

Rys.1. Strefy życia w jeziorze (Stańczykowska 1975).

Pobrzeże (rys.1) jest środowiskiem najbardziej zróżnicowanym (np. największe amplitudy temperatur, duża koncentracja substancji mineralnych i organicznych). Występują tu zarówno organizmy lądowe, jak i wodne. Charakterystyczne dla pobrzeża są duże kolonie sinic i zielenic (np. Hydrodictyon, Nostoc, Gleotrichia, Spirogyra, Cladophora) oraz wiele gatunków planktonowych, peryfitonowych i dennych. Z makrofitów występują tu rośliny błotne i oczerety oraz rośliny pleustonowe (np. rzęsa).

Do zwierząt pobrzeża należy wiele organizmów, których nie spotkamy w innych strefach jeziora np. dżdżownice (Lumbricidae), przedstawiciele kilku rodzin muchówek, skoczogonki (Collembola), wazonkowce (Enchytraeidae), a także ślimaki z rodziny ślimakowatych (Helicidae) i szklarkowatych (Zonitidae). Spotyka się tu także skąposzczety, kiełże, chrząszcze, ślimaki zatoczki i bursztynki, nicienie, wrotki i pierwotniaki. Mniej licznie występują pijawki, larwy ważek, chruścików, pluskwiaków.

 

W pobrzeżu bardzo intensywnie przebiegają procesy rozkładu, dlatego też liczebność bakterii przewyższa tu wielokrotnie ich liczebność w innych strefach jeziora.

Litoral (rys.1) to strefa rozciągająca się od pobrzeża aż do głębokości przenikania światła. Obejmuje cały obszar występowania roślinności naczyniowej. Jest to przeważnie obszar płytki, nie przekraczający w naszych nizinnych jeziorach głębokości 6 - 8 m (rys.1).

Warunki życia w strefie litoralnej, często różnią się znacznie nawet w obrębie tego samego jeziora. W niektórych miejscach bowiem dno obniża się gwałtownie, a w innych miejscach płytkie obszary ciągną się na znacznej przestrzeni. W tych miejscach litoralu, gdzie falowanie jest najsilniejsze, występują rośliny o mocnych korzeniach i zwierzęta dobrze znoszące ruch wody. W miejscach spokojniejszych (np. zatoki) spotyka się organizmy charakterystyczne dla wód stojących.

Bardzo duże zróżnicowanie występuje w litoralu również pod względem warunków świetlnych. Obserwuje się także duże wahania temperatury, zarówno dobowe jak i sezonowe. Dlatego też większość mieszkańców strefy litoralnej należy do organizmów eurytermicznych (tolerujących szeroki zakres zmian temperatur). Inną cechą litoralu są duże wahania zawartości tlenu w wodzie. W dzień dostarczają go rośliny zielone oraz duża (w stosunku do objętości wody) powierzchnia styku z atmosferą. W nocy na skutek intensywnego oddychania roślin może nastąpić wyczerpanie tlenu.

Ze względu na różne głębokości i związane z tym odmienne warunki środowiskowe w różnych częściach litoralu, fitolitoral odznacza się charakterystycznym strefowym rozmieszczeniem, najczęściej w 5 pasach (Stańczykowska 1975):

- rośliny ziemno - wodne (błotne) np. różne gatunki mchów oraz rośliny kwiatowe (np. rzęśl, wywłócznik okręgowy, rdestnica trawiasta, babka wodna, ponikło igłowate i inne),

- rośliny wynurzone (oczerety i szuwary) - 1 do 2 m głębokości np. sitowie jeziorne, tatarak zwyczajny, trzcina pospolita, pałka, babka wodna, oczeret jeziorny,

- rośliny zakorzenione o liściach pływających - do 3 m głębokości np. grążel żółty, jaskier wodny, grzybień biały, żabiściek pływający, rdest ziemnowodny, rdestnica pływająca,

- rośliny o liściach zanurzonych np. rdestnica połyskująca, moczarka kanadyjska, wywłócznik, rogatek, rdestnica grzebieniasta, osoka aloesowata, ramienice i mchy wodne.

Świat zwierząt bezkręgowych litoralu jest również bardzo bogaty. Rośliny stwarzają dogodne warunki do bytowania i rozmnażania zwierząt. Rośliny wodne porasta bogaty peryfiton (pierwotniaki, gąbki, nicienie, hydry, wrotki, skąposzczety, larwy różnych owadów). Na liściach i pędach roślin podwodnych żyją liczne formy nieosiadłe (wirki, wrotki, pijawki, skąposzczety, wiele skorupiaków, wodopójki, pająk topik, larwy owadów, ślimaki, a nawet małże. Wiele z nich to organizmy drapieżne np. wodopójki, larwy ważek, chrząszczy i pluskwiaków. Na liściach roślin wodnych składają jaja liczne bezkręgowce np. ślimaki, liczne owady, jak chruściki, ochotkowate, ważki, chrząszcze, pluskwiaki. Niezanurzone i wystające ponad powierzchnię wody rośliny są również licznie zamieszkałe. Spotyka się na nich nie tylko zwierzęta wodne, jak np. chrząszcze czy ślimaki, ale również zwierzęta lądowe np. mszyce, owady, pająki. Na dnie litoralu żyją zwierzęta zaliczane do bentosu np. skąposzczety, pijawki, larwy owadów (ochotkowatych, ważek, jętek, chruścików, sieciarek), a także ślimaki i małże. W planktonie litoralnym przeważają formy cięższe, gorzej pływające od typowych organizmów planktonowych otwartej toni wodnej. Zwierzęta te przyczepiają się do roślin lub osiadają na dnie - są to głównie skorupiaki (wioślarki, widłonogi i nieliczne wrotki).

Wiele gatunków ryb związanych jest ściśle z litoralem na stałe lub czasowo np. drapieżny szczupak, wzdręga, karaś, płoć, lin, okoń, narybek wielu gatunków ryb. Strefa przybrzeżna jest miejscem występowania ptactwa wodnego - korzystają z dogodnych miejsc do gniazdowania, a żywią się w głębszych partiach jezior np. rybitwy, mewy, łyski, łabędzie, trzciniaki i bąki. Nad brzegami jezior osiedla się często piżmak amerykański, wydra, czasem tchórz i norka.

Przeważnie, w większości naszych jezior, litoral jest dobrze rozwinięty i znaczenie jego w życiu całego zbiornika wodnego jest duże.

Pelagial (rys.1), czyli strefa otwartej toni wodnej, otoczony jest litoralem i leży ponad strefą głębinową. Warunki środowiskowe tej strefy zmieniają się znacznie wraz z głębokością. Powierzchniowe warstwy wody są dobrze oświetlone i natlenione, podlegają powodowanemu przez wiatr falowaniu. W miarę wzrostu głębokości przenika coraz mniej światła, przeważnie obniża się temperatura, zmniejsza się ilość tlenu, ale jednocześnie są coraz mniejsze wahania temperatury i woda w coraz słabszym stopniu podlega falowaniu, wzrasta ciśnienie. W związku ze strefowym układem czynników środowiskowych w toni wodnej jeziora, nierównomierne jest również rozmieszczenie organizmów.

Skład fitoplanktonu ulega zmianom w ciągu roku, np. w okresie tzw. zakwitu, czyli masowego rozwoju glonów planktonowych powierzchnia jeziora nabiera charakterystycznego zabarwienia, gdyż dominuje w tym okresie najczęściej jeden gatunek glonów. Również skład planktonu zwierzęcego ulega znacznym zmianom w ciągu roku. Niektóre gatunki występują w planktonie przez cały rok (tzw. holoplankton), inne pojawiają się sezonowo (tzw. hemiplankton, jak np. larwy wodzieni i małża racicznicy - występują tylko w okresie letnim). Nawet organizmy holoplanktonowe nie zawsze występują w takim samym zagęszczeniu - przeważnie wiosną i w lecie przeważają wioślarki, a jesienią i w zimie widłonogi. Plankton toni wodnej jest więc bardzo zróżnicowany. W powierzchniowych warstwach przeważa plankton roślinny, który znajduje najlepsze warunki na głębokości ok. 1 m pod powierzchnią wody. Zasięg występowania planktonu roślinnego w jeziorach wyznacza granica głębokości, do której dochodzi światło. Poniżej tej granicy organizmy te tracą zdolność do fotosyntezy. W fitoplanktonie występują liczne bakterie, grzyby i glony należące do: wiciowców (Flagellata), sinic (Cyanophyceae), okrzemek (Diatomae) oraz zielenic (Chlorophyceae). Zooplankton tworzą pierwotniaki, wrotki i skorupiaki: wioślarki, widłonogi, larwy wodzieni, a w okresie letnim larwy małża racicznicy zmiennej.

Nekton strefy pelagicznej naszych jezior reprezentują głównie ryby. Typowymi gatunkami występującymi w toni wodnej są planktonożerna sielawa, stynka, ukleja, drapieżny sandacz, a na dużych głębokościach w strefie pelagicznej (głębokich jezior o zimnych i czystych wodach) żyje sieja.

Do najbardziej widocznych zwierząt toni wodnej naszych jezior należą ptaki. Gniazda budują w strefie brzegowej, a w toni wodnej szukają pożywienia np. mewy, rybitwy, kaczki, perkozy, łabędzie.

Profundal (rys. 1) obejmuje dno jeziora i kontaktującą z nim warstwę wody. Na dno zbiornika spadają niezużyte i nierozłożone w pelagialu szczątki fito- i zooplanktonu oraz roślin wyższych ze strefy litoralnej, dopływają tu także cząstki materii allochtonicznej. Na dnie odbywa się intensywny rozkład materii organicznej, co pogarsza warunki tlenowe. Część materii opadłej na dno wraca po mineralizacji do obiegu, część zostaje na dnie w postaci osadów - przy małych ruchach wody przy dnie tworzy się z biegiem lat charakterystyczne uwarstwienie osadów. Analiza tych osadów pozwala na odczytanie historii danego jeziora. Nawarstwienie się szczątków roślinnych i zwierzęcych na dnie powoduje wypłycanie się jezior. Odkładanie się osadów przebiega w różnych jeziorach różnie. Towarzyszy temu zarastanie jeziora postępujące od brzegów. Temperatura wody w profundalu zmienia się tylko nieznacznie w ciągu roku, utrzymuje się przez cały czas ok. 4 st. C. Tak więc profundal jezior charakteryzuje duża stabilność i jednorodność warunków środowiska.

Organizmy zamieszkujące tę strefę to bentos, głównie zwierzęcy oraz bakterie - reducenci. W osadach dennych spotykać można żywe, choć nieaktywne komórki glonów, również formy przetrwalnikowe glonów planktonowych. Bentos profundalu jeziora tworzą organizmy żywiące się głównie detrytusem, a przede wszystkim larwy ochotkowatych. Wiele larw z rodziny ochotkowatych ma zdolność wytrzymywania długotrwałych deficytów tlenowych.

Bardzo liczną grupę mieszkańców profundalu stanowią skąposzczety, głównie z rodziny rurecznikowatych (również łatwo znoszą braki tlenu). Są one typowymi detrytusożercami i przepuszczają przez swój przewód pokarmowy znaczne ilości mułu z detrytusem, nawet do 2 000 % masy ich ciała na dobę (Stańczykowska 1975). Skąposzczety, jak i larwy ochotkowatych stanowią pokarm różnych gatunków ryb żerujących na dnie.

Mniej liczną grupą mieszkańców profundalu stanowią małże z rodziny groszkówkowatych. Ich sposób odżywiania się polega na odfiltrowywaniu z wody zawieszonego w niej pokarmu - tempo filtracji jest znaczne, jej wydajność duża, a odchody stanowią bardzo dobry pokarm dla detrytusożerców.

Na dnie w profundalu jezior żyją także larwy wodzieni (które w okresie letnim w dzień żyją na dnie zbiornika, w nocy wędrują do toni wodnej), denne widłonogi i wioślarki oraz nicienie, małżoraczki, niesporczaki, formy młodociane larw ochotkowatych i skąposzczetów. Najmniejszymi mieszkańcami strefy dennej są grzyby i bakterie należące do destruentów. Jedynymi producentami w profundalu są drobnoustroje chemosyntetyzujące, ale wielkość ich produkcji nie odgrywa istotnej roli w produkcji jeziora.

 

Organizmy żyjące w ekosystemie jakim jest jezioro wzajemnie na siebie oddziałują.

 

III. Oddziaływania między gatunkami

1. Konkurencja międzygatunkowa

W każdym zbiorniku wodnym, w różnych jego strefach, występują różne organizmy tworzące populacje (grupy osobników jednego gatunku zasiedlające w tym samym czasie określoną przestrzeń). O przynależności do danej populacji decyduje to, że między osobnikami populacji dochodzi do krzyżowania. Przedstawicieli populacji jednego gatunku charakteryzują cechy właściwe tylko dla danego gatunku. Populacje różnych gatunków oddziałują wzajemnie na siebie. Organizmy mogą kształtować pulę zasobów dostępnych dla innych organizmów, ale także same mogą być pokarmem. Wzajemne oddziaływania między organizmami, które wykorzystują wspólną ograniczoną pulę zasobów, określa się jako konkurencję (Lampert, Sommer 1996). Oddziaływania te mogą być pośrednie, gdy polegają na wykorzystywaniu wspólnej puli zasobów lub bezpośrednie (zwykle agresywne), gdy polegają na szkodliwym, ograniczającym oddziaływaniu na konkurentów. Interakcje między organizmami polegające na tym, że niektóre z nich stanowią pokarm dla innych, określa się jako relacje konsument - żywy pokarm (relacje roślinożerca - roślina, drapieżca - ofiara, pasożyt - żywiciel). Są to interakcje o negatywnych, przynajmniej dla jednego z organizmów, następstwach. Interakcje mogą być również pozytywne dla obu partnerów np. symbioza.

Liczne eksperymenty przynoszą ciągle dowody zachodzenia konkurencji. Wiedza na ten temat jest ciągle zbyt mała, by uporządkować poglądy na temat częstości zachodzenia i siły oddziaływań konkurencyjnych. Najbardziej przekonujące dowody zachodzenia konkurencji pochodzą zwykle z eksperymentów prowadzonych w warunkach naturalnych, ale również badania laboratoryjne dostarczają wielu cennych informacji.

Konkurencja o zasoby ma miejsce, gdy osobniki należące do tej samej lub różnych populacji wykorzystują te same zasoby np. zjadają taki sam pokarm. Kumulatywny efekt aktywności wszystkich biorących w tym udział organizmów prowadzi do spadku koncentracji, częstości lub dostępności wspólnie użytkowanych zasobów. Jest to konkurencja typu eksploatacyjnego (Lampert, Sommer 1996), gdyż polega na wyczerpywaniu puli wspólnych zasobów. Konkurencja eksploatacyjna jest oddziaływaniem pośrednim, gdyż nie występuje tutaj bezpośrednie oddziaływanie osobników (np. agresja). Gatunki konkurujące ze sobą o te same zasoby w jednym siedlisku wzajemnie wypierają się.

Bezpośrednią pochodną zasady konkurencyjnego wypierania jest koncepcja niszy (Lampert, Sommer 1996). Jeśli różne gatunki miałyby długotrwale koegzystować to muszą żyć w różnych siedliskach, wykorzystywać różne zasoby, pozyskiwać te same zasoby z różnych źródeł lub mieć odmienne wymagania w stosunku do fizycznych warunków środowiska. Według zasady konkurencyjnego wykluczania, tylko jeden gatunek może egzystować w jednej niszy. Tworzenie wyraźnej niszy o określonych granicach jest mechanizmem unikania konkurencji. Koncepcja niszy jest jednak podważalna. Niektórzy nawet twierdzą, że konkurencja obecnie już nie zachodzi, gdyż gatunki "nauczyły się" schodzić sobie z drogi. W praktyce wyobrażenie sobie działania zasady "jeden gatunek w jednej niszy" przedstawia duże trudności, szczególnie w odniesieniu do roślin. Każda bowiem roślina mając najróżniejsze organy oferuje różnorodne zasoby, które zwierzęta nauczyły się perfekcyjnie wykorzystywać.

W przeciwieństwie do roślin, zwierzęta konkurują o zasoby zastępowalne. Jeżeli skład pokarmu jest daleki od optymalnego, może być kompensowany przez pobieranie większych ilości niepełnowartościowego pokarmu.

Sprzeczność między zasadą konkurencyjnego wyparcia, a obserwowaną rozmaitością gatunków fitoplanktonu zaobserwował Hutchinson i określił ją jako "paradoks planktonowy" (Lampert, Sommer 1996). Tym samym zainspirował dalsze badania nad konkurencją międzygatunkową, a kontrowersje wokół wyżej omówionych koncepcji były stymulujące dla badań empirycznych. Stwierdził, że na podstawie chwilowej oceny występowania gatunku nie można bowiem orzec, czy populacja na trwałe zajmuje określone siedlisko, czy jest na drodze wyparcia przez populację konkurującą. Nawet, gdy obserwuje się wyraźną tendencję spadkową, nie można wykluczyć, że określony gatunek ustabilizuje się na niskim poziomie zagęszczenia. Dopiero wynik eksperymentu pozwala wnioskować o sile konkurencyjnej biorących udział w eksperymencie gatunków.

Bezpośrednie oddziaływania konkurencyjne mogą również polegać na uwalnianiu przez osobniki jednego gatunku substancji chemicznych (interakcje chemiczne), które ograniczają występowanie drugiego gatunku tzw. allelopatia (Lampert, Sommer 1996). Najbardziej znanym spektakularnym przykładem tego rodzaju interakcji jest działanie penicyliny - wytwarzające ją grzyby mogą w ten sposób ograniczać występowanie bakterii. Takie substancje wydzielają również sinice. Oddziaływania allelopatyczne sprzyjają powstawaniu monokultur np. bentoniczne glony Fischerella. Oddziaływania o charakterze allelopatycznym między zwierzętami wodnymi są prawie nieznane. W wodzie uwalniane substancje ulegają bowiem natychmiastowemu rozcieńczeniu i szybko rozprzestrzeniają się. Dlatego też oddziaływania allelopatyczne prawdopodobnie odgrywają w wodzie małą rolę.

Przykładem bezpośrednich oddziaływań konkurencyjnych są również interakcje mechaniczne czyli walka o przestrzeń, której towarzyszy aktywna separacja sąsiadujących osobników. U niektórych larw owadów występuje zjawisko bezpośredniej obrony terytorium np. larwy chruścika Leucotrichia - prowadzi to do równomiernego rozmieszczenia larw w przestrzeni. Obrona terytorium służy ochronie własnych "pastwisk".

Zjawisko konkurencji próbowano ująć w sposób matematyczny, przy pomocy równania - model Lotki i Volterry (Lampert, Sommer 1996), na podstawie którego można skonstruować model graficzny. Przedstawia on wynik konkurencji przy różnych wartościach współczynników konkurencji. Jednak w tym przypadku "zwycięzcę" można było ustalić dopiero w końcowej fazie eksperymentu.

Natomiast mechanistyczna teoria konkurencji Tilmana z 1982 roku (Lampert, Sommer 1996) zakłada, że zdolności konkurencyjne gatunków konkurujących wywodzą się z ich fizjologicznych właściwości tzn. z kinetyki wzrostu i strat limitowanych przez zasoby. W tym przypadku można prognozować wynik walki konkurencyjnej i również zobrazować go za pomocą modelu graficznego.  

2. Drapieżnictwo jako relacje konsument - żywy pokarm

Drapieżnictwo jest procesem selektywnego wybierania ofiar i jest powszechne w przyrodzie. Okazuje się, że prawie każdy organizm (przynajmniej w pewnych stadiach cyklu życiowego) może służyć innemu jako pokarm. Konsumpcja jest więc jedną z przyczyn śmiertelności organizmów. Drapieżnikiem, w klasycznym rozumieniu, jest zwierzę mięsożerne, które żywi się innymi zwierzętami. Natomiast w ujęciu funkcjonalnym, zależności drapieżca - ofiara obejmują wszystkie interakcje, którym towarzyszy transfer energii od jednego osobnika do drugiego i które stanowią przyczynę śmierci. W takim ujęciu dotyczy to zarówno heterotroficznych wiciowców, które konsumują bakterie, również roślinożerców żywiących się glonami, jak również mięsożerców, czy pasożytów. W każdym z tych przypadków wynik dla ofiary jest z reguły taki sam - śmierć. Potencjalne skutki drapieżnictwa są wielorakie. Mogą być bezpośrednie - zmniejszenie zagęszczenia lub nawet eliminacja populacji gatunku z pewnych obszarów lub pośrednie np. zmiany w sposobie wykorzystywania siedliska i w efektywności żerowania, adaptacja do życia w warunkach stałego zagrożenia drapieżnictwem. Drapieżniki charakteryzują cechy, które sprzyjają chwytaniu i konsumowaniu ofiar np. zdolności wykrywania ofiar za pomocą zmysłów. Wśród różnorodnych sposobów, których używają drapieżniki do schwytania ofiar można, najogólniej mówiąc, wyróżnić sposoby (strategie) wymagające wyższej lub niższej aktywności lokomotorycznej. Oznacza to, że drapieżniki bądź aktywnie poszukują swoich ofiar, bądź czyhają na nie w zasadzce.

Wszystkie duże grupy kręgowców zawierają gatunki, które są drapieżnikami w wodzie. Najważniejszymi jednak drapieżnikami kręgowymi w ekosystemach wodnych są ryby. Tylko bardzo nieliczne gatunki ryb zjadają rośliny lub ich części. Znaczna część ryb żywi się pokarmem zwierzęcym. Mimo tego, tylko nieliczne z tych ryb nazywamy gatunkami drapieżnymi np. sandacza, szczupaka, okonia. Określenie "ryby drapieżne" stosujemy do tych gatunków, których zasadniczym pokarmem są ryby oraz złożona przez nie ikra lub też inne, na ogół drobne kręgowce np. żaby i ich kijanki, traszki itp. Inne ryby, zjadające drobne bezkręgowce wodne łącznie z zooplanktonem (np. sieja, sielawa), rybacy potocznie nazywają "rybami spokojnego żeru". Ryby do wykrywania ofiar używają zmysłu wzroku, węchu, smaku i dotyku. Posługując się wzrokiem najczęściej chwytają pojedyncze ofiary, tylko nieliczne np. młode leszcze, zachowują się jak filtratory.

Wodne drapieżne bezkręgowce reprezentowane są przez przedstawicieli bardzo wielu grup taksonomicznych. Powoduje to dużą różnorodność sposobów wyboru i chwytania ofiar. W porównaniu z rybami bezkręgowce drapieżne są bardzo małe. O wyborze ofiary decyduje możliwość jej schwytania i pokonania. Tylko drapieżniki, które obezwładniają ofiarę wstrzykując do jej tkanek paraliżujące związki np. chrząszcze Dytiscus, mogą pokonać większe od siebie zwierzęta. Drapieżniki bezkręgowe dla zlokalizowania swoich ofiar wykorzystują mechanoreceptory np. bezpośredni kontakt z czułkami i włoskami czuciowymi na odnóżach (np. widelnica), drgania wody (np. pluskwiak), wibracje ofiar złapanych w pułapki (np. budujące sieci łowne chruściki). Wśród bezkręgowych drapieżników wyróżnia się połykacze (np. larwy chruścików - tkwią w bezruchu lub używają sieci łownych czy pułapek), wysysacze (np. pluskwiaki, pijawki, niektóre chrząszcze, topik) oraz polujące z zasadzki - czatujące (np. stułbie, ważki)

Typowymi drapieżnikami toni wodnej są wioślarki Leptodora i Bythotrephes. Mają liściaste odnóża przekształcone w "chwytny koszyk", w który chwytają małe ofiary. Występowanie drapieżnej wioślarki Polyphemus jest ograniczone do strefy litoralu, gdzie tworzy ona wielkie skupienia. Lokalizacja ofiary opiera się częściowo na bodźcach wzrokowych czyli telereceptorach (posiada bowiem ogromne złożone oczy), co wśród wioślarek jest zjawiskiem wyjątkowym. Najczęściej ich ofiarą padają drobne zwierzęta planktonowe. Larwy wodzieni Chaoborus są drapieżcami nieruchomo czatującymi na swe ofiary. Widłonogi Cyclopidae obok glonów odżywiają się również wrotkami i małymi skorupiakami, ale znane są również formy drapieżne np. Epischura. Wśród wrotków jedyną drapieżną formą jest Asplanchna. Kleszczowatymi ruchomymi żuwaczkami chwyta ona przepływające ofiary, najczęściej drobne wrotki. Drapieżne pluskwiaki polują z powierzchni wody np. Notonecta. Wśród bentonicznych bezkręgowców dużą rolę jako formy drapieżne odgrywają pijawki i wirki. I tak np. drapieżne widelnice Hesperoperla selekcjonują ofiary w zależności od własnej wielkości; małe widelnice wybierają małe ofiary, a duże - odpowiednio większe

Specyficzną formą polowania drapieżników jest polowanie grupowe. Stosują je organizmy o stosunkowo wysoko rozwiniętym układzie nerwowym (np. aktywnie polujące ryby), jak również polujące z użyciem pułapek wirki lub larwy chruścików. Znane są z tego np. okonie polujące na żyjące w ławicach ukleje i słonecznice. Działania okoni wspomaga swego rodzaju protokooperacja z polującymi mewami, co wydaje się zwiększać sukces łowiecki ryb, jak i ptaków.

Okazuje się, że zależności drapieżca - ofiara odgrywają bardzo ważną rolę w mechanizmach sterujących składem biocenoz wodnych.

3. Grupy troficzne - gildie

Struktura troficzna ekosystemów wodnych jest bardzo złożona i nie zawsze jasna. Przynależność do określonego poziomu troficznego często nie jest jednoznaczna, gdyż większość konsumentów to polifagi, a zakres ich diety pokrywa się z dietą licznych innych konsumentów.

Najbardziej podstawowym podziałem organizmów ze względu na ich odżywianie się jest podział na autotrofy (producentów - fotosyntetyzujące rośliny zielone) i heterotrofy (konsumentów, destruentów). Autotrofy pobierają substancje mineralne (dwutlenek węgla, związki mineralne azotu, fosforu i inne) i energię - w obecności chloroplastów wytwarzają z nich w procesie fotosyntezy substancje organiczne. Heterotrofy pobierają wytworzoną przez autotrofy substancję organiczną i z niej czerpią energię dla własnych potrzeb. Zaliczamy tu biofagi odżywiające się organizmami i saprofagi odżywiające się martwą materią organiczną (np. bakterie, grzyby, zwierzęta).

Sklasyfikowanie organizmów wyłącznie na podstawie tego co jedzą np. roślinożercy, drapieżcy, detrytusożercy, jest bardzo trudne. Poza tym takie kategorie zbyt ogólnie określają rolę poszczególnych gatunków w sieci troficznej. Dlatego kategorie te są poprawiane w miarę coraz lepszego poznawania zasobów pokarmowych i ich wykorzystywania.

Dlatego okazało się, że bardziej przydatne jest klasyfikowanie organizmów na podstawie sposobów zdobywania pokarmu. Kiedy kilka gatunków konsumuje te same zasoby pokarmowe i zdobywa je w podobny sposób, gatunki te należą do tej samej grupy troficznej - gildii (Allan 1998). Główną różnicą między gildiami nie są więc pożerane zasoby, lecz stosowana przez zwierzęta metoda ich zdobywania. Zwyczajowo mówi się o gildiach jako o grupach funkcjonalnych, jednakże znaczenie tych terminów nie jest tożsame, gdyż np. bezkręgowce z różnych grup funkcjonalnych mogą konsumować te same zasoby, ale zdobywane np. w innych strefach jeziora. Grupy funkcjonalne bezkręgowców to np. rozdrabniacze, zbieracze, drapieżce, rozdrabniacze - zgryzacze, zawiesinojady - filtratory.

Natomiast u ryb można wyróżnić np. następujące gildie pokarmowe:

rybożercy - zjadają głównie ryby, ale również bezkręgowce,

bentosożercy - zjadają bentosowe bezkręgowce, głównie larwy różnych owadów,

planktonożercy - odżywiają się w toni wodnej fito - i zooplanktonem,

detrytusożercy - odżywiają się przy dnie, zjadają peryfiton i detrytus,

wszystkożercy - zjadają zróżnicowany pokarm roślinny i zwierzęcy,

pasożyty - żerują na żywych organizmach.

Koncepcja gildii jest bardzo przydatna, gdyż znaczny stopień polifagii często utrudnia klasyfikację kręgowców lub bezkręgowców ze względu na rodzaj pokarmu. Wiele gatunków zjada zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy w zależności od jego dostępności. Zdarza się również, że gatunki żerują w różnych strefach jeziora zjadając ten sam pokarm, np. ryby chwytające owady bezpośrednio z dna i ryby zjadające te same owady, ale chwytane w toni wodnej należą do innej gildii.

Odżywianie się, czyli zdobywanie pokarmu określonej ilości i jakości, decyduje o liczebności organizmów, również o ich biomasie i produkcji - o kondycji gatunków.

4. Łańcuchy pokarmowe i poziomy troficzne

Występowanie organizmów w danym środowisku zależy od ich budowy, właściwości i wymagań, ale również od kompleksu czynników środowiskowych. Woda, jako środowisko, różni się zasadniczo od lądu i wymaga od organizmów specjalnych przystosowań, toteż w wodach tworzą się zupełnie inne zespoły niż na lądzie.

Wskutek pionowego układu ciśnienia, temperatury, światła, a także właściwości chemicznych wód, zbiornik wodny dzieli się na szereg stref, które tworzą różne środowiska zamieszkałe przez odpowiednio zróżnicowane i przystosowane zespoły organizmów. Mieszkańcy wód występują zarówno w toni wodnej, jak i na dnie, na przedmiotach podwodnych, na powierzchni wody. W każdym z tych środowisk panują odrębne warunki, co wymaga odpowiednio zróżnicowanych przystosowań. W zależności od miejsca występowania dzielimy organizmy na szereg grup ekologicznych: bentos, peryfition, nekton, plankton.

 

Populacje wchodzące w skład biocenozy jeziora są powiązane siecią różnych interakcji. Najważniejsze z nich są natury troficznej (pokarmowej), sprowadzają się do "pożerania" lub "bycia pożeranym". Graficznie zależności konsument - pokarm przedstawia się przeważnie w pionie, a zależności konkurencyjne - w poziomie. Zależności troficzne w biocenozie można przedstawić w bardzo uproszczony sposób za pomocą łańcucha pokarmowego np.

I) mikrofitobentos -> bezkręgowce denne -> ryby bentosożerne -> ryby drapieżne

II) fitoplankton -> zooplankton -> ryby planktonożerne -> ryby drapieżne

Ponieważ w biocenozie jeziora występuje bardzo wiele różnych gatunków, to w rzeczywistości system zależności troficznych jest na tyle skomplikowany, że przypomina raczej sieć troficzną (pokarmową) niż prosty łańcuch. Dlatego koncepcję poziomów troficznych należy traktować jako pewne uproszczenie.

Rośliny samożywne jako producenci materii organicznej odgrywają ważną rolę również w ekosystemach wodnych. W procesie fotosyntezy wytwarzają związki organiczne i redukują zawartość dwutlenku węgla w wodzie. Ilość substancji organicznej wytworzonej z materii nieorganicznej wskutek fotosyntezy organizmów roślinnych określamy jako produkcja pierwotna (inaczej - podstawowa, początkowa). W przeciwieństwie do lądu, na którym głównymi producentami materii organicznej są rośliny wyższe, w środowisku wodnym rolę tę pełnią głównie mikroskopijne glony, szczególnie należące do fitoplanktonu, również glony większych rozmiarów. Glony te występują w całej masie wody i stanowią najliczniejszą grupę producentów - charakteryzują się bardzo dużą wydajnością. Glony szybko rosną i szybko się rozmnażają. W dogodnych warunkach glony mogą dawać ogromne plony.

Materia organiczna wytworzona przez producentów stanowi pokarm pobierany bezpośrednio przez konsumentów pierwszego rzędu, a więc zwierzęta, cudzożywne rośliny, grzyby, bakterie. Te roślinożerne organizmy są następnie zjadane przez zwierzęta mięsożerne, zwane drapieżcami lub konsumentami drugiego rzędu. Konsumenci drugiego rzędu stanowią z kolei pokarm konsumentów wyższych rzędów. Ilość pokarmu pobranego przez zwierzę w jednostce czasu nazywamy racją pokarmową lub konsumpcyjną. Wielkość jej (Stańczykowska 1975) zależy od:

- samego zwierzęcia t.j. jego wielkości, wieku i stanu fizjologicznego - od jego właściwości gatunkowych,

- warunków, w jakich zwierzę się odżywia - głównie temperatury,

- jakości i obfitości samego pokarmu.

Niektóre zwierzęta bezkręgowe odżywiają się prawie nieustannie, inne z pewną regularnością (np. u skójek i szczeżuj stwierdzono w ciągu doby kilkugodzinne przerwy aktywności). Są też zwierzęta, które mogą żyć bez pokarmu przez bardzo długi czas (np. pijawka lekarska może obywać się bez pokarmu przez 400 - 800 dni, pająk topik przez 260, larwy owadów wodzieni do 150. Zdolność do obywania się bez pokarmu pozostaje w związku z temperaturą, np. ośliczka w temperaturze 10 - 14 st. C może głodować 120 - 150 dni, a w temperaturze 15 - 18 st. C tylko 70 - 90 dni ; topik w temperaturze 12 - 18 st. C obywa się bez jedzenia 180 - 260 dni, a w temperaturze 18 - 20 st. C tylko 80 - 110 dni (Stańczykowska 1975).

Dla odżywiania się organizmów duże znaczenie ma nie tylko ilość, ale także rodzaj i jakość pokarmu. Tak np. niedrapieżne larwy muchówek z rodziny ochotkowatych żyjąc w jeziorze zdecydowanie preferują glony (choć w warunkach laboratoryjnych przechodzą pełny cykl życiowy na różnych pokarmach), a larwa drapieżnej ważki mając do wyboru wioślarki, larwy komarów i larwy karpia - zawsze wybiera skorupiaki. Często wybór bywa ograniczony niedostępnością danego pokarmu. Fitoplankton stanowi pokarm zwierząt planktonowych, a duże glony, dla większości z nich są dostępne w bardzo małym stopniu. Wybiórczość zooplanktonu jest często mechaniczna i zależy od wielkości cząsteczek pokarmowych. Przypuszcza się, że u larw drapieżnych owadów również wielkość zdobyczy odgrywa zasadniczą rolę - wiele z nich wybiera zdobycz dużą, często dorównującą im rozmiarami.

Rzadko się zdarza, by zwierzęta roślinożerne odżywiały się tylko jednym rodzajem pokarmu. Racje pokarmowe organizmów roślinożernych są duże, niewielka jest jednak przyswajalność pokarmu. Większa część zostaje przez zwierzę wydalona do środowiska w stanie stosunkowo mało zmienionym.

Podstawowym pokarmem zwierząt dennych strefy głębokiej jezior jest detrytus. W jeziorach odżywiają się nim niedrapieżne larwy ochotkowatych i skąposzczety. Larwy ochotkowatych żerują głównie na powierzchni mułu, a intensywność odżywiania zależy głównie od koncentracji pokarmu, jego jakości i czynników środowiskowych (temperatury i ilości tlenu).

Wśród bezkręgowców wodnych występuje szereg form drapieżnych. Przede wszystkim są to larwy owadów lub ich formy dorosłe, należące do ważek, chrząszczy i pluskwiaków. W planktonie występuje wiele drapieżnych skorupiaków, zarówno widłonogów, jak i wioślarek. Do planktonowych zwierząt drapieżnych należą też larwy wodzieni, spośród organizmów dennych liczne larwy ochotkowatych, oraz pijawki, wodopójki, larwy sieciarki.

Odżywianie się większości tych zwierząt oparte jest na szerokim zakresie składników pokarmowych, np. w skład pokarmu takich owadów jak ważki czy chrząszcze wchodzi wiele różnych form zwierzęcych planktonowych i dennych. Przy braku pokarmu preferowanego większość larw owadów drapieżnych może względnie łatwo przechodzić na pokarm zastępczy, zmieniając nawet sposób zjadania ofiary ; np. pluskwiaki zjadając zwierzęta - wysysają je, a korzystając z pokarmu detrytusowego - wciągają go swoimi "ryjkami". Większość gatunków drapieżnych wyraźnie wybiera pewne rodzaje pokarmu. Dobowa racja pokarmowa drapieżnych owadów jest bardzo duża i może wielokrotnie przewyższać ciężar zwierzęcia, np. u larw chrząszczy pływakowatych wynosi : u Acilius sulcatus - 528 % ciężaru ciała, u Graphoderes cinereus - 1006 %, u Agabus sturmi - 1143 %. Niejednokrotnie także wielkość zjadanych organizmów znacznie przewyższa rozmiary drapieżcy, np. larwy wioślarki Corixidae żywią się półtora razy od nich większymi larwami ochotki Chironomus plumosus (Stańczykowska 1975).

Większość naszych ryb słodkowodnych żywi się pokarmem zwierzęcym, bezkręgowcami dennymi lub zooplanktonem. Potocznie nie nazywa się ich rybami drapieżnymi, mimo że jako konsumenci drugiego rzędu są nimi bez wątpienia. Terminu "ryby drapieżne" używa się powszechnie w odniesieniu do nielicznych stosunkowo gatunków, których zasadniczym pokarmem są ryby oraz drobne kręgowce (np. żaby, traszki).

Nasze ryby w zasadzie nie odżywiają się roślinami wyższymi. Drobne rośliny planktonowe bywają znajdywane w przewodach pokarmowych ryb planktonożernych i wzdręgi. Inne gatunki, jak np. świnka, zjadają glony peryfitonowe. Do Polski sprowadzono parę gatunków ryb roślinożernych (m. in. amura białego odżywiającego się ramienicami i roślinami kwiatowymi) oraz ryby planktonożerne (tołpygę białą i tołpygę pstrą).

Między żywymi składnikami we wszystkich ekosystemach istnieją ścisłe wzajemne zależności. Źródłem materii organicznej w naszych wodach jest produkcja roślin zielonych oraz materia allochtoniczna. Wielkość dopływu z obu tych źródeł i ich proporcje mogą być różne w zależności od charakteru danego środowiska wodnego.

Cząsteczkowa materia allochtoniczna w małym tylko stopniu dostępna jest dla zwierząt jako gotowy pokarm, zwykle zwierzęta korzystają z niej dopiero po częściowym rozkładzie przez bakterie i grzyby. Podobnie rozpuszczoną materię organiczną użytkują bezpośrednio jako pokarm tylko nieliczne organizmy, głównie bakterie i glony.

Produkcja roślin zielonych może być zjadana przez zwierzęta roślinożerne, które później pożerane są przez zwierzęta drapieżne. Taki najprostszy łańcuch pokarmowy nazywa się łańcuchem roślinożerców. Jak wykazały badania, w wielu środowiskach, bezpośrednie użytkowanie produkcji roślinnej przez zwierzęta jest nieznaczne. Zwierzęta pożerają tylko niewielką część wyprodukowanej masy roślinnej, a większość jej obumiera i dopiero po śmierci, w zmienionej postaci może stać się pokarmem konsumentów. W toni wodnej wielu jezior zwierzęta planktonowe wykorzystują bezpośrednio jako pokarm plankton roślinny zaledwie w kilku procentach jego masy. Stąd prosty wniosek, że muszą istnieć jakieś inne źródła pokrywania potrzeb pokarmowych i przypuszczenie, że rolę tę spełniają szczątki organiczne, czyli detrytus, i związane z nim bakterie. Rośliny stają się pokarmem zwierząt dopiero po śmierci, w postaci detrytusu. Taki łańcuch pokarmowy nazywamy łańcuchem detrytusożerców. Przypuszcza się, że w wielu ekosystemach łańcuch detrytusożerców ma większe znaczenie dla przemian w nich zachodzących niż łańcuch roślinożerców. Na przykład odżywianie się bakteriami ma szczególne znaczenie dla małych zwierząt planktonowych żyjących w jeziorach żyznych, gdzie drobnego planktonu, który stanowi jedyny dostępny dla nich pokarm, jest niewiele. W jeziorach mniej żyznych, w których plankton zwierzęcy składa się ze znacznie większych organizmów, odżywianie się bakteriami jest znacznie słabsze.

Zależności pokarmowe w wodach, podobnie jak i w innych ekosystemach (jak już o tym wspominałam), są bardzo złożone. Dla zobrazowania całości stosunków panujących w ekosystemach przedstawia się je w formie schematów (modeli), grupując organizmy o podobnym typie odżywiania się w tzw. poziomy troficzne. Tworzy się mianowicie tzw. piramidy dla zobrazowania liczebności organizmów, ich biomasy lub energii. Podstawę piramidy stanowią organizmy samożywne, na wyższych stopniach znajdują się konsumenci roślinożerni, u szczytu - drapieżcy. Piramidy liczebności, biomasy czy energii informują o ich stanie w określonym czasie, nie obrazują ich produktywności, czyli łącznej ilości wyprodukowanego materiału i tempa jego produkcji. Istotnym miernikiem działalności ekosystemów jest intensywność produkcji. Drzewa przecież mogą żyć nawet kilkaset lat, a glony tylko kilka dni. Każda komórka glonu, mimo że jej biomasa jest niewielka, w określonym czasie może wyprodukować miliony potomków, których biomasa może przewyższać wielokrotnie ciężar drzewa.

Zagadnienie przepływu energii przez ekosystem traktowany jako całość zostało po raz pierwszy opracowane przez Lindemanna w 1942 roku (Stańczykowska 1975). Wg Lindemanna grupy organizmów o podobnym typie odżywiania (podobnie jak w piramidzie troficznej) składają się na określone poziomy troficzne. Zawartość energii każdego poziomu wyraża się w jednostkach energetycznych. Między poszczególnymi poziomami troficznymi zachodzi wymiana energii; w wyniku działalności życiowej organizmów przeważająca część energii danego poziomu troficznego zostaje wydzielona i rozproszona jako ciepło, pozostała część przechodzi do następnego poziomu troficznego. Na każdym poziomie troficznym powstają więc bardzo duże straty energii. Obliczono, że produkcja ekologiczna każdego poziomu troficznego stanowi przeciętnie tylko ok. 10 % produkcji poziomu poprzedniego, a więc wydajność ekologiczna wynosi około 10 % (Stańczykowska 1975). Ze względu na jednokierunkowy przepływ energii we wszystkich ekosystemach ciągłość życia na Ziemi jest możliwa dzięki stałemu dopływowi energii słonecznej.

W przeciwieństwie do energii, która przepływa przez ekosystem i musi być uzupełniana, materia krąży w obrębie ekosystemu. Składniki organiczne ulegają rozpadowi, a nieorganiczne są ponownie wykorzystywane przez organizmy samożywne do budowy związków organicznych. Powoduje to, że ekosystem naturalny, jakim jest jezioro jest samowystarczalny. Krążenie materii w zbiorniku wodnym przedstawia rys. 2.

 

 

Rys. 2. Krążenie materii w zbiorniku wodnym - schemat (Stańczykowska 1975).

Jak wynika ze schematu produkcja roślin zielonych jest zjadana przez zwierzęta roślinożerne, które później są pożerane przez zwierzęta drapieżne. Niekiedy rośliny stają się pokarmem dla zwierząt dopiero po śmierci (w postaci detrytusu). Ze względu na potrzeby pokarmowe żywych organizmów ważne jest, na jakiej głębokości rozkładające się substancje przechodzą do wody - zależy to od szybkości rozpadu i szybkości tonięcia danego organizmu w wodzie. Większa część materii organicznej dostaje się do wody w strefie trofogenicznej zbiornika, gdzie procesy produkcji przeważają nad procesami rozpadu. Reszta materii organicznej ulega rozkładowi albo w strefie trofolitycznej zbiornika, do której nie dochodzi już światło słoneczne, a produkcja materii organicznej związana jest tylko z chemosyntezą i przeważają procesy rozpadu, albo opada na dno i odkłada się w osadach dennych. Następnie następuje powrót materii nieorganicznej do roślin zielonych.

Badania przepływu energii przez ekosystemy mają na celu wykrycie podstawowych zasad kierujących ich funkcjonowaniem, a w następstwie - praktycznych sposobów wpływania na ich produkcję w pożądanym dla człowieka kierunku. Należy jednak pamiętać, że organizmy zależą od środowiska, ale również środowisko może się zmieniać pod wpływem zamieszkujących je organizmów - zależności są obustronne.

5. Gatunki kluczowe i dominujące

Populacje, które w sieci pokarmowej powiązane są systemem interakcji wywierają bezpośredni wpływ na najbliższych sąsiadów. Wywierają także wpływ pośredni na inne populacje z nimi powiązane systemem interakcji. Oznacza to, że w danym ekosystemie, w jego sieci troficznej, efekty interakcji mogą rozprzestrzeniać się. Gatunki, których wpływ w sieci pokarmowej promieniuje szczególnie silnie, nazywamy gatunkami kluczowymi (Lampert, Sommer 1996). Gatunku kluczowego nie można usunąć z sieci pokarmowej bez spowodowania znaczących, a właściwie drastycznych, zmian w danej biocenozie.

W jeziorze, w jego strefie pelagialnej rolę gatunków kluczowych pełnią przede wszystkim ryby drapieżne. Pokarmem dla nich są ryby planktonożerne, które z kolei odżywiają się dużymi formami zooplanktonu. Jeśli zmniejszymy np. wskutek poławiania liczebność ryb drapieżnych, to zmniejszymy również ich presję na ryby planktonożerne. Spowoduje to zagęszczenie ryb planktonożernych. Dalszą tego konsekwencją będzie eliminacja dużych roślinożernych zwierząt planktonowych i bezkręgowców drapieżnych. Spowoduje to dominację drobnych form zooplanktonu. Nastąpi więc spadek biomasy zooplanktonu i przebudowa struktury gatunkowej w kierunku dominacji małych form. Redukcja presji roślinożerców na fitoplankton oznacza wzrost biomasy glonów i w konsekwencji spadek przezroczystości wody, a to spowoduje pogorszenie warunków świetlnych dla makrofitów. W związku z tym może nastąpić przebudowa ich składu, co spowoduje przebudowę fauny tego jeziora.

Jak się okazuje, na małych i płytkich jeziorach, rolę gatunku kluczowego mogą pełnić ptaki np. kormorany. W jednym z izolowanych jezior w Norfolk Broads w Anglii kormorany spowodowały drastyczną redukcję ryb planktonożernych (Lampert, Sommer 1996). Uwolnione spod presji ryb duże formy zooplanktonu utrzymywały na niskim poziomie biomasę glonów, co sprzyjało wzrostowi makrofitów i w dalszej konsekwencji wzrostowi różnorodności fauny dennej.

Jak wynika z powyższego, struktura biocenozy jeziora może więc zależeć od jednej tylko gildii, często od jednego gatunku, którego biomasa jest niewielka. Fakt, że wpływ ryb na zooplankton przenosi się na poziom fitoplanktonu, człowiek wykorzystuje w zabiegach rekultywacyjnych zmierzających do poprawy jakości wód w jeziorach eutroficznych. Zabiegi te opierają się na założeniu, że redukcja ryb planktonożernych powinna doprowadzić do wzrostu biomasy i przebudowy składu zooplanktonu w kierunku wzrostu udziału dużych form, dalej do redukcji biomasy fitoplanktonu i w ostatecznej konsekwencji do wzrostu przezroczystości wody. Ten rodzaj postępowania nazywa się biomanipulacją (Lampert, Sommer 1996).

Rola gatunków kluczowych w łańcuchu troficznym jest faktem udowodnionym licznymi obserwacjami i doświadczeniami. Kontrola biomasy poziomów troficznych przebiega od szczytu ku podstawie piramidy troficznej - odwrotnie niż przepływ materii i energii. Ten skierowany od szczytu ku podstawie system kontroli określa się jako "kaskadę troficzną" (Lampert, Sommer 1996).

Przeprowadzanie zabiegów biomanipulacyjnych jest trudne ze względu na fakt, że większość jezior ma powiązania z różnymi ciekami wód, czy z innymi jeziorami - nie są wyizolowane. W takich więc warunkach wyeliminowanie np. ryb może przynieść inne, niż oczekiwane efekty, mogą one też być krótkotrwałe. Dotychczasowe doświadczenia biomanipulacyjne nie są jednoznaczne i powodują wątpliwości również natury etycznej. Dlatego też ciągle podejmuje się próby alternatywnych rozwiązań.

IV. Podsumowanie

W pracy tej nie sposób wyczerpująco omówić temat, czyli przedstawić wszelkie istniejące wzajemne stosunki i uzależnienia między organizmami żyjącymi w wodzie. Na podstawie zgromadzonego materiału można bezwzględnie stwierdzić, że podwodny świat kryje w sobie jeszcze wiele tajemnic. Przed naukowcami jest ciągle jeszcze ogrom pracy. Najbliższa przyszłość pozwoli im odkryć wiele z tych tajemnic.

Jeziora stanowią bardzo cenne środowiska wodne m. in. ze względu na ich walory przyrodnicze i kulturowe. Dlatego też człowiek powinien zapobiegać ich zniszczeniu. Konieczne jest świadome kształtowanie tych środowisk. Życie wód to problem bardzo szeroki - życie organiczne związane jest ściśle ze zmianami środowiska nieożywionego. Ekosystemy wodne istnieją w ścisłych współzależnościach z ekosystemami łąk, pól i lasów oraz siedliskami człowieka. Niemożliwe jest utrzymywanie naturalnego środowiska w jego niezmienionej postaci, niemożliwe jest również pełne przywrócenie zniszczonym przez człowieka terenom ich pierwotnego stanu. Chodzi jednak o to, by każdy z nas pamiętał, "że wszyscy żyjemy w biosferze, której przestrzeń i zasoby, jakkolwiek olbrzymie, są jednak ograniczone". Jest to cytat z raportu U'Thanta - sekretarza generalnego ONZ w latach 1962 - 1971. Uważam, że słowa te w obecnych czasach są jeszcze bardziej aktualne.

1

---