FIZJOLOGIA WYKŁAD 9
Głównymi białkami kurczliwymi w mięśniach są miozyna i aktyna.
Pod mikroskopem miozyna bardziej załamuje światło i tworzy ciemne prążki A.
Aktyna słabiej załamuje światło i tworzy prążek I.
Jednostki w mięśniach – sarkomery.
Sarkomer – ma 2 połówki prążka I i prążek A. w środku sarkomeru, gdzie białka nie zachodzą na siebie jest prążek H, stworzony przez miozynę.
Prążek I – składa się z aktyny, tropomiozyny i troponiny.
Aktyna – ma miejsca wiążące miozynę i powoduje wzrost aktywności enzymatycznej ATP w miozynie.
Cząsteczki aktyny – okrągłe, tworzą 2 skręcone sznury „korali”, w rowku ułożone nitkowane cząsteczki miozyny, na których w równych odstępach występuje tropomiozyna.
Troponina – zbudowana z 3 podjednostek; podjednostka C (wiąże wapń), podjednostka T (łączy troponinę z tropomiozyną), podjednostka I (zasłania miejsce, gdzie głowy miozyny łączą się z aktyną).
Prążki grube sarkomeru utworzone przez cząsteczki miozyny.
Miozyna – głowa, ruchoma szyjka, ogon.
W głowie jest ATPaza i miejsca wiążące aktynę.
Dzięki ruchomości szyjki głowa może zmieniać kąt ułożenia względem ogona.
W sarkom erze ogony zwrócone przyśrodkowo, a głowy obwodowo.
Głowy tworzą wyrostki poprzeczne.
W mięśniach jest układ sarkotubularny. Ten układ składa się z cewek poprzecznych T, siateczki śródplazmatycznej gładkiej (siateczka sarkoplazmatyczna).
Cewki poprzeczne T są wpukleniami do błony komórkowej miocytu. Dzięki nim pobudzenie rozchodzi się we wnętrzu miocytu.
Siateczka sarkoplazmatyczna to ułożone wzdłuż miocytu zamknięte zbiorniki prostopadłe do cewek poprzecznych T.
Siateczka sarkoplazmatyczna jest w mięśniach magazynem Ca.
W mięśniach szkieletowych potrzebny do skurczu Ca pochodzi z siateczki sarkoplazmatycznej, nie trzeba Ca z zewnątrz.
W mięśniach sercowych ilość Ca uwalnianego z siateczki sarkoplazmatycznej jest niewystarczająca do skurczu, i w czasie pobudzenia dodatkowo do sarkoplazmy napływają jony Ca z płynu zewnątrzkomórkowego.
W każdej komórce pobudliwej zjawiska bioelektryczne wyprzedzają mechaniczne.
Suma procesów od pobudzenia komórki do skurczu to sprzężenie elektromechaniczne.
W czasie spoczynku komórka jest spolaryzowana. W czasie spoczynku w sarkoplazmie jest małe stężenie jonów Ca. Jeśli zadziała na komórkę bodziec progowy/nadprogowy dochodzi do depolaryzacji komórki i powstaje potencjał czynnościowy. Dochodzi on do siateczki. Dochodzi do pobudzenia siateczki, co powoduje uwolnienie z jej zbiorników Ca.
Uwolnione z siateczki jony Ca łączą się z podjednostką C troponiny, wtedy dochodzi do przesunięcia cząsteczki tropomiozyny i odsłonięcia na aktynie miejsc, z którymi łączą się głowy miozyny.
Połączenie aktyny z miozyną aktywuje ATPazę. To powoduje rozpad ATP do ADP, uwalnia się pirofosforan i energia.
Dzięki energii z rozpadu ATP zmienia się kąt nachylenia głów miozyny i nitki aktyny wsuwają się między cząsteczki miozyny. To zjawisko jest przyczyną skracania się miocytów (skurczu miocytów).
Rozkurcz miocytu może być tylko wtedy, gdy aktyna odłączy się od miozyny i gdy spoadnie stężenie jonów Ca w sarkoplazmie.
Połączenie aktyna+miozyna daje kompleks aktynowo-miozynowy (bardzo stabilny).
Rozpad – miozyna musi z powrotem przyłączyć ATP.
Obniżenie stężenia jonów Ca2+ w sarkoplazmie wymaga ATP, bo w czasie rozkurczu Ca2+ są transportowane do siateczki sarkoplazmatycznej wbrew gradientowi stężeń.
Do rozkurczu miocytów niezbędne ATP w komórce, stała resynteza ATP.
Po śmierci ATP nie resyntetyzowane w mięśniach. Brak ATP w miocytach przyczyną występowania stężenia pośmiertnego, które ustępuje na skutek procesów destrukcyjnych, dochodzi do połączenia aktyny z miozyną.
W czasie skurczu miocytów zmienia się obraz sarkomeru, bo cząsteczka aktyny wciągana jest między cząsteczki miozyny. Skraca się prążek I, skraca się lub zanika prążek H, a długość prążka A nie zmienia się.
Zmiana długości sarkom erem zachodzi kosztem prążka I.
Skracanie się sarkomerów powoduje skracanie miocytów i całego mięśnia.
Mięśnie gładkie mają tylko 1 jądro. W obrazie mikroskopowym nie mają prążkowania, nie ma sarkomerów i nie ma siateczki sarkoplazmatycznej i troponiny.
Jony Ca2+ potrzebne do skurczu mięśni gładkich pochodzą z płynu zewnątrzkomórkowego i w komórce łączą się z kalmoduliną (ma taką rolę, jak Troponina).
Mięśnie gładkie unerwione przez układ autonomiczny, część współczulna i przywspółczulna.
ACTH jest mediatorem z zakończeń przywspółczulnych, łączy się w miocytach z receptorami muskarynowymi. NA łączy się tam z receptorami noradrenergicznymi α i β.
W mięśniach gładkich nie występują typowe dla mięśni poprzecznie-prążkowanych synapsy, bo włókna tworzą splot podstawny, w którym występują zgrubienia zawierające transmitery.
Szerokość szczeliny synaptycznej około 8x większa niż w mięśniach szkieletowych, przez co mediator musi mieć więcej czasu do pokonania odległości między błoną presynaptyczną i postsynaptyczną.
W mięśniach gładkich dłuższy czas utajonego pobudzenia. To czas od momentu zadziałania bodźca do wystąpienia reakcji.
Mięśnie gładkie mogą ulegać pobudzeniu nie tylko przez uwolnione mediatory. Mogą się kurczyć w wyniku samoistnego pobudzenia (w trzewnych mięśniach gładkich).
Mięśnie gładkie mogą ulec skórczowi na skutek rozciągania, co jest podstawą autoregulacji przepływu w naczyniach mózgowych, nerce.
Komórki mięśni gładkich mogą ulec skórczowi na skutek działania czynników miejscowych np. uwalniany tromboksan z uszkodzonych mięśni wywołuje Skórcz i ogranicza wypływ krwi.
Mięśnie gładkie mogą ulegać skórczowi na skutek działania czynników humoralnych – hormonów np. wazopresyna, adrenalina, angiotensyna.
Mięśnie gładkie nie są jednorodne. Dzielimy je na 3 typy:
Mięśnie wielojednostkowe – występują w ścianach małych naczyń, nasieniowodach i rozwieraczu źrenicy. Bardzo bogato unerwione, silniej wpływają na nie pobudzenia układu autonomicznego niż hormony.
Mięśnie trzewne gładkie – zbudowane z nich narządy jamiste np. macica, przewód pokarmowy, pęcherz moczowy. Są unerwione w małym stopniu przez układ autonomiczny; bardziej wrażliwe na krążące we krwi hormony. W tych komórkach występują komórki rozrusznikowe, z których pobudzenie przez wstawki może przenosić się z 1 komórki na 2.
Mięśnie gładkie pośrednie – mają cechy mięśni wielojednostkowych i trzewnych, występują w średnich tętnicach.
Mięśnie trzewne gładkie i mięśnie wielojednostkowe tworzą syncycjum czynnościowe.
Mięśnie gładkie w porównaniu ze szkieletowymi kurczą się i rozkurczają wolniej.
Gwałtowne skurcze żołądka powodują wymioty.
Siła skurczów mięśni zależy od siły i częstotliwości działającego bodźca, od ich początkowej długości (rozciągnięcia przed skurczem).
Siła skurczów rośnie wraz ze zwiększeniem częstotliwości drażnienia i siłą działającego bodźca.
Mięsień nie rozciągnięty kurczy się z małą siłą.
Jest kilka podziałów skurczów mięśni gładkich:
Ze względu na częstotliwość działania bodźca:
Bodźce pojedyncze – pojedyncze pobudzenie mięśnia. W każdym jest faza skurczu i rozkurczu. Jeśli w czasie trwania skurczu pojedynczego pobudzi się kolejny raz to wystąpi kolejny skurcz i to powoduje wystąpienie skurczów tężcowych.
Skurcze tężcowe zupełne – pomiędzy kolejnymi bodźcami nie występuje rozkurcz.
Skurcze tężcowe niezupełne – pomiędzy kolejnymi bodźcami występują okresy niezupełnego rozkurczu.
Ze względu na zmianę napięcia i długości miocytów:
Izotoniczne – napięcie jest stałe, zmienia się długość miocytów
Izometryczne – stała długość miocytu, zmienia się jego napięcie.
W sercu skurcz izometryczny – faza skurczu izowolumetrycznego, a izotoniczny – wyrzut krwi.
W naszej czynności motorycznej przeważają skurcze, gdzie zmienia się napięcie i długość miocytów, czyli skurcze auksotoniczne (w czasie biegania, jazdy na rowerze – wysiłki dynamiczne).
W czasie wysiłków dynamicznych mogą przeważać skurcze izotoniczne.
W czasie wysiłków statycznych (podnoszenie ciężarów) przeważają skurcze izometryczne.
Mięsień sercowy jest mięśniem autonomicznie zbliżonym do mięśni szkieletowych, a czynnościowo do mięśni gładkich.
W mięśniu sercowym nie mogą występować skurcze tężcowe zupełne.
WYKŁAD 10
Mięśnie szkieletowe – efektory czynności ruchowej.
Układ nerwowy – działanie troficzne na mięśnie.
Po odnerwieniu mięśni ich masa i napięcie maleją, mogą stracić zdolność do skurczu.
Rodzaje ruchów wykonywanych przez człowieka:
Dowolne – świadome, planowane, modyfikowane działanie całych grup mięśniowych poprzedzone pobudzeniem ośrodków motywacyjnych.
Mimowolne – czynność mięśni, która nie jest świadomie kontrolowana, podłożem dla nich SA odruchy, przed wykonaniem ruchów mimowolnych nie ma pobudzenia ośrodków motywacyjnych.
Odruchowa czynność motoryczna !!
W kontroli czynności ruchowej dowolnej i mimowolnej biorą udział neurony ruchowe nadrzędne, które położone są w ośrodku ruchowym kory mózgowej w jądrach podkorowych i w móżdżku oraz neurony ruchowe podrzędne występujące w rogach przednich rdzenia kręgowego w jądrach nerwów czaszkowych.
OŚRODKI CZUCIOWE
Pobudzane do wykonania ruchu korowe ośrodki zakrętu zarodkowego oraz okolica kojarzeniowa czołowo-oczodołowa.
Informacja z receptorów dociera najpierw do kory czuciowej, skąd przekazywana jest do kory ruchowej.
Wspólna nazwa tych ośrodków to kora czuciowo-ruchowa.
Polecenia z tej kory SA przekazywane do mięśni szkieletowych przez rdzeń kręgowy lub jądra nerwów czuciowych rdzenia przedłużonego w sposób bezpośredni drogami korowo-jądrowymi, korowo-rdzeniowymi przednią i tylnią oraz pośrednio przez jądra czerwienne drogą czerwienno-rdzeniową, która odpowiada za koordynację wzrokowo-ruchową.
Do ruchowych ośrodków kory zalicza się:
I rzędowy ośrodek ruchu, który jest w 4 polu zakrętu przedśrodkowego płata czołowego. Zwany inaczej polem ruchowym, korą ruchową. Okolica przedruchowa leży do przodu od niego, a także dodatkowa okolica.
Neurony I rzędowego ośrodka są rozmieszczone somatotopowo – w korze ruchowej są pola kontrolujące czynność mięśni określonych części ciała.
W głównej części zakrętu przedśrodkowego – reprezentacja dla mięśni stopy
↓
Twarzy
Wielkość pól zależy od precyzji ruchów wykonywanych przez mięśnie reprezentowanych okolic.
CZŁOWIECZEK RUCHOWY
W I rzędowym ośrodku ruchu powstaje plan ruchu i komenda rozpoczęcia i zakończenia ruchu. Neurony tego ośrodka porównują realizację tego ośrodka z planem i biorą udział w tworzeniu wzorców nowych ruchów złożonych.
Aksony neuronów piramidalnych olbrzymich tego ośrodka przesyłają informację do motoneuronów w jądrach neuronów czaszkowych, dzięki temu impulsy z kory ruchowej torują lub hamują odruchy rdzeniowe.
Neurony dodatkowego pola ruchowego – tu podejmowana decyzja o wykonaniu ruchu, odpowiada za ruchy obu kończyn jednocześnie.
Okolica przedruchowa – magazynowane i powstają wzorce ruchów złożonych.
Kojarzeniowa okolica czołowo-oczodołowa – ustalana kolejność planowanych ruchów i rozważanie ich następstwa.
Jądra podkorowe - kontrolują ruch
Ciało prążkowane składa sie z jądra ogoniastego, skorupy i gałki bladej.
Jądro niskowzgórzowe odpowiada za różnicowanie jakości impulsów, ich umiejscowienie, balansowanie kończyn.
Istota czarna – szeroka blaszka istoty szarej mózgowia, rozmieszczona obustronnie bezpośrednio za odnogami mózgu. Stanowi część śródmózgowia. Na przekroju świeżego mózgu ma charakterystyczną, ciemnobrązową barwę, której zawdzięcza nazwę. Funkcją istoty czarnej jest koordynacja ruchów mimowolnych i ruchów szybkich.
Jądro podkorowe – struktury odpowiadające za czynność odruchową, ocenę poprawności ruchów, utrzymanie napięcia mięśniowego, w tym pionowej postawy ciała, przywracają zakłóconą postawę ciała.
Ruchy dowolne mogą ulegać automatyzacji – chodzenie, jazda na rowerze.
W kontroli powtarzanych ruchów ważną rolę odgrywa jądro ogoniaste.
Jeśli trzeba je modyfikować włącza się świadoma kontrola.
MÓŻDŻEK – zbudowany z kory i jąder. Jądra są stacją nadawczą, wysyłają polecenia korygujące działanie ośrodków kontrolujących ruch. Kora jest stacją odbiorczą. W korze mózgu występują neurony gruszkowate, które za pośrednictwem włókien kiciastych i pnących odbierają informację z receptorów całego ciała i ośrodków ruchowych kory i drogi wzrokowej. Dzięki temu do móżdżku dociera informacja z kory mózgowej o wstępnej komendzie dla ruchu i informacje z pozostałych ośrodków ruchu o ich stanie w momencie poprzedzającym ruch.
Móżdżek dokonuje całościowej oceny informacji i wysyła ostateczną, skorygowaną komendę do neuronów ruchowych.
Móżdżek koryguje plan ruchu i odpowiada za płynność i koordynację ruchów, dystrybucję siły skurczu mięśni, regulację napięcia mięśniowego, utrzymanie prostej postawy ciała. Odpowiada za narzucanie rytmu mowie, pisaniu, biegu (szybkim czynnościom).
Udział móżdżku najlepiej ilustrują objawy po jego uszkodzeniu:
Atonia – spadek napięcia mięśniowego
Astenia – spadek siły skurczów mięśni
Astazja – zaburzenia postawy wyprostnej
Ataksja – niezborność ruchów
Neurony unerwiające mięśnie szkieletowe – motoneurony.
Motoneurony bezpośrednio kontaktujące się z mięśniami to neurony ruchowe podrzędne.
Mięśnie szkieletowe kończyn i tułowia unerwione przez motoneurony zlokalizowane w rogach przednich rdzenia.
Mięśnie głowy unerwiają motoneurony w jądrach ruchowych nerwów czaszkowych, mostu i rdzenia przedłużonego.
1 neuron ruchowy podrzędny unerwia do kilkudziesięciu miocytów.
Neuron podrzędny + unerwione przez niego miocyty = fizjologiczna jednostka ruchowa
W mięśniach wykonujących ruchy proste występuje mało jednostek ruchowych.
1 motoneuron unerwia bardzo dużo miocytów.
Im więcej jednostek ruchowych w mięśniach, tym więcej neuronów kontroluje jego czynność i jego ruchy są bardziej precyzyjne.
Neurony ruchowe podrzędne odpowiedzialne za czynność ruchową mimowolną biorą udział w wyzwalaniu ruchów dowolnych, koordynacji pracy niższych grup mięśni w czasie wykonywania ruchów dowolnych.
Odruch – odpowiedź efektora wywołana przez bodziec działający na receptor i wyzwolona za pośrednictwem układu nerwowego.
Łuk odruchowy – droga, jaką przebywa impuls nerwowy od receptora do efektora.
Odruchy bezwarunkowe – w toku filogenezy, stałe, przez całe życie, nie wygasają np. wydzielanie sliny w kontakcie pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej.
Odruchy warunkowe – w czasie ontogenezy (całego życia), zależą od doświadczeń i aktywności życiowej człowieka, wygasają, powstają dzięki zdolności uczenia się np. wydzielanie śliny na widok pokarmu.
Podział odruchów ze względu na lokalizację neuronów ośrodkowych:
Nardzeniowe
Rdzeniowe – odpowiadają głównie za regulację napięcia i długości mięśni, zalicza się to monosynaptyczny odruch na rozciąganie. Odruchy te powstają na skutek podrażnienia zakończeń pierścieniowato-spiralnych. Wynikiem jest skurcz mięśnia wywołany jego rozciągnięciem. Siła skurczu zależy od poprzedzającego je rozciągnięcia. Jest to odruch własny mięśnia.
Odruchem rdzeniowym jest też odruch zginania (polisynaptyczny) – chroni kończyny przed bodźcami uszkadzającymi, działającymi na receptory w skórze, mięśniach. Odpowiedzią jest pobudzenie zginaczy kończyny narażonej na niebezpieczeństwo. Występuje koordynacja czynności mięśni antagonistycznych. W czasie pobudzenia zginaczy hamowane są prostowniki. Występuje skrzyżowany odruch prostowania – pobudzenie prostowników i hamowanie zginaczy w 2 kończynie (nie narażonej na niebezpieczeństwo). Wyraźny w kończynach dolnych.
Odwrócony odruch na rozciąganie (odruch scyzorykowy) – receptorami są receptory Golgiego, występują w ścięgnach, są one pobudzane na skutek bardzo silnego rozciągania mięśnia, powodują odruchowy rozkurcz rozciąganego mięśnia. Jest on 2 etapem tego odruchu. Reakcja mięśniowa przeciwna niż w odruchu na rozciąganie. Zapobiega uszkodzeniu lub zerwaniu mięśni przy silnym rozciąganiu.
CZUCIE I PERCEPCJA
Bodźce – odbierane przez receptory.
Receptorami są wyspecjalizowane struktury, zakończenia obwodowe nerwów czuciowych. Mogą być skupione w narządach zmysłów, lub rozpuszczone na powierzchni ciała, lub mogą występować we wnętrzu ciała (receptory w narządach wewnętrznych).
W receptorach bodźce przetwarzane na impulsy nerwowe, przekazywane do oun. SA informacją, na podstawie której oun może zaprogramować odpowiednią reakcję.
Bodźce mogą docierać w postaci różnych form energii.
Dzielimy je na:
Fotoreceptory
Mechanoreceptory
Termoreceptory
Chemoreceptory
Określona grupa receptorów jest wrażliwa głównie tylko na 1 rodzaj energii.
Bodziec, dla którego określony receptor ma najniższy próg pobudliwości – receptor swoisty.
Pod wpływem bodźca w receptorze powstaje potencjał generujący – różni się od potencjałów czynnościowych, jest zmianą miejscową, nierozprzestrzeniającą się, zmniejsza się jego wartość wraz z odległością od miejsca powstania, jego amplituda proporcjonalna jest do siły bodźca.
Potencjał generujący może osiągnąć wartość potencjału progowego.
Siła bodźca jest zakodowana analogowo i wyrażona jako amplituda potencjału generującego, następnie zakodowana w sposób cyfrowy w postaci impulsów o różnej częstotliwości przewodzonych przez włókna nerwowe do ośrodków. W wyniku tego w nerwie powstaje seria impulsów o wyższej częstotliwości.
Ilość i częstość powstających impulsów zależy od amplitudy potencjału generującego, a to zależy od siły bodźca.
Rekrutacja receptorów – zwykle bodziec pobudza wiele receptorów tego samego typu (mają różny próg pobudzenia), dlatego bodziec o zwiększającej sile pobudza więcej receptorów.
Receptory mogą ulegać adaptacji. Polega na zmniejszeniu się lub zaniku potencjału generującego w czasie działania bodźca.
Receptory szybkoadaptujące się (fazowe) – np. receptory dotyku, ucisku.
Receptory wolnoadaptujace się (toniczne_ - np. baroreceptory łuku aorty.
Grupy receptorów:
Eksteroreceptory – odbierają bodźce działające na powierzchnię skóry np. receptory czucia dotyku, temperatury, bólu. Głównie wyspecjalizowane komórki i wolne zakończenia nerwowe.
Interoreceptory – odbierają bodźce z trzewi i ścian naczyń krwionośnych – pobudzane przez bodźce mechaniczne np. rozciąganie, przez bodźce chemiczne, przez bodźce osmotyczne.
Wśród intero- i eksteroreceptorów są nocyceptory – receptory bólowe, są pobudzane przez bodźce uszkadzające tkanki. Są w skórze, w narządzie ruchu. Są nimi nagie zakończenia włókien nerwowych. Mają wysoki próg pobudzenia.
Do nocyceptorów – zakończenia włókien bezmielinowych typu C, włókna rdzenne mielinowe typu AΔ.
Zakończenia włókien AΔ odbierają bodźce mechaniczne. W układzie ruchu występują nocyceptory C i AΔ, w narządach wewnętrznych przeważają typu C.
Prioprioceptory – dostarczają informacji o pozycji ciała i jego części względem siebie, oraz o ruchu i położeniu ciała w przestrzeni. Są we wrzecionkach nerwowo-mięśniowych.
Teleceptory – odbierają informacje o zmianach zachodzących w pewnej odległości od organizmu. Są w narządzie węchu, wzroku i słuchu.