Czaszka (cranium) składa się z 3 pierwotnie niezależnych części o różnym pochodzeniu onto- i filogenetycznym. Są to:
mózgoczaszka (neurocranium)
trzewioczaszka (splanchnocranium)
skóroczaszka (dermocranium)
MÓZGOCZASZKA - stanowi osłonę mózgu i organów zmysłów głowy
stanowi szkielet przedniej części układu pokarmowego i oddechowego (otworu gębowego i szczelin skrzelowych)
byl to system pierwotnie licznych, niezróżnicowanych i jednolitych luków skrzelowych, które w toku ewolucji uległy członowaniu i różnicują się z przodu w tzw. pierwotny aparat szczękowy (w postaci luku szczękowego i pomocniczego łuku gnykowego)
pozostałe luki w liczbie 5 (czasem 6 lub 7), stanowią nadal u kręgowców wodnych (kręgouste, ryby) rusztowanie aparatu skrzelowego, natomiast u płucodysznych form lądowych tracą swą pierwotną funkcję i ulegają redukcji i przeobrażeniu
SKÓROCZASZKA - pierwotnie był to system powierzchniowych tarcz kostnych leżących w skórze, które w toku ewolucji przemieszczały się w głąb, uzupełniając szkielet czaszki wewnętrznej; należy do tzw. szkieletu zewnętrznego
ENDOCRANIUM-czaszka wewnętrzna (mózgoczaszka + trzewioczaszka)
CHONDROCRANIUM- czaszka chrzęstna (u zarodków i u ryb chrzęstnoszkieletowych)
OSTEOCRANIUM- czaszka kostna
OSTEOCRANIUM budują kości trojakiego pochodzenia:
1. kości zastępcze - powstałe na zrębie czaszki chrzęstnej drogą kostnienia jej regionów
2. kości pokrywowe (skórne) - wywodzą się z dermocranium (nie przechodzą w rozwoju etapu chrzęstnego). budują: sklepienie, boki i częściowo dno mózgoczaszki
3. kości mieszane - wywodzą się z obu tych źródeł
u wyższych kręgowców (owodniowców) następuje całkowita integracja wszystkich 3 części czaszki: trzewioczaszki, mózgoczaszki i skóroczaszki.
te trzy części składowe są już skostniałe.
w toku ewolucji zaznacza się tendencja do zmniejszania liczby kości drogą ich zaniku łub zrastania się w większe kompleksy
chondrocranium
Topograficznie w mózgoczaszce ryb chrzęstnoszkieletowych możemy wyróżnić 5 regionów (okolic):
1. rostrum - region dziobowy
2. regio ethmoidalis - region węchowy (sitowy)
3. regio orbitosphenoidalis - region oczodołowo-skroniowy z dużymi oczodołami
4. regio otica - region słuchowy (z dwiema torebkami słuchowymi błędnika)
5. regio occipitalis - region potyliczny
TRZEWIOCZASZKA RYB CHRZĘSTNOSZK3ELETOWYCH
zbudowana jest z 7 par luków:
I ŁUK SZCZĘKOWY (arcus maxillaris)
zbudowany jest z dwóch części:
1. palatoąuadratum (górna) - chrząstki podniebienno-kwadratowej, w której wyróżniamy:
pars ąuadrata - wchodzi w połączenie z ..żuchwą'' -cartilago Meckeli. a także łączy się z lukiem gnykowym
pars palatina - zaopatrzona jest w zęby i tworzy właściwą szczękę
2. cartilago Meckeli (dolna)- chrząstka Meckela
obie części luku szczękowego budują pierwotny aparat szczękowy i zaopatrzone są w zęby będące przekształconymi łuskami plakoidalnymi. Połączone są ruchomo wr stawie żuchwowym.
II LUK GNYKOWY (arcus hyoideus)
leży za I szczeliną skrzelową (tryskawka)
składa się z 2 części:
1. hyomandibulare (górna) - chrząstka gnykowo-żuchwowa
2. hyoideuni (dolna) - chrząstka gnykowa
Ponadto istnieje nieparzy sta złączka - basihyale
hyomandibulare łączy się swoim górnym końcem z mózgoczaszką w okolicy słuchowej, a końcem dolnym z pars quadrata luku I. tworząc mocne a zarazem ruchome zawieszenie aparatu szczękowego.
aparat szczękowy połączony jest z mózgoczaszką za pośrednictw em hyomandibulare (ponadto istnieje połączenie palatoquadratum z okolicą węchową za pośrednictwem tzw. wyrostka węchowego - processus ethmoidalis jest to połączenie występujące np.u wielu żarlaczy, ale ma ono charakter drugorzędny).
ten typ zawieszenia luku żuchwowego (czyli przez hyomandibulare) spotykamy u większości spodoustych
jest to połączenie luźne, ale pozwalające na znaczną ruchliwość
przestrzeń między szczęką górną a mózgoczaszką jest ścieśniona (istnieje tu jednak otwór tzw. tryskawka np. u rekinów, płaszczek)
hyostylia pozwalana składanie obu szczęk jak nożyc przy zamkniętej paszczy i na szerokie rozwieranie obu ramion nożyc (nie tylko opuszczanie żuchwy - przy chwytaniu zdobyczy)
III - VII ŁUKI SKRZELOWE (arcus branchiales)
są zbudowane podobnie do siebie i zróżnicowane na części
1. część grzbietowa z dwóch chrząstek:
pharyngobranchiale - gardłowa
epibranchiale - skrzelonośna górna
2. część brzuszna również z dwóch chrząstek:
ceratobranchiale - skrzelonośna dolna
hypobranchiale - podskrzelowa
prawe i lewe hypobranchiale łączą się po stronie brzusznej ze sobą oraz z następnymi lukami za pośrednictwem nieparzystej chrząstki tzw. złączki -basibranchiale
złączka VII luku skrzelowego wytwarza chrząstkę osłaniającą serce u spodoustych.
czaszka silnie skostniała (osteocranium)
tkanka chrzęstna zachoruje się tylko w niewielkich partiach mózgoczaszki (głównie w części węchowej)
duża liczba kości w mózgo- i trzewioczaszce
1. Kości pochodzenia skórnego (pokrywowe), budują sklepienie i podstawę mózgoczaszki:
frontale - kość czołowa (2)
parietale - kość ciemieniowa (2)
vomer - lemiesz (1)
parasphenoideum - kość przyklinowa (1)
2. Kości mieszane
sphenoticum - kość klinowo-uszna (2)
pteroticum - kość skrzvdlowo-uszna (2)
mesethmoideum - kość sitowa środkowa (1)
nasale - kość nosowa (u karpiowatych i innych)
3. Kości zastępcze
ethmoidale laterale - kość sitowa boczna (2)
orbitosphenoideum-kość oczodołowo-klinowa (2)
alisphenoiclcuni - kość skrzydlowo-klinowa (2)
prooticum - kość przeduszna (2)
epioticum - kość naduszna (2)
supraoccipitale - kość potyliczna górna (1)
occipitale laterale - kość potyliczna boczna (2)
basioccipitale - kość potyliczna podstawowa (1)
należą do mózgoczaszki
kości pokrywowe
supraorbitale - kość nadoczodołowa
infraorbitalia - kości podoczodołowe (4)
lacrimale - kość łzowa (też podoczodołowa)
I ŁUK SZCZĘKOWY - WTÓRNY APARAT SZCZĘKOWY u wszystkich kręgowców o skostniałym szkielecie
przebudowa I luku szczękowego - wtórny aparat szczękowy
1. palatoquadratum - ulega rozpadowi na kostniejące części (tworzone przez kości zastępcze):
quadratum - kość kwadratowa
metapterygoideum - jedna z kości skrzydłowych (tylna)
oraz palatinum (kość podniebienna - mieszana)
3. pomiędzy te elementy wchodzą pozostałe dwie kości skrzydłowe (pokrywowe):
ectopterygoideum - kość skrzydłowa zewnętrzna
endopterygoideum - kość skrzydłowa wewnętrzna
ten nowy układ kostny zatraca całkowicie dawną rolę szczęki górnej i wiąże się z dnem czaszki (vomer) w zespól podnibienny
funkcję wtórnej szczęki górnej pełnią teraz kości pokrywowe:
maxillare- szczękowe
praemaxillare - przedszczękowe
4. szczęka dolna: chrząstka Meckela (pełniąca u chrzęstnoszkieletowych funkcję żuchwy) ulega silnej redukcji i wrasta pod elementy pochodzenia skórnego (pokrywowe):
dentale - kość zębowa
angulare - kość kątowa
articulare - kość stawowa, jest skostniałą pozostałością chrząstki Meckela i zestawia się z quadratum - kością kwadratową, tworząc pierwotny staw żuchwowy
jest zbudowany zasadniczo z tych samych elementów co u ryb chrzęstnoszkieletowych, tylko skostniałych
kości zastępcze
górna jego część nadal uczestniczy w podwieszaniu aparatu szczękowego do puszki mózgowej - hyomandibulare
dodatkowo występuje kość spójkowa - symplecticum, która łączy hyomandibulare z hyoideum oraz hyomandibulare z quadratum i metapterygoideum
ponadto górna i dolna część łuku gnykowego łączy się za pośrednictwem specjalnej kostki międzygnykowej – interhyale
kość gnykowa - hyoideum posiada 3 człony:
epihyale - kość nadgnykowa
ceratohyale - kość gnykowa główna
hypohyale - kość gnykowa dolna
nieparzysta basihyale (łącznik)
na basihyale może być osadzona nieraz pokaźnych rozmiarów kość podjęzykowa – urohyale
III - VII ŁUKI SKRZELOWE (arcus branchiales)
z pozostałych 5 par łuków - 4 to typowe skostniałe łuki skrzelowe
ostatni luk skrzelowy (czyli ogólnie VII luk) zredukowany jest do swej parzystej części dolnej i stanowi tzw. kość gardłową dolną - os pharyngeum inferior
osadzone są na niej zęby gardłowe, które u ryb karpiowa tych są nieliczne, ale duże i tępe - służą do rozcierania pokarmu o tzw. żarno, czyli łącznotkankową poduszeczkę na wyrostku gardłowym - processus pharyngealis kości potylicznej podstawowej, czyli basioccipitale
U ryb drapieżnych kości szczękowe i zębowe, lemiesz oraz kość podniebienna bywają uzbrojone zębami.
należą do trzewioczaszki
kości pokrywowe
operculum - pokrywa
preoperculum -przedpokrywa
suboperculum - podpokrywa
interoperculum - międzypokrywa