Metabolizm teoria, skalowanie ekologiczne.

Termin „skalowanie” dotyczy zmian w budowie i czynnościach spowodowanych zmianą warunków wymiarów i stosuje się w szerokim spektrum dziedzin – od matematyki poprzez fizykę, inżynierię aż do badań zjawisk przyrodniczych. Świat ożywiony podlega tym samym prawom fizyki co materia nieożywiona, można by więc pokusić się o wykorzystanie skalowania do wielu problemów biologii. Należy zaznaczyć, że w takim przypadku jednostkami nie muszą być wyłącznie organizmy, metodę tę stosuje się tak do opisu tkanek i organów, jak i całych populacji.

Historia skalowania w biologii sięga początków XIX wieku – ojcem tej metody jest Julian Huxley.

Allometria.

Rozmiar jest istotnym czynnikiem determinującym budowę. Wynika to w przypadku żywego organizmu z takich czynników jak szybkość dyfuzji mas genów (w przypadku dużych organizmów niewystarczającej, stąd konieczność wprowadzenia mechanizmów takich jak tchawki czy układ krążenia). Z tego powodu zbytnim uproszczeniem byłoby przybliżenie żywych stworzeń prostymi bryłami, takimi jak kula czy walec. Organizmy nie są izomeryczne.

Metaboliczna teoria dąży do wyjaśnienia zależności między masą ciała i tempem metabolizmu a organizmów od roślin do zwierząt.

Teorię skalowania wyprowadzono z obserwacji, że zwierzęta i rośliny mają strukturę gałęzi i tkanek przypominającą fraktale.

Fraktal (od łacińskiego słowa fractus – złamany) – jest obiektem geometrycznym o złożonej strukturze, nie będącym krzywą, powierzchnią ani bryłą w znaczeniu geometrii klasycznej mającym wymiar ułamkowy. Jest to obiekt wykazujący podobną strukturę dla dużego zakresu powierzchni.

Fraktale mają pewną interesującą właściwość: dowolnie mały fragment odpowiednio powiększony, przypomina do złudzenia cały wyjściowy zbiór lub jego część. Jest to tak zwana cecha „nieskończonego podobieństwa”.

Przykłady z przyrody: drzewo, korzenie roślin.

Fraktale mogą pomóc w obliczaniu, np. powierzchni struktur o bardzo skomplikowanej budowie i szacowania w ten sposób procesów biologicznych.

Skalowanie w biologii.

Różnorodność form życia jest w dużej mierze wynikiem ograniczonych rozpiętości rozmiarów organizmów, sięgającej 21 rzędów wielkości. Funkcje życiowe wszystkich organizmów bazują na ty,]m samym zestawie podstawowych cząsteczek, podlegających tym samym przemianom chemicznym..

Max Kleiber w latach 30 XX wieku zaobserwował u zwierząt zależność tempa metabolizmu B od masy M podniesionej do potęgi ¾ (podstawę stanowiły badania prowadzone głównie na ssakach). Obecnie zależność ta w bardziej ogólnej postaci B = aM^b jest powszechnie uważana za prawo empiryczne.

Dlaczego wielkość ciała:

• jest podstawową cechą wszystkich organizmów;

• Skorelowana z wieloma cechami osobniczymi: tempem metabolizmu; tempem reprodukcji; długością życia; wielkością areału.

Tempo metabolizmu jest proporcjonalne do powierzchni tkanek.

Masa ciała roślin i zwierząt jest proporcjonalna do objętości ciała.

Skalowanie allometryczne – uwzględniające różnice w budowie wynikające z rozmiarów i opisujące te różnice matematycznie jako funkcja potęgowa: y = ax^b, czyli log_y = log_a + blog_x. w obu równaniach x jest wielkością określającą wymiar a y – badaną cechą.

Tego typu zależność od masy czy długości ciała odzwierciedlają optymalne dopasowanie do warunków środowiska.

Reguła Bergmana:

• większe organizmy mają niższy stosunek powierzchni do objętości;

• rozpraszają mniej ciepła: cecha dobra, kiedy jest zimno; cecha zła, kiedy jest gorąco.

Populacje zasiedlające zimne regiony będą większe, aby zatrzymywać ciepło. Populacje z ciepłego środowiska będą mniejsze, aby pozbywać się nadmiaru ciepła. Osobniki tego samego gatunku są tym większe im bliżej są bieguna.

Wielkość ciała a zagęszczenie:

• obserwuje się silny spadek zagęszczenia populacji przy wzroście wielkości ciała: N = cM^3/4.

Wielkość jest podstawową cechą ciała skorelowaną z wieloma czynnikami - fizjologią i ekologią: B = bM^3/4; log(B) = log(b) + 0,75log(M).

Krytyka teorii:

• żywe organizmy nie są, przynajmniej w części, fraktalami

• matematyczny dowód dla reguły skalowania ¾ jest wątpliwy

• reguła skalowania ¾ nie została poparta dowodami empirycznymi

• poprawka temperatury – wg Arrheniusa jest zbyt prosta, a jej parametry słabo zdefiniowane

• ważniejsza od uniwersalnego skalowania jest różnorodność metabolizmu

• zmienność żywych organizmów nie pozwala na jakiekolwiek użyteczne prognozy na podstawie teorii.

Cell size theory – J. Kozłowski, M. Konarzewski; alternatywna teoria, która odnosi tempo metabolizmu do rozmiarów komórek i ilości DNA. Akumulacja niekodującego DNA i w rezultacie wielkości genomu może znajdować się pod silną selekcją w kierunku wzrostu wielkości ciała, któremu towarzyszą niskie koszty metaboliczne. Wielkość ciała może wzrastać poprzez wzrost wielkości komórek lub liczby komórek.