Neurofizjologia – receptory

Receptory czuciowe

• Przetwarzają one energię bodźca na zmianę potencjału błonowego, nazywaną potencjałem generacyjnym (receptorowym)

• Potencjał generacyjny spełnia rolę bodźca który powoduje wytworzenie potencjału czynnościowego albo wydzielenie neurotransmitera przez receptor czuciowy

• Informacja o bodźcu jest przenoszona do CUN, gdzie może wyzwolić odpowiedź odruchową, zmiany zachowania i/lub uświadomione odczucie.

Podział receptorów:

Kryteria podziału receptorów:

• Źródło bodźca

• Typ energii bodźca

• Typ czucia

• Szybkość adaptacji

Ze względu na źródło bodźca:

• Eksteroreceptory – ucho, oko, receptory smakowe i receptory skórne, które są odbiornikami pobudzeni spoza ustroju

• Enteroreceptory – chemoreceptory reagujące na gazy rozpuszczone we krwi, baroreceptory reagujące na zmiany ciśnienia krwi, proprioreceptory reagujące na pozycję kończyn lub siłę napięcia mięśniowego, odbierają bodźce z wnętrza organizmu

Typ energii bodźca:

• Mechanoreceptory – reagują na odkształcenie skóry i dźwięki

• Termoreceptory

• Fotoreceptory

• Chemoreceptory

Typ czucia:

• Receptory dotyku, ciepła, zimna, bólu, światła, dźwięku, smaku lub zapachu

Szybkość adaptacji:

• Receptory wolno adaptujące się (toniczne, statyczne) wysyłają potencjały czynnościowe przez cały czas trwania bodźca

• Receptory szybko adaptujące się (fazowe, dynamiczne) wysyłają potencjały czynnościowe ze zmniejszającą się częstotliwością pomimo działania bodźca

Podział neuronów czuciowych:

• Podział uwzględnia średnicę aksonu lub szybkość przewodzenia

• Informacja płynąca przez włókna grubsze, szybciej przewodzące, jest bardziej precyzyjna niż płynąca przesz cieńsze włókna, wolniej przewodzące

• Liczby rzymskie są używane do klasyfikacji aksonów w zależności od ich grubości

• Litery A i C są używane do klasyfikacji aksonów w zależności od szybkości przewodzenia

Przetwarzanie energii

1. Bodźce właściwe (adekwatne):

• Każdy receptor jest wyspecjalizowany w odbiorze szczególnego rodzaju bodźców

• Chociaż każdy receptor jest wybiórczo wrażliwy na określony rodzaj bodźców, receptory mogą odpowiadać na inne postacie energii, jeśli jej intensywność jest wystarczająco duża

• Np. siatkówka może zareagować na obecność pojedynczego fotonu światła, ale mechaniczna stymulacja np. pocieranie oka, może wywołać również wrażenie światła

Przetwarzanie energii bodźca:

• Rejon przetwornika i rejon generatora potencjału iglicowego znajdują się na większości błon receptorowych

• W pewnych receptorach, np. oko, ucho, funkcję przetwarzania energii i wytwarzania potencjału iglicowego pełnią oddzielne komórki

Adaptacja – powoduje obniżenie odpowiedzi receptora pomimo stałej obecności bodźca.

Kodowanie – intensywność, lokalizacja i jakość bodźca są kodowane przez układ czuciowy.

Czucie skórne:

• Skóra zawiera receptory przystosowane do kodowania informacji o dotyku, bólu i temperaturze

• Skórę unerwi około miliona nerwów czuciowych (większość bez osłonki mielinowej)

Mechanoreceptory:

Dostarczają precyzyjnej informacji o drażnieniu mechanicznym pochodzącym ze skóry nieowłosionej

Termoreceptory:

• Czucie temperatury jest kodowane przez termoreceptory występujące na zakończeniach małych włókien osłoniętych mieliną i włókien bez osłonki mielinowej

• Kodowanie czucia ciepła i zimna odbywa się, przez osobne receptory z oddzielnymi pola recepcyjnymi

• Włókna przewodzące ciepła są aktywne, gdy temperatura skóry wynosi od 30 d o 40 stopni

• Stałe tempo impulsacji włókien przewodzących czucie ciepła osiąga swój szczyt w temperaturze około 42 stopni

• Włókna przewodzące czucie ciepła okresowo zwiększają częstotliwość impulsacji, gdy temp skóry wzrasta, a obniżają tempo impulsacji, gdy temp skóry spada

• Termoreceptory odpowiadają okresowo na kierunek zmian temperatury, wrażenia wywoływane przez małą zmianę temp zależy od aktualnej temp skóry. Np. bodziec o temp 35 stopni będzie odczuwany jako gorący, jeżeli skórna ma temp 30 stopni, a zmiany jeżeli skóra ma temp 40 stopni

• Włókna przewodzące czucie zimna są aktywne, gdy temp skóry wynosi od 15 do 38 stopni

• Stałe tempo impulsacji włókien przewodzących czucie zimna osiąga swój szczyt między 23-28 stopni. Paradoksalnie temp w przedziale ok. 45-49 stopni pobudza włókna przewodzące czucie zarówno zimna jak i bólu

• Włókna przewodzące czucie zimna przejściowo zwiększają częstotliwość impulsacji, gdy temp skóry spada, i przejściowo obniżają częstotliwość, gdy temp skóry wzrasta

Nocyceptory – receptory bólu

• znajdują się na wolnych zakończeniach nerwowych cienkich włókien otoczonych osłonką mielinową (A) lub bez osłonki mielinowej (C)

• reagują wybiórczo na bodźce bólowe, odpowiadając na uszkadzające lub potencjalnie uszkadzające bodźce mechaniczne, chemiczne lub termiczne

• receptory skórne, odpowiadające na bodźce w ich zakresach poniżej progu bólowego, nie wywołują uczucia bólu (niezależnie od intensywności bodźca)

• ból dociera do ośrodków świadomości w mózgu różnymi drogami\

• czucie somatyczne (ból szybki – małe pola recepcyjne; ból powolny)

• czucie trzewne (ból odniesiony – ból zaczynający się w narządach wewnętrznych i jest odnoszony do miejsc na skórze – najprawdopodobniej występuje dlatego, że włókna bólowe somatyczne i trzewne przebiegają wspólną drogą do mózgu)

• ból projekcyjny występuje w wyniku bezpośredniego podrażnienia włókien w drodze nerwowej:

• drażnienie w którymkolwiek miejscu drogi bólowej powoduje tę samą percepcję (np. uderzenie w łokieć powoduje ból który przenosi się na całą rękę)

• bóle fantomowe są wynikiem pobudzenia dróg czuciowych po stronie amputacji lub w obrębie OUN

• ból szybko wywołuje odruch cofnięcie i reakcję sympatyczną obejmującą wzrost ciśnienia krwi i mobilizację zapasów energetycznych organizmu

• ból wolny powoduje nudności, obfite boty, obniżenie ciśnienia krwi i uogólniony spadek napięcia mięśni szkieletowych

• ośrodkowy mechanizm bólu nie jest dobrze poznany

• na ogół uważa się, iż czucie bólu przesyłane jest do CUN przez przednio – boczny kwadrant rdzenia

Czucie zapachów:

• bodźce węchowe są odbierane przez specjalne receptory zlokalizowane na wolnych zakończeniach nerwu węchowego (I nerw czaszkowy)

• receptory węchowe są zlokalizowane wew śluzówki węchowej

• śluzówka węchowa jest unerwiona przez nerw węchowy i niektóre gałązki nerwu trójdzielnego (n.V)

• trzy typy komórek tworzą śluzówkę węchową: komórki receptorowe, komórki podporowe, komórki podstawne

• śluzówka echowa znajduje się w małżowinie nozdrzy górnych, przylegającej do przegrody nosa. Wąchanie (szybkie krótki wdechy) powodują zawirowania prądu powietrza w następstwie przemieszczanie się cząsteczek do śluzówki

• cząsteczki zapachowe muszą rozpuszczać się w warstwie śluzu pokrywającej jamę nosową, zanim zetkną się z receptorami węchowymi

• receptory węchowe są niezmiernie wrażliwe

• przyłączenie cząsteczki zapachowej do błony plazmatycznej rzęski komórki receptorowej wytwarza potencjał generacyjny w komórce receptorowej

Czucie smaku

• bodźce smakowe są odbierane przez receptory smakowe znajdujące się na języku, w jamie ustnej i w gardle

• substancje smakowe muszą zostać rozpuszczone w ślinie, zanim pobudzą odpowiednie receptory smakowe

• istnieją cztery podstawowe smaki:

• czucie słodyczy – koniec języka jest obszarem najbardziej wrażliwym na bodźce słodkie

• czucie goryczy – tył języka

• czucie smaku słonego – przednia połowa każdej bocznej części języka

• czucie smaku kwaśnego – tylna połowa bocznych części języka

• komórki smakowe są umiejscowione w kubkach smakowych, znajdujących się w brodawkach

• kubki smakowe znajdują się na brodawkach językowych, na miękkim i twardym podniebieniu, na nagłośni i w gardle

• każdy kubek smakowy składa się z 40-60 komórek smakowych i licznych komórek podporowych

• receptory smakowe znajdują się na mikrokosmkach, wystających z komórek smakowych do porów smakowych

• komórki smakowe są zmodyfikowanymi komórkami nabłonkowymi, które łączą się z zakończeniami nerwu smakowego za pośrednictwem synaps

• cykl życiowy każdej komórki smakowej trwa kilka dni. Zdegenerowane komórki smakowe są zastępowane komórkami powstałymi z komórek podporowych

• brodawki smakowe zawierają kubki smakowe : - brodawki grzybkowate – przednie 2/3 języka; - brodawki okolone – tylna część języka; - brodawki liściaste – brzegi języka, przed brodawkami okolonymi

• brodawki mechaniczne, rzęskokształtne, nie są strukturami smakowymi, mogą brać udział w rozdrabnianiu cząsteczek pokarmu

Wzrok:

• obraz wewnętrzny otaczającego świata jest tworzony przez układ wzrokowy

• obraz powstaje na siatkówce dzięki załamującym światło strukturom oka

• energia świetlna zostaje przetworzona w sygnał elektryczny przez czopki i pręciki

• informacja potrzeba do wytworzenia obrazu wew jest kodowane w neuronach siatkówki

• następnie jest ona wykorzystywana przez korę wzrokową do złożonej percepcji wzrokowej określanej jako „widzenie”

• rogówka jest przezroczystą, zew powierzchnią oka pozbawioną naczyń

• rogówka decyduje o 2/3 siły załamujące oka, ta zdolność nie zmienia się pod wpływem czynników fizjologicznych

• rogówka otrzymuje tlen i substancje odżywcze przez dyfuzję z cieczy wodnistej

• ciecz wodnista jest stale wydzielana do oka z kapilar ciałka rzęskowego w tylnej komorze oka

• soczewka, podobnie jak rogówka jest przezroczysta i pozbawiona naczyń

• zdolność załamywania soczewki jest regulowane przez mechanizmy fizjologiczne

• w miarę starzenia się w soczewce powstają zmętnienia nazywane zaćmą

• w zdrowym oku obraz odległego obiektu jest ogniskowany na siatkówce przez rogówkę i soczewkę

• obiekty znajdujące się bliżej niż w odległości 6 m mogą być zogniskowane na siatkówce poprzez odruch akomodacyjny

• odruch akomodacyjny ma trzy komponenty:

• uwypuklenie soczewki

• zwężenie źrenicy

• zbieżność

• punkt bliży wzrokowej i punk t dali wzrokowej określają odległość, w której obrębie wyraźny obraz może być tworzony przez oko

• punkt bliży wzrokowej jest najbliższy punktem, w którym oglądany obiekt może być jeszcze widoczny wyraźnie (8,3 cm)

• punkt dali wzrokowej to taka odległość od oka, z której oglądany obiekt może być widziany wyraźny bez akomodacji (6 m)

• starczowzroczność to spadek zdolności akomodacyjnych oka, pojawiający się z wiekiem. W miarę starzenia się człowieka jest punkt bliży wzrokowej oddala się

• krótkowzroczność (myopia) ognisko znajduje się przed siatkówką, obiekty oddalone nie są ogniskowane na siatkówce

• dalekowzroczność (hyperopia) ognisko znajduje się poza siatkówką, obiekty odległe nie ogniskują się na siatkówce

• astygmatyzm jest spowodowany nierównością rogówki. Zdolność skupienia soczewki jest różna w różnych osiach

Wzrok – przetwarzanie energii:

• czopki i pręciki są fotoreceptorami oka

• czopki i pręciki pełnią funkcje czuciowe

• pręciki – bardziej wrażliwe na światło niż czopki – są odpowiedzialne za widzenie w nocy

• pręciki absorbują więcej światła niż czopki, reagują większą odpowiedzią na każdy foton zaabsorbowanego światła pozostają dłużej spolaryzowane niż czopki

• czopki zawierają trzy różne barwniki wzrokowe, są odpowiedzialne za widzenie w dzień, dużą ostrość widzenia i widzenie barwne

• czopki mogą odpowiadać na światło o znacznym zakresie intensywności, skoncentrowane są w środku siatkówki

• nie odpowiadają na światło rozproszone

Wzrok – kodowanie:

• kodowanie bodźca wzrokowego jest czynnością siatkówki

• siatkówka – cienka błona złożona z trzech warstw komórek id dwóch warstw synaps. Łączy się z tylną częścią gałki ocznej przez warstwę nabłonka barwnikowego. Światło musi przejść przez wszystkie warstwy siatkówki, zanim osiągnie fotoreceptory

Wzrok – przetwarzanie energii:

• aksony komórek zwojowych krzyżują się w skrzyżowaniu wzrokowym. Włókna z części bocznych obu siatkówek przechodzą przez skrzyżowanie wzrokowe nie krzyżując się, a włókna z części przyśrodkowych obu siatkówek krzyżują się w obrębie skrzyżowania

• kora wzrokowa w płacie ciemieniowym dekoduje informacje o kontraście, kolorze i głębi

Słuch:

• odbiór odległych dźwięków może ostrzegać o grożącym niebezpieczeństwie lub informować o obecności przyjaciela

• słuch umożliwia przede wszystkim komunikację społeczną

• uch zewnętrzne składa się z:

• małżowiny usznej

• zewnętrznego przewodu słuchowego

• małżowina uszna pomaga identyfikować źródła dźwięku

• zewnętrzny przewód słuchowy łączy małżowinę z boną bębenkową ucha środkowego. Jego zewnętrzna część jest zbudowana z chrząstki, a wewnętrzna z kości

• ucho środkowe (jama bębenkowa) jest jamą w obrębie kości skroniowej wypełnioną powietrzem, zawiera błonę bębenkową i trzy małe kości zwane kosteczkami słuchowymi

• po przejściu przez małżowinę i kanał słuchowy zew bodźce dźwiękowe uderzają w błonę bębenkową, co powoduje jej drganie

• drgająca błona bębenkowa powoduje drżenie kosteczek ucha środkowego: młoteczka, kowadełka i strzemiączka

• ucho wewnętrzne jest wypełnioną płynem jama wypełnioną w obrębie kości skroniowej zawierającą narządy receptorowe: słuchowy i przedsionkowy

• receptory przedsionkowe znajdują się w woreczku, łagiewce i kanałach półkolistych

• receptory akustyczne znajdują się w ślimaku

• drgania kosteczek ucha środkowego powodują drżenie płynu wewnątrz ślimaka. Drgający płyn pobudza receptory słuchowe (komórki rzęsate w narządzie Cortiego)

Układ kontroli ruchu

Kora mózgowa jest odpowiedzialna za planowanie ruchów dowolnych i wysyłanie poleceń ruchowych inicjujących ich wykonanie.

• Ośrodki podkorowe są odpowiedzialne za modulację i koordynację tych poleceń, aby zadania ruchowe zostały wykonane prawidłowo

• Zwoje podstawy dostarczają wzorców ruchowych niezbędnych do otrzymania postawy ciała konieczne do prawidłowego wykonywania poleceń ruchowych

• Móżdżek otrzymuje z kory mózgowej informacje o naturze zamierzonego ruchu, natomiast z rdzenia kręgowego o tym jak dalece prawidłowo jest on wykonywany. Informacja ta jest wykorzystywana w celu odpowiedniego dostosowania poleceń ruchowych, tak aby zamierzony ruch był wykonywany prawidłowo

• Pień mózgu jest wielką stacją przekaźnikową dla wszystkich poleceń ruchowych, z wyjątkiem tych, które wymagają największej precyzji (są przekazywane bezpośrednio do rdzenia kręgowego). Pień mózgu jest odpowiedzialny również za utrzymanie normalnej postawy ciała podczas aktywności ruchowej

• Rdzeń kręgowy zawiera wspólne końcowe drogi, poprzez które ruch jest wykonywany. Uczestniczy we właściwym wykonaniu zadania ruchowego przez wybór właściwych motoneuronów do poszczególnych zadań i przez odruchowe dostosowywanie stopnia ich aktywności

• Receptory zapewniają czuciowe sprzężenie zwrotne z CUN, które może być użyte do dostosowywania komend ruchowych w czasie wykonywania ruchu

• Informacja nieświadoma o pozycji ciała w przestrzeni i napięciu wytwarzanym przez kurczące się mięśnie szkieletowe jest dostarczana z więzadeł, mięśni i narządów przedsionkowych

• Świadoma informacja o pozycji ciała i kończyn w przestrzeni jest dostarczana przede wszystkim przez wzrok i skórne narządy czuciowe

• Jednostka ruchowa jest modułem czynnościowym wykorzystywanym przez układ kontroli ruchu do wykonania ruchu

• Jednostka ruchowa składa się z motoneuronu i wszystkie włókna mięśniowe, które on unerwia

• Włókna mięśniowe w jednostce motorycznej dzielą się w zależności od ich charakterystyki histochemicznej iż dolności kurczenia się

• Miocyty rdzenia kręgowego zwiększają zdolność układu ruchowego do wykonywania ruchów skoordynowanych. Odruch jest automatyczną odpowiedzią na bodziec. Składa się ona z receptora, drogi aferentnej i efektora

• Odruchy rdzenia kręgowego dzieli się biorąc pod uwagę jako kryterium receptory, z których są wyzwalane

• Odruchy skórne

• Najważniejszy spośród nich jest odruch cofania (zgięcia, odruch bólowy), powodujący odsunięcie części ciała z zasięgu działania bodźca bólowego

• Receptory tego odruchu są nocyreceptorami

• Efektorami są mięsnie szkieletowe, powodujące cofanie kończyny, chociaż nazywa się je zginaczami, są one zginaczami w znaczeniu fizjologicznym, nie anatomiczny,

Unerwienie czuciowe mięśni szkieletowych:

• W nerwach oprócz włókien ruchowych (eferentnych), odpowiedzialnych za pobudzanie włókien mięśniowych do skurczu, do mięśni dochodzą także liczne włókna czuciowe (aferentne), kończące się w receptorach

• Najważniejsze receptory mięśniowe są odpowiedzialne przede wszystkim za kontrolę stanu rozciągnięcia mięśnia (wrzeciona mięśniowe) oraz przebiegu siły skurczu(receptory ścięgniste). Te informacje czuciowe należą do tzw. czucia głębokiego (proprioreceptywnego)