Rozdział 13. Różnorodność gatunkowa w skali lokalnej
Miary różnorodności gatunkowej Whittakera (1972):
α liczba gatunków występujących lokalnie, w jednym ze środowisk
β względna miara zróżnicowania środowisk wewnątrz większego obszaru, oznacza ile razy wzrośnie liczba gatunków po uwzględnieniu wszystkich środowisk obszaru (np. dla dwóch środowisk o tej samej liczbie gatunków wynosi 1, iloraz γ i α)
γ suma wszystkich gatunków
różnorodność γ = różnorodność α × różnorodność β
Modyfikacje miar Whittakera – Schluter i Ricklefs (1993):
różnorodność γ (liczba gatunków) = różnorodność α (liczba gatunków w środowisku) × różnorodność β (odwrotność średniej liczby środowisk, w której gatunki występują) × liczba środowisk
Zespół dowolnie duża grupa gatunków pozostających w interakcji
Zbiorowisko/zgrupowanie grupa osobników, należących do różnych gatunków, która zamieszkuje wspólny teren
Gildia grupa gatunków wykorzystujących w podobny sposób wspólną pulę zasobów w ekosystemie, a przez to narażonych na silną konkurencję
Pyt. 1. Podaj różne definicje pojęcia biocenozy.
Biocenoza zespół wszystkich żywych organizmów zamieszkujących określony obszar, powiązanych zależnościami troficznymi i innymi interakcjami międzygatunkowymi, który wraz z elementami danego mi środowiska abiotycznego (biotopem) stanowi lokalny ekosystem. Różne interpretacje:
zbiór wszystkich gatunków danego ekosystemu,
zespół wszystkich gatunków danego ekosystemu, wzajemnie od siebie uzależnionych,
unikatowy, jedyny w swoim rodzaju zespół gatunków określonego typu ekosystemu.
Pyt. 2. Na czym polegała istota sporu pomiędzy zwolennikami Gleasona i Clementsa? Czy dziś ten spór ma jeszcze jakieś znaczenie?
*Spór dotyczący sukcesji ekologicznej. Rozumowanie Gleasona było metodologicznie poprawne.
Clements: biocenoza to superorganizm. Rozmaitość zbiorowisk roślinnych stanowi kolejne stadia rozwojowe, których istnienie jest możliwe dzięki zmianie warunków środowiskowych przez stadia poprzednie. Ukoronowaniem sukcesji jest „klimaks” stabilny zespół typowy dla lokalnego klimatu. Rozwój zbiorowisk roślinnych jest ściśle ukierunkowany i podlega samoistnej regulacji. Prawa przyrody działają deterministycznie. [3. definicja biocenozy]
Gleason: wyjaśnieniem sukcesji jest dobór naturalny. „Zasada indywidualistyczna” każdy gatunek jest rozsiedlony indywidualnie w przestrzeni, zgodnie z wymaganiami fizjologicznymi i reakcją na obecność innych gatunków. Zespoły nachodzą na siebie i się mieszają (w przestrzeni i w czasie). Analiza gradientowa.[1. definicja biocenozy]
Dzisiaj dalej używa się pojęć wprowadzonych przez Clementsa (sukcesja, klimaks), a jego „superorganizmalny” sposób myślenia zawarty jest w podręczniku Oduma (ekologia ekosystemów).
W latach 50. zaczęto rozumieć biocenozę tak, jak w definicji 2. W ujęciu Lacka i MacArthura motorem kształtowania się zespołów nie jest współpraca, polegająca na samoregulacji (jak zakładał Clements), ale konkurencja.
Konsorcjum różnogatunkowe, kooperujące metabolicznie zgrupowanie, tworzone przez niektóre bakterie, np. w bogatych w siarczki źródłach mineralnych; zamknięty system troficzny
Najmniejsze biocenozy lądowe: kryptoendolityczne ekosystemy na Antarktydzie (porost, grzyb, glon + parę gatunków niefotosyntetyzujących bakterii).
Pyt. 3. Wymień najważniejsze powtarzalne wzorce w strukturze lokalnych biocenoz.
Powtarzalne wzorce w strukturze zespołów:
Redundancja biocenoz. Gatunków jest zawsze „za dużo”, o wiele więcej, niż kategorii troficznych realizujących funkcje ekosystemu.
Wielkość populacji gatunków wchodzących w skład zespołów ma charakterystyczny rozkład: mało dużych, dużo małych.
Wielkości ciała gatunków wchodzących w skład zespołów mają charakterystyczne rozkłady: mało dużych, dużo małych
gatunków o małych rozmiarach ciała jest więcej
mniejsze gatunki są liczebniejsze
Gatunki wchodzące w skład zespołu w sposób charakterystyczny różnią się od siebie: „zasada ograniczonego podobieństwa”
gatunki podobne oddzielają regularne przedziały wielkości ciała
nawet blisko spokrewnione gatunki koegzystujące znacznie się od siebie różnią
zróżnicowane wykorzystanie zasobów osłabia konkurencję międzygatunkową, do której dochodzi wskutek rozszczepienia cech na drodze doboru naturalnego
Z danej puli gatunków, w podobnych warunkach, mogą tworzyć się różne zespoły, ale ich skład nie jest przypadkowy.
reguły składania (str. 432)
Konwergencja zespołów
Różnorodność zbiorowiska liczba gatunków i zróżnicowanie ich liczebności. Największa jest, jeśli każdy osobnik należy do innego gatunku. Oznaczałoby też największą równomierność podziału osobników między gatunki. Najmniejsza jest wtedy, gdy wszystkie osobniki należą do jednego gatunku, czyli zbiorowisko osiąga największy stopień dominacji.
Bogactwo gatunkowe S liczba gatunków występujących na danym obszarze
Wskaźnik dominacji Simpsona λ przybiera tym większe wartości, im bardziej środowisko jest zdominowane przez jeden lub kilka gatunków (suma prawdopodobieństw wylosowania po kolei dwóch osobników z tego samego gatunku)
Wskaźnik różnorodności Shannona-Wienera H’ wzrasta z liczba gatunków w środowisku i stopniem wyrównania liczebności gatunków.
Wskaźnik równomierności Shannona-Wienera J’ stosunek rzeczywistej różnorodności do różnorodności maksymalnej.
Mechanizmy „ograniczonego członkostwa” gatunków w lokalnych biocenozach:
Środowisko fizyczne.
Ograniczone rozprzestrzenianie.
Interakcje międzygatunkowe.
Sukcesja sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz.
pierwotna – organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy
wtórna – na obszarze mocno zmienionym, ale już skolonizowanym
autogeniczna – przebieg sukcesji zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział
alogeniczna – wymuszona przez zmiany w środowisku
Sera termin związany z koncepcją Clementsa; seria sukcesyjna. W zależności od warunków: hydrosera (środowisko wodne), kserosera (lądowe), litosera (skały), mikrosera (drobnoustroje). Clements wyróżniał 4 fazy sukcesji pierwotnej: fazę nutacji (ogołocenia), ecezji (imigracji), konkurencji i reakcji.
Hipoteza redundancji istotne znaczenie mają grupy funkcjonalne gatunków w biocenozie
Hipoteza idiosynkrazji bioróżnorodność wywiera wpływ na funkcjonowanie ekosystemu, ale jest on niemożliwy do przewidzenia
Pyt. 4. Na czym polega kontrowersja dotycząca deterministycznego bądź losowego charakteru sukcesji wtórnej?
Charakter losowy mają znaczenie tylko indywidualne interesy różnych gatunków w biocenozie, o przejściu układu z jednego stadium do drugiego decyduje wyłącznie stan układu w danym momencie, stan początkowy układu nie ma znaczenia (proces stochastyczny). Gdyby wszystkie prawdopodobieństwa zastąpienia jednego gatunku przez drugi w danym ekosystemie były równe, to byłby to dowód na losowy charakter sukcesji.
Charakter deterministyczny poszczególne gatunki mogą ułatwiać lub utrudniać innym gatunkom osiedlenie się w danym miejscu. Suma takich oddziaływań powoduje, że sukcesja np. na rafie koralowej jest procesem kierunkowym, pozornie zdeterminowanym.
Prawdą jednak jest, że prawdopodobieństwo zmiany układu w danym momencie jest zależne od chwilowych warunków i wszelkie deterministyczne prawa nie obowiązują w sukcesji.
Pyt. 5. Od czego zależy równowaga liczby gatunków w izolowanym obszarze, takim jak wyspa lub jezioro? Jakie stąd wynikają wnioski dla praktyki?
MacArthur i Wilson – mechanizm zrównoważenia liczby gatunków w zespole (dla biocenoz oddalonych od siebie)/model biogeografii wysp:
pula kolonizujących gatunków jest ograniczona: tempo kolonizacji wyspy przez kolejne gatunki jest odwrotnie proporcjonalne do liczby gatunków już obecnych
liczba wymierających gatunków jest tym większa, im więcej gatunków jest już na wyspie
przy pewnej liczbie gatunków żyjących na wyspie (S) tempo imigracji i tempo ekstynkcji równoważą się
wyspa położona blisko lądu (rezerwuaru potencjalnych imigrantów) będzie kolonizowana w szybszym tempie niż wyspa położona dalej od brzegu
im większa wyspa, tym więcej osobników poszczególnych gatunków będzie mogło się na niej utrzymać, więc prawdopodobieństwo wymarcia całych gatunków jest mniejsze
większe wyspy – przy takim samym oddaleniu od lądów – powinny utrzymywać więcej gatunków niż małe
Wnioski dla praktyki: ochrona gatunków – nawet pieczołowicie chroniony rezerwat nie utrzyma bogactwa gatunkowego, jeśli będzie zbyt mały lub zanadto oddalony od większych obszarów o podobnym składzie gatunkowym.
Pyt. 6. Co to jest gatunek dominujący, a co - gatunek zwornikowy? Podaj przykłady obu pojęć.
Gatunek dominujący wpływ na ekosystem jest proporcjonalny do udziału w biomasie i przepływie energii, np. sosna w borze.
Gatunek zwornikowy gatunek gatunkowi nierówny (hipoteza wypadających nitów); wpływ gatunku zwornikowego na biocenozę lub ekosystem jest o wiele większy, niż można by oczekiwać na podstawie jego liczebności, np. zwierzęta kopiące nory umożliwiają byt setkom gatunków kręgowców i bezkręgowców na stepach i pustyniach. Klasycznym przykładem jest wydra morska z pacyficznego wybrzeża USA.
Pyt.7. W jaki sposób można różnie rozumieć pojęcie niszy ekologicznej?
Nisza ekologiczna:
zbiór cech gatunku, pozwalający na pobieranie zasobów, uniknięcie niebezpieczeństw i skuteczną konkurencję, wraz z odpowiadającym mu zbiorem potrzeb (Colinvaux);
miejsce gatunku w środowisku biotycznym, wyznaczone przez interakcje tego gatunku z innymi, które stanowią jego pokarm i tymi, które są jego wrogami (Elton);
zbiór warunków ekologicznych, w zakresie których gatunek może eksploatować zasoby na tyle skutecznie, aby móc się rozmnażać i kolonizować podobne środowiska (Macfadyen);
wielowymiarowa bryła w hiperprzestrzenni wyznaczonej przez osie zasobów środowiska, zbiór punktów w abstrakcyjnej przestrzeni n-wymiarowej, gdzie każdy punkt odpowiada stanowi środowiska, który pozwalałby przeżyć organizmowi (Hutchinson).
Nałożenie nisz – wspólne eksploatowanie zasobów lub występowanie łącznie w czasie i przestrzeni, prowadzi do konkurencji eksploatacyjnej.
Nisza nie jest trwała, może zmieniać się w ciągu życia osobnika, np. sezonowo.
Pyt. 8. Czy są dowody potwierdzające hipotezę, że różnorodność gatunkowa wpływa na stabilność ekosystemu? Jak rozumieć pojęcie "stabilność ekosystemu"?
„Stabilność ekosystemu” większą stałość układów ekologicznych w czasie lub też mniejszą zmienność przestrzenną, interpretuje się jako zdolność do podtrzymania funkcji, niezawodność lub przewidywalność.
Różnorodność gatunkowa jest dla ekosystemów i biocenoz zupełnie obojętna, ponieważ nie są one bytami obdarzonymi zdolnością odróżniania dobra od zła. Ma za to wartość dla człowieka.