POTENCJAŁ WODY Ψk - to zdolność wody do wykonania pracy przepływu, przez wodę czysta pod normalnym ciśnieniem atmosferycznym Ψk = μw – μow /: Vw

Ψ psi – potencjał wody – potencjał chemiczny wody badanej w komórce minus potencjał wody czystej podzielone przez cząsteczkową objętość molową wody.

-Wyrażany w jedn.ciśnienia, to część wolnej energii cząsteczek, która może być zamieniona w pracę transportu 1 bar = 1000 hPa = 0,1 MPa

-Wprowadzono by ocenić stan energetyczny cząsteczek wody

-Decyduje on o kierunku dyfuzyjnego ruchu wody , który jest zgodny ze spadkiem potencjału wody w układzie; potencjał wody komórek Ψk ≤ 0

-Przyjęto że potencjał chemiczny wody w danym miejscu np. w komórce w czystej wodzie w danych war. ciśnienia i temp. μow = 0 war. Normalne – 1 atmosfera

>Mówi nam ile i jaki jest poziom wolnej energii w cz. wody która to energia może być zamieniona na pracę transportu

>Charakteryzuje nam stan energetyczny cząsteczek wody znajdujących się w danym środowisku np. komórki, tkanki

>Potencjał wody zależy od :

1.Temperatury wzrasta T wzrasta G wzrasta Ψ im wyższa temp. tym wyższa energia cząsteczek tym wyższy potencjał wody

2.Cisnienia wzrasta P wzrasta PV wzrasta Ψ im wyższe ciśnienie cz. H2O tym więcej pracy objętości tym wyższy potencjał wody w komórce, bo w komórce jest wyższe ciśnienie niż na zewnątrz.

3.Obecności w komórce substancji tworzących z wodą roztwory rzeczywiste – np. jony o powierzchniowym ładunku przyciągają cz. wody tworzą koloidy i im więcej jest ich w wodzie tym zdolność wody do wykonania pracy maleje

-Woda czysta pod ciśnieniem ma potencjał dodatni

-Roztwory pod różnymi ciśnieniami – potencjał wody może być różny i zależy od stężenia roztworu i ciśnienia i może być różny od – poprzez 0 do +

Potencjał wody komórek badany jest przy użyciu 3 grup metod :

1.Metody kompensacyjne – umieszczenie tkanek w roztworach o znanym potencjale osmotycznym równym potencjałowi wody – gdy różnica potencjałów wody w roztworze i tkance = 0 występuje wtedy równowaga przepływu wody w obu kierunkach tkanka – roztwór . czyli potencjał wody Ψk = potencjałowi osmotycznemu roztworu Ψs

Przepływ wody między roztworami testowymi i tkanką można wyznaczyć:

- metodą wagową : paski ziemniaka zważyć przed i po wsadzeniu do roztworu

- metodą objętościową : zmiana masy i objętości tkanek – tu nasze doświadczenie z paskami ziemniaka i igłą – jak jest równowaga igła na 0 jak potencjał wody w tkance wyższy niż w roztworze igła na - tkanka się odwadnia i kurczy

- metoda gradientów gęstości z zastosowaniem barwnych roztworów lub refraktometru–wykorzystuje się Zmianę stężenia roztworu testowego

- metoda potometryczna zmiana objętości roztworów testowych

2. Metody psychometryczne – oparte na wymianie pary wodnej między tkanką i otaczającą ja atmosferą i mierzy się ciśnienie pary wodnej bezpośrednio nad tkanką w stanie równowagi potencjału wody tkanki i atmosfery – psychometrem termoelektrycznym z termoparą .

3. Metoda komory ciśnieniowej - umieszcza się liść w szczelnej komorze i zwiększa ciśnienie aż do momentu pojawienia się soku ksylemowego na końcu uciętej łodygi. Ciśnienie to po uwzględnieniu poprawki na potencjał osmotyczny soku ksylemowego odpowiada potencjałowi wody liścia.

Ψw gleby(- 0,05 MPa) > Ψw korzenia(-0,2 MPa) > Ψw łodygi(-0,5 MPa) > Ψw liscia(-1,5MPa) >

> Ψw atmosfery (-67MPa)

Potencjał wody zależy od 3 składowych : Ψ = Ψ s + Ψ p + Ψ m

1.Potencjału osmotycznego Ψs wartość - matematycznie

2.Potencjału ciśnienia Ψp wartość +

3.Potencjału matrycowego Ψm wartość -

- Są to wartości zmienne zależne od stanu fizjologicznego , fazy rozwoju , czynników środowiska wpływających na komórki , tkanki , organy, całą roślinę .

1.Potencjał osmotyczny Ψs – ma wartość - wynika z obecności w wodzie ( soku komórkowym ) jonów i substancji rozpuszczonych które obniżają energię swobodą wody oraz potencjał wody w komórce.

Najwyższa wartość ujemna w roślinie- w liściu. Woda przemieszcza się przez akwaporyny na zasadzie osmozy czyli od wyższego do niższego potencjału do momentu wyrównania potencjałów.

Jego wartość odpowiada ciśnieniu jakie wywiera czysta woda jako rozpuszczalnik przenikająca do roztworu przez błonę półprzepuszczalną . Im więcej jest subst. rozpuszczonych tym bardziej ujemny jest potencjał osmotyczny.

Ulega stałym zmianom np. na skutek gromadzenia się związków ; w warunkach deficytu wody i niskich temperaturach wzrasta synteza subst. osmotycznie czynnych np. proliny, pinitolu , sacharozy które obniżają potencjał osmotyczny ; może się zmienić przepuszczalność błon komórkowych np. dla jonów i powodować ich gromadzenie lub odpływ z komórki.

Przykład 1 z plazmolizą graniczną KNO3 w stężeniach od 0,3 do 0,7 roztwór izotoniczny – potencjał osmotyczny roztw. = potencjałowi osmotycznemu tkanki przy 0,6 KNO3 mol/dm3

Przykład 2 z paskami ziemniaka i roztworem 1% 3% 5% NaCl igła wychylała się w różne strony – w skutek zmiany objętości badanej tkanki (długości pasków) 1% NaCl strzałka na 0 czyli roztwór w równowadze termodynamicznej z tkanką . przy 5% strzałka na – komórka miała wyższy potencjał osmotyczny niż roztwór i oddała mu wodę . Można to zmierzyć również metodą wagową .

Przykład 3 z połówkami ziemniaka do 3 wydłubanych ziemniaków cukier, sól , skrobia - te substancje które tworzą z woda roztwory rzeczywiste obniżają potencjał wody w ziemniaku czyli potencjał osmotyczny –zabierają tkankom wodę. Najsilniej osmotycznie działają sole potem cukry, aminokwasy, najmniej koloidy

Potencjał wody roztworów = potencjałowi osmotycznemu roztworu

! Składową jaka decyduje o potencjale wody w komórce jest potencjał osmotyczny – bo to stężenie substancji rozpuszczonych w wodzie decyduje o potencjale wody zdolności do wykonania pracy przepływu.

Im komórka bardziej wysycona jest wodą tym bardziej potencjał osmotyczny zbliża się do 0

2. Potencjał ciśnienia Ψp - ma wartość + wynika z wzajemnych oddziaływań ściany komórkowej i protoplastu – to stan napięcia ściany komórkowej wynikający ze zmian ilości wody w komórce czyli turgoru.

Jeżeli komórka jest odwodniona wartość potencjału ciśnienia spada do 0. Zależy od właściwości mechanicznych ściany kom. zmieniających się wraz z rozwojem i wpływem środowiska np. odkładania lignin, suberyn , ścian wtórnych np. w zarodku

- zwiększa en. swobodną wody , podwyższa potencjał wody w komórce

- to ciśnienie hydrostatyczne turgorowe wywierane przez ścianę komórkową na protoplast i odwrotnie

Przykład z drzewkiem osmotycznym : kolbka i do niej - 3% roztwór CuSO4 + kryształek żelazocyjanku potasu powstał żelazocyjanek miedzi – tworzy on błonkę półprzepuszczalną tylko dla wody u góry potencjał wyższy pod błonką niższy i woda przenika z góry na dół i zwiększa się potencjał ciśnienia pod błonką i tak samo jest w komórce. Wzrastał potencjał ciśnienia pod błonką aż do momentu wyrównania ciśnień po obu stronach błonki .

! - podczas przemieszczania się wody w komórce potencjał ciśnienia rośnie , rośnie potencjał osmotyczny rośnie więc potencjał wody aż do wyrównania potencjałów w komórce i na zewnątrz.

3.Potencjał matrycowy Ψm - imbibicyjno – kapilarny wynika z obecności koloidów i ich zdolności do adsorpcji wody czyli imbibicji i utrzymywania na powierzchniach hydrofilnych.

- wartość potencjału matrycowego zaw. jest zazwyczaj w wart. potencjału osmotycznego np.w cytoplazmie

- jest związany z obecnością koloidów w komórce i ich zdolnością do wiązania wody – siłami imbibicyjno- kapilarnymi .

- obniża wart. potencjału wody – czyli zdolność do wykonania pracy przez wodę

- w nasionach siły imbibicji- pęcznienia przeważają siły osmotyczne

- ważny w kom. o małej zaw. wody i kom. merystematycznych

- siły te występują w ścianie komórkowej , protoplaście , innych substancjach absorbujących wodę .

- ma wys. wartość ujemną w tkankach zapasowych lub odwodnionych nawet do – 100 MPa

- w dojrzałej uwodnionej komórce jego wpływ na potencjał wody jest mały w porównaniu do pozostałych 2

Wyjaśnienie drzewka osmotycznego: Podczas reakcji roztworu szkła wodnego z jonami metali tworzy się półprzepuszczalna membrana, zbudowana z prawie nierozpuszczalnych osadów soli tych metali. Stężenie rozpuszczonych soli metali jest większe w przestrzeni pomiędzy kryształami a membraną niż w pozostałej części roztworu, do tej przestrzeni dostaje się woda. Ciśnienie osmotyczne przez to rośnie i membrana rozszerza się, a w końcu pęka. Utworzona przestrzeń natychmiast wypełnia się solami metali. Dzięki temu roślina rośnie w góra żeby wyrównać ciśnienie osmotyczne

Bierny mechanizm pobierania wody – czyli zgodnie z różnicą potencjałów od najwyższego do najniższego .

gleba (- 0,05 MPa) > korzenie (-0,2 MPa) > łodyga (-0,5 MPa) > liscić (-1,5MPa) > atmosfera (-67MPa)

!- transport bierny odbywa się tylko wtedy gdy odbywa się transpiracja, gdy gradient potencjałów jest zachowany – na zasadzie dyfuzji od najwyższego do najniższego potencjału. Transpiracja generuje podciśnienie w ksylemie.

- w ksylemie korzenia wartość potencjału wody jest najwyższa bo przebiegają procesy metaboliczne, biochemiczne , pobierane są jony z gleby.

- wartość potencjału osmotycznego jest niska ( ma on najmniejszą wartość ujemną) , komórki są wypełnione wodą- pobierają wodę i mają wysoki potencjał ciśnienia np.2 bary , w elementach ksylemu do których dostaje się tylko część jonów, aminokwasów, cukrów potencjał osmotyczny jest ujemny – czyli o wiele niższy .

- transpiracja generuje podciśnienie - bo w liściu na granicy faz między wodą która wyścieła ściany komórek miękiszowych , paruje do przestworów powietrznych – przechodzi ze stanu ciekłego w stan pary i przedostaje się między komórkami i w stanie ciekłym – przejście fazowe wody powoduje duże podciśnienie

-czyli transpiracja generuje podciśnienie i w liściach i w ksylemie.

Tu przykład z gałązką umieszczoną w rurce a na dole w zlewce rtęć o dużej spójności która dzięki wytworzeniu podciśnienia jest wciągana do rurki która na początku była wypełniona całkowicie wodą.

- bierny transport wody – czyli bez wydatkowania energii metabolicznej może zachodzić tylko przy intensywnej transpiracji , bo generuje ona podciśnienie – tworzy się tzw. słup wody od korzenia do liścia i atmosfery i podciśnienie umożliwia wejście wody z korzenia poprzez łodygę do liścia na zasadzie biernej .

Czynny- aktywny mechanizm pobierania wody -

- gdy brak jest transpiracji lub jest ona zahamowana np. zimą , podczas długotrwałej suszy

- wiosną obserwujemy wyciek soku ksylemowego np. po ucięciu gałązki – tzw. płacz roślin , lub przy ograniczonej transpiracji – zjawisko gutacji

- brak jest wtedy transpiracji i zanika potencjał wody korzeń >łodyga >liść

- brak jest wtedy ciśnienia i woda w sposób bierny nie może przepływać.

! Rośliny poradziły sobie z tym problemem włączają wówczas mechanizm aktywnego pobierania wody :

-w poprzek korzenia woda jest transportowana bez problemu na zasadzie biernej bo gradient potencjału wody gleba > korzeń jest zachowany

- ale dalej jest problem z przemieszczeniem wody do ksylemu i wyżej

- roślina wówczas do przemieszczania wody z korzeni wydatkuje energię metaboliczną w postaci ATP żeby:

> dotransportować do ksylemu substancje osmotycznie czynne : K+ , cukry , niskocząsteczkowe związki azotowe za pośrednictwem różnego rodzaju nośników będących w błonach komórkowych i te są energetyzowane przez ATP i transportowane do ksylemu.

>wówczas w ksylemie obniża się potencjał wody i woda wchodzi wówczas sama do ksylemu na zasadzie biernej z korzeni na zasadzie osmozy

>jeżeli nagromadzi się tam b. dużo substancji osmotycznie czynnych to będzie tam wtedy niższy potencjał wody wówczas zgodnie z gradientem potencjałów powędruje do góry przez wąskie naczynia w ksylemie i w tych elementach zaobserwuje się tzw. parcie korzeniowe czyli nadciśnienie - woda podnosi się do góry.

Ciśnienie w roślinie jest wyższe niż aktualne na zewnątrz.

Parcie korzeniowe – występuje tylko wtedy gdy istnieje aktywność metaboliczna korzeni – brak jej np. w warunkach beztlenowych przy zalaniu długotrwałym wodą. Przejawami parcia korzeniowego jest gutacja i płacz roślin . Jest to siła utrzymująca przepływ wody do góry ale słup wody musi być ciągły.

Doświadczenie z marchewką bez natki – potrzebne jest ATP by wpompować do ksylemu wszystkie potrzebne substancje. Marchewka w lodzie – jak jest niska temperatura to proces transportu jest wstrzymany – bo brak jest aktywności metabolicznej korzeni i jest wtedy susza fizjologiczna, brak dostępu ATP. Suszę fizjologiczną obserwujemy podczas zalania wodą , zimy , przy wysokim stężeniu metali ciężkich np. ołów blokuje enzymy oddechowe roślin i woda nie może być transportowana .

Wpływ światła , temperatury , wilgotności powietrza na intensywność -wysokość transpiracji

Są 2 rodzaje transpiracji :

1.Kutikularna – bezpośrednio z kutikuli – mało efektywna do 10% bo kutyna- substancje pokrywają kutykulę, to transpiracja całą powierzchnią epidermy .

2. Szparkowa – przez aparaty szparkowe – składa się z 2 faz :

1 faza. Parowanie – przejście wody ze stanu ciekłego w stan pary. Para wodna akumuluje się w przestrzeniach międzykomórkowych w liściu – tu wilgotność względna dochodzi do 100% i przez otwartą szparkę przedostaje się do atmosfery – następuje wówczas dyfuzja

2 faza. Dyfuzja – potencjał wody przy wilgotności względnej ok. 100% jest bliski 0 a w atmosferze w zależności od wilgotności jest zawsze bardzo ujemny np. -65 MPa i woda jest wyrzucana na zewnątrz na zasadzie dyfuzji.

Światło – w dzień otwierają się aparaty szparkowe i transpiracja jest b. duża.

Aparaty szparkowe otwierane są przez bodziec świetlny ( nie jest to jedyny mechanizm ale główny )

Aparat szparkowy ma chloroplasty a w nich znajduje się barwnik ksantynowy , w plazmalemmie są fotoreceptory z fototropinami i one są odpowiedzialne za percepcję bodźca świetlnego , w plazmalemmie zostaje uruchomiona pompa protonowa – wyrzuca z komórki protony, zużywa do tego ATP pochodzące z fotosyntezy, wyrzucając protony w błonie powstaje gradient potencjałów elektrycznych , otwierają się kanały jonowe wpustowe dla jonów K+ te energetyzują protony , przez nośnik zostaje do komórek wprowadzony Cl- i jest wtedy dużo jonów, jednocześnie w cytoplazmie zachodzi synteza jabłczanu i powstają asymilaty w trakcie fotosyntezy np. sacharoza pochodząca z rozkładu skrobi , w komórce zaczyna się gromadzić dużo substancji osmotycznie czynnych obniża się potencjał osmotyczny , obniża się potencjał wody , wzrasta potencjał ciśnienia i z komórek przylegających do komórki szparkowej wnika woda na zasadzie biernej , szparka się wtedy otwiera – jest to zjawisko fotonastii – mechanizm turgorowy

- zmiany potencjału ciśnienia powodują otwarcie szparki i w świetle aparaty szparkowe są otwarte i transpiracja jest b. efektywna

- światło podwyższa temperaturę – szybsze przejście fazowe wody – im wyższa temperatura tym szybsza dyfuzja pary wodnej do atmosfery

- wilgotność – im suchsze powietrze tym intensywność transpiracji jest większa , bo niższy jest potencjał wody na zewnątrz – większy niedosyt wilgotności

Doświadczenie - transpiracja w świetle z liścia 1,27 i z otwartej powierzchni 3,5 to przeliczając na transpirację względną 1,27 : 3,5 = 36% czyli z 1 % to szparki w liściach daje 36% tego co wyparowało z otwartej powierzchni czyli efektywność transpiracji z liścia jest bardzo duża

-Światło wpływa na temperaturę – jej wzrost powodowany jest obecnością światła

-Im wyższa temperatura tym wilgotność względna maleje.

-Jak jest ciemno aparaty szparkowe są zamknięte bo brak jest bodźca świetlnego , i praktycznie jest tylko transpiracja kutikularna

– czyli wszystkie te czynniki są od siebie zależne .

Obliczaliśmy intensywność transpiracji z powierzchni liścia w różnych warunkach światło, ciemność , suche powietrze , wilgotne powietrze , ewaporacja metodą wagową –

Masa początkowa ( probówka z wodą i listkiem ) – masa końcowa = transpiracja