Oddychanie nr 9
Oddychanie jest wieloetapowym procesem utleniania substratu związanym z wykorzystaniem energii użytecznej metabolicznie. W przypadku najczęściej wys. Substratu- glukozy, oddychanie można podzielić na 3 główne etapy: 1) glikolizę, 2) cykl kwasów trikarbosylowych, 3) łańcuch transportu elektronów.
Glikoliza- przebiega w cytoplazmie i polega na częściowym utlenianiu glukozy do pirogronianu. Towarzyszy jej wytworzenie niewielkiej ilości ATP i redukcji di nukleotydu nikotynamido-adeninowego do NADH, czyli powstawanie potencjału redukcyjnego. Dalsze procesy oddechowe odbywają się w mitochondriach, organellach komórkowych otoczonych podwójną błoną. W cyklu kwasów tri karboksylowych pirogronian zostaje całkowicie utleniony do CO2, przy czym tworzy się znaczna ilość zredukowanych nukleotydów(NADH, FADH2). Nukleotydy te wraz z pochodzącymi z glikolizy, są utleniane w łańcuchu oddechowym. W czasie transportu elektronów z NADH na O2 uwalnia się energia swobodna, która ulega zakonserwowaniu w reakcji fosforylacji oksydacyjnej przez wytworzenie ATP i ADP i Pi.
W roślinach wymiana gazowa odbywa się przez system przestworów międzykomórkowych, które kontaktują się za środowiskiem zew. przez szparki. Tlen dostarczany jest także w postaci rozpuszczonej, w roztworze przepływającym naczyniami i w soku floemu, a w komórce jego dystrybucja ułatwia ruch cytoplazmy.
Zestaw 1:
Co to jest współczynnik oddechowy, kiedy przyjmuje wartość większy niż 1 RQ>1
Na podstawie pomiaru ilości wydzielonego CO2 i pobranego O2 można określić, jaki typ związku jest zużywany w procesie oddechowym. Stosunek liczby moli produkowanego CO2 do zużywanego O2 nosi nazwę współczynnika oddechowego (RQ). RQ= objętość wydalonego CO2/obj pobranego O2. Wielkość współczynnika oddechowego zależy od rodzaju substratu oddechowego oraz od charakteru procesu oddechowego. Wyróżniamy 3 przypadki:
RQ=1- wtedy substratem oddechowym są cukry oraz zachodzi oddychanie właściwe(tlenowe):np. dla heksoz na 6 moli zuzytego O2 przypada 6 moli wydzielonego CO2.
RQ<1- wtedy substratem oddechowym są tłuszcze, czyli związki w porównaniu z cukrami uboższe w tlen, a bogatsze w wodór. Tłuszcze wymagają dodatkowego utleniania, wskutek czego zużycie tlenu przekracza produkcję CO2 i dlatego stosunek CO2/O2 spada poniżej jedności.
RQ>1 występuje wtedy jeśli dostęp tlenu do oddychającej tkanki jest utrudniony i z tej przyczyny substrat zostaje niezupełnie utleniony, czyli częściowo zachodzi fermentacja; jeśli substratem oddechowym są związki bogatsze w tlen niż cukry, np. kwasy organiczne. W obu przypadkach zużycie tlenu jest niższe niż produkcja CO2 i dlatego stosunek CO2/O2 jest wyższy od jedności. Np. dla kwasu jabłkowego na 3 mole zużytego tlenu przypadają 4 mole wydzielonego CO2 (RQ=1,33; RQ>1).
Etapy oddychania tlenowego + określić gdzie zachodzą w komórce:
Wyróżniamy 3 etapy:
Glikoliza: Złożone związki organiczne (substraty oddechowe) zwykle o długim łańcuchu węglowym ulegają stopniowemu rozpadowi na związki o krótszym łańcuchu. Proces ten doprowadza do wytworzenia dwuwęglowych reszt kwasu octowego, które nie występują jednak w stanie wolnym, lecz są związane z cząsteczką specyficznego „nośnika” o skomplikowanej budowie, zwanego koenzymem A. Połączenie dwuwęglowej reszty octanowej z koenzymem A nosi nazwę czynnego octanu albo acetylo-CoA. Zachodzi w cytozolu.
Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa). Cykl kwasu cytrynowego, polega na całkowitym utlenieniu czynnego octanu. Dwuweglowa reszta czynnego octanu nie może jednak ulęgać bezpośredniemu rozpadowi, gdyż doprowadziłoby to do wytworzenia jednoweglowego kwasu mrówkowego, który jest wysoce toksyczny dla większości żywych komórek. Zamiast wiec rozpadu, czynny octan zostaje początkowo przyłączony do związku zawierającego cztery atomy węgla, tj. do szczawiooctanu, tworząc w ten sposób nietoksyczny, szescioweglowy cytrynian: Cytrynian ulega dalszym przemianom 1) Dwukrotnie odłącza sie cząsteczka CO2 dekarboksylacja), co odpowiada dwóm atomom węgla, które weszły do cyklu w postaci jednej cząsteczki czynnego octanu. 2) Czterokrotnie odłączają sie pary atomów wodoru, przerzucane następnie na łańcuch oddechowy. Zwykle początkowo do podwójnego wiązania utlenianego związku przyłącza sie woda, a następnie dopiero odszczepia sie wodór. Przepływ wodoru na tlen dostarcza znacznych ilości energii, magazynowanej podczas fosforylacji w łańcuchu oddechowym jako makroergiczne wiązania ATP.3) Raz jeden tworzy sie wiązanie makroergiczne w wyniku fosforylacji substratowej – ketoglutaranu. Końcowym produktem tych wszystkich przekształceń jest nowa cząsteczka szczawiooctanu, która łączy sie z nowa cząsteczka czynnego octanu, dając nowa cząsteczkę cytrynianu, ulęgająca znów takim samym przekształceniom. W ten sposób zamyka się cykl kwasu cytrynowego. Jego istotę stanowi zatem szereg kolejnych reakcji odwodorowania (czyli utlenienia). Cykl kwasu cytrynowego można uważać za utleniający "młyn", w którym następuje "przemiał" nie tylko cukrów, lecz także tłuszczów i białek, przekształconych uprzednio na czynny octan. Ponadto cykl ten jest ważnym dostawca metabolitów do różnych syntez. Zachodzi w macierzy mitochondrialnej- matriks.
W ostatnim etapie, zwanym utlenianiem końcowym w łańcuchu oddechowym odłączone w poprzednich etapach atomy wodoru zostają przeniesione na tlen atmosferyczny poprzez szereg specyficznych enzymów i koenzymów. Podczas transportu atomów wodoru uwalnia się energia zawarta w substracie oddechowym, przy czym znaczna jej część zostaje zmagazynowana w związkach typu ATP. W wyniku przeniesienia wodoru na tlen atmosferyczny powstaje woda, drugi (prócz CO2) końcowy produkt oddychania.
Zasadnicza część energii uwalnia się zatem w łańcuchu oddechowym, czyli w ostatnim etapie oddychania, natomiast 2 pierwsze etapy: glikoliza i cykl kwasu cytrynowego, dostarczają substratów zdolnych do przerzucenia atomów wodoru na łańcuch oddechowy.
Dekarboksylacja oksydacyjna pirogronianu, na czym polega i gdzie zachodzi:
Dekarboksylacja oksydacyjna pirorogronianu zachodzi podczas oddychania tlenowego( nie podczas fermentacji) i polega na przekształceniu pirogronianu na czynny octan( acetylo-koenzym A). Jest to właściwie cała seria reakcji, katalizowanych przez zespół enzymów (multienzym), zwany dehydrogenazą kwasu pirogronowego, przy współudziale 3 koenzymów( pirofosforan tiaminy TTP- uczestniczy w procesie dekarboksylacji oraz przenosi resztę aldehydu octowego na nastepny koenzym; amid kwasu liponowego, który bierze udział w procesie utleniania aldehydu octowego; koenzym A (CoA lub CoA-SH)). W dużym uproszczeniu przekształcenia te składają się z natepujących kroków:
Dekarboksylacja- od pirogronianu odszczepia się CO2, wydalany do atmosfery, przy czym powstaje aldehyd octowy; nie występuje on jednak w stanie wolnym lecz jest związany z cząsteczką pirofosforanu tiaminy. Połączenie aldehydu octowego z TPP nazywamy aktywnym aldehydem octowym.
Utlenianie: wytworzony aldehyd octowy zostaje przeniesiony z cząsteczki TPP na nastepny koenzym tj. na amid kwasu liponowego , wiążąc się z nim przy pomocy wiązania makroergicznego. Wiązanie to powstaje w procesie analogicznym do fosforylacji substratowej. Równocześnie następuje utlenienie aldehydu octowego na kwas octowy drogą odwodorowania. Odłączone atomy wodoru są przenoszone na FAD i dalej na łańcuch oddechowy.
Aktywacja: wytworzony w poprzedniej reakcji kwas octowy zostaje w końcu przeniesiony wraz z wiązaniem makroergicznym, z amidu kwasu liponowego na grupę- SH koenzymu A. Kwas octowy nabiera wtedy szczególnych właściwości i staje się bardzo aktywny. Z tej przyczyny połączenie reszty octanowej z koenzymem A za pomocą wiązania makroenergicznego nazywamy czynnym octanem(acetylo Co-A). Acetylo-koenzym A pełni zasadniczą rolę w metabolizmie, ponieważ jest bezpośrednim produktem przemian 3 zasadniczych typów substancji cukrów, tłuszczów i białek.
Czynniki wpływające na intensywność oddychania:
Stężenie tlenu- w niskich stężeniach tlenu intensywność wzrasta proporcjonalnie do stężenia, następnie przyrosty są coraz mniejsze i wreszcie w stężeniach dostatecznie wysokich dalszy wzrost stężenia tlenu nie wpływa już na oddychanie.
Temperatura- w temperaturze zbliżonej do 0 oddychanie przebiega bardzo wolno, wskutek zahamowania reakcji biochemicznych. W miarę wzrostu temp natężenie oddychania powiększa się osiągając zwykle największa przy 34-40 stopni. Powyżej 40 następuje gwałtowny wzrost użycia tlenu, co wskazuje na to, że zaczynaja zawodzić mechanizmy regulujące oddychanie. Dalszy wzrost temp powoduje destrukcję układów enzymatycznych i śmierć komórek.
Dwutlenek węgla: zwiększenie CO2 obniża intensywność oddychania, hamuje aktywność enzymów oddechowych
Woda- wpływ uwodnienia tkanek najłatwiej zaobserwować na nasinach.
Światło: promienie niebieskie w pewnych przypadkach zwiększają oddychanie; fotosynteza wywołana światłem, może hamować 2 pierwsze etapy oddychania(glikolizę i cykl kwasu cytrynowego); w niektórych tkankach fotosyntetyzujaych zachodzi na świetle tzw. Fotorespiracja, która jest procesem odrębnym od oddychania mitochondrialnego.
Inne czynniki oddychania: zranienia tkanek i inne urazy mechaniczne zwiększają zwykle intensywność oddychania.; podobny wpływ może mieć zakażanie tkanek organizmami patogenami-grzybami, bakteriami.; duży wpływ mają stymulatory i inhibitory oddychania. Stymulatory są to związki, które w niskich stężeniach zwiększają intensywności oddychania. Do stymulatorów zaliczamy, min regulatory wzrostu, zwłaszcza auksyny.
Metody pomiaru intensywności oddychania:
Miarą oddychania w warunkach fizjologicznych jest ilość tlenu pobieranego przez tkankę lub ilość wydzielonego CO2. Wybór jednostek zależy od używanej metody lub typu doświadczenia; najczęściej używa się [mg CO2 x g-1 s.m x h-1 ], to znaczy ilość CO2 wydzielonego w jednostce czasu do suchej masy oddychającego obiektu.
Glikoliza= szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa:
Proces ten zachodzi zarówno w warunkach beztlenowych, jak i tlenowych, ale tlen nie bierze w nim udziału. Pierwszy etap glikoliza stanowi fosforylacja glukozy lub innych heksoz oraz ich przekształcenie do fruktozo-1,6-bisfosforanu. Glukoza jest fosforylowana najpierw przy węglu 5, w reakcji katalizowanej przez heksokinazę. ATP bierze udział jako substrat, w postaci kompleksu z jonem dwuwartościowym, zazwyczaj Mg2+. Tkanki roślinne wytwarzają rozmaite heksokinazy ze względu na różnorodność źródeł, z których podchodzą heksozy, i kompartementacje ich metabolizmu w komórkach. Większość to enzymy cytozolowe, nie związane z żadnymi organellami. W niektórych tkankach wyst heksokinaza związana z zew błoną mitochondriom. Enzymy cytozolowe oprócz glukozy fosofrylują też fruktozę i inne heksozy, np. mannozę. Heksokinaza związana z błoną mitochondriom fosforyluje głównie glukozę. Reakcja heksokinazy odbywa się ze znaczną stratą energii swobodnej i dlatego jest praktycznie nieodwracalna.
Glukozo-6-fosofran jest przekształcany do fruktozo-6-fosforanu w odwracalnej reakcji katalizowanej przez izomerazę heksozofosforanową. Fruktozo-6-fosforan jest następnie fosforylowany do fruktozo-1,6-bisfosforanu. Głównym enzymem odpowiedzialnym za tę fosforylację jest 1-fosfofruktokinaza(ATP-fosfofruktokinaza). Reakcja katalizowana przez nią jest nieodwracalna i zużywa ATP. Utworzenie 1 cząsteczki fruktozo-1,6-bisfosforanu z glukozy lub fruktozy wymaga zużycia 2óch cząsteczek ATP, jeśli odbywa się z udziałem ATP-fosfofruktokinazy, i 1ej cząsteczki ATP, jeśli zaangażowany jest szlak PP1-fosfofruktokinazy.
W następnych reakcjach szlaku glikoli tycznego fruktozo-1,6-bisfosforan zastaje rozczepiony przez aldolazę fruktozobisfosforanową do 2óch cząsteczek trój węglowych: 3-fosfoglicerynowego i fosfodihydroksyacetonu. Ufosforylowanie triozy łatwo przechodzą jedna w drugą pod działaniem izomerazy triozofosforanowej. Ta reakcja jest uważana za zakończenie 1ej fazy glikolizy, w której cząsteczka heksozy zostaje rozbita na 2 triozy. W tej fazie zużywany jest ATP.
Drugi etap dostarcza użytecznej energii w postaci NADP i ATP. Grupa aldehydowa aldehydu 3-fosfoglicerynowego zostaje utleniona do grupy karboksylowej w reakcji katalizowanej przez dehydrogenazę. Strata energii swobodnej towarzysząca tej reakcji wystarczy, aby równocześnie zredukować NAD+ do NADH oraz ufosforylować powstający kwas 3-fosfoglicerynynowy do 1,3-bisfosfoglicerynowego. Kwas ten ma dużą energię swobodną wiązania fosforanowego i jest dobrym donorem fosforanu. Właściwości ta zostaje wykorzystana w kolejnej reakcji szlaku glikoli tycznego, w której kwas 1,3-bisfosfoglicerynowy traci grupę fosforanową prze atomie C1 przekazując ją na ADP. Taka synteza ATP, poprzez przekazanie grupy fosforanowej z konkretnego ufosforylowanego substratu na adenozynodifosforan, nosi nazwę fosforylacji substratowej.
Ostatni etap glikolizy rozpoczyna się dwiema następującymi po sobie odwracalnymi reakcjami, w których kolejno grupa fosforanowa zostaje przeniesiona z C3 na C2 fosfoglicerynianu, a powstały 2-fosfoglicerynian ulega przekształceniu w fosfoenolopirogronian(PEP). Ten ostatni ma bardzo niekorzystną energetycznie konfigurację enolu i w konsekwencji dużą energię swobodną hydrolizy grupy fosforanowej. Energia ta wystarcza z nadmiarem do fosforylacji ADP w ostatniej reakcji szlaku glikolitycznego katalizowanej przez kinazę pirogronianową. Jest to 2 reakcja nieodwracalna glikolizy.
W 1ej fazie glikolizy z 1 czasteczki glukozy powstają 2 cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Podczas ich utleniania do pirogronianu zachodzi fosforylacja 4 cząsteczek ADP do ATP. Jeśli uwzględnić zużycie 2 cząst heksozy, okazuje się, że utlenienie 1 cząsteczki heksozy w procesie glikolizy dostarcza netto 2 cząsteczek ATP. Jeśli substratem wyjściowym jest glukozo-1-fosforan, to glikoliza dostarcza 3 cząsteczek ATP netto na cząsteczkę heksozy.
Omów budowę mitochondriów+ rysunek( kopcewicz, str 38)
Organelle te są obecne we wszystkich komórkach eukariotycznych. Mają kształt pałeczek o wymiarach 0,5x1-2um. Schematycznie przedstawia się je jako okrągłe lub owalne struktury. Ale również istnieją takie formy jak: sferyczno-eliptyczna oraz nitkowata. Mitochondria otoczone są 2 błonami: zew i wew., między którymi znajduje się przestrzeń międzybłonowa. Zew błona mitochondrialna ma właściwości półprzepuszczalne. Przez wyst w nie pory do przestrzeni międzybłonowej przedostawać się mogą stosunkowo duże, cząsteczki, o masie poniżej 5kDa. Wew. błona jest wysoce selektywną barierą, zawierającą wyspecjalizowane nośniki i pompy. Wpuklenia błony wew mają najczęściej kształty blaszkowatych fałdów lub, znacznie rzadniej, pojedynczych cewek. W przestrzeni zawartej pomiędzy wypukleniami błony wew(grzebieniami mitochondrialnymi) wyst. Macierz-matrix mitochondrialne. W macierzy mitochondrialnej stwierdzono obecność wielu kopii kolistego DNA oraz rybosomów, charakterystycznych dla organizmów prokariotycznych. U roślin mitochondrialny DNA(mtDNA) koduje rRNA dla obu podjednostek tych rybosomów, wszystkie tRNA biorące udział w biosyntezie białek mitochondrialnych oraz niektóre białka mitochondrialne. Są aktywnymi strukturami komórkowymi. Struktury te namnażają się w komórce przez wzrost i podział.
Fermentacja: rodzaje, występowanie, zysk energetyczny:
To proces oddychania beztlenowego. Fermentacja wyst. Przede wszystkim u roślin niższych, tj. bakterie i drożdże, ale i może wyst, również w komórkach roślin wyższych(np. fermentacja alkoholowa w tkankach korzenia marchwi lub w siewkach kukurydzy). W fermentacji tlen atmosferyczny nie bierze udziału; wodór odłączony od substratu zostaje przeniesiony (za pomocą NAD) nie na tlen, lecz na różne związki organiczne, jakie stoją do dyspozycji danych organizmów. Związki te ulegają przez to redukcji i gromadzą się w środowisku jako końcowe produkty fermentacji, takie jak alkohol etylowy, kwas mlekowy, kwas masłowy itp. W prcesie fermentacji nie tworzy się woda, lecz rózne związki organiczne. Wyróżniamy:
Fermentacja alkoholowa. Proces fermentacji alkoholowej zaczyna sie od glikolizy, która przebiega podobnie jak podczas oddychania tlenowego, az do momentu wytworzenia pirogronianu. W tym miejscu następuje odchylenie; pirogronian nie wchodzi bowiem do cyklu kwasu cytrynowego, lecz ulega dekarboksylacji na aldehyd octowy: Równocześnie wodór, odłączony podczas glikolizy od aldehydu 3-fosfoglicerynowego, nie mogąc przyłączyć sie do tlenu atmosferycznego (gdyż nie uczestniczy on w tym procesie) przyłącza się do wytworzonego właśnie aldehydu octowego redukując go przez to na alkohol etylowy. Produktem fermentacji jest więc alkohol etylowy, drugim produktem jest CO2, uwalniający się podczas dekarboksylacji, tzn podczas przekształcenia pirogronianu na aldehyd octowy.
Fementacja mlekowa. Proces fermentacji mlekowej zaczyna sie również od glikolizy. W przeciwieństwie jednak do fermentacji alkoholowej, w tym przypadku pirogronian nie ulega dekarboksylacji, nie tworzy sie zatem ani aldehyd octowy, ani dwutlenek węgla. Wodór odłączony podczas glikolizy przyłącza sie wprost do pirogronianu, redukując go przez to na mleczan:
Fermentacja masłowa. Zasadniczym produktem tej fermentacji jest kwas masłowy CH3·CH2·CH2·COOH, powstający z pirogronianu w toku skomplikowanych reakcji, w ciągu których wytwarza sie przejściowo acetylo-CoA.
Brak tlenu atmosferycznego uniemożliwia funkcjonowanie zasadniczych układów uwalniających energię tj. cyklu kwasu cytrynowego oraz łańcucha oddechowego. Energia fermentacji nie pochodzi więc z przenoszenia na tlen atomów wodoru, lecz uwalnia się w wyniku bezpośredniego rozpadu substratów, głównie aldehydu 3-fosfoglicerynowego, w trakcie glikolizy, Podczas fermentacji funkcjonuje zatem nie mechanizm fosforylacji w łańcuchu oddechowym, lecz mechanizm fosforylacji który wprawdzie nie wymaga tlenu atmosferycznego, lecz dostarcza mniejszych ilości energii. Ilość energii uwalnianej w procesie fermentacji jest wiec niewielka w porównaniu z ilością uwalniana podczas oddychania tlenowego. Cześć energii chemicznej substratu pozostaje niewykorzystana w końcowym produkcie fermentacji, na przykład w alkoholu lub w kwasie masłowym. Dlatego tez organizmy oddychające beztlenowo, a żeby zaspokoić swe zapotrzebowanie energetyczne, zużywają znacznie większe ilości substratów (np. cukrów) niż organizmy oddychające przy udziale tlenu atmosferycznego. Z tej przyczyny po doprowadzeniu tlenu do komórek drożdży, zużycie glukozy ulega znacznemu obniżeniu. W warunkach tlenowych następuje bowiem zahamowanie beztlenowych procesów fermentacji i glukoza zaczyna rozkładać sie tlenowo; tzn. w sposób dostarczający większych ilości energii. Zjawisko to nazywamy efektem Pasteura. Komórki dostosowują wiec swój metabolizm do zapotrzebowania na energie na zasadzie samoregulacji
Gdzie w cyklu Krebsa zachodzi fosforylacja substratowa:
Syntetaza bursztynylo –CoA katalizuje jedyną reakcję fosforylacji substratowej w cyklu Krebsa: energia swobodna hydrolizy wiązania tioestrowego w bursztynylo-CoA pozwala na syntezę ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego. Reakcja ta przebiega w mitochondriach roślinnych . Bursztynian zostaje utleniony do fumaranu w odwracalnej reakcji katalizowanej przez dehydrogenazę bursztynianową.
Kompleksy charakterystyczne dla komórek roślinnych: opis i miejsce występowania:
Kompleks I- jest dehydrogenazą NADH, utlenia NADH i redukuje ubichinon. Miejsce wiązania NADH w kompleksie I znajduje się po stronie matriks, dlatego utleniany jest tylko NADH powstały w cyklu kwasu cytrynowego. W skład kompleksu wchodzą przenośniki elektronów: mononukleotyd flawinowy(FMN) oraz 3 lub 4 białka zawierające centra żelazo-siarkowe. Dehydrogenaza NADH składa się z 2óch mniejszych kompleksów dających się łatwo rozdzielić: hydrofobowego, wbudowanego w błonę, oraz hydrofilowego, sterczącego z błony po stronie matriks. Część składników kompleksu I jest kodowana w genomie mitochondrialnym; te wszystkie znajduja się w kompleksie hydrofobowym.
Kompleks II – występuje również flawina i 3 centra żelazo-siarkowe, z ta różnicą, że zamiast FMN zawiera FAD, a na cząsteczkę białka przypada większa ilość atomów Fe i S. Częścią tego kompleksu jest enzym dehydrogenaza bursztynianowa. Elektrony z utlenionego bursztynianu kolejno FAD i centra Fe-S, aby ostatecznie przejść na ubichinon. UQH2 przekazuje elektrony odebrane z pierwszych 2óch kompleksów białkowych na trzeci, który jest oksydoreduktazą ubichinon: cytochrom c. Cytochromy są białkami zawierającymi żelazo w pierścieniu porfirynowym.
Kompleks III- jest dimerem. Każdy z tworzących go monomerów zbudowany jest z wielu podjednostek: 2óch cytochromów typu b, jednego typu c1, białka zawierającego centrum Fe-S i kilku polipeptydów. Redukcja i utlenianie ubichinonu odbywa się w osobnych centrach kompleksu III. Jeden elektron z utlenionej cząsteczki UQH2 zostaje przekazany na cytochrom c przez białko zawierające Fe-S i cytochrom c1, zaś drugi przeniesiony zostaje inną drogą, przez 2 cytochromy typu b, do centrum redukującego UQ. Cytochrom c redukowany przez kompleks III jest jedynym białkiem mitochondrialnego łańcucha transportu, które nie jest wbudowane w błonę.
Kompleks IV- stanowi oksydaza cytochromowa, tzw. Oksydaza końcowa redukująca cząsteczkę O2 do 2óch cząsteczek H2O w procesie czteroelektrodowym. Kompleks Iv zbudowany jest z 7-9 polipepdydów, a jego 4 centra redukcji leżą w obrębie podjednostek kodowanych w genomie mitochondrialnym. Elektrony do redukcji pobierane są od cytochromu c po cytozolowej stronie błony wew. i przekazywane na cząsteczkę tlenu znajdujacą się po stronie matriks. W redukcji tej pośredniczą 2 centra miedzowe i oraz 2 cytochromy typu a.
Zew dehydrogenazy NAD(P)H, umiejscowione na zew powierzchni wew błony mitochondrialnej. Utleniają one NADH i NADPH pochodzące z cytozolu. W ten sposób utlenianie cytoplazmatycznego NADPH jest sprzężone z redukcją UQ. Po stronie matriks oprócz miejsca wiązania NADH w kompleksie I wyst, wystepuje dodatkowa dehydrogenaza NADP, niewrażliwa na inhibitory kompleksu I. Umożliwia ona regenerację NAD, gdy brak ADP, a więc warunkach dużego stężenia ATP w mitochondriach.
Jaki przekaźnik odbiera elektrony z NADH w łańcuchu oddechowym:
W skład kompleksu I wchodzą przenośniki elektronów: mononukleotyd flawinowy(FMN) oraz 3 lub 4 białka zawierające centra żelazo-siarkowe. Dehydrogenaza NADH składa się z 2óch mniejszych kompleksów dających się łatwo rozdzielić: hydrofobowego, wbudowanego w błonę, oraz hydrofilowego, sterczącego z błony po stronie matriks .
Jakie przekaźniki odbiera elektrony z FADH2:
Kompleks II – występuje również flawina i 3 centra żelazo-siarkowe, z ta różnicą, że zamiast FMN zawiera FAD, a na cząsteczkę białka przypada większa ilość atomów Fe i S. Częścią tego kompleksu jest enzym dehydrogenaza bursztynianowa. Elektrony z utlenionego bursztynianu kolejno FAD i centra Fe-S, aby ostatecznie przejść na ubichinon. UQH2 przekazuje elektrony odebrane z pierwszych 2óch kompleksów białkowych na trzeci, który jest oksydoreduktazą ubichinon: cytochrom c.
W jakiej porze zachodzi oddychanie( dzień/noc) i napisać dlaczego:
Oddychanie odbywa się tylko w nocy. Ze względu na regulacyjne właściwości dehydrogenazy glukozo-6-fosforanu szlak ten jest aktywny tylko w ciemności. Reakcja dehydrogenazy jest punktem kontrolnym szlaku. Aktywność tego enzymu jest silnie hamowana na świetle, ponieważ w procesie fotosyntezy fazy świetlnej powstaje NADPH. Innym czynnikiem regulacyjnym jest rybulozo-1,5-bisfosforan. Duże stężenie tego związku wzmacnia efekt inhibicyjny NADPH. To wzmocnienie inhibicji wskazuje na homowanie szlaku przez światło. W liściach grochu zarówno chloroplastowa jak i cytoplazmatyczna dehydrogenaza glukozo-6-6-fosofranu są aktywowane w ciemności. Pozwala to dostarczać NADPH wtedy, gdy nie jest on wytwarzany w fazie świetlnej fotosyntezy, oraz pentoz, kiedy nie działa fotosyntetyczny szlak redukcji węgla.
Alternatywna droga oddychania- rola i przebieg:
W tkankach roślinnych, w odróżnieniu od tkanek zwierzęcych, obserwuje się stosunkowo intensywne oddychanie niewrażliwe na cyjanek(oksydaza alternatywna). Enzym oksydaza alternatywna jest obecny w mitochondriach roślinnych, w wielu glonach, grzybach i niektórych pierwotniakach. Enzym ten tworzy boczne odgałęzienia szlaku cytochromowego na poziomie puli ubichinonu i przenosi elektrony z UQH2 wprost na tlen, z pominięciem kompleksów III i IV. Oksydaza alternatywna, kodowana w jądrze, jest ściśle związana z wew. błoną mitochondrialną. Enzym ma postać dimeru o podjednostkach związanych ze sobą mostkiem dwusiarczkowym. Alternatywny szlak utleniania ubichinonu, pomijający kompleksy cytochromowe, nie przenosi protonów z matriks do przestrzeni międzybłonowej, toteż nie jest sprzężony z fosforylacją ADP. Z punktu widzenia energetycznego szlak alternatywny jest niekorzystny, bo energia swobodna, która zwykle zostałaby zmagazynowana w postaci gradientu H+ i posłużyła do syntezy ATP, ulega rozproszeniu. Aktywność oksydazy alternatywnej regulowana jest na 2óch drogach: przez metabolity węglowe i przez zmianę stanu redoks matriks mitochondrialnej. Potencjalna rola oksydazy alternatywnej, może polegać na podtrzymywaniu oddychania tlenowego w warunkach ograniczonej podaży ADP, co pozwala dostarczać metabolitów potrzebnych do różnych biosyntez. Szlak alternatywny również umożliwia utlenianie różnych substancji gromadzących się w nadmiarze w stosunku do zapotrzebowania komórki na ATP. Przeciwdziała niekorzystnym skutkom warunków stresowych, np. suszy, chłodu lub zasoleniu podłoża.
Fosforylacja oksydacyjna: opis + występowanie:
Zachodzi w mitochondrium w błonie mit wew. Nazwa fosforylacja oksydacyjna pochodzi od syntezy ATP zachodzącej wówczas, gdy NADH i FADH2 są utleniane (stąd oksydacyjna) dzięki transportowi elektronów przez łańcuch oddechowy. Proces ten przebiega następująco: transport elektronów z NADH w dół łańcucha oddechowego powoduje pompowanie jonów H+ z matriks mitochondrialnej poprzez wew błoną mitochondrialną do przestrzeni międzybłonowej, i to przez 3 pompy H+: dehydrogenazę NADH, kompleks cytochromów bc1, i oksydazę cytochromową, dlatego też ilość ATP tworzonego w efekcie utleniania FADH2 jest mniejsza niż przy utlenianiu NADH. Zmiana energii swobodnej w przypadku przejscia elektrycznie naładowanego jonu przez błonę jest związana zarówno z jego ładunkiem elektrycznym, jak i stężeniem jonów. Wypompowywanie jonów H+ generuje duże stężenie jonów H+ w przestrzeni międzybłonowej i tworzy potencjał elektryczny wew błony mitochondrialnej , który ma wartość dodatnią po jej stronie zwróconej kuu przestrzeni międzybłonowej. W ten sposób powstaje elektrochemiczny gradient protonowy. Syntezę ATP napędzają protony przepływające przez syntezę ATP z powrotem do matriks. Syntazę ATP napędza siła protonomotoryczna, która jest sumą gradientu pH(tj. gradientu chemicznego jonów H+ i potencjału błonowego(tj. potencjału ładunków elektrycznych utworzonego w poprzek wew błony mitochondrialnej).
Rodzaje wydzielania u roślin, w których są wydzielane asymilaty:
Wyróżniamy 3 rodzaje procesów wydzielniczych u roślin. Są to:
Sekrecja- wydzielanie związków organicznych będących asymilatami (cukry, białka). Typowym przykładem sekrecji jest wydzielanie nektaru występujące w tzw. nektariach zarówno kwiatowych jak i pozakwiatowych. Nektar zawiera duże stężenie sacharozy oraz glukozę i fruktozę w równoważnych ilościach. Natamiast zawierają znacznie mniejszą zawartość aminokwasów i białek oraz związków fosforowych. Cukry te prawdopodobnie powstają w wyniku hydrolizy sacharozy. Wydzielanie odbywa się drogą wyciskania cukrów prostych poprzez plazmolemę, która w komórkach gruczołowych odznacza się dużą przepuszczalnością. Ściany zew komórek gruczołowych nektariów, posiadają przynajmniej w okresach swej aktywności, silnie rozbudowany labirynt ściany, dzięki czemu zmniejsza się powierzchnia plazmolemy. Przyjmuje się, że przemieszczanie cukrów pomiędzy rurką sitową, a komórką gruczołową odbywa się na zasadzie aktywnego transportu. Nektaria pozakwiatowe wyst na pędach, ogonkach liściowych lub brzegach liści pewnych gatunków roślin. Ich funkcjonowanie jest okresowe, związane z fazą szybkiego wzrostu organu i korzystnymi warunkami fotosyntezy. Przypuszcza się, że rola nektariów polega na utrzymaniu stałego, jednokierunkowego przepływu asymilatów. Jednocześnie pełnią rolę ochronną usuwając nadmiar doprowadzanych substancji bez wpływu na ciągły ich transport. Nektaria kwiatowe zostały wtórnie przystosowane dla ułatwienia zapylania kwiatów przez owady. Innym przykładem sekrecji jest wydzielanie substancji wielkocząsteczkowych np. polisacharydów lub glikopeptydów.
Ekskrecja- wydalanie związków o wysokim stopniu uwodorowania, które z reguły nie są już włączane do procesów metabolicznych. Wiele produktów tzw. metabolizmu wtórnego może być wydalanych poza organizm rośliny. Są to przeważnie związki bardzo silnie uwodorowane, nienasycone, należące do grupy poliprenoidów, a więc na ogół nierozpuszczalne, lub bardzo trudno rozpuszczalne w wodzie. W zależności od wielkości cząsteczki mogą mieć charakter olejków lotnych, balsamów o różnym stopniu płynności lub są ciałami stałymi. Niektóre poliprenoidy moją znaczenie gospodarcze, np. olejki stosowane jako substancje zapachowe. Z anatomicznego pkt widzenia wydalanie następuje najczęściej do przestrzeni wewkomókowych lub do przetworów międzykomórkowych wyłożonych komórkami gruczołowymi, rzadziej na zew organizmu jak to ma miejsce np. we włoskach gruczołowych wydzielających olejki.
Rekrecja- polega na utracie rośliny niektórych substancji, przed wszystkim minerlanych. Rekrecja przez pędy nadziemne spotykana jest u halofitów oraz roślin pustynnych i stepowych. W liściach niektórych halofitów występują liczne „gruczoły solne”, przez które wydzielany jest roztwór chlorku sodu, spłukiwany następnie z rośliny przez wodę w czasie opadów atmosferycznych. Dzięki temu zjawisku w komórkach tych roślin nie gromadzą się jony sodu i chlorku w toksycznych stężeniach. Stwierdzono, że czynnikami sprzyjającymi rekrecji są: - znaczne rozcieńczenie roztworu zewnętrznego,- ograniczenie lub zahamowanie metabolizmu energetycznego korzeni,- czynniki toksyczne uszkadzające komórki korzenia. Utrata jonów w procesie tym może być przejawem ich biernej dyfuzji z WFS korzeni do otoczenia, jak również wynikiem przenikania jonów z objętości osmotycznej tkanek. W tym 2 przypadku mogą ją wywoływać wszystkie czynniki zwiększające bierną przepuszczalność błon komórkowych, oraz hamowanie aktywności pomp jonowych i ograniczenie metabolizmu energetycznego korzeni.
Jaki zysk z utleniania NADH2 w cyklu kwasów tri karboksylowych:
Ile energii z 1 cząsteczki glukozy w cyklu TCA:
4 cząsteczki CO2; 2CoA, 6NADH, 2FADH2; 2ATP
Wymień substraty oddychania tlenowego+ miejsce występowania:
Glikoliza: ATP bierze udział w tej reakcji jako substrat, w postaci kompleksu z jonem dwuwartościowym, np. Mg2+; glukoza;
Cykl Krebsa- głównym substratem jest pirogronian, acetylo-CoA, szczawiooctan
Jakie przenośniki są charakterystyczne dla mitochondriów roślinnych:
przenośniki elektronów: mononukleotyd flawinowy(FMN) oraz 3 lub 4 białka zawierające centra żelazo-siarkowe
Pochodzenie endosymbiotyczne mitochondriów:
Nowe tworzą się wyłącznie przez podział już istniejącego orgnellum
Otacza je podwójna błona biologiczna, błona wewnętrzna różni się składem od innych błon komórki eukariotycznej
Posiadają własny DNA, który potrafi się sam replikować
Ich DNA jest podobny do DNA prokariotycznego: kolista cząsteczka z przewagą par G-C, związana z białkami histono-podobnymi
Budowa genów jest bardzo podobna do genów prokariotycznych
Analiza sekwencji DNA sugerują, że DNA jądrowe prawdopodobnie obejmuje również geny pochodzące z plastydów
Rybosomy tych organelli przypominają rybosomy bakteryjne (70S)
W białkach pochodzących z tych organelli, jak i w proteinach bakteryjnych, początkowym aminokwasem jest N-formylometionina
Cząsteczki rRNA i białka mitochondrialne mają sekwencję homologiczne do analogicznych białek prokariotycznych
Ile czasteczek CO2 i NADH powstaje po jednym obrocie cyklu Krebsa
Jakie i ile czasteczek powstaje z 1 obrotu cyklu Krebsa:
2CO2; 3NADH, FADH2 i ATP
Omów budowę syntazy ATP:
Struktura i funkcja mitochondrialnej syntazy ATP wykazują znaczne analogie do synatzy ATP CF0CF1 obecnej w blonach tylakoidów. Kompleks mitochondrialnej syntazy ATP, zwany niekiedy kompleksem V, widoczny jest na elektrono gramach cząstek submitochondrialnych wybarwionych negatywowo fosfowolframianem – w postaci gęsto rozmieszczonych buławek wystających z błony po stronie matriks. Składa się on z 2óch głównych podjednostek białkowych: F0 i F1. Trzonek buławki F0 jest integralnym białkiem błonowym, składającym się co najmniej z 3 polipeptydów. Tworzą one kanał przenikający błonę, przez które mogą przepływać protony. Kompleks peryferyjny F1, sterczący z błony, złożony jest z co najmniej 5 różnych podjednostek. Zawiera on miejsce katalityczne, w którym przebiega albo fosforylacja ADP, jeśli kompleks działka jako synteza, albo hydroliza ATP, jeśli kompleks działa w odwrotnym kierunku, jako ATPaza.
Które kompleksy mają aktywność ATPazy
Fosforylacja substratowa:
W pewnych przypadkach synteza ATP następuje nie na drodze przepływu elektronów przez łańcuch oddechowy, lecz wskutek bezpośredniego utleniania substratu. W procesach oddechowych substratami takimi są pewne ściśle określone związki, tworzące się podczas glikolizy lub w cyklu kwasu cytrynowego(aldehyd 3-fosfoglicerynowy, pirogronian, alfa-ketoglutaran). Część energii zawartej w tych substratach uwalnia się beztlenowo wskutek skomplikowanej wew. reorganizacji cząsteczek. Uwolniona energia zostaje związana w postaci ATP. Ten typ fosforylacji kosztem rozkładanego substratu, bez udziału łańcucha oddechowego i tlenu, nazywamy fosforylacją substratową. W glikolizie zachodzi w 2óch miejscach: 1) podczas reakcji katalizowanej przez kinazę fosfoglicerynianową, 2) w ostatniej reakcji szlaku, w której z fosfoenolopirogronianu powstaje pirogronian. W cyklu Krebsa reakcja fosforylacji substratowej katalizowana jest przez syntetazę bursztynylo-CoA.
Obieg węgla w atmosferze:
Najwięcej dwutlenku węgla pochodzi z organizmów roślinnych. Powstaje on przede wszystkim w procesach butwienia i gnicia martwych roślin, wskutek działania reducentów lub tez wydzielany
jest przez rośliny w procesie oddychania. Cześć substancji roślinnych jest pokarmem zwierząt. Węgiel zawarty w tych substancjach wraca do atmosfery w postaci CO2 w wyniku oddychania zwierząt, jak również wskutek rozkładu martwych ciął zwierzęcych oraz ich wydalin. Ponadto dwutlenek węgla wydziela się w procesach przemysłowego spalania drewna, węgla, ropy naftowej i innych produktów fotosyntezy. Te znaczne ubytki substancji organicznych zbilansowane SA wyłącznie przez fotosyntezę. Jest to wiec jedyny proces przeciwstawny oddychaniu i spalaniu, który prowadzi z powrotem od dwutlenku węgla do związków organicznych, służących jako pokarm i źródło energii dla wszystkich
istot żywych. W krążeniu pierwiastków miedzy przyroda żywa i nieożywiona podstawowa role odgrywają rośliny zielone (producenci) oraz saprofity (reducenci). Krążenie to może odbywać sie bez współudziału zwierząt