SPERMATOGENEZA -Pierwotny etap obejmuje kilka podziałów spermatogonii. Kończy się on wytworzeniem spermatocytów I rzędu. W drugim etapie zachodzą podziały mejotyczne prowadzące do powstania spermatyd. Podczas trzeciego etapu spermatydy ulegają przekształceniu w plemniki. Spermatogonie A0 – podlegają sześciokrotnym podziałom mitotycznym. Ich kolejne pokolenia nazwano: 1. A1 – A5 – prekursory dla kolejnych stadiów rozwojowych, stanowią pulę komórek zapasowych 2. Spermatogonie pośrednie i B są bardzo zróżnicowane i mogą się przekształcać tylko w spermatocyty. Spermatocyty I rzędu zawierają tetraploidalną ilość DNA i diploidalną liczbę chromosomów. W wyniku pierwszego podziału redukcyjnego spermatocytu I rzędu powstają dwa spermatocyty II rzędu, które zawierają haploidalną liczbę chromosomów z diploidalną ilością DNA. Drugi podział mejotyczny spermatocytu II rzędu wyrównuje DNA do haploidalnej zawartości.
SPERMIOGENEZA- Jest to proces przekształcania się spermatyd w plemniki. Wiąże się z szeregiem zmian morfologicznych, zważywszy na różnicę w budowie dwóch komórek.
1. Akrosom zaczyna wykształcać się pierwszy z Aparatu Golgiego, pojawiają się w nim ziarenka, które zlewają się w jeden duży pęcherzyk proakrosom. Proakrosom przesuwa się i przylega do jądra komórkowego. 2. Zawartość proakrosomu jest uzupełniana przez syntetyzowane składniki z siateczki śródplazmatycznej 3. Akrosom zawiera zespół enzymów decydujących o aktywności zapładniającej plemnika 4. Z jądra spermatyd powstaje głowa plemnika; przyjmuje ona wydłużony kształt lekko spłaszczony. Zanikają pory w jądrze, chromatyna ulega zagęszczeniu, zmienia się skład białek jądrowych, nastęuje usunięcie RNA z jądra.
5. Białka główki plemnika mają odczyn zasadowy i zawierają dużo argininy i cysteiny.
6. Centrosom spermatydy dzieli się na dwie centriole z których jedna tworzy witkę plemnika
7. Po wykształceniu pęcherzyka akrosomalnego spermatyda przyjmuje kształt wydłużony. W końcu cytoplazma oddziela się od jądra komórkowego i spermatyda przybiera kształt dojrzałego plemnika 8. Plemnik opuszczający kanalik zawiera tylko resztki cytoplazmy, nie ma on zdolności poruszania się ani zapłodnienia komórki jajowej.
BUDOWA PLEMNIKA-Całą główkę wypełnia bardzo skondensowana chromatyna jądrowa. Głównymi białkami jądrowymi są silnie zasadowe protaminy. Mają o połowę mniejszą masę niż histony występujące w jądrach komórkowych somatycznych oraz zawierają dużo wiązań dwusiarczkowych, dzięki którym możliwa jest stabilizacja chromatyny plemnika. Kompleksy DNA – protaminy są nierozpuszczalne w buforach o fizjologicznej sile jonowej i odporne na trawienie enzymatyczne. Jądro pokryte jest osłonką jądrową bez porów. Główka pokryta jest akrosomem umiejscowionym na jej szczycie bezpośrednio pod plazmolemmą. Akrosom zawiera liczne enzymy potrzebne w procesie zapłodnienia. Enzymy akrosomu to akrozyna, hialuronidaza, kwaśne fosfatazy, neuroamidaza, fosfolipazy, kolagenazy, esterazy. Akrosom pokrywa od zewnątrz błona akrosomalna zewnętrzna a od wewnątrz w części sąsiadującej z jądrem komórkowym, błona akrosomalna wewnętrzna. W tylnej części czapeczki akrosomalnej ulokowany jest stabilny region akrosomu. Wypełnia go elektronowo gęsta substancja, a podczas reakcji akrosomalnej pozostaje on nienaruszony, umożliwiając komórce zachowanie integralności. Jest to miejsce odpowiedzialne za rozpoznanie komórki jajowej przez plemnik.
Witka plemnika składa się z 4 odcinków szyjki, wstawki, części głównej i części końcowej.
1. Szyjka plemnika łączy główkę ze wstawką połączeniem ruchomym zapewniające jej elastyczność. 2. Wstawka plemnika rozciąga się od dystalnego końca szyjki do tworu w kształcie pierścienia utworzonego z gęstej substancji która zapobiega przemieszczaniu się mitochondriów. Mitochondria zajmują 80% objętości wstawki i są ułożone spiralnie
3. Część główna posiada osłonkę włóknistą; białka budujące osłonkę charakteryzują się obecnością licznych wiązań dwusiarczkowych (stabilność struktury)
4. Część końcowa nie posiada włókien obwodowych, stopniowy zanik mikrotubul
Wzdłuż całej witki przebiega włókno osiowe zbudowane z mikrotubul, w szyjce rozpoczynają się też grube włókna obwodowe. W czasie przemian metabolicznych zachodzących w plemniku mogą być indukowane wolne rodniki. Plazmolemma zawiera kwas arachidowy podatny na procesy peroksydacji wywołane przez reaktywne formy tlenu. Zwiększona produkcja wolnych rodników prowadzi do utraty płynności błony.
NASIENIE – SKŁAD I METABOLIZM - Podczas ejakulacji plemniki zostają zmieszane z wydzieliną gruczołów płciowych dodatkowych i są wydalane do dróg rodnych samicy. Wydzielina gruczołów dodatkowych oraz z nabłonków wyściełających drogi wyprowadzające plemniki nazywa się plazmą nasienia, a plemniki razem z plazmą nasieniem.
SKŁAD: 1. Woda 2. Białka 3. Fruktoza 4. Sorbitol 5. Kwas cytrynowy 6. Glicerofosfocholina
7. Inozytol 8. Ergotioneina 9. Jony sodu, potasu, magnezu, wapnia, chlorki, cynk
Procesy metaboliczne plemników mogą zachodzić w warunkach beztlenowych i tlenowych. Podstawowym substratem energetycznym w warunkach beztlenowych jest fruktoza. Produktem przemiany fruktozy w tych warunkach jest kwas mlekowy. Jest on związkiem silnie dysocjującym, a jego wyższe stężenia mogą hamować metabolizm plemników.
W warunkach tlenowych substratami do przemian są: kwasy mlekowy, pirogronowy, octowy, glicerol i sorbitol. Aktywność oddechowa wpływa na ruch ich. Prostoglandyny występują w nasieniu zwierząt gospodarskich, działają na mięśniówkę gładką w przewodach wyprowadzających nasienie i są jednym z czynników regulujących transport plemników.
Rola testosteronu: nadmiar- wypadanie włosów; rozwój 2 rzędowych cech płciowych; zachowanie samców w trakcie rui(agresja); popęd płciowy; za spermatogenezę; funkcjonowanie gruczołów dodatkowych; na dźwigacza mięśni jąder, reguluje temperaturę jąder; za wzrost masy mięśniowej; zmiany głosu.
REGULACJA PROCESÓW ROZRODCZYCH - Jest procesem kompleksowym i uczestniczy w niej wiele czynników. Ważną rolę w tej regulacji odgrywają układy hormonalny i nerwowy oraz czynniki środowiskowe. W przedniej części przysadki u samców wytwarzane są trzy hormony, które mają bezpośredni wpływ na jądro: hormon luteinizujący LH, hormon dojrzewania pęcherzyka FSH, prolaktyna PRL. Nadrzędną rolę w wydzielaniu hormonów przysadki odgrywa podwzgórze uwalniające gonadoliberynę pobudza wytwarzanie LH, FSH. Regulacja wydzielania PRL z przedniej części przysadki jest procesem kompleksowym hamujące GABA i dopamina, pobudzające TRH i estrogeny. Podwzgórze wydziela swoje neurohormony w sposób pulsacyjny. Częstotliwość pulsów gonadoliberynę jest regulowana zwrotnie przez kondensację steroidów. Opioidy morfina i beta endorfina oraz blokery beta adrenergiczne zmniejszają częstotliwość pulsów GnRH. Pulsy GnRH oddziałują na przednią część przysadki powodują pulsacyjne uwalnianie gonadotropin.
ROLA ANDROGENÓW -1. Regulują procesy spermatogenezy 2. Wpływają na dojrzewanie plemników najądrzach 3. Oddziałują na sekrecję gruczołów płciowych dodatkowych
4. Uczestniczą w kształtowaniu wtórnych cech płciowych 5. Wpływają na seksualny behawior samca 6. Regulują metabolizm 7. Wpływają na mięśnie dźwigaczy jąder i błonę kurczliwą moszny, regulując temperaturę jąder 8. Wpływają na zatrzymywanie wody i elektrolitów w organizmie wraz z mineralokortykoidami .
Poziom testosteronu we krwi reguluje wydzielanie LH na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego. Pod wpływem zwiększonych stężeń testosteronu we krwi obwodowej nastęuje obniżenie pulsacyjnego wydzielania GnRH w podwzgórzu w wyniku czego zmniejsza się uwalnianie LH z przedniej części przysadki.
ROLA ESTROGENÓW 1. Estrogeny wytwarzane są u samców przez komórki podporowe i śródmiąższowe oraz przez kolejne stadia komórek rozrodczych.
2. Receptory alfa i beta estrogenowe, znajdują się w tkankach układu rozrodczego samców a ich rozmieszczenie jest tkankowo zależne. 3. U dojrzałych płciowo samców receptory estrogenów wykryto w jądrach komórki Sertoliego i Leydiga, komórkach mięśniowych okołokanalikowych oraz plemnikotwórczych. 4. Estrogeny mają znaczenie w procesie różnicowania się spermatocytów 5. Są niezbędne do dojrzewanie plemników w najądrzach i wpływają na wydzielanie plazmy nasienia przez gruczoły dodatkowe.
Rola komórek podporowych: produkują inhibinę (komórki hamujące wydzielanie FSH- hormon folikultotropowy oraz białko wiążące androgeny) – wiąże się z testosteronem i zatrzymuje go w jądrach.
Komórki Śródmiąższowe Leydiga, komórki interstycjalne Leydiga – komórki śródmiąższowe; występują w gonadach męskich (jądrach), pełnią funkcje odżywcze i produkują hormony androgeny.Rozsiane są w niewielkich grupach w przestrzeni śródmiąższowej w jądrach. Mają typowe cechy komórek sterydogennych (p. gruczoły dokrewne), zawierają specyficzne tylko dla nich białkowe kryształki Reinkego. Produkują i wydzielają główny męski hormon płciowy, testosteron.
FSH I LH – FSH jest odpowiedzialny zatem za wzrost i odżywianie komórki jajowej, ma także pomniejszy wpływ na błonę śluzową macicy.” „Hormon luteinizujący występuje bardzo krótko, tuż przed owulacją, i jest odpowiedzialny za uwolnienie pęcherzyka. Bez niego ten pęcherzyk nie pęknie, chociaż oczywiście zdarza się, że poziom tego hormonu jest w normie, a pęcherzyk nie pęka ze względu na przykładowo grubą tkankę łączną na jajniku”
W komórkach Leydiga prolaktyna razem z LH jest uznawana za regulator procesu steroidogenezy, gdyż stymuluje zarówno testosteron jak i estradiol. Prolaktyna zwiększa liczbę receptorów LH na komórkach Leydiga co powoduje wzrost wrażliwości tych komórek na tę gonadotropinę. W komórkach Sertoliego prolaktyna zwiększa liczbę receptorów FSH; ponadto po związaniu prolaktyny przez te komórki są transporterami do komórek rozrodczych kanalika plemnikotwórczego
Inhibina- niesteroidowy czynnik hamujący wydzielanie FSH z przedniego płata przysadki na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego.
PROCES OOGENEZY Proces oogenezy rozpoczyna się z życiu płodowym. Komórki rozrodcze oogonia po wielu podziałach mitotycznych i replikacji DNA wchodzą w stadium profazy pierwszego podziału mejotycznego. W stadium oocytu I rzędu może pozostać w zależności od długości życia samicy. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej przez samicę oocyty rosnących pęcherzyków przechodzą następne stadia rozwoju. Oocyt I rzędu przejawia aktywność metaboliczną, zaczyna zwiększać swoją objętość powiększa się też jądro. W oocycie pojawiają się liczne wakuole, kompleksy błon wewnątrzkomórkowych, zwiększa się liczba mitochondriów, gromadzą się substancje zapasowe. Tuż przed owulacją oocyt dzieli się redukcyjnie; w wyniku podziału I redukcyjnego powstaje oocyt II rzędu i ciałko kierunkowe. Powstałe komórki zawierają pojedynczą liczbę chromosomów i zredukowaną do diploidalnej ilości DNA. Oocyt II rzędu podlega II podziałowi mejotycznemu podziału wyrównawczego. Dojrzała komórka jajowa jest haploidalna z haploidalną ilością DNA oraz ciałko kierunkowe II.
Pierwotny pęcherzyk jajowy + Dojrzewanie pęcherzyka - Najwcześniejszą formą tworzonego pęcherzyka jajnikowego jest pierwotny pęcherzyk jajowy. Jest to oocyt otoczony spłaszczonymi komórkami nabłonkowymi. Część pierwotnych pęcherzyków przekształca się w pęcherzyki rosnące. Następuje wówczas intensywny wzrost oocytu i otaczających go komórek nabłonkowych. Rozwijający się pęcherzyk wzmaga syntezę kwasów nukleinowych, rozbudowuje organelle cytoplazmatyczne, syntetyzuje i gromadzi kulki i płytki żółtkowe oraz ziarna korowe. Skład ziaren korowych to głównie enzymy proteolityczne. W tym samym czasie warstwa otaczających oocyt komórek nabłonkowych wytwarza na powierzchni oocytu otoczkę przejrzystą. Od strony wewnętrznej wnikają w nią cytoplazmatyczne wypustki oocytu, a od strony zewnętrznej wypustki komórek nabłonkowych, które przylegając do otoczki tworzą na niej wieniec promienisty. Komórki nabłonkowe dzielą się oraz zmieniają kształt z płaskich na sześcienne i tworzą wokół oocytu pojedynczą warstwę, a następnie kilka warstw komórek ziarnistych. Tworzą one błoną ziarnistą. Ponadto tkanki otaczającej pierwotny pęcherzy jajnikowy wytwarzają łącznotkankowe warstwy: osłonka zewnętrzna i wewnętrzna. W dalszym rozwoju pęcherzyka szczególne znaczenie odgrywają komórki pochodzące z osłonki wewnętrznej oraz komórki ziarniste. Wykształcają się na nich receptory
gonadotropowe przysadki: w komórkach osłonki wewnętrznej receptor LH, w ziarnistych FSH. Dzięki temu dalszy rozwój pęcherzyka jest kierowany hormonami. Wytwarza się jamka pęcherzykowa, stopniowo rozrastająca się i wypeniana płynem pęcherzykowym, wzgórek jajonośny oraz błona ziarnista. Hormony gonadotropowe przysadki zapoczątkowują w komórkach jajnika zdolność do syntezy i wydzielania hormonów steroidowych. Pod wpływem LH komórki osłonki wewnętrznej wytwarzają z cholesterolu hormony androstendion i testosteron. Przenikają one do przestrzeni międzykomórkowej do błony podstawnej warstwy komórek ziarnistych. Pod wpływem FSH w komórkach błony ziarnistej następuje uczynnienie zespołu enzymatycznego aromatazy który przekształca się tu wnikający testosteron do 17 beta estradiolu. Wytwarzany estradiol przenika do osłonki jajowej przedostając się do krwi. W miarę rozwoju pęcherzyka stężenie estradiolu we krwi szybko rośnie i jest najważniejsze przed jego pęknięciem czyli owulacją. Wysokie stężenie wytwarzanego przez komórki ziarniste estradiolu powoduje duże jego nagromadzenie się w obszarze komórek osłonki wewnętrznej. Estradiol blokuje receptory LH w komórkach osłonki wewnętrznej. Ogranicza to wytwarzanie testosteronu i sekrecja estradiolu się obniża. Wydzielanie estradiolu jest głównym zadaniem komórek ziarnistych. Powstają w nich także niewielkie ilości pośrednich produktów przemiany cholesterolu, pregnenolon, progesteron i estron.