Podstawy biofizyki zmysłu słuchu. Badanie progu pobudliwości ucha ludzkiego.
Proces słyszenia
Wrażenia akustyczne odbierane są przez człowieka za pośrednictwem narządu słuchu, zbudowanego z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego. Energia akustyczna może dochodzić do elementów ucha na dwa sposoby. Po pierwsze odbywa się to za pośrednictwem powietrza - mówimy wtedy o przewodnictwie powietrznym. Po drugie, zewnętrzne bodźce akustyczne mogą wzbudzać drgania kości czaszki, które przenoszą się na narząd słuchu - mówimy wtedy o przewodnictwie kostnym.
Jakkolwiek oba rodzaje przewodnictwa zachodzą jednocześnie, decydującą rolę dla procesu słyszenia ma przewodnictwo powietrzne. Bodźce dochodzące tą drogą są o 30-40 dB silniejsze od tych dochodzących poprzez kości.
Przewodnictwo powietrzne
W przewodzeniu dźwięku przez powietrze biorą udział wszystkie części ucha.
Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej mającej za zadanie zbieranie fal akustycznych, które kierowane są do przewodu słuchowego, a następnie na błonę bębenkową, która stanowi granicę między uchem zewnętrznym a środkowym. Małżowina uszna wzmacnia dźwięki o częstotliwości 4-7 kHz o ok 5-7 dB, natomiast przewód słuchowy zewnętrzny i błona bębenkowa stanowią komorę o częstotliwości rezonansowej ok 2,5 Hz, wzmacniającą dźwięki z przedziału 2-4 kHz o ok. 10 B.
Ucho środkowe zbudowane jest z błony bębenkowej, kosteczek słuchowych. Ucho środkowe stanowi układ transformacyjny, który ma za zadanie wyrównać straty energii, jakie występują przy przejściu fali akustycznej przez aparat słuchowy. Drgania cząsteczek powietrza zamieniane są na mechaniczne drgania kosteczek słuchowych.
Przy słyszeniu poprzez przewodnictwo powietrzne występują dwa główne rodzaje strat energii:
przejście fali akustycznej ze środowiska gazowego w uchu zewnętrznym do ciekłego w uchu wewnętrznym; strata jest rzędu 99,9% czyli 30dB
straty wprowadzone przez właściwości mechaniczne aparatu przewodzącego, które reprezentuje impedancja akustyczna
Aby wyrównać wspomniane powyżej straty, ucho środkowe musi wzmacniać sygnał akustyczny. Dokonuje się to na trzy sposoby:
dzięki ponad 20 krotnej różnicy między powierzchnią błony bębenkowej i powierzchni podstawy strzemiączka
prawie dwukrotne wzmocnienie drgań przed przemieszczeniem ich na podstawę strzemiączka dokonuje się dzięki działaniu układu elastycznej dźwigni błony bębenkowej, rękojeści młoteczka, główki młoteczka, trzonu kowadełka, odnogi długiej kowadełka oraz główki strzemiączka
poprzez zjawisko ześrodkowania dźwięku polegające na przeniesieniu dźwięku wprost przez błonę i kosteczki do okienka przedsionka
Sama błona bębenkowa, poza przekazywaniem wzmacnianiem bodźca, spełnia także inne funkcje w aparacie słuchowym. Charakteryzuje się ona wieloma właściwościami mającymi istotny wpływ na przewodzenie dźwięku. Należą do nich:
wzbudzanie drgań powietrza w jamie bębenkowej - poprzez wzmocnienie drgań przekazywanych dalej do kosteczek słuchowych i okienka owalnego wzbudza się również powietrze zalegające w jamie bębenkowej. Drgania te przenoszą się na błonę zamykającą okienko okrągłe. Między sygnałami docierającymi do obu okienek powstaje różnica faz powodująca, poprzez przemieszczenie płynów błędnika, różnokierunkowe wychylenie błony podstawnej w uchu wewnętrznym co wzmacnia intensywność bodźca
charakter i amplituda drgań - drgania błony bębenkowej mają charakter wahadłowotłoczny z przewagą składowej wahadłowej. Wychylenie błony jest największe w środku i maleje w kierunku brzegów. Amplituda wychyleń waha się w granicach od 10-9 m przy sygnałach progowych do 1 mm przy granicach bólu. Świadczy to o olbrzymiej czułości tego narządu
wysoki współczynnik tłumienia - dzięki wysokiej absorpcji dźwięku drgania błony bębenkowej szybko wygasają co umożliwia przyjmowanie i przekazywanie szybko po sobie następujących pobudzeń
stożkowaty kształt błony - pozwala na przenoszenie dźwięków w całym paśmie częstotliwości
Również w uchu środkowym znajduje się mechanizm ochrony ucha wewnętrznego przed urazem akustycznym. Tworzy go łańcuch kosteczek słuchowych połączonych z mięśniami błony bębenkowej. W przypadku dźwięków o minimalnym natężeniu łańcuch kosteczek zachowuje się jak jedna całość. Podstawa strzemiączka kołysząc się wertykalnie i na boki przy dużej amplitudzie powoduje zmniejszenie się ruchów cieczy w uchu wewnętrznym, czyli jego ochronę. Zmiany ruchów podstawy strzemiączka możliwe są dzięki aparatowi stawowo - więzadłowemu i odruchowemu napięciu mięśnia strzemiączkowego przy natężeniu dźwięku bliskiemu granicy bólu. Mięsień bębenkowy reguluje napięcie błony. Jest to szczególnie istotne w przypadku wystąpienia dźwięku o dużym natężeniu (powyżej 90dB), który mógłby spowodować uszkodzenie narządu słuchu.
Ucho wewnętrzne jest tą częścią narządu słuchu, w której odbywa się przetworzenie bodźca mechanicznego na elektryczny. Zbudowane jest z szeregu połączonych ze sobą przestrzeni, z których wyróżnia się błędnik kostny i błoniasty. Błędnik kostny, umiejscowiony w piramidzie kości skroniowej, zawiera przedsionek, ślimak i trzy kanały półkoliste. Jest on wypełniony płynem zwanym przychłonką, a z jamą bębenkową łączy się poprzez okienko przedsionka (owalne) i okienko ślimaka (okrągłe). W przewodzie ślimakowym znajduje się narząd spiralny (Cortiego), który jest najważniejszą częścią całego narządu słuchu. W tym miejscu następuje przetworzenie energii mechanicznej na ciąg impulsów elektrycznych, które są następnie przekazywane za pomocą nerwu przedsionkowo ślimakowego VIII do ośrodków słuchowych w korze mózgowej. Narząd Cortiego tworzą dwa rzędy sztywnych pręcików opierających się o siebie przgubowo i stanowiących rodzaj arkady. Oba rzędy opierają się na błonie podstawnej, przy czym jedna z nich umieszczona jest bliżej blaszki spiralnej kostnej, czyli nad sztywniejszą częścią błony. Takie rozmieszczenie pręcików sprawia, że w czasie drgań błony podstawnej jeden rząd wykonuje większe ruchy niż drugi i cała arkada waha się dookoła podstawy rzędu umiejscowionego niżej blaszki spiralnej kostnej. Wraz z pręcikami poruszają się komórki zakończeń nerwowych zaopatrzonych w cienkie włoski. Włoski te, ocierając się o galaretowatą błonę nakrywkową, zostają podrażnione i generują impulsy sygnalizując o tym, która część błony podstawnej drga.
Przewodnictwo kostne
Bodziec dochodzący do ucha wewnętrznego drogą kostną jest o ok 30 - 40 dB słabszy od tego dochodzącego drogą powietrzną. W przewodzeniu dźwięku tą drogą udział biorą kości czaszki, ucho wewnętrzne a także częściowo ucho środkowe i zewnętrzne.
Fala akustyczna przenoszona drogą kostną dociera do narządu odbiorczego dwiema drogami:
drogą kostno - ślimakową - bezpośrednio z kości czaszki przez puszkę błędnika do płynów ucha wewnętrznego. Mechanizm przenoszenia dźwięków tą drogą zależy od częstotliwości. Do częstotliwości ok. 800 Hz płyn ucha wewnętrznego są wprawiane w ruch poprzez inercję (bezwładność). Dzieje się tak, ponieważ czaszka drga jako całość. Drgania są przenoszone na ściany błędnika i powodują przesuwanie tychże ścian w stosunku do płynów, które wskutek bezwładności pozostają w miejscu. Ściany kostne przesuwają się również w stosunku do podstawy strzemiączka, co z kolei powoduje ruch płynów. Błona okienka przesuwa się wraz ze ścianą błędnika, co wywołuje różnicę faz i umożliwia ruch błony podstawnej. Dla częstotliwości wyższych niż 800 Hz poszczególne fragmenty czaszki drgają różnie. W związku z tym czaszka ulega odkształceniom c powoduje ucisk puszki ślimaka i płynów w niej się znajdujących. Ponieważ płyny są nieściśliwe, ucisk powoduje ich przemieszczenie, czyli w konsekwencji powstanie drgań.
drogą kostno bębenkową - drania kości czaszki są przenoszone na ściany przewodu słuchowego zewnętrznego i jamy bębenkowej. Stąd są przenoszone na powietrze znajdujące się w tych częściach ucha i dalej są przenoszone analogicznie jak w przypadku drogi powietrznej.