WYKŁAD 2
Definicje podstawowych pojęć
(z zakresu ekologii)
Ekologia - zajmuje się strukturą i funkcjonowaniem ekosystemów (układów ekologicznych w przyrodzie).
Przez strukturę układu ekologicznego rozumiemy zarówno:
skład gatunkowy,
liczebność,
biomasę
sposób rozmieszczenia organizmów
jak też warunki klimatyczne i glebowe (w tym ilość i rozmieszczenie niezbędnych do życia substancji, takich jak woda, sole itp.).
Przez funkcjonowanie układu ekologicznego rozumiemy między innymi:
intensywność produkcji materii organicznej
metabolizm różnych grup organizmów
Najogólniej sprowadza się ono do krążenia materii i przepływu energii.
Środowisko - to ogół czynników ożywionych (biotycznych) i nieożywionych (abiotycznych), mających bezpośrednie znaczenie dla życia i rozwoju organizmu danego gatunku lub jego populacji. Czynniki środowiska wpływają wzajemnie na siebie, a współdziałając tworzą określony zespół warunków, w których bytuje organizm czy populacja.
Ekosystem - układ ekologiczny, będący głównym obiektem badań ekologii. Każdy ekosystem składa się z czynników ożywionych (biotycznych) i nieożywionych abiotycznych), podobnie jak środowisko.
Inaczej można powiedzieć, że ekosystem jest sumą siedliska i biocenozy, w pewnej określonej przestrzeni.
Ekosystem a Środowisko
W przypadku ekosystemu interesuje nas jak pewien fragment przyrody jest zbudowany (złożony) i jak funkcjonuje. Patrzymy na to niejako od zewnątrz. Pojęcie to jest częściej stosowane w synekologii.
W przypadku środowiska interesuje nas jak czynniki, które tworzą ten sam fragment przyrody, oddziałują na jakiś organizm (populację) – jakie warunki życia im stwarzają. Patrzymy na to niejako od wewnątrz. Pojęcie to jest częściej stosowane w autekologii.
Siedlisko
Można zdefiniować na trzy sposoby:
1 – jest to abiotyczna część środowiska (ekosystemu)
2 – jest to suma czynników klimatycznych i glebowych
3 – jest to wypadkowa położenia Siedlisko jako wypadkowa położenia
Jest naturalnym zespołem organizmów żywych danego środowiska (ekosystemu), powiązanych ze sobą przez rozmaite czynniki ekologiczne i tworzących organiczną całość, która dzięki rozmnażaniu i samoregulacji utrzymuje się trwale w przyrodzie w stanie dynamicznej równowagi.
Biocenoza składa się zazwyczaj z wielu populacji różnych gatunków.
Krajobraz - jest to zespół różnych ekosystemów. Strefę przejściową między różnymi ekosystemami nazywamy ekotonem.
Biom - jest to zespół wszystkich ekosystemów tego samego typu na kuli ziemskiej.
Biosfera - jest pojęciem nadrzędnym dla krajobrazu i biomu. Można powiedzieć, że wszystkie ekosystemy na kuli ziemskiej tworzą razem biosferę. Niekiedy pojęcie biosfery jest też używane jako nadrzędne względem środowiska, lub siedliska.
Schematy pojęć - połączyć
Pojęcia polskie Pojęcia obcojęzyczne
siedlisko fitocenoza
część ożywiona element abiotyczny
zespół zwierząt biocenoza
klimat zoocenoza
układ ekologiczny element biotyczny
środowisko ekotop
zespół roślin klimatop
gleba ekosystem
część nieożywiona biotop
zespół grzybów edafotop
zespół żywych organizmów fungicenoza
polskie/ obcojęzyczne:
ŚRODOWISKO lub UKŁAD EKOLOGICZNY
siedlisko (cz. nieożywiona):
klimat
gleba
zespół żywych org. (cz. ożywiona)
rośliny grzyby zwierzęta
BIOTOP lub EKOSYSTEM
ekotop (el. abiotyczne)
klimatop
edafotop
biocenoza(el. biotyczne)
fitocenoza
fungic~
zooc~
WYKŁAD 3
Prawa i teorie ekologiczne (zasady, prawa , teorie)
przykładowe teorie
teoria ewolucji
teoria dynamiki biocenoz
teoria sukcesji
teoria monoklimaksu
teoria poliklimaksu
przykładowe prawa
prawo czynników ograniczających
prawo Liebiga
prawo Shelforda
zasada kompleksowego działania czynników środowiska
zasada kompensowania się czynników środowiska
prawo samoregulacji w przyrodzie
prawo Liebiga (1840)
Plon roślin jest ograniczany przez brak w glebie któregokolwiek potrzebnego do rozwoju pierwiastka:
– pierwiastki te muszą występować przynajmniej w minimalnych dla danego organizmu ilościach
– o rozwoju organizmu decyduje najsłabsze ogniwo jego potrzeb
prawo Shelforda (1913)
Istnienie i pomyślne bytowanie organizmu w jakimś środowisku zależy od pełności całego kompleksu czynników:
- niewystępowanie lub degeneracja organizmu mogą być wywołane zarówno niedostatkiem, jak i nadmiarem (pod względem ilości lub jakości) któregokolwiek czynnika środowiskowego
- czynniki zbliżające się do granic tolerancji organizmu nazywamy czynnikami ograniczającymi
Punkty kardynalne: minimum, optimum, maksimum
Przedział tolerancji: zakres dowolnego czynnika, w którym organizm może egzystować (mogą przebiegać wszystkie procesy fizjologiczne)
Eurybionty - szerokie przedziały tolerancji
Stenobionty – wąskie przedziały tolerancji
w przypadku
wody – organizmy eury- stenohydryczne
temperatury – organizmy eury- stenotermiczne
pokarmu – organizmy eury- stenofagiczne
warunków życiowych – organizmy eury- stenotopowe
Organizmy mogą mieć szeroki zakres tolerancji względem jednego czynnika, a wąski względem innego
Organizmy o szerokim zakresie tolerancji względem wielu czynników mają najczęściej szeroki zasięg występowania
Granice tolerancji organizmów mogą podlegać zmienności sezonowej
W przypadku organizmów danego gatunku obserwujemy zmienność granic tolerancji w zależności od stadium rozwojowego (wieku) oraz geograficznego występowania populacji (rasy, ekotypy)
Zasada kompensowania się czynników środowiska
Przedział tolerancji względem jakiegoś czynnika jest tym szerszy im bliższe optimum jest natężenie pozostałych czynników.
Przedział tolerancji względem jakiegoś czynnika jest tym węższy im dalsze od optimum jest natężenie pozostałych czynników.
Przykłady kompensacji
- światło i temperatura …
- dwutlenek węgla i światło …
- opady i gleba …
- światło i gleba …
Uwaga: kompensować się mogą różne czynniki (i ich parametry) zarówno klimatyczne (np. natężenie i widmo światła) jak i glebowe (np. wilgotność, pH, zawartość pierwiastków)
CZYNNIKI OGRANICZAJĄCE rozwój i występowanie drzew
ŚWIATŁO
NADMIERNA INSOLACJA
PODWYŻSZONE NATĘŻENIE PROMIENIOWANIA UV
PRZEKROCZENIE PUNKTU KOMPENSACYJNEGO
CIEPŁO
SKRAJNE TEMPERATURY DODATNIE
SKRAJNE TEMPERATURY UJEMNE
PRZYMROZKI
WODA
SUSZA GLEBOWA
SUSZA FIZJOLOGICZNA
NADMIAR WODY
SZKODY OD ŚNIEGU
WIATR
SZKODLIWE IMISJE
POŻARY
ZAGROŻENIA ZE STRONY GRZYBÓW I ROŚLIN
GRZYBY
ROŚLINY
ZAGROŻENIA ZE STRONY ZWIERZĄT
OWADY
PTAKI
SSAKI
GRYZONIE
ZWIERZYNA
WYKŁAD 4
Mechanizmy samoregulacji w przyrodzie
mechanizmy samoregulacyjne
mechanizmy homeostatyczne
układy sterujące
sprzężenia zwrotne
reakcja
dostrajanie
homeostaza
stan równowagi
dynamiczna równowaga
Mechanizmy homeostatyczne (samoregulacyjne) zapewniają zdolność powracania do stanu dynamicznej równowagi na wszystkich poziomach przyrody
Kluczowa zdolność organizmów i całej przyrody, zapewniająca istnienie gatunków, biocenoz, ekosystemów – całej biosfery.
Ogólny schemat samoregulacji w organizmach (rys.)
Przykłady samoregulacji u roślin
Ośrodkami zawiadującymi (modulującymi) w roślinach są stożki wzrostu - wierzchołkowe merystemy korzeni i pędów.
Pod wpływem bodźców (wewnętrznych i zewnętrznych) operony komórek merystemowych uruchamiają produkcję hormonów (auksyny, gibereliny), które regulują procesy życiowe w roślinach.
Hormony (transportowane wraz z wodą i sokami) zapewniają kontakt między tkankami i organami roślin (np. między korzeniami i aparatem asymilacyjnym)
Metabolizm: komórki, tkanki osobnika - kontrolowany jest bezpośrednio przez aktywność genów. Od nich więc zależy zdolność powrotu do stanu równowagi (zdolność przeżycia) na tych poziomach organizacji przyrody. Z kolei mechanizmy samoregulacji na wyższych poziomach organizacji przyrody bazują bezpośrednio na przeżywalności:
osobników
populacji
gatunków
biocenoz
Mechanizmy samoregulacji na poziomie
ekosystemu
krajobrazu
biomu
biosfery,
związane są z przeżywalnością organizmów, ale jednocześnie ze sprzężeniami zwrotnymi występującymi między organizmami i czynnikami środowiska nieożywionego.
Procesy samoregulacyjne przebiegają najszybciej i najbardziej precyzyjnie na poziomie komórki i organizmu. Na wyższych poziomach przebiegają wolniej i mniej dokładnie
Im dalej od genów, tym mniejsza precyzja procesów samoregulacyjnych. Są one jednak wszechobecne w całej przyrodzie. Bez procesów samoregulacji nie ma ŻYCIA.
WYKŁAD 5
Ekologiczna adaptacja (samoregulacja na poziomie populacji, gatunku)
• jest związana z procesami ewolucyjnymi - powstawaniem i wewnętrznym różnicowaniem
gatunków (specjacja, podgatunki, rasy)
• jest przykładem samoregulacji na poziomie populacji (danego gatunku) i całego gatunku.
Ekologiczna adaptacja Samoregulacja na poziomie populacji polega na:
A
coraz lepszym dostrajaniu jej struktury genetycznej w kolejnych pokoleniach poprzez:
eliminację lub nie dopuszczanie do rozrodu osobników gorzej przystosowanych; (śmiertelność w różnych fazach rozwoju: zarodki nasienne, siewki, starsze osobniki; sterylność, mała witalność itp.)
dzięki temu w genetycznej puli pokolenia potomnego największy udział mają osobniki najlepiej przystosowane, a jednocześnie najbardziej plenne.
(filogeneza)
B
dostrajaniu ekspresji genów w wyselekcjonowanych osobnikach poprzez:
- programowanie rozwoju osobników w zarodkach nasiennych (pod wpływem środowiska w którym powstają nasiona)
- reakcje fizjologiczne i morfologiczne w różnych fazach rozwoju osobnika
(adjustacje) (ontogeneza)
(Właściwa adaptacja to A, ale B z nią współdziała)
• Tworzywem ekologicznej adaptacji jest zmienność osobnicza wynikająca z:
mutacji genowych i chromosomowych,
corssing over,
rozszczepienia chromosomów i wymiany nici chromatynowych (w mejozie i mitozie)
losowości kojarzenia gamet (możliwej dzięki rozmnażaniu generatywnemu i panmiksji).
Głównymi mechanizmami decydującymi o postępie ekologicznej adaptacji są: naturalna selekcja i przepływ genów.
• Naturalna selekcja przyczynia się do środowiskowej specjalizacji populacji danego
gatunku (a więc jest motorem adaptacji)
• Przepływ genów (związany z krzyżowaniem się osobników) przyczynia się do wyrównywania pul genowych populacji tworzących dany gatunek (przeciwdziała zatem naturalnej selekcji w kierunku homogenizacji gatunku) jednocześnie zwiększa polimorfizm genetyczny osobników
• Jeśli populacja wykazuje cechy przystosowania do specyficznych warunków lokalnego środowiska, oznacza to przewagę procesu naturalnej selekcji nad procesem przepływu genów
• Tak jest zazwyczaj, co obserwujemy w postaci ekoklinów i ekotypów
Ekoklin - zmienność jakiejś cechy u osobników danego gatunku - wzdłuż gradientu środowiskowego (rosnącej szerokości geograficznej, wysokości n.p.m., obniżającego się poziomu wód gruntowych, pH gleby …). Ekoklin może być fenoklinem lub genoklinem.
Fenoklin
może być wynikiem działania gradientu środowiskowego na osobniki o tym samym genotypie (np. rozmnożone wegetatywnie),
ale najczęściej jest efektem współdziałania genoklinu i gradientu środowiskowego.
Istnienie genoklinu możemy wykazać eliminując wpływ gradientu środowiskowego
w doświadczeniu, w którym nasiona zebrane wzdłuż gradientu środowiskowego wysiewamy w tych samych warunkach środowiskowych (szkółka, szklarnia, fitotron).
Zmienność cech wyhodowanego w ten sposób potomstwa różnych populacji, korespondująca z ich gradientem środowiskowym, jest dowodem ekologicznej adaptacji o charakterze klinalnym.
Ekotyp można zdefiniować, jako fragment klina, różniący się od pozostałych jego fragmentów, na skutek przewagi selekcji nad przepływem genów.
Jako oddzielne ekotypy można zwłaszcza traktować silnie różniące się, oddalone względem siebie fragmenty klina.
• Według klasycznej definicji (Langlet)
o ekotypach może być mowa dopiero wtedy, kiedy populacje są od siebie odizolowane i nie
ma między nimi przypływu genów. Tak odizolowane populacje mogą dać początek
podgatunkom, a następnie nowym gatunkom (jeśli powstaną bariery uniemożliwiające krzyżowanie się osobników z tych populacji, z osobnikami tworzącymi główny zasięg występowania gatunku).
Proweniencja
- oznacza pochodzenie nasion.
Zazwyczaj wskazuje ona na drzewostan o utrwalonych genetycznie, korzystnych cechach
gospodarczych (przyrost grubości i wysokości, łatwość oczyszczania, dobra jakość drewna),
ale nie mówi nic o środowiskowym przystosowaniu, w przeciwieństwie do ekotypu.
• Ekokliny i ekotypy (związane ściśle ze zmiennością geograficzną gatunku) zostały ukształtowane podczas polodowcowej migracji gatunków (z refugiów, w których przetrwały ostatnie zlodowacenie). Migracja taka w przypadku większości gatunków drzew na naszym terenie trwała od kilku do kilkanastu tysięcy lat.
Sztuczna migracja, wywołana przez człowieka (zwłaszcza w drugiej połowie XIX i na początku XX wieku), spowodowała bezładne przemieszczenie ekotypów, często do środowisk, do których nie były one przystosowane. Sprowadzane z wielkich wyłuszczarni nasiona dały początek wielu drzewostanom (sosny, świerka, dębu, buka) o trudnej do ustalenia proweniencji. Określa się je mianem drzewostanów obcego lub nieznanego
pochodzenia. Obcym pochodzeniem drzewostanów tłumaczy się w leśnictwie wiele klęsk, zwłaszcza powodowanych przez wiatr i śnieg.
• Nawet jeśli nie znamy dokładnego pochodzenia (proweniencji) drzewostanu, możemy ustalić eksperymentalnie jego ekotyp - czyli środowiskowe przystosowanie, wynikające z jego środowiskowego pochodzenia.
Identyfikacja ekotypów drzew
- Określanie ekotypów na podstawie fenotypowych cech drzewostanów matecznych jest zawodne.
- Konserwatywne (mało wrażliwe na działanie aktualnego środowiska) jakościowe cechy szyszek i nasion pozwalają raczej odtworzyć historię naturalnej migracji i są bardziej przydatne przy wyodrębnianiu podgatunków niż ekotypów.
- W identyfikacji ekotypów bazuje się przede wszystkim na badaniu adaptacyjnych (genotypowych)cech potomstwa.
Badania ekotypów świerka w Karkonoszach (rys.)
Poszerzenie badań
• Stwierdzenie stosunkowo regularnej klinalnej zmienności adaptacyjnie ważnych cech
badanych populacji świerka (wzdłuż gradientu wysokości n. p. m.) wskazuje na dobre
środowiskowe przystosowanie drzewostanów świerkowych (w Tatrach, na Babiej Górze i Pilsku oraz w Kotlinie Kłodzkiej i Karkonoszach).
• W świetle utrwalonej wśród polskich leśników opinii o obcym pochodzeniu wielu naszych
drzewostanów świerkowych (szczególnie w Sudetach) wyniki takie są zaskakujące.
• Można je jednak tłumaczyć następująco:
1. Najbardziej nieprzystosowane z introdukowanych ekotypów zostały wyeliminowane przez czynniki obcego dla nich środowiska. Na ich miejsce sprowadzano nowe nasiona i sadzonki, aż wreszcie trafiono na lepiej przystosowane ekotypy.
2. Świerk pospolity jest gatunkiem młodym, odznaczającym się wyjątkowym polimorfizmem
genetycznym, co stwarza możliwość ostrej kierunkowej selekcji i szybkiej ekologicznej adaptacji.
3. W rozmnażaniu uczestniczą przede wszystkim najlepiej przystosowane z introdukowanych osobników.
4. Przy wolnym zapyleniu zapewniona jest dominacja pyłku z rodzimych drzewostanów.
5. Wszystko to sprzyja przystosowaniu genetycznej struktury introdukowanych populacji do zastanych warunków siedliskowych.
6. Obok naturalnej selekcji i segregacji genów (genotyp) mamy tu prawdopodobnie do czynienia również z przystosowaniem do środowiska w fazie powstawania zarodka w nasionach (ekspresja genów, fenotyp) (porównaj Modrzyński 1989, 1998)
• Bez względu na to jaki jest mechanizm klinalnej zmienności świerka pospolitego:
- Nie należy generalnie podejrzewać lokalnych drzewostanów tego gatunku o obradzanie nasion nie przystosowanych do obecnie zajmowanych przez nie siedlisk górskich.
- Oznacza to w praktyce, że ich potencjał do naturalnego odnowienia oraz bazę nasienną powinno się maksymalnie wykorzystać.
- Należy przy tym jednak pamiętać o przestrzeganiu wysokościowej strefy tolerancji, która przy przenoszeniu nasion w ramach tego samego masywu górskiego w dół lub w górę wynosi około 200 m.
WYKŁAD 6
Dynamika fitocenoz: przykład samoregulacji w biocenozach
Dynamika ekosystemu leśnego rysunki, schematy i zdjęcia
WYKŁAD 7
Polodowcowa historia lasów (w Europie Środkowej)
• Dzięki procesom dynamicznym (sukcesyjnym i innym) ukształtowała się szata roślinna (w tym lasy) na całej kuli ziemskiej
• W różnych regionach historia powstawania szaty roślinnej wyglądała nieco inaczej, w zależności od zjawisk geologicznych, geoklimatycznych …
• W naszych szerokościach geograficznych decydujący wpływ na obecny krajobraz wywarły
zlodowacenia
• Pewne wyobrażenie polodowcowej historii lasów dałaby nam dziś podróż od czoła lodowca, na dalekiej północy, po tereny w Środkowej Europie, do których lądolód dotarł podczas ostatnich zlodowaceń, a z których zaczął się wycofywać około 20 000 lat temu.
• Dokładniej tę historię można zbadać za pomocą metod palinologicznych
Zmiany klimatu a sukcesja
• Od okresu Preborealnego do Atlantyckiego - sukcesja pierwotna, zakończona klimaksem
• Od okresu Atlantyckiego do Subatlantyckiego- regresja allogeniczna (ochłodzenie klimatu)
• Obecne globalne ocieplenie – kolejna sukcesja allogeniczna … ?
• Osiągnięcie klimaksu nie oznacza wiecznej stabilności, bo w dłuższych okresach czasu klimat się zmienia … „wyznaczając” sukcesji nowy cel …
• Naturalne zasięgi występowania gatunków
• Potencjalne naturalne zasięgi …
• Wykorzystanie map palinologicznych - renaturalizacja ekosystemów leśnych - ułatwianie procesów sukcesyjnych (zgodnie z przewidywanymi zmianami klimatu)
WYKLAD 8
Ekosystem leśny (przykład samoregulacji)
Sprawny ekosystem:
• niezakłócony, płynny obieg materii i przepływ energii (bez przestojów, zatorów, jałowej kumulacji)
- cała wyprodukowana materia organiczna ulega szybkiemu rozkładowi (mineralizacji)
- wszystkie pierwiastki są dostępne i pobierane przez rośliny
- synteza materii organicznej przebiega intensywnie
- biomasa biocenozy jest zbliżona do maksymalnej (w danych warunków siedliskowych)
Stabilny ekosystem
• działają mechanizmy samoregulacji … (między innymi dzięki sprzężeniu zwrotnemu między produkcją i rozkładem materii organicznej)
Przykład:
- rośnie biomasa drzew i zagęszczenie koron
- za mało opadów i promieniowania wnika do dna lasu
- słabną procesy próchnicowania i mineralizacji (gromadzi się nadmiar próchnicy nadkładowej)
- pogarszają się warunki odżywiania
- mniejsze: produkcja, biomasa, zagęszczenie koron
- wnika więcej opadów i promieniowania
- poprawiają się warunki: próchnicowania, mineralizacji, … odżywiania
- rośnie produkcja biomasy i zagęszczenie koron … i cykl dostrajania się powtarza
dostrajanie sprzężenie zwrotne samoregulacja
Puszcza Niepołomicka (przykład funkcjonowania ekosystemu leśnego)
Kształtowanie specyficznego środowiska przez najważniejsze gatunki drzew leśnych
KONCEPCJA BADAŃ
• Drzewostany mają zdolność wytwarzania w swoim wnętrzu specyficznego klimatu, który w pierwszym rzędzie zależy od tworzących je gatunków drzew.
• Swoisty mikroklimat oraz charakterystyczna dla danego gatunku ścioła wpływają z kolei na tempo i kierunek procesów humifikacji, a w rezultacie na cały kompleks fizycznych i chemicznych warunków glebowych.
• Konsekwencją modyfikacji mikroklimatu i gleby jest występowanie pod poszczególnymi gatunkami drzew swoistej flory i fauny.
• Wiemy zatem ogólnie, że skład gatunkowy drzewostanu może inicjować powstawanie charakterystycznych, związanych z nim ekosystemów. Nie wiemy jednak w jakim tempie i w jakich kierunkach przebiegają wspomniane wyżej procesy w przypadku poszczególnych gatunków drzew.
• Dla właściwego scharakteryzowania ekosystemów powstających pod wpływem poszczególnych gatunków drzew potrzebne są więc wnikliwe i kompleksowe badania ekologiczne, obejmujące między innymi: mikroklimat, warunki glebowe, opad ścioły, roślinność runa, aktywność grzybów mikoryzowych oraz innych organizmów, zarówno w glebie, jak i na jej powierzchni.
• Powinny one najpierw wykazać stopień zróżnicowania tych czynników pod wpływem poszczególnych gatunków drzew.
• Następnie należałoby przeanalizować zależności występujące między poszczególnymi elementami specyficznych ekosystemów, kształtujących się pod okapem różnych gatunków
OPIS OBIEKTU BADAŃ
• Obiektem badań były dwie powierzchnie założone przez prof. dr hab. Stanisława Szymańskiego w pododdziałach 25a i 25b Leśnictwa Doświadczalnego Wielisławice (Leśny Zakład Doświadczalny Siemianice) w celu porównania wzrostu różnych gatunków drzew w
młodości (Szymański 1982, 1996).
• Pierwszą powierzchnię na siedlisku boru mieszanego świeżego (BMśw) obsadzono w roku 1970 jednorocznymi sadzonkami, a drugą na siedlisku lasu mieszanego świeżego (LMśw) - w 1972 roku, dwuletnimi sadzonkami.
• Glebę przygotowano pełną orką. Wszystkie gatunki posadzono w jednakowej więźbie: 1,0 x 1,0 m, na poletkach o powierzchni 400 m2 (20 x 20 m). Każdy gatunek posadzono na danej powierzchni w trzech powtórzeniach. Na obu powierzchniach (o łącznej powierzchni 1,2 ha każda) wysadzono po dziewięć gatunków.
Na siedlisku BMśw były to:
sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.),
świerk pospolity (Picea abies [L.]Karst.),
modrzew europejski (Larix decidua Mill.),
brzoza brodawkowata (Betula pendula Roth.),
dąb szypułkowy (Quercus robur L.),
grab pospolity (Carpinus betulus L.),
sosna czarna (Pinus nigra Arn.),
jedlica zielona (Pseudotsuga menziesii Franco)
dąb czerwony (Quercus rubra L.).
Na siedlisku LMśw były to natomiast:
świerk pospolity (Picea abies [L.]Karst.),
jodła pospolita (Abies alba Mill.),
modrzew europejski (Larix decidua Mill),
buk zwyczajny (Fagus sylvatica L.),
dąb szypułkowy (Quercus robur L.),
klon jawor (Acer pseudoplatanus L.),
klon zwyczajny (Acer platanoides L.),
lipa drobnolistna (Tilia cordata Mill.)
jedlica zielona (Pseudotsuga menziesii Franco).
NATĘŻENIE ŚWIATŁA
• Pomiary natężenia promieniowania świetlnego fotosyntetycznie czynnego wykonano w jednostkach: µmol/m2/s, za pomocą światłomierzy: Quantum Meter-BQM.
• W roku 1999 pomiary wykonano w terminach: 22 kwietnia, 23 lipca i 22 października, natomiast w 2000 roku: 16 lutego, 26 kwietnia, 26 maja, 28 lipca, 28 września i 27 października.
• Pomiary wykonywano w dwóch nawrotach. Pierwszy (przed południem) - w kierunku SE, drugi (po południu) – w kierunku SW. Podczas wykonywania pomiarów światłomierze trzymano więc w kierunku słońca, unikając w ten sposób ewentualnego ich ocienienia przez osobę wykonującą pomiar. Pomiary wykonywano na wysokości 1 m nad gruntem.
• Podczas każdego nawrotu wykonywano w środkowej części kolejnych poletek po pięć pomiarów – w odstępach co 2 m. Zapisywano jednocześnie czas rozpoczęcia i zakończenia pomiarów na poletku. Przez cały czas trwania pomiarów pod okapem wykonywano co minutę
pomiar kontrolny na powierzchni otwartej (sąsiednia uprawa). Pomiary były wykonywane za pomocą identycznych przyrządów
Podsumowanie wyników
1. Między powtórzeniami (poletkami) tego samego gatunku istnieje pewne zróżnicowanie względnego natężenia światła, które wynika między innymi z małych wymiarów poletek i wpływu zarówno drzewostanów na sąsiednich poletkach doświadczenia, jak i sąsiadujących z doświadczeniem starszych drzewostanów i upraw.
2. W drzewostanach iglastych obserwuje się wyraźną zmienność sezonową warunków świetlnych w ciągu roku. Względne natężenie promieniowania jest tu w miesiącach letnich
znacznie niższe niż okresie od jesieni do wiosny (u niektórych gatunków nawet kilkakrotnie). Wiąże się to przede wszystkim z rocznym cyklem rozwoju młodych igieł i podwójną kulminacją (wiosna i jesień) ich opadu.
3. Zmienność sezonowa warunków świetlnych w drzewostanach liściastych i pod okapem modrzewia jest oczywista. Warto jednak zwrócić uwagę, że wyniki pomiarów światła korelują wyraźnie z dynamiką rozwoju i opadania liści, a więc długością
rzeczywistego okresu wegetacyjnego w danym roku.
4. W pełni sezonu wegetacyjnego (lipiec) u wielu gatunków na siedlisku LMśw względne natężenie fotosyntetycznie czynnego promieniowania świetlnego nie przekracza 1% (jodła, świerk, buk, daglezja). Na siedlisku BMśw sytuacja taka występuje tylko pod okapem świerka. Natomiast największe wartości tego promieniowania w lipcu zmierzono na siedlisku BMśw pod okapem brzozy i modrzewia oraz dębu szypułkowego i obu gatunków sosen,
przy czym pod sosną czarną – niższe niż pod sosną zwyczajną.
5. Świerk wykazuje podobny stopień ocienienia na obu siedliskach, natomiast modrzew i daglezja przepuszczają pod swój okap dwa razy więcej światła na BMśw niż na LMśw.
6. Dąb szypułkowy w 1999 roku powodował na siedlisku LMśw znacznie większe ocienienie niż na siedlisku BMśw. W roku 2000 było natomiast odwrotnie. Na LMśw dąb szypułkowy był w tym roku gatunkiem najbardziej świetlistym – nawet bardziej niż modrzew. Było też pod nim pięciokrotnie więcej światła niż pod dębem czerwonym.
TEMPERATURA GLEBY
Celem badań było przedstawienie przebiegu temperatury i jej amplitud na głębokości 10 cm w glebie
Pomiary wykonano za pomocą datalogerów (czujników połączonych z mikroprocesorem) typu HOBO 8K – ONSET. Datalogery (po zamknięciu w szczelnych plastikowych pojemnikach) umieszczane były poziomo w dołku wykopanym pośrodku poletka w ten sposób, Ŝe środek pojemnika znajdował się dokładnie na głębokości 10 cm. Następnie pojemnik przykrywano dokładnie glebą i ściołą, odtwarzają ich naturalny układ. Datalogery zostały zaprogramowane na wykonywanie pomiaru co godzinę i zainicjowane za pomocą specjalnego programu komputerowego: Box Car Pro 3.5 Starter kit ONS.
Wyniki przebiegu temperatury przedstawione w tabelach i na wykresach są bardzo dokładnym uśrednieniem temperatur obliczonych w oparciu o pomiary zarejestrowane co godzinę. W oparciu o pomiary temperatury obliczono amplitudy średnich dobowych temperatur i przedstawiono ich przebieg dla kolejnych miesięcy 1999 i 2000 roku.Ryc.
Podsumowanie wyników
1. Największe różnice temperatury gleby pod badanymi gatunkami występują na początku lata (kiedy temperatury na powierzchni otwartej są znacznie wyższe niż w lesie) i wynoszą około 2°C na siedlisku LMśw oraz około 3°C na siedlisku BMśw. Na LMśw najniższe temperatury zmierzono pod okapem świerka, a najwyższe – dębu szypułkowego. Na siedlisku BMśw - najniższe pod okapem świerka, a najwyższe – brzozy.
2. Jesienią i zimą temperatury pod okapem drzew są nieco wyższe niż na powierzchni otwartej, a maksymalne różnice między poszczególnymi gatunkami drzew wynoszą około 1°C na obu siedliskach.3. Średnie amplitudy temperatury gleby pod okapem drzew są w okresie wegetacyjnym około 2 – 3 razy mniejsze w porównaniu z powierzchnią otwartą, przy
czym na wiosnę są one nieco większe niż latem.
4. W kolejnych latach ranking poszczególnych gatunków drzew przedstawia się nieco inaczej, niemniej można przyjąć, Ŝż na siedlisku LMśw najmniejsze amplitudy występują pod okapem: jodły, świerka i daglezji, a największe: dębu szypułkowego, buka i obu klonów. Na
siedlisku BMśw natomiast najmniejszymi amplitudami odznaczają się świerk i daglezja, a największymi – modrzew i brzoza.
OPAD ŚCIOŁY
• Celem badań było określenie sezonowej dynamiki opadania liści oraz produktywności pierwotnej netto liści dla badanych gatunków.
• Do badań użyto drewnianych chwytników, rozmieszczonych na wszystkich poletkach według tego samego schematu w ilości 8 sztuk.
• Chwytniki, zbudowane z desek o szerokości 12 cm miały kształt kwadratu o boku 62 cm, a zatem powierzchnia pojedynczego chwytnika wynosiła 0,385 m2.
• W drzewostanach liściastych leżały one bezpośrednio na mineralnej glebie, natomiast w drzewostanach iglastych zaopatrzone były od dołu w drobną siatkę plastikową, ułatwiającą wybieranie igliwia.
• Zawartość pułapek wybierano raz w miesiącu do papierowych kopert oznaczonych datą, numerem poletka (1 – 54) i chwytnika (1 – 8). Zebrane liście suszono w suszarce w temperaturze 65˚C przez około 4 doby. Następnie materiał przewożony był do Poznania.
• Prace laboratoryjne polegały na rozdzieleniu zawartości kopert na frakcje i ich zważeniu. Rozróżniano następujące frakcje: liście drzew gatunku głównego, liście drzew gatunków obcych, domieszki (gałązki, kora, nasiona, łuski pączków, itp.).
• Ważenie wykonano za pomocą wagi laboratoryjnej SARTORIUS PT 120 z dokładnością do jednego miejsca po przecinku. Masę liści zebranych z chwytników na danym poletku przeliczano następnie na jeden hektar.
Tabela L - 1. Całoroczny opad ścioły dla badanych gatunków drzew na siedlisku LMśw
Gatunek Suma kg/ha
Abies alba 341,2
Acer platanoides 2447,9
Acer pseudoplatanus 3285,8
Fagus silvatica 2895,9
Larix decidua 3185,5
Picea abies 1429,1
Pseudotsuga mienziesii 1153,8
Quercus robur 2926,2
Tilia cordata 2803,4
Tabela L - 2. Całoroczny opad ścioły dla badanych gatunków drzew na siedlisku BMśw.
Gatunek Suma kg/ha
Betula pendula 2137,5
Carpinus betulus 1626,0
Larix decidua 1727,4
Picea abies 931,2
Pinus silvestris 3234,8
Pinus nigra 2476,9
Pseudotsuga mienziesii 684,0
Quercus robur 1274,1
Quercus rubra 5268,5
Podsumowanie wyników
1. U gatunków liściastych i modrzewia kulminacja opadu ścioły przypada na jesień, ale pewna ilość ścioły opada również w okresie od wiosny do jesieni, przy czym badane gatunki można połączyć w dwie grupy. Do pierwszej, odznaczającej się wcześniejszym rozpoczęciem opadu letniego i kulminacją opadu rocznego w październiku należą: brzoza, grab, klon, jawor i lipa. Do drugiej natomiast, odznaczającej się nieco późniejszym opadem letnim i i
kulminacją opadu rocznego w listopadzie należą: buk, oba gatunki dębu i modrzew.
2. Opadanie igliwia u gatunków zimozielonych – jodły, świerka, daglezji, sosny pospolitej i sosny czarnej ma odmienny charakter. Można zauważyć, ze opad igliwia trwa tu przez cały rok i posiada dwa maksima – jesienne i wiosenne, przy czym u poszczególnych gatunków przebiega on nieco inaczej. Na przykład świerk na siedlisku boru mieszanego świeżego ma
wiosenne maksimum w marcu, bardzo niewielki opad w miesiącach letnich, a jesienną kulminację w październiku. Na lesie mieszanym świeżym dynamika opadania jest u tego gatunku mniej zróżnicowana i więcej opadu przypada w miesiącach od czerwca do
września. U daglezji na borze mieszanym świeżym wiosenne maksimum przypada na maj, a jesienne na październik. Na lesie mieszanym świeżym jesienne maksimum u tego gatunku jest
znacznie mniejsze niż wiosenne.
3. Masa liści opadłych w ciągu całego roku u gatunków liściastych zamyka się w przedziale od 1,6 T/ha (grab) do 5,2 T/ha (dąb czerwony). U gatunków iglastych wielkość ta wynosi od 0,3 T/ha (jodła) do 3,2 T/ha (sosna). W przypadku gatunków rosnących na obu siedliskach, czyli świerka, daglezji, modrzewia i dębu , wielkość opadu na siedlisku lasu mieszanego świeżego była około dwukrotnie większa niż na siedlisku boru mieszanego świeżego.
ANALIZY CHEMICZNE GLEBY
• Celem badań było stwierdzenie, czy po 30 latach od posadzenia 9 różnych gatunków drzew na siedlisku LMśw i 9 różnych gatunków drzew na siedlisku BMśw można zaobserwować różnicowanie się cech gleby pod okapem tych gatunków.
• Dodatkowym aspektem badań było stwierdzenie czy te same gatunki drzew inaczej oddziałują na glebę w zależności od siedliska, na którym zostały posadzone.
• W ramach terenowych prac gleboznawczych na wszystkich poletkach wykonano po cztery odkrywki glebowe o wymiarach 20x20x50 cm. Z każdej ściany wykonanej jamki z poziomów: ektopróchnicznego, 0-20 cm i 20-40 cm pobrano te same ilości materiału, który następnie dokładnie wymieszano dla uzyskania średnich prób z każdego poletka. Przy pobieraniu próby z poziomu ektopróchnicznego odgarniano luźne podpoziomy 0l i 0f pobierając przylegający ściśle do gleby mineralnej, całkowicie zhumufikowany podpoziom 0h.
• W ramach analiz laboratoryjnych oznaczono: procentowy udział próchnicy, zawartość węgla organicznego, azotu ogólnego i stosunek węgla do azotu oraz zawartość azotu w formie amonowej i azotanowej, fosforu, potasu, wapnia, magnezu, siarki, sodu, chloru, żelaza, manganu, cynku, miedzi, boru. Oznaczono również odczyn gleby i jej przewodność hydrolityczną.
Podsumowanie wyników
1. Przez okres 30 lat badane gatunki drzew w zauważalny sposób wpłynęły na analizowane cechy gleby, zarówno na siedlisku lasu mieszanego świeżego, jak i boru mieszanego
świeżego.
2. Wśród badanych gatunków na uwagę zasługują: dąb szypułkowy, klon jawor i klon pospolity, które wpłynęły na wiele analizowanych cech gleby korzystniej niż pozostałe
gatunki drzew.
3. Nie stwierdzono aby świerk pospolity wpłynął na właściwości gleby mniej korzystnie niż większość pozostałych gatunków drzew, zarówno na siedlisku lasu mieszanego świeżego, jak i boru mieszanego świeżego.
4. Wpływ obcych gatunków (daglezja zielona, sosna czarna i dąb czerwony) na badane właściwości gleby należy ocenić jako mniej korzystny w porównaniu z rodzimymi gatunkami
drzew.
5. W poziomie próchnicznym stwierdzono wielokrotnie większą zawartość pierwiastków niż w obu poziomach mineralnych. Poziom ten też najwyraźniej różnicuje badane gatunki drzew.
6. Znacznie wyższa zawartość mikro- i makroelementów w próbkach z poletek na siedlisku lasu mieszanego świeżego niż w próbkach z poletek na siedlisku boru mieszanego świeżego potwierdza siedliskowe zróżnicowanie obu badanych powierzchni, pomimo ich bardzo bliskiego sąsiedztwa.
ZALECENIA DLA PRAKTYKI
1. Ze względu na pożądany wpływ na glebę i bioróżnorodność takich gatunków drzew jak: dąb szypułkowy oraz klon jawor i klon zwyczajny – zaleca się częstsze ich stosowanie, zwłaszcza jako domieszek biocenotycznych.
2. Ponieważ dotychczasowe badania nie wykazały aby świerk pospolity na LMśw i BMśw powodował degradację gleby i kształtował mniej korzystne warunki środowiskowe niŜ większość rodzimych gatunków drzew, dlatego wydaje się, że można ten gatunek bez obaw wprowadzać na tych siedliskach, zarówno jako gatunek domieszkowy i biocenotyczny,
jak i główny gatunek produkcyjny (w zmieszaniu z innymi gatunkami drzew).
3. Ze względu na mniej korzystny (w porównaniu z gatunkami rodzimymi) wpływ: dębu czerwonego, daglezji zielonej i sosny czarnej na procesy próchnicowania i chemiczne właściwości gleby oraz bioróżnorodność – nie zaleca się stosowania tych gatunków w gospodarstwie leśnym.
WYKŁAD 9
Las w krajobrazie
Sukcesja ekologiczna na lądzie kończy się zazwyczaj klimaksem w postaci formacji leśnej
Lasy są najpotężniejszymi fitocenozami lądowymi
• Zajmują:
- 8 % powierzchni całego globu
- 30 % powierzchni lądów
• Odgrywają istotną rolę w krajobrazie
Las jako bufor środowiskowy
• Dzięki swojej dużej biomasie, a także dużej zawartości wody w glebie, ekosystemy leśne
działają jako bufor (regulator) w szeroko pojętym środowisku (wewnętrzne, krajobraz, biosfera).
• W ten sposób wspomagają inne ekosystemy: wodne, stepowe, …. antropogeniczne (rolnicze, wiejskie, miejskie, przemysłowe).
Środowiskotwórcza rola lasu
• Środowisko wewnętrzne lasu (fitoklimat i gleba)
• Retencja
- regulacja stosunków wodnych
- ograniczanie erozji
• Klimat lokalny
- wilgotność powietrza
- opady
- temperatura
- promieniowanie
- wiatr
• Inne funkcje ochronne
- lawiny
- hałas
- oczyszczanie wód
- oczyszczanie gleby
- fitoremediacja
- oczyszczanie powietrza
• Produkcja tlenu i absorpcja dwutlenku węgla
• Bioróżnorodność
Fitoklimat leśny (w porównaniu z przestrzenią otwartą)
• ŚWIATŁO
- mniejsze natężenie (do 100 x; Bk - 5%, So - 20%)
- przewaga rozproszonego; światło obrazkowe
- zubożone widmo ( mniej promieniowania fotosyntetycznie czynnego)
• TEMPERATURA
- średnia roczna nieznacznie niższa (~ 1 °C)
- średnia okresu wegetacyjnego niższa (~ 1,5 °C)
- średnia okresu spoczynku wyższa (~ 0,5 °C)
- amplitudy roczne mniejsze o kilka stopni
- amplitudy dobowe mniejsze o kilkanaście stopni
- pod okapem nie ma przymrozków radiacyjnych
• WODA
- większa wilgotność powietrza (średnio ~ 5%; do 25%)
- znacznie mniejsza ewaporacja (~ 50%)
- dociera ~ 75% opadów (intercepcja ~ 25%)
- znacznie większy udział opadów poziomych ( do ~ 50%)
• WIATR
- wnika na ~ 50 m do zwartego drzewostanu z okrajkiem
- wnika na ~ 250 m do rozrzedzonego drzewostanu bez okrajka
- pionowe ruchy powietrza związane ze stosunkami termicznymi
Gleby leśne (w porównaniu z glebami nieleśnymi)
• Charakterystyczne typy gleb: bielicowe, rdzawe; płowe, brunatne
• Charakterystyczne typy próchnic: mull, moder, mor
• Duża ilość materii organicznej
• Latem nieco zimniejsze, ale zimą płycej zamarzają
• Stosunkowo kwaśne (pH przeważnie od 4 do 7)
• Duża aktywność edafonu
• Większa aktywność grzybów niż bakterii
• Silnie przerośnięta korzeniami; dużo kanałów korzeniowych
• Duża porowatość
• Specyficzne stosunki wodne: wierzchnia warstwa, rizosfera, poziom wód gruntowych (funkcje regulacyjne)
• Właściwości retencyjne
Środowiskotwórcza rola lasu (jak wyżej)
Erozja
Warstwa gleby piaszczystej (~piasek słabogliniasty) o miąższości 18 cm, przy nachylenie stoku 10º, uległaby zmyciu w następujących okresach (lata):
- przy nagiej glebie 18
- pod uprawą rolną 110
- pod pokrywą trawiastą 82 000
- pod lasem liściastym 575 000
• Orientacyjnie można przyjąć, że występuje u nas ponad 50 000 gatunków:
- bezkręgowców 31 000
- kręgowców 600
ryb 116
płazów 18
gadów 9
ptaków 365
ssaków 98
- grzyby 10 000
- rośliny niższe (glony) 4 000
- rośliny wyższe (organowce) 5 000
- w tym rośliny nasienne 2 300 (780 rodzajów i 120 rodzin)
• Udział drzew i krzewów w zestawie gatunkowym roślin nasiennych jest
stosunkowo mały:
- drzew: około 45 gatunków (2 %)
- krzewów: około 160 gatunków (7 %)
Ile gatunków bytuje w polskich lasach ?
• Około 32 000 gatunków, a więc 65 % (Podczas gdy lasy pokrywają tylko 30 % kraju)
• Większość z tych gatunków może żyć wyłącznie w środowisku leśnym
• Część z nich bytuje jednak jednocześnie w innych ekosystemach tworzących krajobraz
WYKŁAD 10
Las jako zjawisko geograficzne (Biomy leśne) Las w biosferze
Lasy (ekosystemy, biomy, formacje leśne) występują wszędzie tam, gdzie:
- odpowiedni klimat
- odpowiednia gleba
- zanieczyszczenie środowiska na to pozwala (nie przekracza krytycznego progu)
- człowiek ich nie usuwa bezpośrednio (wylesienia, karczunek, wypalanie:
– na cele rolnicze, przemysłowe, urbanizacyjne, komunikacyjne …)
Niektóre współczynniki klimatyczne określające występowanie formacji leśnej
• Tetraterma Mayra:
las może występować tam, gdzie średnia temperatura czterech miesięcy okresu wegetacyjnego (V-VIII) przekracza 10°C
• Kryterium Rubnera:
las może występować tam, gdzie długość okresu wegetacyjnego (temperatury > 10°C) przekracza 60 dni
• Współczynnik hydrotermiczny Langa:
L = roczna suma opadów / średnia roczna temp. (> 40 = las)
• Współczynnik hydrotermiczny Sielianinowa:
K = 10 x suma opadów / suma średnich temp. dobowych (dla roku lub okresu wegetacyjnego) - dla lasu wynosi od 1 do 3; (dla półpustyni wynosi on około 0,5 a dla tundry około 4)Klimat
(w dowolnym miejscu naszego globu)
zależy między innymi od:
- nachylenia osi Ziemi do ekliptyki i jej ruchu wokół Słońca
- szerokości geograficznej
- prądów morskich
- panujących wiatrów
- odległości od wybrzeża
- usytuowania względem łańcuchów górskich
- wysokości nad poziomem morza
- topografii i innych czynników Dlatego:
- strefy klimatyczne nie są równomierne
- strefowość gleb nie jest równomierna
Z nierównomiernej strefowości klimatu i gleby wynika nierównomierna strefowość formacji
roślinnych
Dodatkowo na ukształtowanie biomów wpływają:
• wielkość i kształt kontynentów
• historia kontynentów:
- bliskie sąsiedztwo innych kontynentów w przeszłości
- historia flory i fauny (inny przebieg ewolucji, inne gatunki i ich liczebność, inne kompozycje biocenotyczne)
Warunki środowiskowe na Ziemi są ogromnie zróżnicowane – nawet jeśli w dwu różnych
miejscach są podobne, to nigdy nie są identyczne
Więcej o uwarunkowaniach środowiskowych biomów. rysunki, tabele, wykresy…
Niektóre przystosowania środowiskowe
Budowa pionowa
Biomy równinne
• zonalne (strefowe)
Biomy górskie
• azonalne (piętra)
Wskaźniki ekologiczne
Porównanie wskaźników ekologicznych trzech formacji leśnych – tabele
A. Warunki klimatyczne
| Cechy | Tropikalny las deszczowy |
Las liściasty strefy umiarkowanej |
Północny bór iglasty |
|---|---|---|---|
Całkowite promieniowanie roczne: 108 kJ. ha-1 |
600 | 500 | 400 |
| Okres wegetacyjny (miesiące) | 12 | 7 - 11 | 3 - 6 |
Całkowite promieniowanie w okresie weget.: 108 kJ. ha-1 |
600 | 350 | 220 |
Średnia temperatura okresu wegetacyjnego: °C |
26 | 14 | 12 |
Roczna suma opadów: (mm) |
2000 – 3000 + | 500 – 1500 + | 250 – 500 + |
B. Potencjał glebowy, produktywność, krążenie materii
| Cechy | Tropikalny las deszczowy |
Las liściasty strefy umiarkowanej |
Północny bór iglasty |
|---|---|---|---|
| Potencjał glebowy | mały: słaba sorpcja, słabe magazynowanie biogenów |
duży: silna sorpcja, aktywne magazynowanie i uwalnianie biogenów |
mały: silne zakwaszenie, słaba podaż biogenów |
| Produkcja pierw. netto: t . ha-1 | 16 | 10 | 6 |
| Fitomasa: t . ha-1 | 500 | 400 | 200 |
| - w tym biomasa drzew | 90 | 40 | 20 |
- w tym martwa biomasa (martwe drewno, ścioła) |
5 | 20 – 30 | 50 - 60 |
| Czas rozkładu ścioły: lata | 0,1 – 0,2 | 1 – 4 | 350 |
| Ilość ścioły: t . ha-1 | Właściwie brak | 20 | 110 - 120 |
Roczny obrót biogenów: % PPn |
90 | 80 | 60 |
C. Struktura i dynamika
| Cechy | Tropikalny las deszczowy | Las liściasty strefy umiarkowanej |
Północny bór iglasty |
|---|---|---|---|
| Wysokość d-w | 50 – 60 m | 25 – 40 m | 15 – 25 m |
| Struktura lasu | 3 - 4 trwałe piętra drzew, mało obfite runo |
budowa pionowa bardzo zmienna, podobnie runo (często obfite) |
tendencja do drzewostanów jednopiętrowych i litych, obfite runo i podszyt |
Różnorodność gatunkowa drzew |
ogromna, ponad 3000 gatunków; ogromnie dużo gatunków w ogóle |
duża, 50 – 800 gat., bardzo dużo innych gatunków, szczególnie w glebie |
mała, 30 - 40 gat. dość dużo innych gatunków (uboga fauna i edafon) |
Nisze ekologiczne |
wąskie i trwałe, dużo stenobiontów |
wąskie lub szerokie, zmienne w czasie, udział steno- i eurybiont. podobny |
szerokie, ściśle określone, trwałe, przewaga eurybiontów |
| Dostosowanie | brak przystosowań sezonowych, przesunięcie życia w górę, dużo gatunków nocnych |
silna sezonowość, zrzucanie liści, okres spoczynku, różne strategie przeżycia |
silna sezonowość, przystosowania mrozowe, okres spoczynku, migracje i inne strategie przeżycia. |
| Zaburzenia | bardzo mało, duża stabilność, mała elastyczność po zaburz. |
bardzo liczne i różnorodne, zróżnicowana stabilność, duża elastyczność po zab. |
regularne okresowe pożary, poza tym stabilne, po zaburzeniach elastyczne |
Dynamika biocenoz |
jeśli wystąpią zab. to dyn. sukcesji bardzo duża |
bardzo żywa dynamika sukcesji (wiele faz) |
po zaburzeniach efektywna sukc. pionierska, mało faz |
WYKŁAD 11
DRZEWOSTAN Pojęcie Cechy Dynamika rozwoju
Pojęcie
• Drzewostan – zespół drzew, tworzących główny składnik leśnej szaty roślinnej, które rosnąc w bliskim sąsiedztwie wzajemnie oddziałują na siebie i wraz z innymi komponentami lasu kształtują w specyficzny sposób warunki środowiska leśnego, a przy tym same w swym
indywidualnym i zespołowym życiu pozostają pod wielostronnym wpływem tego środowiska (Obmiński 1977)
• Drzewostanem nazywamy też część lasu, różniącą się od swego otoczenia: sposobem powstania, wiekiem, składem gatunkowym, zwarciem, zagęszczeniem, jakością techniczną drzew, siedliskiem, obecnością nalotów lub podrostów itp., a która dzięki zajmowaniu większej powierzchni pozwala na odrębny sposób jej zagospodarowania (Szymański 2000)
CECHY
1. Pochodzenie
2. Wiek
3. Wysokość i grubość
4. Wielkość i kształt
5. Skład gatunkowy
6. Budowa pionowa
7. Zagęszczenie
8. Zwarcie
9. Jakość
10. Struktura
1. Pochodzenie
• W sensie genetycznym:
- proweniencja, ekotyp
• W sensie hodowlanym (sposób powstania):
A: generatywne lub wegetatywne
• Generatywne:
Drzewostany powstałe z nasion:
- bezpośrednio: samosiew, siew
- pośrednio: siewki, sadzonki
Drzewostany takie tworzą „gospodarstwo wysokopienne”
• Wegetatywne:
Drzewostany powstałe z odrośli, odkładów lub zrzezów:
- odrośla (z korzeni lub pnia) tworzą np.: Wb, Os, Ol, Lp, Gb, Db,
- odkłady tworzą np.: Św, Wb, płożące krzewy
- ze zrzezów można odnawiać np.: Tp, Wb
Drzewostany takie tworzą „gospodarstwo niskopienne”
B: naturalne lub sztuczne
• Naturalne:
Drzewostany zarówno
- generatywnego (samosiew, zoochoria), jak i
- wegetatywnego (odrośla, odkłady) pochodzenia.
• Sztuczne:
Drzewostany zarówno
- generatywnego (siew, sadzenie), jak i
- wegetatywnego (zrzezy) pochodzenia.
Jak rozpoznać pochodzenie drzewostanu ? (gdy nie dysponujemy dokumentacją drzewostanową)
• Przygotowanie gleby
- ślady przygotowania wskazują na sztuczne pochodzenie
• Rozmieszczenie drzew
- regularne, schematyczne – wskazuje na pochodzenie sztuczne
- losowe lub grupowe – wskazuje na pochodzenie naturalne
• Liczba pni wyrastających z korzenia
- pojedyncze pnie wskazują na ziarnówki
- wielokrotne pnie z tego samego korzenia – na odrośla
• Wiek drzew
- wyrównany wiek sugeruje pochodzenie sztuczne
- różnica wieku powyżej 10-20 lat – naturalne2. Wiek
• W zasadzie nie spotyka się drzewostanów absolutnie równowiekowych (różne lata nasienne; przedrosty, poprawki)
• Najczęściej spotyka się drzewostany względnie równowiekowe lub różnowiekowe
• Za równowiekowe uznaje się drzewostany, w których różnica wieku między drzewami nie przekracza jednej klasy (lub podklasy) wieku. Do 40 roku życia jest to więc różnica 10, a powyżej 40 roku życia – 20 lat
• Gdy różnica ta jest większa – drzewostany różnowiekowe
Z wiekiem drzewostany przechodzą przez następujące etapy wzrostu i rozwoju, zwane
„fazami rozwojowymi”:
1 – uprawa (nalot)
2 – młodnik (podrost)
3 – tyczkowina
4 – drągowina
5 – drzewostan dojrzewający
6 – drzewostan dojrzały
7 – starodrzew
• Fazy te można określić za pomocą kryteriów ekologicznych i rozwojowych oraz niektórych
kryteriów przyrostowych, które są wspólne dla wszystkich gatunków drzew.
• Wiek wchodzenia w poszczególne fazy, jak też osiągane pierśnice i inne parametry techniczne, są natomiast zależne od gatunku, jak również od warunków wzrostu.
| Lp | Faza | Kryteria rozwojowe | Kryteria ekologiczne |
|---|---|---|---|
| 1 | Uprawa (Nalot) |
do momentu zwarcia, różnice w przyroście wynikające z mikrosiedliska |
indywidualny wzrost, silne zagrożenie przez czynniki abiotyczne i biotyczne |
| 2 | Młodnik (Podrost) |
do pierwszych objawów oczyszczania, zwarcie szybko rośnie, bardzo duża dynamika pionowego przemieszczania |
rozpoczyna się konkurencja (światło, woda, sole); zaczyna się kształtować specyficzny fitoklimat |
| 3 | Tyczkowina | maksymalne zwarcie (silne), intensywne oczyszczanie (stała liczba okółków) i wydzielanie, duża dynamika |
nasilona konkurencja; powstaje specyficzny fitoklimat |
| 4 | Drągowina | zwarcie pełne, zmniejsza się intensywność oczyszczania i wydzielania, mniejsza dynamika, rozpoczyna się dojrzewanie fizjologiczne |
zmniejsza się konkurencja; w pełni wykształcony fitoklimat |
| 5 | Drzewostan dojrzewający |
zwarcie umiarkowane, mała dynamika, wydzielanie mniej zależne od ocienienia, intensywne dojrzewanie fizjologiczne |
konkurencja między drzewami matecznymi maleje, ale zaczyna się konkurencja z młodym pokoleniem; typowy fitoklimat leśny |
| 6 | Drzewostan dojrzały |
zwarcie przerwane, wydzielanie przygodne, pełnia dojrzałości fizjologicznej |
nasila się konkurencja drzew matecznych i młodego pokolenia; fitoklimat mniej specyficzny |
| 7 | Starodrzew | zwarcie luźne, nasila się wydzielanie przygodne, spada wydajność fizjologiczna |
młode pokolenie zdobywa przestrzeń (zaczyna przeważać) i stopniowo tworzy własny fitoklimat |
| Lp | Faza rozwoju | Dodatkowe kryteria |
|---|---|---|
| Przyrosty (∆) | ||
| 1 | Uprawa (Nalot) | duże różnice wzrostu między gatunkami |
| 2 | Młodnik (Podrost) | zbliża się i osiągnięta zostaje kulminacja ∆ H |
| 3 | Tyczkowina | kulminacja ∆ H trwa, H/D >100 |
| 4 | Drągowina | kulminacja ∆ D, H/D < 100 |
| 5 | Drzewostan dojrzewający | kulminacja ∆ V, słabnie ∆ D oraz ∆ gałęzi (koron) |
| 6 | Drzewostan dojrzały | bieżący ∆ V = przeciętny ∆ V |
| 7 | Starodrzew | bieżący ∆ V < przeciętny ∆ V |
| Lp | Faza | Zabiegi | Uwagi |
|---|---|---|---|
| 1 | Uprawa (Nalot) |
oczyszczanie: zwalczanie chwastów ; poprawki; czyszczenia wczesne: regulacja składu gatunkowego - przedrosty, miękkie liściaste (Wb, Os, Brz) i inne lekkonasienne (So, Md,); przerzedzenia; ogławianie przerostów; |
selekcja negatywna zdecydowanie przeważa |
| 2 | Młodnik (Podrost) |
czyszczenia późne: regulacja składu gatunkowego - miękkie liściaste (Wb, Os, Brz) i inne (So); regulacja zwarcia; ogławianie przerostów i rozpieraczy; |
|
| 3 | Tyczkowina | trzebieże wczesne (nawroty co 3-5 lat): stan sanitarny, pielęgnacja drzewostanu (jakość, przyrost) i siedliska, pozyskanie pierwszych użytków |
selekcja pozytywna zdecydowanie przeważa |
| 4 | Drągowina | ||
| 5 | Drzewostan dojrzewający |
trzebieże późne (nawroty 5-8 lat), cięcia prześwietlające, pielęgnacja drzewostanu (pielęgnacja zapasu) i siedliska, pozyskanie - cenniejsze użytki |
|
| 6 | Drzewostan dojrzały |
użytkowanie rębne, odnowienie; cięcia przygodne i sanitarne |
selekcja negatywna w młodym pokoleniu |
| 7 | Starodrzew | cięcia przygodne i sanitarne; użytkowanie rębne, odnowienie |
3. Wysokość i grubość
• Zróżnicowanie wysokości i grubości drzew w drzewostanach podlega nieco innym prawidłowościom, co uwidacznia się między innymi w odmiennej strukturze tych cech (innej asymetrii i skośności krzywej).
• Od wysokości drzewostanu zależy m. in. wewnętrzna przestrzeń, w której może się kształtować fitoklimat leśny. Ma ona też znaczenie dla pionowej budowy drzewostanu (i lasu).
• Grubość drzew w drzewostanie jest związana głównie z cechami zwarcia i zagęszczenia, które decydują o fitoklimacie wnętrza drzewostanu i przestrzeni życiowej drzew.
• Wysokość drzew silniej reaguje natomiast na zmiany klimatu zewnętrznego.
• Na ogół w drzewostanie mierzy się grubość wszystkich drzew powyżej 7 cm pierśnicy (d 1,3 m) i przedstawia ich frekwencję w klasach grubości.
• Sposób określania wysokości drzew w drzewostanie zależy m. in. od jego wieku.
W młodszych drzewostanach określa się wysokość „górną”, a w starszych – „średnią”.
W tym celu:
- w młodnikach mierzy się tylko wysokości drzew I klasy Krafta,
- w drągowinach mierzy się wysokości 20 % najgrubszych drzew,
- w starszych drzewostanach mierzy się 10 % drzew
(we wszystkich klasach grubości, co pozwala na wykreślenie „krzywej wysokości”)
• Stosunek wysokości do grubości (h/d) jest bardzo ważnym wskaźnikiem odporności drzew
na zginanie i łamanie.
• Na ogół nie powinien on być wyższy od 100, a w drzewostanach silnie zagrożonych przez
wiatr lub śnieg – znacznie niższy od tej wartości
4. Wielkość i kształt
• Wielkość drzewostanu samodzielnego w sensie ekologicznym (w którym może powstać fitoklimat leśny) jest względna – zależy od stopnia zamknięcia jego brzegów. Nawet przy zamkniętych brzegach musiałby taki drzewostan mieć od 0,5 do 1 ha
• Drzewostany wydzielane w trakcie urządzania lasu mają przynajmniej 0,5 ha
• Według Bauera (za Szymańskim 2000) drzewostany od 0,5 do 1 ha zalicza się do małych, a powyżej 1 ha – do dużych
• Poniżej 0,5 ha mówi się o kępach lub grupach:
- grupa mała: 1 - 3 arów
- grupa duża: 4 - 10 arów
- kępa: 11 - 50 arów (wg Scamoniego)
• Wielkość i kształt wydzieleń (drzewostanów) zależy m. in. od siedliska, topografii, czy infrastruktury
• Kształty drzewostanów (wydzieleń) mogą być nieregularne, koliste, kwadratowe lub wydłużone. W tym ostatnim przypadku mówi się często o smugach (około 1H, czyli 20-30 m) lub pasach (2H, czyli 40-60 m).
5. Skład gatunkowy
• Ze względu na tę cechę drzewostany można określać jako lite lub mieszane
• Lite – bezwzględnie (brak domieszki) lub względnie (< 10% domieszki) jednogatunkowe.
(Domieszki < 10% określa się jako sporadyczne)
• Mieszane - mogą zawierać różne gatunki liściaste, różne gatunki iglaste, lub różne gatunki liściaste i iglaste jednocześnie. Udział poszczególnych gatunków musi wynosić przynajmniej 10 % aby zostały uwzględnione w składzie
• Skład gatunkowy określa się np.:
6So 4Db (drzewostan dębowo-sosnowy),
5Bk 3Jd 2Św (drzewostan świerkowo-jodłowo-bukowy)
• Drzewostan o zmieszaniu równomiernym: 5So 5Db, można nazwać sosnowo-dębowym lub dębowo-sosnowym.
• Gatunek dominujący nazywamy głównym lub podstawowym, a pozostałe – domieszkowymi.
• W naturze występują zwykle drzewostany mieszane, ale na skrajnych siedliskach mogą powstawać w sposób naturalny również drzewostany lite:
- olszyny na terenach podmokłych, sośniny na sandrach,
świerczyny w reglu górnym.
Wyróżnia się następujące formy zmieszania:
• A – według ugrupowania (rozmieszczenia i kształtu): jednostkowe, grupowe, kępowe, rzędowe, smugowe i pasowe.
• B – według czasu trwania:
- trwałe (produkcyjne, pielęgnacyjne, biocenotyczne)
- przejściowe (przedplon, podgon).
Przedplonu (osłony przed nadmierną insolacją i przymrozkami) wymagają gatunki klimaksowe (Jd, Bk), a tworzą go gatunki pionierskie (Brzb, So, Os, Md, Olsz, Olz, Jb).
Podgonu (pobudzenia do szybszego wzrostu na wysokość) potrzebują m. in. Db, Bk i Jd, a mogą go tworzyć: So, Brz, Olcz oraz wszystkie inne gatunki rosnące szybciej niż gatunek główny.
• C – według wzajemnego położenia koron (zwarcia):
- poziome (korony obok siebie),
- pionowe (w drzewostanach dwu- i wielopiętrowych) (np. drugie piętro Db, Bk, Gb pod So albo Bk, Gb pod Db,
- schodkowe (korony leżą względem siebie ukośnie, schodkowo)
• D – według składu docelowego:
- początkowe (wprowadzone na uprawie, lecz eliminowane przed użytkowaniem rębnym),
- końcowe (wprowadzane w różnym czasie, ale dożywające użytkowania rębnego)
Zalety drzewostanów mieszanych
• Aby zalety drzewostanów mieszanych ujawniły się w jak najwyższym stopniu - pożądane jest mieszanie:
- gatunków iglastych z liściastymi,
- światłożądnych z cienioznośnymi,
- płytko korzeniących się z korzeniącymi się głęboko
• Dzięki temu:
- wykorzystywana jest optymalnie przestrzeń i zasoby (światło, powietrze, woda, gleba),
- optymalnie przebiega rozkład ścioły i pielęgnacja gleby,
- optymalnie kształtuje się stabilność i produkcyjność drzewostanów
• Do iglastych należy wprowadzać zwłaszcza Gb, Lp i Bk.
• Do litych drzewostanów świerkowych, jodłowych czy bukowych na pogórzu i w górach dobrze jest wprowadzać domieszki drzew światłożądnych (Md, So), pod którymi inicjowane jest naturalne odnowienie. Przy planowaniu odnowienia o składzie mieszanym należy odpowiedzieć na następujące pytania:
1. Jak zasobne jest siedlisko?
2. Jakie są wymagania planowanych gatunków?
3. Kiedy gatunki te osiągają dojrzałość rębną?
4. Jakie jest tempo wzrostu tych gatunków w młodości?
5. Które gatunki mają produkować cenne drewno (ich udział)?
6. Które gatunki mają pielęgnować drzewostan główny i glebę?
7. Które gatunki mają dostarczać użytków przedrębnych?
8. Jakie formy domieszek należy zastosować?
6. Budowa pionowa
• Wykształcanie się pięter w drzewostanie wynika zazwyczaj z jego zróżnicowania co do:
- składu gatunkowego (tempo i potencjał wzrostu, cienioznośność)
- wieku drzew (wynikającego ze sposobu odnowienia), (niekiedy obu tych czynników jednocześnie)
• Budowa drzewostanu decyduje o wielu czynnościach gospodarczych (wybór rębni i sposobu odnowienia oraz sposobu pielęgnacji drzewostanu)
• W lasach zagospodarowanych wyróżniamy drzewostany: jednopiętrowe, dwupiętrowe i wielopiętrowe
Drzewostany jednopiętrowe
• Zdecydowanie przeważające
• Najczęściej są to drzewostany równowiekowe (choć nie zawsze jednogatunkowe), z typowym zwarciem poziomym
• Budowa taka nie zawsze jest konsekwencją zrębów zupełnych i sztucznych upraw plantacyjnych, ponieważ w naturze (skrajne warunki siedliskowe) drzewostany jednopiętrowe również się spotyka
• Nawet w drzewostanach zdecydowanie jednopiętrowych w pułapie koron można wyodrębnić drzewostan główny i podrzędny (co ma doniosłe znaczenie hodowlane), jest
to jednak odrębne zagadnienie
W drzewostanach dwupiętrowych:
• Górne piętro tworzą najczęściej gatunki światłożądne (So, Md), a dolne – cienioznośne lub cieniolubne (Db, Bk, Gb); zwarcie pionowe
• Górne piętro pełni głównie funkcje produkcyjne, natomiast dolne – funkcje pielęgnacyjne
• Spotykane na niżu drzewostany dwupiętrowe mają przeważnie charakter sztuczny (podsiew, podsadzenia), mogą powstawać jednak również w sposób naturalny (jako przejściowe ogniwo sukcesji)
• W wyniku masowej akcji podsiewu żołędzi w monokulturach sosnowych (lata trzydzieste ubiegłego stulecia; reakcja na gradacje owadów):
- na słabych siedliskach ostały się skąpe podszyty o znaczeniu wyłącznie biocenotycznym,
- na lepszych siedliskach powstały dość gęste podszyty o znaczeniu biocenotycznym i
pielęgnacyjnym,
- na bogatych siedliskach wykształciło się piętro dębowe o znaczeniu biocenotycznym, pielęgnacyjnym i produkcyjnym (stanowiące pierwszy krok w kierunku przebudowy monokultur na drzewostany mieszane)
Drzewostany wielopiętrowe
• Są zazwyczaj różnowiekowe
• Tworzą je głównie gatunki cieniste
• Jeśli powstały w wyniku klasycznej rębni jednostkowo-przerębowej, to pięter jest wiele i wręcz trudno je rozróżnić i policzyć
• Poszczególne piętra mogą wykazywać zwarcie zarówno pionowe, jak i schodkowe
• Drzewostany takie spotyka się u nas bardzo rzadko (grądy wysokie w Puszczy Białowieskiej, świerkowo-jodłowo-bukowe lasy dolnoreglowe w Karpatach).
Lasy pierwotne i naturalne
• Nie zawsze mają budowę wielopiętrową. Jako przejściowe ogniwa sukcesji mają one często budowę dwupiętrową, a na skrajnych siedliskach i w wyniku zaburzeń o dużym zasięgu mogą powstawać lasy jednopiętrowe - lite sośniny na wydmach, lite buczyny na skałach wapiennych, osiczyna lub sośnina po pożarze.
• Występowanie gatunków cienistych w składzie drzewostanu zazwyczaj prowadzi do jego
wielopiętrowości.
6 a. Klasyfikacja drzew w drzewostanach jednopiętrowych
• Zjawisko wysokościowego różnicowania się drzew i rozwarstwiania się pułapu koron w drzewostanie znajduje wyraz między innymi w tzw. klasach biologicznych (i innych
klasyfikacjach trzebieżowych),
• Ułatwiają one wykonywanie cięć pielęgnacyjnych (zwłaszcza trzebieży) w drzewostanach.
• Klasyfikacje te zaczęto tworzyć w XIX wieku w związku z potrzebą pielęgnacji zakładanych wówczas masowo równowiekowych drzewostanów sosnowych i świerkowych
• Dotychczasowe klasyfikacje są stale modyfikowane, jednocześnie powstają nowe.
• Seebach (1843), drzewa: 1) dominujące, 2) opanowane, 3) przygłuszone i 4) wydzielone.
• Burkchardt (1848), drzewa: 1) panujące, 2) współpanujące, 3) umiarkowanie panujące, 4) słabo panujące, 5) z opanowanymi wierzchołkami, 6) ucieśnione i obumarłe. (1- 4: drzewostan główny, 5-6: drzewostan podrzędny).
• Kraft (1884) - zaproponował dobrze przemyślaną klasyfikację biologiczną, która do dziś jest stosowana (zwłaszcza w badaniach naukowych). Przydziela ona drzewa do poszczególnych klas wyłącznie na podstawie stanowiska socjalnego, czyli miejsca zajmowanego w sklepieniu leśnym (względna wysokość drzew i prawidłowość rozwoju koron):
Drzewostan główny:
1) drzewa górujące – wystają ponad główny pułap, dobrze rozwinięte korony;
2) drzewa panujące – tworzą główny pułap, dobrze rozwinięte korony;
3) drzewa współpanujące – dość korzystnie usytuowane w pułapie, korony dość dobrze rozwinięte, ale nieco ściśnięte.
II. Drzewostan podrzędny:
4) drzewa opanowane – nieco poniżej głównego pułapu, korony zdeformowane:
a) korony wkleszczone pomiędzy inne, ściśnięte w dolnej części,
b) korony częściowo podokapowe, tylko sam wierzchołek jeszcze wolny;
5) drzewa przygłuszone – całkowicie pod okapem:
a) korony jeszcze żywe (u gatunków cienistych),
b) korony obumierające lub martwe (posusz).
• Związek Niemieckich Leśnych Zakładów Doświadczalnych (1902) - zaproponował klasyfikację, w której po raz pierwszy uwzględniono oprócz kryteriów biologicznych (względna wysokość i budowa korony) również kryteria gospodarcze (jakość strzały).
• Ze względów praktycznych wyeksponowano w tej klasyfikacji dobrze ukształtowane drzewa należące do 2. klasy Krafta (główny składnik drzewostanu).
• Klasyfikacja ta stanowiła też pierwszą próbę ingerencji w dobór naturalny (zalążek idei selekcyjnej), poprzez wyróżnienie w drzewostanie drzew pełnowartościowych i wadliwych, ze wskazaniem na konieczność stopniowego usuwania tych ostatnich.
Drzewa panujące (usytuowane w górnym pułapie koron):
1) pełnowartościowe – prawidłowo ukształtowana korona i strzała;
2) wadliwe – źle uformowana korona lub strzała
II. Drzewa opanowane (znikomy udział w górnym pułapie):
3) opóźnione – z koroną jeszcze wolną;
4) przygłuszone – zdolne jeszcze do życia (pielęgnujące);
5) obumierające i obumarłe oraz pochyłe (bez znaczenia pielęgnacyjnego).
• Trzebież duńska (1896) - była jeszcze bardziej zaawansowana w kierunku doboru sztucznego (selekcji). Klasyfikacja ta po raz pierwszy skoncentrowała się na drzewach najlepszych i stosunku innych drzew do nich. Wyróżniono w niej 4 klasy „gospodarcze”:
A – drzewa główne (dobrze rozwinięta strzała i korona);
B – drzewa szkodliwe (uciskające korony drzew głównych);
C – drzewa pożyteczne (pielęgnujące strzały drzew głównych);
D – drzewa obojętne (bez wpływu na główne, pielęgnujące glebę).
• Schaedelin (1931) - opracował klasyfikację o fundamentalnym znaczeniu dla szeroko pojętej selekcji w pielęgnacji drzewostanów. Przejawia się w niej dążność do lepszego ujęcia wartości poszczególnych drzew. Po raz pierwszy zastosował on trójcyfrowy klucz oceny drzew:
W setkach określa się stanowisko drzewa:
100 – panujące (1 +K)
200 – współpanujące (3K)
300 – opanowane (4 K)
400 – przygłuszone (5 K)
W dziesiątkach określa się jakość strzały:
10 – dobra
20 – średnia
30 – zła
W jednostkach określa się żywotność i jakość korony:
1 – dobra
2 – średnia
3 – zła
• Daniłow (1949) i Woropanow (1950) zaproponowali skomplikowane klasyfikacje (kilkanaście klas), uwzględniające trudno uchwytne cechy rozwojowe drzew (rozwój stadialny).
• - Ilmurzyński z IBL (1951) opracował bardzo rozbudowaną klasyfikację uwzględniającą: tempo wzrostu i rozwoju drzew, jakość strzały i korony oraz wartość hodowlaną.
• Trzebież selekcyjna - (oparta na radzieckiej instrukcji trzebieżowej, stosowana w Polsce od około 1960 roku) - polega na popieraniu w drzewostanie odpowiedniej liczby równomiernie rozmieszczonych drzew dorodnych, poprzez usuwanie z ich pobliża drzew szkodliwych, a pozostawianie pożytecznych:
Dorodne – drzewa jakościowo najlepsze, stanowiące trzon drzewostanu, będące przedmiotem pielęgnacji. Pożyteczne – drzewa o cechach wyraźnie gorszych, pielęgnujące drzewa dorodne oraz glebę; usuwane gdy przestają pełnić te funkcje. Szkodliwe – drzewa przeszkadzające w rozwoju drzew dorodnych i pożytecznych oraz stanowiące zagrożenie dla ich zdrowia. Usuwa się je w pierwszej kolejności (ale stopniowo).
• Leidbundgut (kongres IUFRO 1956) zaproponował bardzo rozbudowaną klasyfikację, zmodyfikowaną następnie przez van Miegroeta (~ 1960) oraz Bernadzkiego (1974). Narazie się nie przyjęła (podobnie jak wiele poprzednich).
• Najnowsze koncepcje trzebieży uwzględniają fakt występowania biogrup w drzewostanach.
7. Zagęszczenie
• Cecha ta oznacza liczbę drzew rosnących na jednostce powierzchni. Wynika ona więc zarówno z zagęszczenia inicjalnego (nalot, więźba na uprawie), jak też z tempa rozluźniania drzewostanu (naturalne wydzielanie się drzew, cięcia).
• Rozmieszczenie drzew w drzewostanie może być regularne, losowe albo skupinowe (biogrupowe). Naturalnie powstałe drzewostany odznaczają się bardziej losowym rozmieszczeniem osobników, natomiast powstałe sztucznie – regularnym.
• Z wiekiem poziome rozmieszczenie drzew w drzewostanach naturalnych i sztucznych upodabnia się.
• Od zagęszczenia i rozmieszczenia drzew w drzewostanie zależy między innymi intensywność konkurencji lub kooperacji między drzewami.
• Występowanie biogrup w drzewostanie nasila się w miarę pogarszania się warunków środowiskowych (górna i północna granica lasu, granica lasu ze stepem).
• W biogrupach drzewa są często zrośnięte korzeniami, a kooperacja przeważa nad konkurencją.
8. Zwarcie
• Jest to stosunek powierzchni rzutów koron drzew (p) do powierzchni drzewostanu (P):
Z = p/P
• Czynnik ten ma duży wpływ na kształtowanie się fitoklimatu leśnego, a zwłaszcza na stosunki świetlne w drzewostanie.
• Od niego w dużym stopniu zależy pokrój koron oraz zbieżystość i oczyszczenie pni drzew. Szacunkowo określa się zwarcie przy użyciu następującej skali:
≤ 0,3- brak
0,4 - luźne
0,5-0,6 - przerwane
0,7-0,8 - umiarkowane
0,9-1,0 - pełne
1,1-1,2 - silne
• Zwarcie a ażurowość?
• Zwarcie a zagęszczenie?
9. Jakość
• Cecha ta zależy od:
- genotypu (cech wrodzonych)
- środowiska (siedlisko, zagęszczenie, zwarcie, oddziaływanie czynników biotycznych)
- zabiegów gospodarczych (ochrona, pielęgnacja, podkrzesywanie).
10. Struktura
• Jest to frekwencja osobników w uporządkowanych (rosnąco) przedziałach wartości danej cechy.
• Nie należy mylić struktury z budową drzewostanu.
• Struktura drzewostanu jako cecha syntetyczna jest wyrazem wielu przejawów życia w drzewostanie.
• Pozwala ona odtworzyć historię jego powstania i rozwoju, określić prawidłowość tego rozwoju, bądź charakter zaburzeń, przez które drzewostan przechodził.
DYNAMIKA ROZWOJU DRZEWOSTANU
• Dynamika - zmiany (procesy) zachodzące w czasie (z różną prędkością).
• Dynamika drzewostanu obejmuje między innymi:
- cykle dobowe (fizjologiczne, przyrostowe),
- cykle sezonowe (fizjologiczne, przyrostowe, fenologiczne),
- cykle wieloletnie i procesy kierunkowe (fazy rozwojowe; fluktuacje, degeneracje i regeneracje, sukcesje i regresje).
• Z fazami rozwojowymi wiążą się zjawiska:
- wypadania drzew,
- przemieszczania się koron drzew względem siebie,
- oczyszczania się drzew z gałęzi,
- wydzielania się drzew z drzewostanu,
- starzenia się drzewostanów (przemiany pokoleń).
• W warunkach naturalnych - regulacja składu gatunkowego drzewostanów następuje w takich procesach jak: sukcesja, fluktuacja, regeneracja.
• W warunkach sztucznych - skład gatunkowy jest regulowany przez człowieka:
- przy powtarzaniu ogniw pionierskich lub pośrednich sukcesji tworzy on tzw. plagioklimaks
- przy wykorzystaniu naturalnych procesów i zgodności z potencjałem siedliska może kształtować drzewostany (fitocenozy leśne) zbliżone do klimaksowych.
• Rębnie i zabiegi pielęgnacyjne stosowane w leśnictwie są próbą naśladowania naturalnych procesów dynamicznych.
WYKŁAD 12
Aktualne trendy w leśnictwie
Zarys dziejów leśnictwa (trendy, mody, modele)
Przed powstaniem leśnictwa
- zbieractwo, myślistwo (element biocenozy leśnej - jak roślinożercy, drapieżniki)
- rozwój rolnictwa (karczunki, wypalanie)
- początki przemysłu drzewnego (budowle, smoła, dziegieć, potaż; pozyskanie - luki)
- rozwój innych rodzajów przemysłu (górnictwo - soli, metali, węgla; hutnictwo - metali, szkła; pozyskanie na katastrofalną skalę - dewastacja lasów; z 90 do 25%)
Początki leśnictwa (XVIII w.)
- pierwsi leśnicy (gajowi, leśni, podleśni, zarządcy lasów …)
- kontrola pozyskania
- zarządzenia odnośnie zalesień (naturalne odnowienie, siew)
Klasyczne leśnictwo europejskie (k. XVIII - p. XX w.)
- las normalny: obręby, trwałość użytkowania, urządzanie lasu
- wzory z rolnictwa: zasada maksymalnej produkcji i zysku, monokultury
- odnowienie naturalne wypierane przez sztuczne, szkółkarstwo leśne
- sztuczna migracja ekotypów i gatunków
- rozwój nauk leśnych i metod gospodarowania (klasyka niemiecka, rosyjska, polska)
Lata 1919 - 1939 w Polsce
- w 1924 powstaje GL Lasy Państwowe (dyr. A. Loret)
- przeważają lasy prywatne
- powrót do naturalnego odnowienia (przejściowo, lokalnie)
- początki kontroli pochodzenia nasion
Lata okupacji 1939 - 1945
- dewastacja lasów (nadmierny wyrąb, zniszczenia, pożary)
Lata 1945 - 1980
- większość lasów upaństwowiono ( ponad 80 %)
- Ministerstwo Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego
- głód drewna, dyktat przemysłu drzewnego
- brak wykwalifikowanych kadr
- przekraczanie etatu, pozyskanie wybranych sortymentów, niewłaściwa struktura drzewostanów
- duże zręby zupełne, monokultury iglaste
- zalesienia na dużą skalę (22 - 28%)
- gospodarka leśna nastawiona na produkcję surowca
Lata 1980 - 1990
- nasila się zamieranie lasów w Europie i na świecie (zanieczyszczenie atmosfery, dziura ozonowa, zmiany klimatu, depozyt azotu, składowiska, odpady radioaktywne …)
- raporty i konwencje międzynarodowe dotyczące ochrony środowiska
- Ministerstwo Ochrony Środowiska, Zasobów Naturalnych i Leśnictwa
- stopniowa zmiana nastawienia do gospodarstwa leśnego (nie tylko surowiec)
- prace nad nową ustawą o lasach
Lata 1991 - dziś
- przełomowa „Ustawa o lasach” z 1991 roku (zrąb proekologicznego modelu gospodarstwa leśnego)
- bieżące nowelizacje ustawy (1997)
- „Polityka leśna państwa” (1997)
- dokumenty wykonawcze …
- wdrażanie i doskonalenie proekologicznego modelu gospodarstwa leśnego.
Aktualne hasła
• Trwała i zrównoważona gospodarka leśna
• Gospodarowanie ekosystemami (nie drzewostanami)
• Leśnictwo wielofunkcyjne
• Leśnictwo ekologiczne
• Bioróżnorodność
• Martwe drewno
• Ochrona przyrody
• Leśne kompleksy promocyjne (LKP)
• Proekologiczny model gospodarstwa leśnego
• Natura 2000
ZARZĄDZENIE NR 11A DYREKTORA GENERALNEGO LASÓW PANSTWOWYCH z dnia 11 maja 1999 r. (zn. spr. ZG -7120-2/99), zmieniające Zarządzenie Nr 11 Dyrektora Generalnego Lasów Państwowych z dnia 14 lutego 1995 roku w sprawie doskonalenia gospodarki leśnej na podstawach ekologicznych (zn. spr. ZZ - 710 - 13/95).Wytyczne w sprawie doskonalenia gospodarki leśnej na podstawach ekologicznych. Narastająca od lat degradacja środowiska przyrodniczego i wzmożone oddziaływanie niekorzystnych czynników biotycznych i abiotycznych, zagrażają istnieniu lasów. Zagrożenie to jest konsekwencja skali i tempa zmian w warunkach środowiska wywołanych działalnością człowieka, za którymi nie nadążają zdolności adaptacyjne lasów, jak też postępującego zubożenia biocenozy leśnej w wyniku długotrwałego prowadzenia uproszczonej i schematycznej gospodarki leśnej. W tej sytuacji ochrona lasów musi być ukierunkowana na minimalizację oddziaływania obecnych
i przyszłych zagrożeń - zarówno zewnętrznych, tj. głównie cywilizacyjnych i klimatycznych, niezależnych od leśników, jak i wewnętrznych wynikających z uproszczeń stosowanych dotychczas w gospodarce leśnej. Celem niniejszych wytycznych jest dalsze doskonalenie
podstawowych zasad gospodarki leśnej, uznanych za najważniejsze w polskim prawie leśnym, tj. zasad:
• Trwałości lasów i ciągłości wykorzystania ich wielostronnych funkcji
• Powiększania zasobów leśnych i wzmagania ich korzystnego wpływu na warunki życia człowieka i funkcjonowanie całości przyrody
• Powszechnej ochrony lasów
Proekologiczny model hodowli lasu
W porozumieniu z innymi dziedzinami gospodarki leśnej – dążyć do realizacji celów hodowlanych zachowując różnorodność i trwałość ekosystemów
leśnych poprzez:
• Dążenie do pełnej zgodności składu gatunkowego (i ekotypowego) z siedliskiem.
• Przebudowa drzewostanów w celu odtworzenia naturalnego składu gatunkowego.
• Maksymalne wykorzystanie naturalnego odnowienia (docelowo około 25 %).
• Maksymalne wykorzystanie procesów dynamicznych (sukcesja, regeneracja)
• Odchodzenie od zbyt intensywnego przygotowania gleby.
• Pielęgnowanie gleby poprzez optymalne kształtowanie składu gatunkowego i fitoklimatu
leśnego.
• Odchodzenie od dużych zrębów zupełnych (które należy traktować jako katastrofalne zaburzenie w ekosystemie leśnym).
• Preferowanie rębni złożonych (częściowych, stopniowych, ciągłych) zapewniających stałą
osłonę wnętrza drzewostanu i kontynuację funkcji lasu.
• Modyfikowanie rębni pod kątem zachowania różnorodności organizmów (stare drzewa, kępy drzew).
• Zaniechanie zbędnych zabiegów melioracyjnych (uproduktywniania siedlisk) i pozostawianie użytków ekologicznych.
• Maksymalne wykorzystanie lokalnych ras rodzimych gatunków drzew leśnych
(regionalizacja pozyskania nasion).
• W szkółkach, stosowanie: biologicznych metod ochrony, racjonalnego nawożenia,
mikoryzowania sadzonek ...
Główny cel proekologicznego modelu hodowli lasu:
Lasy gospodarcze mają być coraz bardziej podobne do naturalnych ekosystemów leśnych
Kilka refleksji …na zakończenie
• Obecny system samofinansowania leśnictwa nie stwarza warunków właściwego rozwoju
pozaprodukcyjnych funkcji lasu. Funkcje te powinny być dofinansowane z budżetu
państwa, ponieważ całe społeczeństwo czerpie z nich korzyści. Lasy bowiem istotnie wpływają na jakość środowiska, a tym samym na jakość życia wszystkich obywateli.
• Na wszystkich szczeblach administracji leśnej powinny działać komórki (w nadleśnictwach
choćby jednoosobowe), które czuwałyby nad wdrażaniem proekologicznego modelu
gospodarstwa leśnego.
• Potrzebne są rzetelne badania w celu określenia realnych możliwości:
- stosowania naturalnego odnowienia …
- wykorzystania naturalnych procesów sukcesyjnych …
- stosowania zasady rozproszonego ryzyka …
• Warto byłoby rozstrzygnąć na ile:
- odtwarzać składy gatunkowe znane z analizy pyłkowych sprzed około 1000 lat …?
- kształtować składy gatunkowe zgodnie z prognozami globalnego ocieplenia … ?
• Uregulowania wymaga również kwestia tak zwanych naturalnych zasięgów:
- odkąd człowiek przeszkadza w naturalnej ekspansji gatunków drzew zasięgi te nie są już naturalne …
- należałoby raczej przeprowadzić symulacje (na podstawie tempa migracji sprzed 1000 lat), które określiłyby potencjalny naturalny zasięg podstawowych gatunków lasotwórczych i tymi zasięgami się kierować w hodowli lasu.
Proekologiczny model gospodarstwa leśnego, jak każda koncepcja czy idea, raz pada na
żyzną, raz na jałową glebę i nie należy się tym zniechęcać. Aby koncepcja ta, nie pozostała
jednak tylko fasadą i zbiorem pobożnych życzeń, potrzeba zaangażowania wszystkich,
którym dobro lasów leży na sercu. Zarówno w kształtowaniu samego modelu, jak i w jego wdrażaniu konieczne jest stałe wzajemne przenikanie się nauki i praktyki leśnej.