BŁONY PŁODOWE I ŁOŻYSKA
ZWIERZĄT SSĄCYCH
Błonami płodowymi nazywamy te struktury i tkanki zarodka, które nie wchodzą w skład jego ciała, lecz mają znaczenie tylko w życiu płodowym. Służą one dla ochrony płodu i pośredniczą w jego odżywianiu. W błonach płodowych rozwijają się ptaki, gady i ssaki. Błony te biorą udział w wytwarzaniu łożyska czyli narządu dostarczającego tlenu oraz niezbędnych substancji odżywczych. U zwierząt ssących listki zarodkowe rozciągają się poza obręb okolicy, w której leży zarodek i tworzą błony pozazarodkowe, służące do ochrony i dostarczania substancji odżywczych. Do błon tych zaliczamy:
pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus),
owodnię (amnion),
kosmówkę (chorion) i
omocznię (allantois ).
Rozwój pęcherzyka żółtkowego
Pęcherzyk żółtkowy u zwierząt ssących uczestniczy w odżywianiu zarodka we wczesnych okresach rozwoju. Na jego powierzchni powstają komórki krwi i pierwotne naczynia krwionośne oraz rozpoczyna się krążenie krwi połączone z krążeniem krwi w zarodku. Krew do pęcherzyka żółtkowego jest doprowadzona przez tętnice pępkowo-krezkowe (arteriae omphalomesentericae) prowadzące krew od aorty.
Rozpadają się one później w ścianie pęcherzyka żółtkowego na sieć naczyń włosowatych. Stąd zbierają się w żyłę pępkowo-krezkową (vena omphalo-mesenterica) , która przez pępowinę wnika do zarodka i uchodzi do zbiornika żylnego, (sinus venosus ), a z niego do serca. Pęcherzyk żółtkowy jest oddzielony od macicy tylko cienką ścianą trofoblastu, przez którą odbywa się absorpcja substancji odżywczych i tlenu z błony śluzowej i naczyń krwionośnych macicy. Substancje te są
doprowadzane do zarodka za pośrednictwem krążenia żółtkowego. Pęcherzyk żółtkowy jest początkowo duży, lecz zmniejsza się szybko w miarę, jak ustala się krążenie krwi na ścianie kosmówki i u starszych płodów tylko jego szczątki znajdują się jeszcze w pępowinie.
Owodnia (amnion)
Owodnia tworzy ponad zarodkiem błonę złożoną z ektodermy i mezodermy ściennej.
Zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią, zwanej jamą owodni, wypełnionej wodnistym płynem, będącym przesączem z naczyń krwionośnych ściany owodni. Owodnia jest umocowana do zarodka w miejscu, gdzie szypuła woreczka żółtkowego łączy się ze ścianą zarodka. W dalszym rozwoju w tym miejscu, u zespolenia szypuły żółtkowej z szypułą omoczniową tworzy się pępowina, a omocznia zostaje do niej
umocowana.
Kosmówka (chorion)
U zwierząt, u których błony płodowe tworzą się przez fałdowanie, zewnętrzna ściana fałdu owodni tworzy kosmówkę, błonę która otacza zarodek od zewnątrz wraz z owodnią i pęcherzykiem żółtkowym. Składa się ona z ektodermy, która leży na zewnątrz i mezodermy ściennej wyścielającej ją od wnętrza. Przestrzeń pomiędzy kosmówką, a owodnią jest pozazarodkową jamą ciała. Kosmówka wchodzi w połączenie z błoną śluzową macicy w wytwarzaniu łożyska. Na powierzchni kosmówki pojawiają się wyniosłości zwane kosmkami, które rosną w kierunku błony śluzowej i w pewnych rodzajach łożysk wrastają w nią. U niektórych zwierząt
kosmówka zrasta się z omocznią, tworząc tzw. kosmówkę omoczniową (allantochorion). Jest ona obficie unaczyniona i obejmuje funkcję wymiany substancji między matką a płodem. Zarodek otoczony kosmówką nazywamy jajem płodowym.
Omocznia (allantois)
Tworzy się ona jako uwypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną. Rozrastając się bardzo szybko, tworzy worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Następnie wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się w niektórych łożyskach z kosmówką i tworząc kosmówkę omoczniową (allantochorion). Dalej, do omoczni wrastają naczynia tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Są to tętnice pępkowe (arteriae umbilicales). Rozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej a z nich zbierają się żyły, przez które krew wraca do zarodka żyłą pępkową (vena umbilicalis), uchodzącą do zatoki żylnej (sinus venosus), a z niej do serca zarodka.
Łożyska zwierząt ssących
Łożysko jest narządem który wytwarza się w rozwoju zwierząt ssących jako narząd
pośredniczący w odżywianiu zarodka (wymiana gazów pomiędzy krwią matki, a krwią zarodka oraz dostarczanie substancji odżywczych pochodzących z gruczołów błony śluzowej macicy i krwi matki). Łożysko pośredniczy także w odprowadzaniu dwutlenku węgla i produktów przemiany materii zarodka. W warunkach prawidłowych nie zachodzi nigdy zmieszanie krwi matki i płodu, lecz tylko dyfuzja gazów i innych substancji w obrębie krwiobiegu matki i płodu w łożysku. Łożysko jest narządem, w którym dochodzi do przylegania lub zrośnięcia się błon płodowych zarodka z błoną śluzową macicy w celu wymiany fizjologicznej. Dokładniej, jest to część kosmówki
unaczynionej przez naczynia doprowadzane przez omocznię, przylegająca lub złączona z błoną śluzową macicy i służąca do tej wymiany.
Powierzchnia kosmówki tylko u stekowców jest gładka. U innych zwierząt ssących i człowieka wytwarzają się na jej powierzchni wyniosłości zwane kosmkami (villi), dzięki obecności których błona ta otrzymała nazwę kosmówki. Kosmki stykają się lub wnikają mniej lub bardziej głęboko w błonę śluzową macicy, co służy do umocowania płodu. Powiększają one powierzchnię kosmówki i pośredniczą w wymianie substancji między matką a płodem.
Wniknięcie jaja zapłodnionego i umiejscowienie się go w macicy nazywamy implantacją czyli zagnieżdżeniem. Zagnieżdżenie może się odbyć w różny sposób:
Zagnieżdżenie środkowe, jeśli pęcherzyk zarodkowy umiejscawia się w świetle macicy, wysyłając kosmki w kierunku jej błony śluzowej. Taki rodzaj implantacji występuje u zwierząt kopytnych i mięsożernych.
Zagnieżdżenie mimośrodowe - ekscentryczne – występuje u myszy i jeża. Zarodek wnika między fałdy błony śluzowej i rozwija się wśród nich.
Zagnieżdżenie śródmiąższowe- interstycjalne zachodzi kiedy zarodek wżera się w błonę śluzową macicy dzięki enzymom proteolitycznym, wytwarzanym przez trofoblast, niszcząc jej tkanki i umieszczając się wśród tkanki błony śluzowej macicy (gryzonie, naczelne, człowiek).
W zależności od tego rozróżniamy 4 typy łożysk:
łożysko rozproszone — placenta diffusa , kiedy cała powierzchnia kosmówki jest pokryta kosmkami
łożysko wielokrotne - placenta multiplex występujące u przeżuwaczy, u których na gładkiej powierzchni kosmówki znajdują się liczne pólka pokryte kosmkami, zwane liścieniami – kotyledo, a kosmki wnikają do zgrubiałych okolic błony śluzowej macicy zwanych karunkulą
łożysko popręgowe – placenta zonaria , w którym pokryty kosmkami jest tylko pas kosmówki otaczający zarodek w połowie ciała, a pozostała część kosmówki jest gładka
łożysko tarczowe – placenta discoidalis, w którym tylko okolica kosmówki mająca kształt tarczki ma kosmki
Rozróżniamy w łożysku część płodową i część matczyną. Część płodową stanowi unaczyniona kosmówka, część matczyną rozrośnięta i obficie unaczyniona część błony śluzowej macicy, która wchodzi w kontakt z kosmówką. Kosmki rozwijają
się albo na całej powierzchni kosmówki – mamy wtedy do czynienia z kosmówką kosmatą (chorion frondosum), albo też tylko niektóre jej odcinki pokryte są kosmkami, a pozostała część jest gładka - chorion laeve.
Różnorodność zachodząca w budowie łożysk u różnych ssaków dotyczy także sposobu zespolenia się części płodowej łożyska z częścią matczyną. Jeżeli przy ich rozłączeniu zachodzi krwawienie, mamy do czynienia z łożyskiem prawdziwym - placenta vera. Jest to zależne od mniej lub więcej ścisłego zespolenia się tych dwóch błon. W łożysku odżywianie zarodka zachodzi przez dyfuzję substancji z krwi matki do krwi płodu i w różnych łożyskach błona dzieląca obieg krwi matki od obiegu krwi
zarodka jest różnie zbudowana. Nazywamy ją barierą łożyskową.
W najprostszym przypadku błona śluzowa nie zniszczona przylega do kosmówki i krew płodu od krwi matki oddziela śródbłonek naczyń krwionośnych kosmków, ich tkanka łączna i nabłonek pokrywający je, od strony matki nabłonek błony śluzowej, jej tkanka łączna i śródbłonek jej naczyń włosowatych. W tych przypadkach tkanki matki pozostają nie zniszczone podczas porodu, gdyż nabłonek kosmówki przylega tylko do nabłonka macicy i rozłączenie ich zachodzi bezkrwawo. Łożyska takie nazywamy nabłonkowo – kosmówkowymi (placenta epitheliochorialis). Typ taki spotykamy u świni, konia, a spośród naczelnych u lemarów. Jest to łożysko rzekome (semiplacenta).
Jeżeli w łożysku przez niszczące działanie kosmówki nabłonek pokrywający błonę śluzową macicy zostanie zniszczony, kosmówka wchodzi w kontakt z jej tkanką łączną i mamy do czynienia z łożyskiem łącznotkankowo – kosmówkowym (placenta syndesmochorialis), w którym już tylko 5 błon rozdziela krążenie krwi matki od krążenia krwi płodu. A mianowicie: tkanka łączna błony śluzowej i śródbłonki jej naczyń, nabłonek kosmków, ich tkanka łączna i śródbłonek ich naczyń. Łożyska takie spotykamy u przeżuwaczy.
Jeżeli błona śluzowa macicy zostaje jeszcze głębiej zniszczona przez destrukcyjną działalność kosmówki i nabłonek kosmków styka się ze śródbłonkiem naczyń włosowatych błony śluzowej macicy, mówimy o łożysku śródbłonkowo kosmówkowym – placenta endotheliochorialis. Błona oddzielająca dwa krążenia składa się więc w tych łożyskach tylko ze śródbłonków matki, nabłonka kosmków, ich tkanki łącznej i śródbłonków ich naczyń. Łożysko takie występuje u mięsożernych i niektórych owadożernych.
Przy jeszcze dalej posuniętej redukcji tkanek macicy także śródbłonek jej naczyń krwionośnych zostaje zniszczony i krew z naczyń krwionośnych błony śluzowej macicy wylewa się do przestrzeni międzykosmkowych, opłukując bezpośrednio kosmki. Błona rozdzielająca te dwa krążenia składa się tylko z tkanek kosmków, a łożysko takie jest łożyskiem krwio – kosmówkowym (placenta haemochorialis). Łożysko takie tworzy się u naczelnych i człowieka.
Jeszcze bardziej zredukowana staje się błona łożyskowa pod koniec ciąży u myszy, szczura, świnki morskiej i królika, gdzie i nabłonek kosmówki zostaje zniszczony i między krwią matki, a krwią płodu znajduje się tylko śródbłonek naczyń włosowatych
kosmków. Taki typ łożyska nazywamy krwio-śródbłonkowym (placenta haemoendothelialis).
Łożysko świni
Łożysko jej jest łożyskiem rzekomym, nabłonkowokosmówkowym. Woreczek żółtkowy jest początkowo duży, dochodzi prawie do obu wydłużonych końców kosmówki (w miarę tego jak zaczyna rozrastać się omocznia, zmniejsza się on szybko i u starszych płodów tylko jego resztki znajdują się jeszcze w pępowinie). Nie bierze on udziału w tworzeniu łożyska. Owodnia u świni tworzy się przez podniesienie się fałdów ektodermy z mezodermą ścienną ponad zarodkiem. Podobnie jak u ptaków podnosi się najpierw fałd głowowy, następnie fałdy boczne i tylny. Łączą się one w linii środkowej tworząc zewnętrzną błonę zwaną kosmówką (chorion) i wewnętrzną (amnion, czyli owodnia). Owodnia jest błoną ciągłą i zarodek leży w przestrzeni ograniczonej przez nią w jamie zwanej jamą owodni. Kosmówka tworzy zewnętrzną ścianę blastocysty. Składa się ona z ektodermy leżącej powierzchniowo i mezodermy ściennej od wewnątrz. Kosmówka odgrywa dużą rolę w wytworzeniu i funkcji łożyska świni.
Omocznia tworzy się, podobnie jak u innych ssaków, jako wypuklenie entodermy z tylnej części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą trzewną. Rozrasta się ona bardzo szybko tworząc worek połączony wąską szypułą z zarodkiem. Dalej wnika do pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się z kosmówką i wypełnia prawie całą jamę kosmówki z wyjątkiem strony grzbietowej, gdzie kosmówka zrasta się z owodnią oraz cienkich końców blastocysty, które nie zostają unaczynione i ulegają zanikowi. Omocznię zrośniętą z kosmówką nazywamy kosmówką omoczniową (allantochorion). Jest ona obficie unaczyniona, do omoczni bowiem wrastają naczynia krwionośne tętnicze odchodzące od tylnego końca aorty zarodka. Krew płynąca tymi naczyniami dochodzi do łożyska. Są to tętnice pępkowe (arteriae umbilicales). Rozpadają się one na sieć naczyń włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej, która wchodzi w skład łożyska. Ze ściany tej zbierają się naczynia żylne, którymi krew z łożyska wraca do zarodka. Łączą się one w żyłę pępkową
uchodzącą do zatoki żylnej zarodka, a z niej do serca.
Zarodek po wniknięciu do macicy nie wchodzi początkowo w kontakt z jej błoną śluzową i leży wolno w jej świetle. Później kosmówka styka się z tą błoną, ale nie zrastają się one ze sobą i przez cały czas ciąży można je od siebie oddzielić bez uszkodzenia jednej lub drugiej. To samo zachodzi podczas porodu, który odbywa się bez krwawienia. Na całej powierzchni zetknięcia kosmówki z błoną śluzową macicy tworzy się łożysko. Błona śluzowa macicy tworzy fałdy okrężne, na których układa się kosmówka tworząc wyniosłości w postaci listewek przylegających do zagłębień między fałdami. Fałdy te są pokryte nabłonkiem sześciennym. Pod nim, wśród tkanki łącznej rozrastają się bardzo liczne naczynia krwionośne, a ich odgałęzienia włosowate wnikają pod sam nabłonek. Są to włośniczki podnabłonkowe. W obrębie błony śluzowej znajdują się powiększone gruczoły, których wydzielina dostaje się do
przestrzeni między nią a kosmówka.
Część płodowa łożyska składa się od strony zarodka z entodermy omoczni, jej mezenchymy i mezenchymy kosmówki zrośniętych ze sobą i tworzących razem warstwę tkanki łącznej, zawierającej liczne naczynia krwionośne. Od strony macicy znajduje się nabłonek kosmówki. Powierzchnia kosmówki jest bardzo duża z powodu
jej pofałdowania. Nabłonek pokrywający kosmówkę jest wysoki, walcowaty na dnie zagłębień między fałdami, a na powierzchni fałdów także jednowarstwowy, ale niski nieregularny, w niektórych miejscach nawet syncytialny. Pomiędzy komórkami tego nabłonka na szczycie listewek wnikają naczynia włosowate – włośniczki śródnabłonkowe. Leżą one w pobliżu włośniczek podnabłonkowych błony śluzowej macicy i tu przez ich cienkie ścianki i cienką warstwę nabłonków matki i płodu zachodzi wymiana substancji między krwią krążącą w kapilarach części matczynej i płodowej łożyska. Jest to odżywianie za pośrednictwem krwi - hemotrof. Na dnie zagłębień między listewkami kosmówki brak jest włośniczek śródnabłonkowych. Nabłonek kosmówki jest tu wysoki, walcowaty, a między nim i nabłonkiem błony śluzowej macicy znajduje się wąska przestrzeń wypełniona wydzieliną gruczołów macicy. Wydzielinę tę nazywamy embriotrof czyli mleczko maciczne. Nabłonek kosmówki jest w tych miejscach przystosowany do wchłaniania substancji odżywczych pochodzących z embriotrofu.
Oprócz tego na kosmówce w odstępach znajdują się tzw. centki. Są to okrągłe zgrubienia nabłonka kosmówki ponad ujściami gruczołów macicy. Błona śluzowa macicy tworzy tu zagłębienia, od których uchodzi wydzielina gruczołów, a kosmówka
tworzy w tych miejscach kosmki je otaczające. Kosmki zwieszają się do zagłębień błony śluzowej i absorbują substancję z wydzieliny gruczołów. Powierzchnia zetknięcia nabłonka kosmówki z nabłonkiem błony śluzowej macicy jest bardzo duża. Oprócz substancji odżywczych przechodzi z naczyń matki tlen do naczyń krwionośnych kosmków, a dwutlenek węgla z naczyń zarodka do naczyń matki. Również substancje zużyte pochodzące z rozpadu substancji w zarodku przenikają do tkanek matki.
W łożysku świni nie ma ubytków nabłonka ani na powierzchni kosmków, ani na błonie śluzowej macicy. Klasyfikujemy to łożysko jako rzekome, w którym nabłonek błony śluzowej macicy styka się z nabłonkiem kosmówki i dlatego zaliczamy je do
łożysk nabłonkowo – kosmówkowych. Substancje wchłaniane przez nabłonek kosmówki dostają się do naczyń krwionośnych zrośniętej z nią omoczni, a za jej pośrednictwem przez pępowinę i żyłę pępkową w niej biegnącą do zarodka, gdzie uchodzi ona do sinus venosus. Wymiana gazów odbywa się tą samą drogą,
Umocowanie łożyska u lochy
W obu rogach macicy świni zarodki rozmieszczają się równomiernie i w równych odstępach. Jest ich zwykle 8-16. Liczba ciałek żółtych w obu jajnikach odpowiada liczbie jaj uwolnionych podczas owulacji. Nie zawsze jednak liczba ich jest jednakowa w obu jajnikach, lecz w rogach macicy ilość zarodków jest taka sama. Mechanizm rozmieszczania się ich nie jest znany. Często jednak zdarza się, że część zarodków (do 45%) obumiera we wczesnym stadium rozwoju z powodu braku
dopływu pokarmu, braku witamin itp. albo też część jaj nie zostaje zapłodniona i wtedy w jajnikach jest więcej ciałek żółtych niż zarodków w rogach macicy.
Łożysko konia
Dojrzałość płciową osiągają osobniki męskie i żeńskie w wieku do 2 lat, a zdolność do rozmnażania się w wieku 3 lat. Rodzi się zwykle jedno źrebię, bliźnięta są rzadkie. Czas trwania ciąży wynosi przeciętnie 11 miesięcy, czyli 336 dni, u niektórych ras nieco krócej, do 327 dni. U osła natomiast ciąża trwa 12 miesięcy. Wędrówka jaja przez jajowód trwa 8-10 dni.
Najmłodszy znany zarodek konia to 15-16-dniowa gastrula. Jest to zarodek kulisty o średnicy 19 mm. Tarczka zarodkowa składa się już z trzech listków zarodkowych i jest otoczona polem jasnym i ciemnym. Na tarczce zarodkowej widoczna jest smuga pierwotna, węzeł zarodkowy i przed nim rozpoczyna się tworzenie płytki nerwowej. Następnym jest zarodek mający już 4 pary somitów. Leży on na owalnej tarczce zarodkowej i nie wszedł jeszcze w połączenie z błoną śluzową macicy. Staraszy zarodek z końca 3 tygodnia ma już 20 par somitów. Jest to jajo płodowe o kształcie
gruszkowatym. Zarodek znajduje się na jego tępym końcu i jest zagłębiony do pęcherzyka żółtkowego.
Pecherzyk żółtkowy jest unaczyniony: od zarodka odchodzi tętnica pepkowo – krezkowa (arteria omphalomesenterica), która rozpada się na drobne naczynia w
ścianie pęcherzyka żółtkowego, nie dochodzi jednak do jego ostrego końca. W pobliżu niego tworzy zatokę brzeżną (sinus terminalis ). Parzyste żyły żółtkowe (venae omphalomesentericae) odprowadzają krew do zarodka. Zarodek leży w jamie owodni i fałdy jej zamknęły się już nad nim. W dalszym rozwoju jajo płodowe przybiera postać kulistą, a na jednym jego biegunie tworzy się kopułkowate wzniesienie. Jest to biegun, na którym znajduje się zarodek. Biegun przeciwległy,
który był poprzednio zaostrzony spłaszcza się obecnie i tu wytwarza się tzw. pole pępkowe. Jest to miejsce w którym mezoderma nie rozszczepia się na dwa listki i do którego nie dochodzi jama ciała. W tym miejscu kosmówka przylega do pęcherzyka
żółtkowego i po jego ścianie naczynia krwionośne od zarodka wchodzą na kosmówkę. Tworzy się tu łożysko kosmówkowo-żółtkowe (omphaloplacenta)
Pole pępkowe otoczone jest pierścieniowatym wzniesieniem, pod którym
przebiega zatoka brzeżna. W łożysku tym odżywianie odbywa się za pośrednictwem mleczka macicznego (embriotroph). Zachodzi tu dyfuzja substancji pochodzących z wydzieliny gruczołów błony śluzowej macicy. Łożysko żółtkowo-kosmówkowe trwa tylko krótki czas. Wkrótce wytwarza się inny typ łożyska – łożysko omoczniowokosmówkowe. W kopułkowatym wzniesieniu pęcherza płodowego leży zarodek otoczony błoną owodniową, a omocznia uwypuklająca się z tylnej części jelita po prawej stronie, rozrastając się, obrasta owodnię i zaczyna wsuwać się między kosmówkę i woreczek żółtkowy, dochodząc aż do pola pępkowego. Nie wnika jednak między nie a pępowinę, tak że pozostaje tu połączenie miedzy zarodkiem i kosmówką za pomocą pępowiny. Do 5 tygodni zarodek leży luźno w jednym rogu macicy.
Omocznia rozrasta się coraz bardziej, pęcherzyk żółtkowy zostaje zredukowany do sznura leżącego w pępowinie, a omocznia wraz z kosmówką wnika z rogu macicy do jej trzonu wypełniając go, a następnie wsuwa się i do rogu drugiego i w ten sposób pęcherz płodowy przybiera kształt półksiężycowaty. Omocznia zrasta się na całej swej powierzchni zewnętrznej z kosmówką, na wewnętrznej zaś z owodnią. Tworzy się błona kosmówkowoomoczniowa (allantochorion). Na powierzchni kosmówki powstają teraz kosmki – drzewkowate wypuklenia, które stykają się z błoną śluzową macicy, ale jej nie przebijają. Wnikają one tylko do uchyłków błony śluzowej macicy, pomiędzy którymi uchodzą gruczoły maciczne i wydzielina ich wypełnia te uchyłki. Do kosmków, które zbudowane są z nabłonka kosmówki na zewnątrz i tkanki łącznej w środku, wnikają naczynia krwionośne od zarodka po ścianie kosmówki omoczniowej.
Teraz dopiero zachodzi ściślejsze zespolenie kosmówki z błoną śluzową macicy. Tworzy się łożysko nabłonkowo-kosmówkowe. Od 14 tygodnia cała powierzchnia kosmówki zostaje pokryta wzniesieniami w postaci listewek i połączenie z błoną śluzową staje się ściślejsze, a wzniesienia w postaci listewek przekształcają się w kosmki drzewkowate. Łożysko konia nazywamy z tego powodu łożyskiem rozproszonym (semiplacenta diffusa completa). Wymiana substancji między matką a płodem odbywa się w takim łożysku w sposób następujący: Błona śluzowa macicy pokryta jest nabłonkiem płaskim. Przylegające do niej kosmki kosmówki mają także nabłonek niski na szczycie kosmków i tu zachodzi głównie wymiana gazów. U podstawy kosmków nabłonek jest wysoki, walcowaty resorpcyjny i poprzez niego odbywa się dyfuzja substancji odżywczych pochodzących z gruczołów macicznych, których wydzielina uchodzi do przestrzeni między kosmkami.
Owodnia początkowo ściśle przylega do zarodka, później rozrasta się i ilość wód zawartych w niej zwiększa się. Przy końcu ciąży owodnia zawiera 3-6 litrów wody płodowej, która jest przezroczysta. Jest to wydzielina nabłonka tej błony. W omoczni
ilość mętnego płynu, który można uważać za mocz zarodka wynosi 8-15 litrów. Jajo płodowe dochodzi do 1 metra 20 cm długości, a 40-50 cm szerokości. Podczas porodu błona śluzowa macicy nie ulega zniszczeniu, po wydaleniu płodu kosmki wysuwają się łatwo z zagłębień błony śluzowej, która wkrótce przybiera wygląd taki, jaki miała przed ciążą.
Łożysko przeżuwaczy
Rozwój trzech przedstawicieli przeżuwaczy domowych: krowy, owcy i kozy przebiega
podobnie. Ciąża u krowy trwa 280 dni, u owcy 149, a u kozy 154 dni. Rozwój zapłodnionego jaja krowy, podobnie jak u innych ssaków, rozpoczyna się w jajowodzie. Pierwszy podział zygoty następuje w 46-48 godzin po owulacji, drugi po 56 godzinach, a stadium ośmiu blastomerów zostaje osiągnięte po upływie 72 godzin, w cieśni jajowodu. Morula o 16-32 blastomerach dostaje się do macicy po 96 godzinach rozwoju, gdzie po upływie 8-9 dni dochodzi do stadium blastocysty.
Pęcherzyk zarodkowy jest początkowo kulisty, lecz wkrótce trofoblast wydłuża się i jajo płodowe przekształca się w twór nitkowaty, dochodzący do 50-60 cm długości, a następnie do 125 cm. Dalszy rozwój zarodków przeżuwaczy przebiega w sposób podobny jak u świni. Łożysko u tych zwierząt należy do łożysk rzekomych. Jest to
łożysko wielokrotne (semiplacenta multiplex). Zespolenie kosmówki z błoną śluzową macicy nie zachodzi na całej powierzchni, lecz tworzą się tu liczne tzw. łożyszcza (placentomata), w obrębie których na kosmówce znajdują się kępki kosmków, tzw. liścienie (kotyledo) , którym odpowiadają na powierzchni błony śluzowej wzniesienia, tzw. brodawki maciczne - carunculae. W obrębie łożyszcza kosmki liścieni wnikają do
odpowiednich zagłębień na brodawkach i w ten sposób kosmówka zostaje zespolona z błoną śluzową. Zespolenie to jest luźne i podczas porodu albo nie następuje krwawienie, albo jest ono względnie słabe. Woreczek żółtkowy zostaje wyodrębniony dosyć późno i nie bierze udziału w tworzeniu łożyska, a krążenie krwi rozwija się na
nim tylko w najwcześniejszych okresach.
Łożysko przeżuwaczy nie przechodzi okresu łożyska żółtkowego –omphaloplacenta tak jak u konia. Wydłużone końce woreczka żółtkowego wcześnie ulegają zanikowi i pozostaje z niego tylko część leżąca w centrum, lecz i ona pod koniec ciąży ulega rozpadowi. Owodnia powstaje przez podnoszenie się fałdów ekto- i mezodermy ponad zarodkiem i tworzy obszerną jamę owodni wypełnioną płynem. Omocznia jako uwypuklenie tylnej części jelita tworzy wydłużony woreczek, wciskający się do pozazarodkowej jamy ciała, a następnie zrasta się z kosmówką tworząc kosmówkę omoczniową – allantochorion. Na omoczni rozgałęziają się naczynia krwionośne. Odchodzą one od zarodka i przechodzą na kosmówkę, nie dochodząc do obszarów kosmków końcowych. Powoduje to ich zanik. Omocznia wrasta do pozazarodkowej jamy ciała, lecz nie obrasta owodni tak jak u klaczy. Obie jamy owodni i omoczni leżą obok siebie, ewentualnie jedna nad drugą.
Kosmówka jest początkowo gładka, dopiero 40-50 dnia rozwoju tworzą się na niej grupy kosmków, leżące w strefach nie zawierających gruczołów. W tych miejscach tworzą się brodawki- carunculae Kosmki wrastają do brodawek uwypuklając ich
nabłonek do powstałych w ten sposób krypt, przez co połączenie płodu z matką staje się bardziej ścisłe. Tworzą się łożyszcza (placentomata), których u krowy jest 80-100, u owcy ok. 100, u kozy 120. Są one ułożone w 3-4 szeregach. Wyniosłości na błonie śluzowej macicy są początkowo płaskie, ale pod koniec ciąży przewężają się u podstawy, tworząc rodzaj szypuły, a liścienie otaczają je ze wszystkich stron. Liścienie łatwo dają się wysunąć z brodawek, ale pod koniec ciąży zespolenie staje się bardziej ścisłe. W obrębie liścieni kosmki tworzą rozgałęziające się krzaczasto kępki, porozdzielane przegrodami utworzonymi z tkanek błony śluzowej macicy. Kosmki są obficie unaczynione - naczynia włosowate pochodzące ze ściany omoczni w wielu miejscach wnikają pomiędzy nabłonek kosmków.
Także w przegrodach obszaru matczynego przebiegają liczne naczynia krwionośne i włosowate, a ich odgałęzienia wnikają pomiędzy komórki nabłonka wyścielającego krypty. W ten sposób w obrębie liścieni dochodzi do bardzo bliskiego zetknięcia naczyń włosowatych matki i płodu i tu zachodzi wymiana gazów i substancji odżywczych między krwią matki i płodu. Pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka, a naprzeciwko tych okolic w błonie śluzowej znajdują się ujścia gruczołów. Wydzielina wytwarzana przez te gruczoły – embriotroph - mleczko maciczne, jest absorbowana przez nabłonek kosmówki gładkiej, który jest także nabłonkiem resorpcyjnym. Pod koniec ciąży nabłonek wyścielający krypty ulega miejscami zanikowi i w tych miejscach charakter łożyska zmienia się z nabłonkowo – kosmówkowego (epitheliochorialis) , na łącznotkankowo – kosmówkowy (syndesmochorialis).
Łożysko mięsożernych
U mięsożernych występuje łożysko prawdziwe (placenta vera) typu środbłonkowokosmówkowego (placenta endothelio – chorialis ). Implantacja jest typu centralnego. Kosmówka na znacznej przestrzeni zespala się z błoną śluzową macicy, której nabłonek zostaje zniszczony. Trofoblast otacza śródbłonkowe ścianki naczyń, w których krąży krew matki. Powstaje labirynt łożyskowy, w którym kosmki trofoblastu tak ściśle przylegają do naczyń włosowatych błony śluzowej macicy, że trudno jest je od siebie oddzielić bez uszkodzenia.
U psa dojrzałość płciowa zostaje osiągnięta u 12-15 miesięcznych osobników, ciąża trwa 53-63 dni. Zwykle rodzi się 4-8 szczeniąt. Okres rui występuje 2 razy do roku, co 6 miesięcy, na wiosnę i w jesieni. U kotów zdolność do rozmnażania pojawia się po
12 miesiącach. Ciąża trwa 56 dni i rodzi się także 4- 8 kociąt. Ruja występuje 2-3 razy w roku, w lutym, czerwcu i październiku, po owulacji. Wędrówka jaja przez jajowód trwa 8-9 dni u suki, a 9 u kotki.
Zarodek w stadium blastocysty dostaje się do macicy. Jest to twór kulisty średnicy 0,8 mm. W następnych dniach blastocysta wydłuża się i przybiera kształt cytryny. Składa się ona wówczas z dwóch listków zarodkowych, a wkrótce wytwarza się trzeci i zarodek zostaje otoczony przez owodnię. Na kosmówce pojawiają się kosmki złożone początkowo z nabłonka. Nie pokrywają one całej jej powierzchni, lecz tworzą pas tylko w równiku jaja płodowego. Podobny proces zachodzi u kotki. W ten sposób powstaje zawiązek łożyska popręgowego.
Kształt jaja płodowego zmienia się następnie i w końcu trzeciego tygodnia życia śródmacicznego przybiera ono kształt beczułkowaty. Pęcherzyk żółtkowy, podobnie jak u klaczy, pozostaje zrośnięty przez pewien czas z kosmówką dlatego w początkowym okresie czynne jest łożysko kosmówkowo-żółtkowe (omphaloplacenta). Resztki pęcherzyka żółtkowego pozostają do końca ciąży pomiędzy kosmówką a omocznią, po stronie brzusznej zarodka. Owodnia otacza zarodek aż do porodu.
Pępowina składa się z szypuły omoczniowej i szypuły żółtkowej. Omocznia uwypukła się z tylnej części jelita, przechodzi na prawą stronę zarodka, obrastając go wraz z owodnią, podobnie jak to ma miejsce u konia. Powierzchniowo omocznia zrasta się z wewnętrzną ścianą kosmówki, tworząc kosmówkę omoczniową (allantochorion). Kosmki na kosmówce wydłużają się, wnika do nich tkanka łączna z naczyniami krwionośnymi, przekształcając je w kosmki drugo- i trzeciorzędne. Końcowe części kosmówki są pozbawione kosmków. Łożysko takie nazywamy łożyskiem popręgowym – placenta zonaria , które jest już łożyskiem prawdziwym - placenta vera.
Łożysko omoczniowe powstaje wcześnie, ale całkowicie ukształtowane jest dopiero w drugiej połowie ciąży. W okresie kiedy mezoderma omoczni wnika wraz z naczyniami krwionośnymi do kosmków i zostają one dobrze odżywione, trofoblast zaczyna proliferować i kosmki wnikają do błony śluzowej macicy. Błona ta podczas przygotowania do przyjęcia płodu uległa przerostowi, gruczoły rozrosły się wśród jej tkanki łącznej, sieć naczyń krwionośnych stała się bardzo gęsta, a obecnie nabłonek
gruczołów i nabłonek powierzchniowy zaczynają przekształcać się w masy o zatartych granicach komórkowych (syncytiotrofoblast). Wnikające do błony śluzowej kosmki trofoblastu wywierają wpływ na błonę śluzową, absorbując gruczoły, komórki nabłonka powierzchniowego oraz komórki tkanki łącznej. Pozostają nietknięte tylko naczynia krwionośne.
Gruczoły tworzą w błonie śluzowej dwa rodzaje skupień. Jedne są krótkie i leżą powierzchniowo, inne długie dochodzą aż do warstwy mięśniowej macicy. Pomiędzy nimi znajduje się warstwa tkanki łącznej, przez którą przechodzą przewody wyprowadzające gruczołów głębokich na powierzchnię błony śluzowej. Tworzy się tu
warstwa gąbczasta błony śluzowej. Trofoblast wnika coraz głębiej, przekształcając zniszczoną tkankę pomieszaną z wydzieliną gruczołów w histiotrofowe masy absorbowane przez trofoblast. Kosmki nie są tu palczaste jak w łożyskach rzekomych, lecz mają postać listewek składających się z rdzenia mezenchymalnego pochodzącego z omoczni.
Rdzeń jest pokryty nabłonkiem trofoblastu, który składa się z dwóch warstw: cytotrofoblastu, komórek przylegających do mezenchyny i powierzchniowej warstwy syncycjalnej, przylegającej do naczyń macicy, których śródbłonki oparły się destrukcyjnej działalności trofoblastu. Wymiana substancji między krwią matki i płodu zachodzi w kosmkach poprzez cienką ścianę naczyń krwionośnych płodu w kosmkach, ich mezenchymę cyto- i syncycjotrofoblast kosmków oraz śródbłonek naczyń macicy. Dlatego ten typ łożyska nazywamy śródbłonkowokosmówkowym
(placenta endotheliochorialis).
Kosmki na szczycie są rozszerzone i pokryte nabłonkiem sześciennym. Tworzą one na przekroju linie arkadowe. Gdy łożysko ukształtuje się całkowicie, budowa jego jest następująca: od strony zarodka znajduje się błona kosmówki (membrana chorii) z naczyniami idącymi od zarodka, dalej mamy labirynt, zajmujący 2/3 grubości łożyska, w którym tkanki płodu i naczynia matki tworzą bardzo zawiłą strukturę, następnie znajduje się strefa przejściowa, do której zaczynają wnikać kosmki, warstwa głęboka błony śluzowej macicy, czyli jej warstwa gąbczasta, przylegająca do warstwy mięśniowej. Podczas porodu usunięte zostaje łożysko wraz z częścią błony śluzowej, do której wniknęły kosmki.
Część głęboka warstwy gąbczastej pozostaje i z nabłonka jej gruczołów głębokich, które nie zostały uszkodzone, oraz tkanki łącznej tej warstwy regeneruje się błona śluzowa. W zasadzie łożysko mięsożernych jest jednakowo zbudowane, różnica
polega na tym, że u kotki układ blaszkowatych kosmków w labiryncie jest prostopadły, u suki natomiast są one obficie rozgałęzione. W łożysku popręgowym wymiana substancji między krwią matki i płodu zachodzi poprzez cienką ściankę
naczyń krwionośnych płodu w kosmkach, ich mezenchymę, cyto- i syncycjotrofoblast oraz śródbłonek naczyń błony śluzowej macicy.
Dostarczenie substancji do płodu zachodzi w dwojaki sposób: przez dyfuzję tych substancji z krwi matki do krwi płodu lub przez absorpcję wydzieliny gruczołów i produktów rozpadu tkanek błony śluzowej macicy niszczonych przez trofoblast tzw.
embriotrofu. Usuwanie produktów zużytych pochodzących z przemiany materii płodu
odbywa się tą samą drogą, lecz w przeciwnym kierunku.
Łożysko naczelnych i człowieka
Uwzględniając formę, budowę mikroskopową, charakter połączenia błon płodowych i doczesnowych, łożysko naczelnych i człowieka (z wyjątkiem lemurów) zaliczyć należy do łożysk typu: prawdziwego, tarczowego, labiryntowego, krwio – kosmówkowego, kosmówkowo – omoczniowego i doczesnowego. Łożysko składa się z dwóch zespalających się w całość części: części matczynej (pars materna) pochodzącej z doczesnej podstawnej, oraz części płodowej (pars foetalis ) powstającej z kosmówki kosmatej (chorion frondosum)
Około siódmego dnia trofoblast wnikając w błonę śluzową macicy różnicuje się na dwie warstwy: wewnętrzną (cytotrofoblast) i zewnętrzną (syncytiotrofoblast). Syncytiotrofoblast charakteryzuje się rozmyciem obrazu błon komórkowych oraz
pojawieniem się początkowo małych, pojedynczych, a później coraz większych
zlewających się zatok. Połączone zatoki w późniejszym okresie tworzą przestrzenie
międzykosmkowe. Przestrzenie międzykosmkowe wysłane są syncytiotrofoblastem. Po uszkodzeniu przez enzymy proteolityczne trofoblastu, krew matczyna stopniowo napływa do zatok.
W trzecim tygodniu pojawiają się kosmki pierwotne. Są to uwypuklenia syncytiotrofoblastu, do których w formie rdzenia wnikają komórki cytotrofoblastu.
Kosmek pierwotny składa się z części środkowej, którą stanowią komórki cytotrofoblastu, oraz z części obwodowej, syncytialnej. Z chwilą, kiedy do cytotrofoblastu rdzenia kosmka pierwotnego wnikają komórki mezenchymalne, powstają kosmki wtórne. W końcu 3 tygodnia część komórek mezodermalnych różnicuje się na wyspy krwiotwórcze i wyspy naczyniowe, stanowiąc początek przyszłego krążenia. Kosmki, w których występują drobne naczynia krwionośne, określa się kosmkami ostatecznymi.
W czwartym tygodniu cała powierzchnia kosmówki pokryta jest licznymi kosmkami
ostatecznymi. W tym okresie dochodzi do zbliżenia naczyń krwionośnych zrębu
kosmka systemem naczyń włosowatych. Powstaje więc płyta kosmkowa.
W 20 – 24 dniu wewnątrzkosmkowe naczynia włosowate łączą się z naczyniami
pępowinowo – omoczniowymi i rozpoczyna się krążenie łożyskowe typu kosmówkowo – omoczniowego. Od tego okresu odżywianie zarodka na drodze dyfuzji zastępowane zostaje odżywianiem na drodze naczyń krwionośnych.
Cytotrofoblast niektórych kosmków rozrastając się, przenika przez syncytiotrofoblast docierając do endometrium. Utworzone w ten sposób wypustki cytotrofoblastyczne łączą się z sąsiednimi tworząc cienką jedno – lub wielopokładową warstwę cytotrofoblastu, którą określamy zewnętrzną pokrywą cytotrofoblastyczną.
Pokrywa cytotrofoblastyczna powstaje początkowo na biegunie zarodkowym (animalnym) i wkrótce rozprzestrzenia się na biegun wegetatywny, powodując
wytworzenie ściślejszego połączenia kosmówki z błonami doczesnowymi. Kosmki, które przyczepiają się do tkanki matczynej określa się mianem kosmków kotwiących. Pozostałe kosmki, rozgałęziając się w przestrzeniach międzykosmkowych na kształt drzewa są kosmkami wolnymi. Ostatecznie w trzecim miesiącu dokonuje się podział kosmówki na kosmatą i gładką. Kosmówka kosmata łączy się z doczesną podstawną uczestnicząc w wytworzeniu łożyska. Kosmówka gładka zawiera głównie komórki cytotrofoblastu. Przylega z jednej strony do błony owodniowej, natomiast z drugiej do doczesnej ściennej (decidua parietalis )
Błona śluzowa macicy podczas ciąży przekształca się w błonę doczesnową, a
zmiany zachodzące w komórkach tkanki łącznej, naczyniach krwionośnych oraz
gruczołach określa się mianem reakcji doczesnowej. Doczesna, podobnie jak łożysko jest tkanką o funkcji dokrewnej. W zależności od położenia względem miejsca implantacyjnego wyróżnia się doczesną podstawną (decidua basalis ), torebkową lub
zagiętą (decidua capsularis s. reflexa), ścienną (decidua parietalis ). Doczesna podstawna leży poniżej zagnieżdżonego zarodka i tworzy część matczyną łożyska. Tworzy płytę doczesnową. Płyta doczesnowa wytwarza naprzeciw penetrującego trofoblastu kosmówki kosmatej przegrody łożyskowe. Doczesna torebkowa pokrywa zarodek od strony światła macicy. Doczesna ścienna to pozostała część błony
śluzowej macicy.
Na początku trzeciego miesiąca łożysko jest w pełni rozwiniętym narządem.
Wówczas łożysko rośnie wraz z macicą, co jest spowodowane przyrostem i wydłużaniem się kosmków. W skład dojrzałego drzewa kosmkowego wchodzą kosmki pienne (palowe), ich rozgałęzienia (przez niektórych nazywane kosmkami pośrednimi) oraz ich rozgałęzienia – kosmki końcowe. Poszczególne kosmki różnią się budową, a różnice dotyczą zmian jakie zachodzą w nich podczas ciąży. W okresie między drugim, a czwartym miesiącem kosmki składają się z wewnętrznej warstwy komórek cytotrofoblastu i zewnętrznej syncytiotrofoblastu. Warstwa syncytialna kształtuje się w wyniku fuzji komórek cytotrofoblastycznych. Komórki syncytiotrofoblastu charakteryzują się rozbudowaną gładką siateczką śródplazmatyczną ze zróżnicowaniem na liczne pęcherzyki oraz cysterny, licznymi
mitochondriami oraz widniejącymi w tej strefie kroplami tłuszczu. Wolna powierzchnia w/w komórek zawiera liczne mikrokosmki z wyeksponowanym obszarem glikoproteinowym. Zrąb zawiera komórki mezenchymalne, makrofagi płodowe (komórki Hofbauer’a), oraz naczynia krwionośne i włókna tkanki łącznej.
Po czwartym miesiącu zanika cytotrofoblast, zwiększa się liczba naczyń oraz następuje ich przemieszczenie tuż pod warstwę syncytiotrofoblastu. Naczynia krwionośne zbliżają się do warstwy syncytiotrofoblastu. Powstają płytki syncytialne (płytki naczyniowo – nabłonkowe). Płytki syncytialne są tym miejscem w kosmku łożyska, w którym bariera morfologiczna między krwią płodu i matki została maksymalnie zredukowana. Na powierzchni matczynej kosmków oraz w miejscu po zaniku cytotrofoblastu w płycie doczesnowej pojawia się fibrynoid. Fibrynoid złożony jest zwykle z włóknika osocza krwi.
Przekształcenia zachodzące w strukturze kosmków warunkują grubość bariery
oddzielającej krew matczyną od płodowej. W początkowych stadiach grubość bariery
łożyskowej wynosi ok. 23,0 μm, po 4 miesiącach wynosi 2,0 μm, natomiast pod koniec ciąży w związku z odkładaniem się fibrynoidu ponownie staje się grubsza.