Parazytologia jest nauką zajmującą się pasożytami, pasożytnictwem oraz parazytozami (chorobami wywoływanymi przez pasożyty).

Jest ona silnie związana z genetyką, biologią molekularną, fizjologią, biochemią, weterynarią, czy medycyną.

Organizmy pasożytnicze pozostają w skomplikowanych związkach z żywicielami oraz występują wraz z nimi i innymi organizmami w środowisku zewnętrznym, gdzie podlegają wpływom czynników abiotycznych i biotycznych. Z tego powodu parazytologia nierozerwalnie łączy się z ekologią.

Badania związków, zależności i oddziaływań między pasożytami, żywicielami i innymi organizmami, pozwalają zrozumieć zasady funkcjonowania ekologicznego układu pasożyt-żywiciel, poznać przyczyny rozmieszczenia i liczebności pasożytów, oraz zastosować skuteczne metody zwalczania parazytoz.

PASOŻYTNICTWO JEST PRZYKŁADEM INTERAKCJI MIĘDZYGATUNKOWEJ

W ekosystemach występują osobniki różnych gatunków. Niektóre gatunki nie wpływają na siebie, a takie oddziaływania określa się jako NEUTRALNE.

Jeśli jedna populacja odnosi korzyści z obecności drugiej, a interakcja ta prowadzi do zwiększenia liczebności populacji, określa się ten związek jako PROTEKCJONISTYCZNY.

Interakcje zmniejszające liczebność populacji nazywamy ANTAGONISTYCZNYMI.

ZWIĄZKI NEUTRALNE

Do związków neutralnych, bez kontaktu fizycznego i metabolicznego należy :

• SYNOIKIA współzamieszkiwanie dwóch gatunków w tym samym miejscu (nora, gniazdo)

• SYMFILIA wykorzystywanie przez jeden organizm wydzielin drugiego gatunku, ale bez zależności metabolicznych (mrówki-mszyce)

Do związków neutralnych, w których dochodzi do kontaktu fizycznego należy SOMATOKSENIA.
Zjawisko współżycia na określonej przestrzeni organizmów różnych gatunków, które wchodzą ze sobą w kontakt fizyczny to SOMATOKSENIA.
Formami SOMATOKSENI są :

• FOREZA jeden organizm szuka i przyczepia się do innego organizmu w celu przemieszczenia się

• EPIOIKIA osiedlanie się jednych organizmów na powierzchni ciała innych organizmów

• ENDOIKIA osiedlanie się jednych organizmów wewnątrz ciała innych organizmów

ZWIĄZKI PROTEKCJONISTYCZNE

Do związków protekcjonistycznych można zaliczyć :

• KOMENSALIZM odżywianie się pokarmem innego gatunku, bez wyrządzania szkody

• SYMBIOZA obaj partnerzy osiągają wymierne korzyści ze związku

• MUTUALIZM skrajna symbioza, z uzależnieniem fizjologicznym i ekologicznym przynosząca obopólne korzyści

ZWIĄZKI ANTAGONISTYCZNE

Do związków antagonistycznych można zaliczyć :

• KONKURENCJA dwa różne gatunki ubiegają się o te same zasoby środowiska

• DRAPIEŻNICTWO osobniki jednego gatunku napadają, zabijają oraz zjadają osobniki innego gatunku

• PASOŻYTNICTWO jeden gatunek (pasożyt) jest uzależniony metabolicznie bezpośrednio lub pośrednio od drugiego gatunku (żywiciela) i żyje jego kosztem. Organizm żywiciela stanowi więc dla pasożyta środowisko życia i źródło pokarmu.

TYPY UKŁADÓW PASOŻYT - ŻYWICIEL

A. Ze względu na lokalizację pasożyty dzieli się na :

• EKTOPASOŻYTY pasożyty bytujące na powierzchni ciała żywiciela

• ENDOPASOŻYTY pasożyty występujące w narządach (jelito, wątroba), tkankach (mięśnie, krew), czy też wewnątrzkomórkowo w organizmie żywiciela

B. Ze względu na długość kontaktu pasożyta z żywicielem :

• PASOŻYTY CZASOWE krótkotrwały kontakt tylko w czasie pobierania pokarmu, pasożyt nie rozwija się i nie namnaża w organizmie żywiciela

• PASOŻYTY OKRESOWE pasożytują na żywicielu tylko w pewnych okresach cyklu życiowego (pasożytnictwo larwalne lub imaginalne)

• PASOŻYTY STAŁE całe życie pasożyta związane jest z żywicielem

C. Ze względu na specyficzność żywicielską oraz liczbę gatunków żywicieli :

• PASOŻYTY MONOKSENICZNE związane z jednym gatunkiem żywiciela (np. Ascaris
  ( STENOKSENICZNE ) lumbricoides)

• PASOŻYTY OLIGOKSENICZNE mała liczba gatunków żywicielskich

• PASOŻYTY POLIKSENICZNE związane z dużą liczbą gatunków żywicielskich (np. Trichinella
  ( EURYKSENICZNE ) spiralis)

D. Ze względu na związek z jednym lub kilkoma żywicielami w cyklu rozwojowym :

• PASOŻYTY HOMOKSENICZNE całą ontogenezę odbywają w organizmie jednego żywiciela

• PASOŻYTY HETEROKSENICZNE w ich cyklu rozwojowym występują dwie grupy żywicieli :
  żywiciel ostateczny w którym pasożyt osiąga dojrzałość płciową,
  rozmnaża się płciowo
  żywiciel pośredni w którego organizmie pasożyt rozmnaża się bezpłciowo lub występuje w stadium larwalnym

• ŻYWICIEL AUTOKSENICZNY szczególny przypadek, gdy ten sam żywiciel jest żywicielem pośrednim i ostatecznym (np. Trichinella spiralis)

• ŻYWICIEL PARATENICZNY nie jest obligatoryjny dla danego pasożyta, w jego organizmie nie zachodzi rozwój pasożyta, a jedynie przebywają formy larwalne (np. DIphyllobothrium latum)

Powstanie układu pasożyt-żywiciel wymagało wykształcenia się cech warunkujących:

• znalezienie żywiciela

• utrzymanie się na lub wewnątrz jego organizmu

• pobieranie pokarmu

• rozmnażanie i rozprzestrzenianie w środowisku

PRZYSTOSOWANIA MORFOLOGICZNE

A. Modyfikacje kształtu ciała (związane z miejscem pasożytowania) :

• spłaszczenie grzbieto-brzusznie umożliwia przytwierdzenie do ciała żywiciela
  (tasiemce, wszy, pluskwy, Ixodes ricinus, Giardia intestinalis)

• wydłużony, walcowaty kształt ciała cechuje pasożyty żyjące w wąskich, długich, przewodach (Schistosoma haematobium)

• rozgałęzione kształty ciała ułatwiają pobieranie pokarmu, wymianę gazową, procesy rozrodcze (tkankowe larwy niektórych tasiemców)

• kulisty kształt ciała warunkuje najmniejszą powierzchnię kontaktu z organizmem żywiciela, jest adaptacją do życia w tkankach lub komórkach (amastigota Leishmania donovanii, metacerkaria, przywry, larwy tasiemców)

B. Rozrost lub zanik niektórych części ciała :

• atrofia narządów ruchu akinetyzm (amastigota Leishmania donovanii, brak skrzydeł u owadów pasożytniczych)

• redukcja narządów zmysłu: u endopasożytów (tasiemce)
  wzroku i czucia

• rozwój (hipertrofia) narządów zmysłu: pomagają odszukać żywiciela (Ixodes ricinus)
  wzroku i czucia

• redukcja przewodu pokarmowego związana z osmotycznym odżywianiem się przez powłoki ciała (tasiemce)

• rozwój (hipertrofia) u pasożytniczych stawonogów odżywiających się
  przewodu pokarmowego krwią (kleszcze, pijawki)

C. Powstanie nowych struktur lub narządów specyficznych dla pasożytów :

• powstanie narządów czepnych przeciwdziałają usunięciu pasożyta z organizmu żywiciela (przyssawki, haki, zęby)

• wytworzenie dodatkowych struktur przyjmują funkcje przewodu pokarmowego (korzenie odżywcze pasożytniczych skorupiaków)

PRZYSTOSOWANIA FIZJOLOGICZNE I BIOCHEMICZNE

A. Rozwój taksji (ruchów orientacyjnych, kierunkowych) umożliwiających czynne poszukiwanie
żywiciela :

• chemotaksje larwy Schistosoma haematobium reagują na obecność w środowisku kwasów tłuszczowych

• termotaksje larwy Ancylostoma duodenale, stawonogi krwiopijne, pijawki

• tigmotaksje skłębianie się nicieni jelitowych i wnikanie ich w przewody trzustkowe

B. Zdolność do produkcji specyficznych substancji ułatwiających wnikanie pasożyta do organizmu
żywiciela oraz umożliwiających przeżycie pasożyta :

• proteinazy umożliwiają wnikanie do organizmu żywiciela (przywry) oraz wnikanie w tkanki (Entamoeba histolytica)

• hydrolaza produkowana przez niektóre nicienie, hamuje miejscowo
  acetylochlinowa perystaltykę jelit

• hialuronidaza tzw. czynnik rozprzestrzeniania, wydzielana przez wiele pasożytów wewnętrznych

• kolagenaza umożliwia penetrację cerkarii Schistosoma do organizmu żywiciela

• inhibitory: ochrona przed stawieniem w jelicie
  pepsyny, trypsyny

• substancje hamujące produkują je Ixodes ricinus, pijawki, Ancylostoma duodenale,
  krzepnięcie krwi Ascaris lubricoides

C. Zmiany w przemianie materii :

• metabolizm u pasożytów wewnętrznych występujących w środowisku o wysokim
  beztlenowy ciśnieniu cząsteczkowym dwutlenku węgla

• produkcja enzymów są one o odmiennych właściwościach fizyko-chemicznych
  oddechowych

• zdolność erytrocytofagia Entamoeba histolytica
  odżywiania się
  krwinkami żywiciela

D. Zwiększenie rozrodczości i rozwój narządów rozrodczych pasożytów :

• schizogonia u pierwotniaków
  endodiogenia

• zwiększona produkcja u tasiemców, u nicieni
  komórek jajowych

• progeneza patenogeneza sporocyst i redii przywr, pączkowanie larw tasiemca
  rozmnażanie się larw echinococcus granulosus

E. Przystosowania obronne pasożytów przed reakcja immunologicznymi żywiciela :

• mimikra antygenowa zdolność wiązania na powierzchni ciała antygenów żywiciela (pasożyt jest wtedy nierozpoznawalny przez układ immunologiczny)

• ucieczka antygenowa okresowa zmienność własnych antygenów powierzchownych

• wywołanie uszkadzanie komórek immunokompetentnych
  stanu immunosupresji neutralizacja wolnych rodników i nadtlenków (enzymy antyoksydacyjne)
  neutralizacja przeciwciał (enzymy lityczne)

F. Koordynacja czasowa cyklu życiowego pasożyta do zwyczajów żywiciela :
np. zmiany aktywności mikrofilarii o określonej porze, związane z rytmem fizjologicznym żywiciela
G. Modyfikacja behawioru żywiciela przez pasożyty :

np. zmiana zachowania mrówek zarażonych Dicrocoelium denditicum

MECHANIZMY OBRONNE ORGANIZMU ŻYWICIELA W INWAZJACH PASOŻYTNICZYCH

1. Mechanizmy odporności naturalnej (wrodzonej):

• rola zrogowaciałego naskórka oraz błon śluzowych dróg oddechowych, przewodu pokarmowego, narządów moczowo-płciowych w ochronie organizmu przed inwazją pasożytów

• udział substancji produkowanych w organizmie żywiciela w obronie przed pasożytami np. lizozymu (ślina, łzy), kwasu solnego (sok żołądkowy), prostaglandyn jelitowych

• zdolność do fagocytozy monocytów, makrofagów, granulocytów

• produkcja i oddziaływanie czynników toksycznych na pasożyty (aktywne formy tlenu, tlenek azotu, toksyczne białka ziarnistości granulocytów)

• stan zapalny w tkankach, zwiększona liczba komórek tucznych, granulocytów, makrofagów (w tkankach) - ogranicza szerzenie się inwazji (fagocytoza, oddziaływanie toksyczne)

2. Mechanizmy odporności nabytej :

• odpowiedź immunologiczna typu humoralnego :
  polega na wytworzeniu specyficznych przeciwciał przez populacje komórek plazmatycznych pochodzących od limfocytów B, które zetknęły się z antygenami pasożyta;
  przeciwciała mogą:
  niszczyć i unieruchomić pasożyta,
  hamować jego: rozmnażanie, rozwój, przemianę materii,
  zobojętnić substancje toksyczne oraz rozpuszczalne antygeny

• odpowiedź immunologiczna typu komórkowego :
  uzależniona głównie od limfocytów T, które pod wpływem antygenów pasożyta wytwarzają pokolenia komórek działających cytotoksycznie na komórki pasożyta oraz pobudzają działanie eozynofilów oraz makrofagów

ODDZIAŁYWANIA PATOGENNE PASOŻYTÓW

1. Działania mechaniczne :

• uszkadzanie tkanek skóry (Ixodes ricinus)
  jelito ( Gardia intestinalis/simplex, Ancylostoma duodenale)
  krwinki (Plasmodium sp.)
  mięśnie (Trichinella spiralis)
  komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego (Leishmania donovanii, Toxoplasma gondii)

• zanik tkanki np. wątroby, płuc, mózgu
  (Echinococcus granulosus, Trichinella spiralis)

• rozrost tkanek wokół pasożyta następstwo immunopatologiczne inwazji

• powiększenie narządów np. wątroby, śledziony
  jest wynikiem wzrostu aktywności limfocytów oraz makrofagów

• niedrożność:
  jelit
  przewodów żółciowych
  płuc

• niedrożność: (Wuchereria bancrofti)
  naczyń krwionośnych
  naczyń limfatycznych

2. Objadanie pokarmu :

• białko Ascaris lumbricoides

• białko i potas Trichinella spiralis

• witaminy Diphyllobothrium latum (witamina B12)
  Ascaris lumbricoides, Giardia intestinalis/simplex (witamina A)

• odżywianie się krwią Ixodes ricinus, Ancylostoma duodenale

• utrudnianie Ascaris lumbricoides, Giardia intestinalis/simplex
  wchłaniania pokarmu

3. Działania toksyczne :

Substancje wydzielane przez pasożyty :

• enzymy hemolityczne (Plasmodium sp.)

• inhibitory enzymów cyklu oddechowego (Plasmodium sp.)

• inhibitory enzymów trawiennych (tasiemce)

• enzymy proteolityczne, hialuronidaza (Entamoeba histolytica)

• produkty przemiany materii pasożytów mogą powodować zmiany zwyrodnieniowe narządów, zaburzenia hormonalne, niepłodność

• histamina, acetylocholina - hamują krzepniecie krwi, rozpuszczają krwinki, niszczą błonę śluzową jelita

• toksyny (Ixodes ricinus) porażenie kleszczowe

4. Alergie na antygeny pasożytów :

reakcje skórne, nieżyty dróg oddechowych, astma

5. Przenoszenie czynników chorobotwórczych :

wirusów i bakterii - przez pasożyty

CZYNNIKI ABIOTYCZNE I BIOTYCZNE WPŁYWAJĄCE NA ROZMIESZCZENIE I DYNAMIKĘ POPULACJI PASOŻYTÓW

Rozprzestrzenienie i rozwój pasożytów i ich żywicieli w środowisku są uwarunkowane czynnikami abiotycznymi i biotycznymi.

Oddziaływanie tych czynników jest zmienne w czasie i w przestrzeni, a obecność i rozwój organizmu w danym środowisku zależy od jego tolerancji wobec tych czynników i od przystosowań pozwalających na utrzymanie się w tym środowisku.

Czynniki działając w niedomiarze lub nadmiarze dla danego gatunku działają ograniczająco na ich rozprzestrzenienie i rozwój.

GRANICA TOLERANCJI to zakres wahań czynników wymaganych przez organizmu.
Dla każdego gatunku można takie granice ustalić.
Szerokie granice tolerancji charakteryzują organizmy EURY-
Wąskie granice tolerancji charakteryzują organizmy STENO-
Gdy organizm wymaga niskich/średnich/wysokich wartości czynnika ekologicznego to klasyfikuje się go jakos OLIGO-/MEZO-/POLI-

PRAWIDŁOWOŚCI DOTYCZĄCE WYMAGAŃ EKOLOGICZNYCH PASOŻYTÓW

1. Organizmy o szerokich zakresach tolerancji dla wielu czynników są najszerzej rozprzestrzenione.

2. W danym środowisku jedne czynniki odgrywają większą rolę, inne mniejszą rolę.

3. Dranice tolerancji i wartości optymalne czynnika mogą zmieniać się w zależności od położenia geograficznego i zmian sezonowych.

4. Najbardziej krytyczny moment życia pasożyta to rozmnażanie i wtedy czynniki środowiska działają najbardziej ograniczająco.

5. Na populację pasożytów działają ograniczająco również współwystępujące populacje konkurentów, drapieżców, innych pasożytów, mikroogranizmów.

CZYNNIKI ABIOTYCZNE

Wpływają na:

• rozwój i rozrodczość pasożytów

• przeżywalność

• rozmieszczenie geograficzne

• oddziaływanie pasożytów z innymi organizmami

1. WILGOTNOŚĆ

Bilans wody organizmu (pobieranie i utrata wody) zależy od czynników środowiska takich jak wilgotność i temperatura, od ilości wody zawartej w pokarmie, a także od cech morfologicznych i fizjologicznych pasożyta.

Wymagania wilgotnościowe pasożytów są zróżnicowane i decydują o:

• rozmieszczeniu

• przeżywaniu

• aktywności

• zdolności przenoszenia przez stawonogi drobnoustrojów chorobotwórczych
  (np. wirus kleszczowego zapalenia mózgu namnaża się bardzo dobrze, gdy kleszcz przebywa w środowisku o wysokiej wilgotności)

Gatunki wysoce higrofilne (Ixodes ricinus), w niskiej wilgotności (0%) tracą wodę i giną,
natomiast mniej higrofilne (Dermacentor andersoni) potrafią w tych warunkach przeżyć,
zaś pustynny Hyalomma asiaticum przeżywa wtedy około miesiąca.

Niektóre gatunki owadów i pajęczaków pasożytniczych wykształciły zdolności absorpcji wody z atmosfery, po częściowym odwodnieniu.
Wchłanianie wody staje się możliwe po przekroczeniu wartości progowej wilgotności otoczenia charakterystycznej dla poszczególnych gatunków (np. Dermatophagoides farinae przy wilgotności 73% zaczyna wchłaniać wodę, zwiększając kilkakrotnie swoją masę).

Najszybciej tracą wodę w niesprzyjających warunkach larwy, a następnie nimfy - ma to odbicie w krótszej przeżywalności stadiów młodocianych, niż stadiów dojrzałych.
W wilgotności 42%, temperaturze 28^oC :
larwy kleszcza Haylomma przeżywają 4-5 dni,
nimfy kleszcza Haylomma przeżywają 16 dni,
samice kleszcza Haylomma przeżywają 83 dni,
samce kleszcza Haylomma przeżywają 101 dni.

Utrata wody wiąże się ze zmianami w lipidach epikutikuli i wzrasta wraz z temperaturą środowiska :

• gatunki suchych środowisk
  np. kleszcz Haylomma, mają kutikulę bardziej nieprzepuszczalną dla wody, dlatego miedzy innymi są odporniejsze na brak wody w środowisku

• gatunki wilgotnych środowisk
  np. kleszcz Ixodes ricinus, przy obniżeniu wilgotności, szybko tracąc wodę - ginie

Wilgotność środowiska ma wpływ na rytmy dobowe pasożytów :

• gatunki wilgotnych środowisk wykazują dzienną aktywność

• gatunki suchych środowisk wykazują nocną aktywność

Niektóre owady krwiopijne wykazują plastyczność ekologiczna - są aktywne w okresach wysokiej wilgotności mimo innych niesprzyjających warunków środowiska np. silnego nasłonecznienia :

• komar widliszek atakuje żywicieli wiosną i jesienią,
  okresach o wysokiej wilgotności, przy silnym nasłonecznieniu

• komar widliszek nie atakuje żywicieli latem,
  mała wilgotność, przy silnym nasłonecznieniu

Wilgotność wpływa na procesy rozwojowe organizmów :

• u gatunków kserofilnych
  np. Argas reflexus w wysokiej wilgotności rozwój jest zakłócony, występuje duża śmiertelność zarodków

• u gatunków higrofilnych
  np. Ixodes ricinus rozwój może się odbywać tylko w wysokiej wilgotności, wynoszącej prawie 90-100%

Wilgotność wpływa na dynamikę rozmnażania - w niekorzystnych warunkach zmniejszeniu ulega liczba jaj oraz obniża się wylęg larw oraz ich przeżywalność.

Aktywność w poszukiwaniu żywicieli oraz żerowania (Ixodes ricinus) pozostaje w korelacji z wilgotnością żywiciela.
W Polsce kleszcze te mają dwa okresy wzmożonej aktywności :
wiosenny (kwiecień/maj)
jesienny (wrzesień/październik)

2. TEMPERATURA

Od temperatury środowiska zależy temperatura ciała pasożyta, uwodnienie, zapotrzebowanie na tlen, szybkość procesów metabolicznych.

Zakres tolerancji termicznej są różne gatunkowo, ale zmieniają się sezonowo.

TEMPERATURA EFEKTYWNA to zakres temperatur (między dolnym i górnym progiem), w którym odbywa się rozwój danego organizmu.

Czynnikiem ograniczającym rozwój organizmu jest NISKA TEMPERATURA.

Przy działaniu niskich temperatur (poniżej dolnego progu) dochodzi do :

• hamowania przemiany materii

• zmian aktywności enzymów

• zwiększa się lepkość cytoplazmy

• zmienia się morfologia cytoplazmy (np. pojawiają się ziarnistości, rozwarstwienia)

Podwyższenie temperatury przywraca prawidłowe funkcje życiowe.

Najbardziej wrażliwe na niskie temperatury są stadia młodociane (zwłaszcza zarodniki w okresie bruzdkowania) - są najbardziej uwodnione oraz potrzebują najwięcej tlenu.

Charakterystyczne dla poszczególnych gatunków kleszczy są termiczne progi aktywności
np. dolny próg dla Ixodes ricinus wynosi 5^oC,
dla Amblyomma americanum wynosi -5^oC,
dla pustynnego (Kara-Kum) Haylomma 35^oC.

Czynnikiem ograniczającym rozwój organizmu są także SKOKI TEMPERATURY (od dolnego do górnego progu).

Temperatura odgrywa ważną rolę w poszukiwaniu oraz opuszczaniu żywiciela np. pchły i wszy uciekają z ciała gorączkującego, ale także i zimnego/martwego żywiciela.

W WYŻSZYCH TEMPERATURACH (powyżej górnego progu) :

• zwiększa się zapotrzebowanie na tlen i łatwo dochodzi do deficytu tlenowego

• zachodzą zmiany aktywności enzymów, a w wyniku tego i procesów metabolicznych

• hamowane są funkcje życiowe pasożyta

• zmienia się długość cyklu rozwojowego

Wytrzymałość na wysokie temperatury zależy od :

• gatunku większa wytrzymałość cechuje gatunki pochodzące z ciepłych stref

• stadium rozwojowego bardziej wytrzymałe są osobniki z małą ilością wody w organizmie
  pasożyta

• płci

Temperatura środowiska wpływa też na rozwój drobnoustrojów chorobotwórczych w organizmie stawonoga
np. pałeczki dżumy (Yersinia pestis) w ciele pchły dobrze się mnożą w temperaturze 25^oC,
natomiast w temperaturze wyższej niż 27,5^oC są eliminowane.
W krajach o bardzo gorącym klimacie zakażenia pcheł tymi pałeczkami nie wystepują.

3. FOTOPERIOD

Cykliczne zmiany światła i ciemności (fotoperiod) powodują rytmikę zachowań i procesów fizjologicznych.
Rytmy te koordynują aktywność pasożytów z aktywnością żywicieli w czasie zmian dobowych i sezonowych.

Dzienne rytmy pasożytów (oparte najczęściej na wydzielaniu hormonów inicjowanym przez fotoperiod) to :

• poszukiwanie żywiciela

• żerowanie

• opuszczanie żywiciela

• składanie jaj

• wylęganie larw i metamorfoza (wzrost, linienie, przepoczwarzenie)
  światło bowiem wpływa pobudzająco na gruczoł endokrynne regulujące procesy rozwojowe

Wpływ fotoperiodu na aktywność życiową jest tak silny, że zmiana jego faz (fazy świetlnej i ciemnej) powoduje przesunięcia w okresach aktywności
np. wygłodniałe okazy Argas reflexus atakują żywicieli i pobierają krew zawsze dopiero po zapadnięciu ciemności.

Wpływ fotoperiodu na trawienie pokarmu u Ixodes ricinus :
najniższy poziom trawienia jest w ciągu dnia (3%),
wzrasta po zmroku.

Najważniejszym regulatorem sezonowych rytmów to zmiana długości dnia.
Rytmy sezonowe polegają na okresach aktywności i diapauzy.

Diapauza :
najmocniej zaznaczona jest w klimacie umiarkowanym, synchronizuje aktywność i rozwój pasożyta z porą roku.

W okresie diapauzy :

• obniża się metabolizm komórkowy

• zachodzą zmiany w enzymach utleniających

• zwiększa się aktywność katalazy (zapobiega zatruciu organizmu)

• zmniejsza się zużycie tlenu (u diapauzującej samicy kleszcza Dermacentor zużycie tlenu obniża się 10 krotnie)

• zwiększa się odporność na niesprzyjające warunki (temperatura)

• redukuje się ilość wody w organizmie

• następuje diapauza behawioralna (zahamowanie aktywności w poszukiwaniu żywiciela)

• opóźnieniu ulega: składanie jaj, embriogeneza, metamorfoza

W fotoperiodzie występują wartości graniczne przy których procesy fizjologiczne są inicjowane lub hamowane
np. dla larw Ixodes ricinus krytyczny fotoperiod dla diapauzy to 15-16 godzin światła w ciągu dnia.

CZYNNIKI BIOTYCZNE

Czynniki biotyczne to żywe organizmy wpływające na rozwój innych gatunków lub populacji.
Najważniejsza rola przypada żywicielowi oraz jego drapieżnikom, parazytoidom i patogenom.

Organizm żywicielski warunkuje ilość i jakość pokarmu (współdziałanie czynników abiotycznych i biotycznych) decyduje więc o :

• liczbie składanych jaj

• wzroście stadiów młodocianych

• wielkości osobników dojrzałych i długości ich życia

• zdolności rozprzestrzeniania się

Wymagania pokarmowe pasożytów są różne i zależą od :

• biologii pasożyta

• uwarunkowań środowiskowych

• stadiów rozwojowych

• płci

np. larwy Pulex irritans nie żerują, dorosłe żywią się krwią stałocieplnych
samice Ixodes ricinus pobierają inny pokarm niż samice

Ilość pobieranego pokarmu przez pasożyty może znacznie przekraczać jego masę ciała
np. samica kleszcza Haylomma w czasie żerowania z 12 miligramów wzrasta do 1,15 tys. miligramów,
co odpowiada 9580% wzrostowi ciała

Liczebność populacji pasożytów ograniczają ich NATURALNI WROGOWIE, czyli drapieżniki, parazytoidy, inne pasożyty, mikroorganizmy.
Zjawisko to wykorzystuje się w biologicznym zwalczaniu pasożytów.
(mrówki są drapieżnikami jaj Ixodes ricinus i Argas reflexus)
(drapieżnikami, które żywią się pasożytniczymi stawonogami mogą być także kręgowce
np. ryjówki zjadają kleszcze z rodzaju Ixodes ricinus)

Pasożyty mogą być atakowane przez wirusy, bakterie, grzyby.
Zwalniają one lub hamują tempo rozwoju, zakłócają fizjologię, skracają przeżywalność, niszczą stadia rozwojowe
np. grzyby z rodzaju Aspergillus powodują duża śmiertelność jaj Ixodes ricinus, hamują też rozwój roztoczy Dermatophagoides pteronyssinus.

Na pasożyty szkodliwe oddziaływają inne pasożytnicze gatunki
np. larwy tasiemców skracają życie Pulex irritans, które są ich żywicielami,
helminty mogą powodować u Pulex irritans rewersję płci, kastrację, zmiany behawioralne.

ASPEKTY EKOLOGICZNE

W ZAKAŻENIACH PASOŻYTAMI

MAKROHABITAT I MIKROHABITAT
PASOŻYTÓW

MAKROHABITAT biotop lub ekosystem, w którym przebywają żywiciele pasożytów

• charakteryzuje się występowaniem wielu populacji powiązanych ze sobą w różny sposób

• nierozłącznie związanych ze środowiskiem przyrodniczym

• stanowi główny rezerwuar czynników chorobotwórczych człowieka i zwierząt

MIKROHABITAT to środowisko życia pasożytów, stanowi organizm żywiciela

• dla pasożytów wewnętrznych narząd lub część narządu, w którym bytuje

• dla ektopasożytów preferowane miejsce na powierzchni ciała
  np. torebka włosowa, gruczoł łojowy, gruczoł potowy,
  lub inne części skóry

Warunki mikrohabitatu decydują :

• o możliwości osiedlenia się pasożyta w określonym gatunku żywiciela

• wyznaczają charakter jego specyficzności

• dostanie się do niewłaściwego żywiciela prowadzi do uszkodzenia ciała pasożyta

Niekiedy w organizmie niespecyficznego żywiciela pasożyty nie ulegają deformacjom i zostają wydalone z kałem, np. onkosfery Taenia saginata

• organizmy te wydalają wraz z odchodami człony i jaja tasiemców
  przyczyniają się do rozprzestrzenienia w środowisku biologicznego zanieczyszczenia gleby

W różnych częściach przewodu pokarmowego panują inne warunki fizykochemiczne działające selektywnie wobec pewnych gatunków pasożytów :

• wysokie stężenie jonów wodorowych w soku żołądkowym kręgowców :
  żołądek nie jest dobrym środowiskiem do bytowania pasożytów przewodu pokarmowego

• większość pasożytów przewodu pokarmowego bytuje w dwunastnicy, jelicie :
  w regionach, w których znajdują się duże ilości glukozy, aminokwasów i kwasów tłuszczowych

W sprzyjających warunkach mikrohabitatu pękają :

• otoczki cyst pierwotniaków, uwalniając trofozoity

• osłony jaj helmintów, uwalniając larwy

Mikrohabitat dla drobnoustrojów i pasożytów w organizmie stawonogów stanowią :

• jelito

• jamy ciała (hemolimfa)

• gruczoły ślinowe

• różne organy wewnętrzne (narządy rozrodcze)

TRANSMISJE PARAZYTOZ
W BIOCENOZIE

DROGA INHALACYJNA do organizmu żywiciela mogą wnikać :

• niektóre pasożyty unoszące się z pyłkami
  cysty : (Pneumocystis carinii, Giardia intestinalis/simplex, Cryptosporidium parvum, Isospora belli, Entamoeba sp.)
  oocysty : (Toxoplasma gondii)
  jaja niektórych helmintów : (Enterobius vermicularis)
  fragmenty ciała stawonogów i roztoczy ;

• do nosogardzieli ludzi kąpiących się w jeziorach lub rzekach dostają się trofozoity (i cysty)
  (Naegleria fowleri, Acanthamoeba castellanii)

DROGA PŁCIOWA
(Trichomonas vaginalis)

ZAKAŻENIE PRZEZ SKÓRĘ

• aktywne, związane z wydzielaniem enzymów i innych substancji
  (Schistosoma)

• podczas ssania krwi przez owady (komary, muchę tse-tse, ślepaki) do organizmu człowieka wnikają
  (postacie inwazyjne : Trypanosoma brucei gambiense, Trypanosoma brucei rhodiesiense, Wuchereria bancrofti, Oncocerca volvulus)

ZARAŻENIE PRZEZ ŁOŻYSKO

• pasożyty wewnątrzkomórkowe (Toxoplasma gondii)

• inwazja przez żyłę pępkową w sznurze pępkowym (Toxocara canis, Oncocerca volvulus)

• uszkodzenie błon płodowych (Trichomonas vaginalis)

• z jamy otrzewnej matki przez ścianę macicy (Entamoeba histolytica)

WROTA INWAZJI

• jama ustna

• jama nosowa

• cewka moczowa

• pochwa

• odbyt

• skóra

• łożysko, błony płodowe

• transfuzje/przetaczanie krwi

ZNACZENIE MEDYCZNE
STAWONOGÓW

1. STAWONOGI JAKO BEZPOŚREDNIA PRZYCZYNA CHORÓB

Szkodliwe znaczenie stawonogów jest wynikiem :

• aktywnego atakowania skóry człowieka lub zwierząt (miejscowe odczyny zapalne)

• aktywnego ataku wraz z iniekcją jadu (reakcje miejscowe i ogólnoustrojowe)

• biernego wdychania alergenów pochodzących z pasożytów (atopowa astma oskrzelowa, nieżyt oskrzeli i górnych dróg oddechowych, katar sienny)

• bezpośredniego biernego kontaktu z wydalinami i cząsteczkami ciała stawonogów występujących w produktach spożywczych, kurzu domowym i pyłach stajennych (stany zapalne skóry i błon śluzowych)

• przenoszenie licznych czynników chorobotwórczych

Skutki oddziaływania stawonogów na człowieka są zróżnicowane i zależą :

• od gatunku stadium rozwojowego stawonoga

• miejsca i długości pasożytowania

• ilości wprowadzonej substancji toksycznej

• wrażliwości osobniczej żywiciela

Do alergizacji może dojść u osób podatnych lub z predyspozycją genetyczną oraz u osób niepodatnych w wyniki długotrwałego kontaktu z alergenem, pod wpływem wysokiego jego stężenia lub silnych właściwości alergizujących.

Za reakcje miejscowe i ogólnoustrojowe odpowiedzialne są aktywne biologicznie związki wytwarzane w gruczołach ślinowych i wydzielane w czasie pobierania krwi żywiciela.

Składniki śliny stawonogów :

• mają działanie przeciwbólowe

• hamują miejscowe reakcje zapalne, krzepnięcie krwi

• zmniejszają kurczliwość naczyń krwionośnych, co umożliwia pobieranie krwi

Stawonogi ssące krew przez dłuższy czas wytwarzają także związki, które hamują reakcje immunologiczne żywiciela - dzięki czemu mogą być przyczepione do skóry aż do momentu pełnego nassania krwi.

W ślinie stawonogów występuje :

• duże stężenie prostaglandyn (PGE2, PGI2, PGD2) - które powodują rozszerzenie naczyń krwionośnych , które nie mają tendencji do zwiększonego przesiąkania plazmy (zazwyczaj nie obserwuje się obrzęku i bólu wokół miejsca żerowania)

• apyraza - hamuje agregację płytek krwi w wyniku enzymatycznego rozkładu ADP i ATP uwalnianych z uszkodzonych tkanek (większe ilości u samic, które pobierają największe ilości krwi, lub jak u komarów jedynie one żywią się krwią)

• interleukina 2 i interferon gamma - czynniki zmniejszające wytwarzanie cytokin

Stawonogi należą do najważniejszych czynników alergogennych :

• wywołują 33% znanych chorób o podłożu alergicznym

• antygenami mogą być ich wydzieliny i wydaliny, a także fragmenty ciała

Krwiopijne stawonogi najczęściej wywołują miejscowe reakcje alergiczne utrzymujące się od kilku dni do kilku miesięcy :

• po ukłuciach ptaszyńców Dermanyssus gallinae od 9 miesięcy

• po ukłuciach obrzeżków Argas reflexus do 1,5 roku

Do niektórych gatunków występuje także charakterystyczna lokalizacja zmian skórnych :

• swędziki jesienne (Neotrombicula autumnalis) powodują swędzące wybroczyny w miejscach ucisku odzieży

Reakcje alergiczne wywołują alergeny stawonogów atakujących człowieka i zwierzęta w naturze, jak też w mieszkaniach np. Cimex lectularius, roztocz szczurzy.

Reakcje skórne nasilają się po powtórnych ekspozycjach na ślinę stawonogów hematofagicznych. Lokalnym zmianom zapalnym w miejscu ukłuć stawonogów towarzyszyć mogą reakcje układowe :

• po atakach Argas reflexus - podenerwowanie, niepokój, brak apetytu, nudności, zawroty i bóle głowy, przyśpieszenie tętna i oddechu, duszności oraz utratę przytomności

Wstrząs anafilaktyczny po ukłuciach :

• pluskwiaków (Triatoma)

• komarów (Culex pipens)

• kleszczy (Argas reflexus, Ixodes ricinus)

Wydzieliny i ekskrementy stawonogów (pluskwy, wszy) mogą być przyczyną astmy oskrzelowej.

2. STAWONOGI JAKO REZERUWARY I PRZENOSICIELE CHORÓB TRANSMISYJNYCH

Choroby transmisyjne to pojawiające się endemicznie przypadki patologiczne, zwykle nagminne, natury zakaźnej (wirusowej, riketsjowej, bakteryjnej) lub inwazyjnej (pierwotniakkowej, robaczej, grzybiczej), w których ogniwem nieodzownie potrzebnym lub pomocnym jest stawonóg.

Typy chorób transmisyjnych :

• choroby bezwzględnie przenośne (obligatoryjnie transmisyjne)
  przenoszone wyłącznie przez stawonogi
  np. malaria, bolerioza, śpiączka afrykańska

• choroby względnie bezwzględnie przenośne (fakultatywnie obligatoryjne transmisyjne)
  niemal wyłącznie przenoszone przez stawonogi
  przypadki zachorowań ludzi bez udziału przenosiciela
  np. klszeczowe zapaleni mózgu u ludzi spożywających mleko od owiec i krów, które uprzednio zostały zakażone przez kleszcze wirusem kleszczowego zapalenia mózgu

• choroby względnie przenośne (fakultatywnie transmisyjne)
  zarazki są przenoszone przez stawonogi
  mogą także przedostać się od dawcy do biorcy bez udziału stawonoga przenosiciela
  np. bruceloza

W krążeniu patogenu ogromną rolę odgrywają powiązania :

1. żywieniowe (troficzne)

2. środowiskowe (topiczne)

3. transportowe (foryczne)

1. Powiązania żywieniowe (troficzne) :

• między pasożytem a dawcą, przenosicielem a biorcą

• między przenosicielem a dawcą i biorcą
  np. komary, kleszcze, u których rozwój jaj w ciele uwarunkowany jest wyssaniem pokarmu z ciepłokrwistego żywiciela

2. Powiązania środowiskowe (topiczne) :

• między stawonogiem a przenosicielem

• między kręgowcem - rezerwuarem, a środowiskiem - biotopem

• między pasożytem, jego rezerwuarami i przenosicielami

Niemal wszystkie stawonogi są pasożytami czasowymi i ich związek z żywicielem z reguły obejmuje nieznaczną część życia osobniczego.

3. Powiązania transportowe (foryczne) :

• dotyczą głównie stawonogów - przenosicieli

• pasożytów przenoszonych przez stawonogi od dawcy do biorcy

W zależności od biologii stawonogów rezerwuarów i przenosicieli rozróżnia się dwa rodzaje chorób transmisyjnych :

• dzikie choroby transmisyjne związane z tzw. ogniskami naturalnymi, w których patogen egzystuje niezależnie od człowieka, krążąc w obrębie właściwej mu biocenozy od zakażonych dzikich zwierząt przez stawonogi do innych,
  podatnych na zakażenie organizmów

• cywilizacyjne choroby transmisyjne powstały, kiedy ukształtowała się fauna stawonogów synantropijnych i pasożytniczych, trwale związanych ze społecznie żyjącym człowiekiem i jego zwierzętami domowymi

PRZENOSICIEL BIOLOGICZNY I MECHANICZNY CHORÓB TRANSMISYJNYCH.

Przenosiciel biologiczny :

• jest jednocześnie organizmem rezerwuarowym, dawcą konkretnych gatunków patogenów

• u stawonogów rezerwuarowych
  zakażenie osobnicze utrzymuje się długo i w ich ciele zarazki przechodzą określony cykl rozwoju
  może wystąpić zjawisko
  transstadialnego,
  transowarialnego,
  transspermalnego
  przekazywania patogenu

• u kleszczy możliwy jest także przekaz "współbiesiadny" i "kanibalistyczny"

Przekaz transowarialny polega na przekazaniu patogenów chorób transmisyjnych do wnętrza rozwijającego się oocytu, bez zaburzeń normalnego rozwoju zarodka stawonoga (rodząca się larwa zarażona jest drobnoustrojami pochodzącymi z organizmu jej matki)

Przekaz transstadialny polega na zdolności przetrwania przez patogeny okresu metamorfozy i linienia między kolejnymi stadiami rozwojowymi stawonoga, bez utraty wirulencji wobec kolejnych żywicieli. Patogeny są przekazywane przez poszczególne młodociane stadia rozwojowe stawonogów do postaci dorosłej.

Przekaz transspermalny następuje podczas kopulacji zakażonych samców z wolnymi od zarazków samicami.

Powiązania między stawonogiem - przenosicielem biologicznym, a patogenami :

• propagatywne patogen mnoży się w stawonogu żywicielu, ale nie przechodzi określonego cyklu rozwojowego
  np. kleszczowego zapalenia mózgu

• cyklopropagatywne patogen mnoży się w stawonogu żywicielu i przechodzi w nim określony cykl rozwojowy
  np. zarodziec malarii w komarze widliszku Anopheles maculipennis

• cyklometamorficzne patogen nie mnoży się w przenosicielu tylko przechodzi w nim określony cykl rozwojowy
  np. mikrofilarie Wuchereria bancrofti w komarach Culex pipens

W przenosicielu mechanicznym patogen nie rozwija się i z reguły nie rozmnaża, a powiązania stawonoga z zarazkiem są głównie transportowe (foryczne) i zwykle krótkotrwałe.

Jeden i ten sam gatunek stawonoga może być biologicznym przenosicielem dla zarazków jednej infekcji i przenosicielem mechanicznym drugiej infekcji
np. komary widliszka Anopheles maculipennis
są biologicznym przenosicielem Plasmodium sp.
oraz
mogą mechanicznie przenosić pałeczki tularemii lub zakażenia wirusowego

3. STAWONOGI JAKO ŻYWICIELE FORM ROZWOJOWYCH INNYCH PASOŻYTÓW

• mrówki z rodzaju Formica, żywiciele pośredni motyliczki wątrobowej

• pchły, żywiciele pośredni tasiemca psiego, karłowatego