Powstanie roślin nagonasiennych
SLAJD nago1 (cykle życiowe)
U roślin, które obserwujecie na co dzień, widzicie w zasadzie wyraźne diploidalne pokolenie sporofitu z wyraźnym cyklem życiowym, gdzie sporofit dominuje a gametofit istnieje, ale jest gdzieś przed naszymi oczyma ukryty. Tak dzieje się u roślin wyższych, nasiennych czy też paprotników u których gametofity są zredukowane bardzo istotnie i zwykły zjadacz chleba ich nie widzi. W zasadzie jesteście w stanie zobaczyć łatwo gametofity (i sporofity oczywiście) u dużej części mszaków (np. wątrobowców i mchów), gdzie mają one większe rozmiary.
Mówienie o powstaniu roślin nagonasiennych nie jest niestety możliwe bez mówienia o heterosporii.
W cyklu izosporowym diploidalny sporofit np. u części paproci wytwarza w procesie mejozy haploidalne jednakowe spory (izospory), które kiełkują w gametofit (tu zwany protalium) na którym pojawiają się archegonia (produkujące kom. jajowe) i anterydia (produkujące plemniki). Po zapłodnieniu powstaje diploidalna zygota dająca początek pokoleniu sporofitu czyli zielonej paprotce.
SLAJD nago2 (heterosporia i nasze rośliny heterosporowe).
U roślin heterosporowych doszło w toku ewolucji do powstania i wytworzenia dwóch gametofitów - męskiego z anterydiami produkujacego plemniki powstałego z tzw. mikrospor (małych spor) i żeńskiego z archegoniami - produkującymi komórki jajowe - powstałego z megaspor.
Wytworzenie heterosporii następowało w toku ewolucji stopniowo - początkowo w jednym sporangium znajdowały się mikro i makrospory, a u roślin bardziej zaawansowanych w oddzielnych. Spory były uwalniane na zewnątrz.
Rośliny heterosporowe stały się roślinami wyjściowymi dla roślin nagonasiennych.
Jak zatem przebiegała ewolucja od roślin sporowych do nagonasiennych. Widoczne jest to na podstawie mat. współczesnego i kopalnego.
Przykłady współczesnych roślin heterosporowych.
Azolla - roślina częsta w interglacjale mazowieckim, Marsillea - drobna roślina, która niedawno straciła naturalne stanowiska w Polsce.
SLAJD nago3
Inne rośliny heterosporowe. (Selaginella selaginoides) - rzadka dziś ale częsta roślina w chłodnych odcinkach plejstocenu.
SLAJD nago4. (Cykl życiowy Selaginella)
Przykładowy cykl heterosporowy widliczki.
Wady roślin izosporowych - mały potencjał różnorodności genetycznej - niejednokrotnie dochodzi do samozapłodnienia - jedyne źródło różnorodności - crossing over.
Heterosporia proteguje zatem różnorodność genetyczną.
SLAJD nago 5 (stadia dalsze wytworzenie nasion),
Jak zatem doszło do ewolucyjnych przemian roślin heterosporowych i narodzin roślin nagonasiennych.
Kolejne kroki to:
Redukcja ilości licznych makrospor (ekstremalnie aż do jednej funkcjonalnej).
Wykształcenie tendencji do przetrzymywania makrospor w makrosporangium.
Makrospora ,,aresztowana,,,.
Powstanie integumentum - dodatkowej osłonki makrosporangium powstałej ze zrośnięcia się telomów płonnych, zamykających makrosporangium, prowadzi do niego tylko mikropyle, przez które pyłek dostaje się do środka.
Uformowanie się wewnętrznego gametofitu męskiego i żeńskiego.
Czyli można powiedzieć, że przeskok od roślin różnozarodnikowych do nagonasiennych dokonał się dzięki zatrzymaniu makrospor w makrosporangium, redukcji ich liczby, obudowaniu przez dodatkową osłonkę, redukcji gametofitu.
Przyjrzyjmy się (niezobowiązująco) teraz przykładowej roślinie nagonasiennej - Pinus.
W budowie zalążka (odpowiednik makrosporangium) możemy dopatrzeć się takich samych struktur jak u roślin różnozarodnikowych.
Zalążek - jest to odpowiednik makrosporangium okrytego osłonką - integumentem. Treść m-gium wypełnia miękiszowy ośrodek (nucelus) z którego jednej komórki położonej u szczytu po podziałach mejotycznych powstają 4 makrospory z których 3 zamierają. Jedna (tzw. woreczek zalążkowy) rozwija się w wielokomórkowy gametofit z zredukowanymi rodniami (archegoniami) produkującymi komórki jajowe.
Po zapłodnieniu - powstaje zarodek pogrążony w żeńskim gametoficie, który go odżywia podczas formowania nasienia.
SLAJD nago6
różnice i przewagi między cyklem reprezentowanym przez rośliny heterosporowe i nagozalążkowe.
U nagonasiennych nie jest potrzebna podczas zapłodnienia woda.
Nasienie przed wzrastaniem jest lepiej chronione i może mieć dłuższą fazę spoczynku.
Dzięki podróżom pyłku na duże odległości zwiększa się różnorodność genetyczna.
Kopalne dowody ewolucji prowadzącej do roślin nagonasiennych
Śr. dewon - pierwsza znana roślina heterosporowa.
Chauleria. Zarodniki mikrospory i makrospory - 30-40 mikronów i 60-120 mikronów. Makrospory nie osiągają jeszcze wymiarów powyżej 200 mikronów (wymiar graniczny dolny powyżej którego sporę uznaje się za makrosporę), ale występują już w oddzielnych sporangiach. Odgałęzienia boczne spiralnie ułożone.
Heterosporia występowała obficie w wielu grupach roślin zarodnikowych dziś już wymarłych. Były one istotnym składnikiem lasów karbońskich z których martwych szczątków powstały złoża węgla kamiennego.
Wspomnijmy kilka z nich.
SLAJD Lepidodendron
Rząd L e p i d e n d r a l e s z widłakowych.
Grupa dominowała w górnym karbonie Europy i Ameryki Północnej.
Typowymi jej przedstawicielami były rodzaje Lepidodendron i Sygillaria.
Pierwszy z rodzajów po rewizji systematycznej został rozbity na szereg drobniejszych rodzajów, ale ze względów edukacyjnych można przywołać rodzaj Lepidodendron (realnie oczywiście istniejący).
Duże drzewa - stwierdzono pień do pierwszego rozgałęzienia ok. 35 metrowy - estymacje wskazują na całkowitą długość 54 metry. Rizomorfy (obdarzone jeśli znajdywane oddzielnie nazwą Stigmaria) sięgały wgłęb podmokłości aż do 12 m. W górnokarbońskichj zbiorowiskach rosły one bardzo szybko.
Rodzaj Lepidodendron (nazwa od lepis - łuska) został ustanowiony w 1820 roku dla drzewiastych widłaków o romboidalnych, spiralnie ułożonych poduszeczkach liściowych, o dłuższej osi podłużnej. Na poduszeczkach liściowych usytuowane były ślady liściowe, w ich pachwinie występował języczek (ligula), który prawdopodobnie zbierał wodę ściekającą z szydłowatych liści. W obrębie blizny liściowej można obejrzeć ślad po wiązce przewodzącej.
Również w obrębie tej struktury wychodził na zewnątrz ślad po wylocie rozluźnionej tkanki miękiszowej - p a r i c h n o s - prowadzący do kory pierwotnej w obrębie pnia który wnikał rozwidlonymi dwoma wiązkami płytko do liścia tworząc system przewietrzający od szparek po wnętrze rośliny. Po odpadnięciu liści tworzył się system typu przetchlinek jak u współczesnych drzew lub też system ten spełniał funkcje wydalające wodę. Poniżej nich znajdują się dwa otwory transpiracyjne (wyloty luźnej tkanki miękiszowej) o podobnych funkcjach jak parichnos, łączące się z poprzednim ciągiem. Pod kanałami parichnos znajdowała się tkanka napowietrzająca - a r e n c h y m a.
Poszczególne poduszeczki oddzielone były przez rowki lub wstęgi tkanki parenchymatycznej. Stopień separacji poduszeczek zależy od wieku i wielkości pnia.
Początkowo opisano około 100 gatunków - okazało się jednak, że w dużej części są to stadia rozwojowe drzew, mające różnie wykształcone poduszeczki. Przede wszystkim trzeba zauważyć, że wielkość blizn, a zatem i wielkość liści zmniejsza się od podstawy pnia do górnych odgałęzień.
Były to rośliny heterosporowe (z mikro i makrosporangiami dającymi początek gametofitom męskim i żeńskim) o organach rozmnażania zorganizowanych w szyszki strobile.
SLAJD Sygillaria
Rodzaj Sygillaria - mniej rozgałęziony, poduszeczki liściowe sześciokątne.
Duże 30 - metrowe drzewo, o średnicy ok. 1 m. Korona dziwaczna o żadnym, jednym lub dwu dychotomicznych rozgałęzieniach. Liście (trawiaste) dłuższe niż u lepidodendronów - do 1 m. Odpadały z czasem dając blizny liściowe. Kształt blizn hexagonalny, okrągławy ze śladem po nerwie i dwoma parichnos. Były one umiejscowione w połowie lub powyżej połowy blizny.
SLAJD calamites
Kolejne rośliny posiadające również po części heterosporowych przedstawicieli należące do skrzypowych Sphenopsida
Rodzina Calamitaceae, rodzaj Calamites.
Również ta grupa dominowała w okresie górnego karbonu, znana zwykle z osródek pni. Charakterystyczna budowa - węzły i międzywęźla, pełzające kłącze z którego wyrasta członowany pęd z odgałęzieniami bocznymi. Wewnątrz pęd u różnego rodzaju kanały powietrzne, charakterystyczne dla skrzypów. Liście igłowate - zwane m.in. pod nazwą - Annularia - inne niż u współczesnych skrzypów.
Szyszki kalamitów, jak też spowinowaconych z nimi górnokarbońskich klinolistów (Sphenophyllales - zielne rośliny z charakterystycznymi klinowatymi liśćmi) były w większości homosporowe, ale niektóre gatunki były też heterosporowe. Zarodniki skrzypowych opatrzone w tzw. elatery - taśmowate wypusty - ułatwiające procesy rozmnażania.
SLAJD klinolisty
Ciekawa grupa rośllin skrzypowych ( o pokroju wspinających się pnączy) o klinowatych liściach.
SLAJD nago7
Archeosperma arnoldii - najstarsza roślina pranagonasienna - górny dewon.
Widać część telomów jeszcze nie zrośniętych - zapewne płonnych - cześć zrośnięta otacza makrosporangia - ale nie do końca - nie formuje mikropyle. Na przekroju widać jedną makrosporę i trzy odrzucone - i prawdopodobnie nucelus.
Odrobinę starsza (famen), ale też mniej zaawansowana ewolucyjnie - słabsze zrośnięcie integumentu - jest Elkinsia, Moresnetia. Ilość lobów u różnych typów różna i loby czasem odgięte od środka jeszcze, a nie zagięte do.
SLAJD nago8 - hipotetyczne stadia formowania się zalążków i integumentu.
Teoria telomowa a formowanie się nasienności.
telomy sterylne i generatywne (izosporowe sporangia) swobodnie rosnące,
uformowanie mikro i megasporangiów,
megasporangium otoczone przez sterylne telomy,
D - syngenesis - zrastanie się telomów tworzących potem integumentum.
Ewolucja integumentu - stopniowe zrastanie się lobów.
Te same procesy widzimy w stanie kopalnym (slajd: prawo góra) u różnych coraz młodszych stratygraficznie gatunków.
Najstarsze nasienie (a nie pranasienie) gdzie widać jeszcze pozostałości mikropyle znane jest z północnej Irlandii - górny dewon. Spermolithus devonicus.
Inne, ale raczej pranasienie - gdzie mikropyle nie widać - Lyrasperma scotica.
Wykształcenie struktur ułatwiających zapylanie.
SLAJD nago9 (sposób zapłodnienia lagenostomowy).
Strukturą ułatwiającą zapylanie jest u nagonasiennych mikropyle - mały otwór w integumentum. Struktury ułatwiające zapylanie u pierwotnych nagonasiennych są inne - są to tzw. lagenostomy - występujące zamiast mikropyle.
Lagenostoma - struktura powstała z rozpuszczenia górnej części nucelusa (tzw. ośrodka będącego odpowiednikiem makrosporangium) - w formie pustego komina z kolumienką w środku. Wewnątrz, centralna komora, będąca tzw. komorą pyłkową otacza kolumienkowaty twór. Po dostaniu się pyłku do wewnętrznej komory, megasporangium nabrzmiewa na skutek formowania się megagametofitu i zatyka komin odcinając kiełkujące ziarno pyłku od warunków zewnętrznych. To samo nabrzmnienie rozrywa ścianę megaspory i dochodziło do zapłodnienia.
System lagenostomowy był zastępowany stopniowo przez system, gdzie pyłek dostawał się do środka przez mikropyle powstałe ze zrośnięcia lobów integumentarnych.
Ważne kopalne grupy nagonasiennych
W paleozoiku i mezozoiku pojawiło się kilka istotnych grup nagonasiennych obecnych tylko w stanie kopalnym:
paprocie nasienne - nie mające współczesnych odpowiedników, benetyty - zbliżone do współczesnej grupy sagowcowatych, kordaity - nawiązujące do grupy roślin szpilkowych.
Paprocie nasienne - P t e r i d o s p e r m a l e s (zasięg górny dewon - dolny perm)
SLAJD nago 11alfa (alternatywnie współ. paprocie drzewiaste)
SLAJD nago11 (tekst i rysunki),
W XIX wieku paleobotanicy analizując liście paproci karbońskich, nie mogli wytłumaczyć fenomenu, że na nich nigdy nie znajdywano skupień zarodni. Liście te chrzczono różnymi nazwami rodzajowymi - Neuropteris, Sphenopteris, Alethopteris itd. Pierwszy, który wyraził wątpliwość, że są to liście paproci - Stuhr z Wiednia w końcu XIX wieku. Inni badacze twierdzili, że są to liście sagowców, gdyż u niektórych współczesnych spotyka się podobne. Dalsze odkrycia dokonane zostały przez Williamsona, który badając zmineralizowane pnie stwierdził, że struktura ich jest bardzo podobna do pni współczesnych sagowców. Udało mu się też odkryć, z pniem związane są też liście Sphenopteris. Ponieważ, jak wtedy uważano, okazy te łączyło podobieństwo paproci i nagonasiennych sagowców całą grupę nazwano Cycadofilices - spekulowano, że jest to ogniwo pośrednie między nimi. Kolejne kroki - dwaj badacze (Olivier i Scott) na początku 20 wieku dowiedli, że istnieje ścisły związek między liśćmi Sphenopteris a nasionami nagonasiennych nazywanymi Lagenostoma. Nie znaleziono wprawdzie ich złączonych, ale stwierdzono, że zarówno na pniu jak i liściach i na tzw. cupula występują bardzo charakterystyczne włoski gruczołowate. Kompletnej roślinie nadano nową nazwę i nazwę całej grupy zmieniono na Pteridospermae (dziś - ales) czyli paprocie nasienne. Nazwa ta pochodzi od tego, że bardzo często znajdywano liście paprociokształtne na których nie znajdywano charakterystycznych dla paproci zarodni. Okazało, że ich organy rozmnażania są bardzo podobne do roślin nagonasiennych i reprezentują lagenostomowy typ budowy. Oznacza to, że paprocie nasienne w zasadzie z paprociami nie mają wiele wspólnego (tylko pokrój liści - a to niewiele znacząca cecha) a są w rzeczywistości typowe rośliny nagonasienne.
Ciekawa grupa wśród nich - Medullosaceae - pokrój współczesnych paproci drzewiastych, charakterystyczna bifurkacja osi paprociokształtnych liści, duże ogonki liściowe z wieloma szlakami nerwowymi, na przekrojach przez pień widoczne liczne niecodzienne segmenty naczyniowe - typ polisteliczny (wiele stel w pniu), charakterystyczne dla nagonasiennych drewno w postaci ciągów tracheid w rzędach.
SLAJD 12 (organy rozmnażania Medullosaceae)
Organy żeńskie typ lagenostomowy - obecne mikropyle, nucelus jeszcze oddzielony od integumentu. Zalążki i mikrosporangia na lekko zmodyfikowanych liściach. Mikrosporangia przeszły proces synangii - zrastania, pyłek jednobruzdowy.
SLAJD nago10 (pyłki). Ziarna pyłku paproci nasiennych bardzo zróżnicowane - w zależności od rodziny przypominają spory z trójznakiem (jak u roślin zarodnikowych), jednobruzdowe ziarna pyłku (Medullosaceae) lub jednoworkowe pyłki (tak jak u współczesnych nagonasiennych szpilkowych). Dowodzi to, że grupa genetycznie jest bardzo zróżnicowana. Pyłek z trójznakiem jest często nazywany jeszcze prapyłkiem gdyż kiełkowanie jego odbywa się od strony proxymalnej (czyli strony jaką spory są zrośnięte w tetradzie). Ziarna jednobruzdowe paproci nasiennych kiełkują już bruzdą od strony dystalnej, chociaż zachował się u nich szczątkowy ślad po trójznaku.
Paprocie nasienne mają wiele wspólnych cech z nagonasiennymi sagowcami i roślinami szpilkowymi. Skąd wywodzą się nagonasienne paprocie nasienne - okazało się, że wbrew nazwie nie mają nic wspólnego z paprociami, gdyż przede wszystkim mają kompletnie inną konstrukcję systemu stelarnego, czyli służącego do przewodzenia wody i asymilatów. Nie są zatem łącznikiem, jak kiedyś sądzono, między paprociami a współczesnymi roślinami nagonasiennymi. Wywodzą się jak to ustalono z tzw. grupy pranagonasiennych - zarodnikowych roślin drzewiastych, których drzewiasty pień ma typową budowę dla roślin nagonasiennych.
Te same objekty alternatywnie.
SLAJDY 21.12(pień), 21.20, (organa żeńskie), 21.22 (męskie)
SLAJD nago13 (współczesne sagowce).
(Mąka sago).
SLAJD nago14a (tekst),
B e n e t y t y - B e n n e t i t t a l e s (górny trias - górna kreda)
Benetyty są ciekawą grupą nagonasiennych do złudzenia przypominającą współcześnie występującą archaiczną (i obecną również w stanie kopalnym) grupę sagowcowatych dominujących również w mezozoiku. Benetyty zewnętrzną morfologią przypominają sagowce do złudzenia, lecz mają inną budowę organów rozmnażania - szyszek, które są obupłciowe i struktur pyłkowych, oraz aparatów szparkowych i budowę wewnętrzną pnia.
Dwie charakterystyczne rodziny z przedstawicielami - Cycadoidea i Williamsonia.
Ten pierwszy sztandarowy rodzaj - gruby pień z pióropuszem liści. Drugi - pień wydłużony z pióropuszem liści na końcu.
SLAJD nago14 (benetyty),
Badacze badający kopalne liście odkryli w czasie analizy kutykularnej, że wśród mezozoicznej sagowcowatej flory liściowej można wyróżnić dwie jasno różniące się grupy liści - jedna z nich należała do sagowców - z aparatami szparkowymi o typie tzw. haplochelicznym, drugi typ o aparatach szparkowych typu tzw. syndetochelicznego, który należał do grupy, którą ochrzczono nazwą benetytów. Kolejne różnice znaleziono w drewnie - brak w nich na przekrojach przez pień charakterystycznych obręczowatych szlaków liściowych biegnących do liści, ale na swej drodze otaczając pień.
Cechą charakterystyczną benetytów (przykład Cycadoidea) jest występowanie (z jednym wyjątkiem) struktur żeńskich i męskich w tej samej szyszce (cecha nieznana u sagowców i podobna roślinom okrytonasiennym) - zalążki upakowane na receptaculum (rodzaj kolumienki) otoczone masywnymi łuskami interseminalnymi, mikropyle bardzo długie, to wszystko otaczają masywne mikrosporofile z licznymi sporangiami od wewnątrz. Cała szyszka, co jest niecodzienne zanurzona jest jak gdyby w zewnętrznej korze pnia, tworzonym przez plątaninę nasad liści. Przypuszcza się, że nigdy się ze względu na masywność struktur żeńskich nigdy nie otwierała. Zapylały ją być może owady drążące lub dochodziło do samozapłodnienia. Stąd dawne rekonstrukcje Cycadoidea z kwiatowato rozwiniętymi szyszkami na pniu można między bajki włożyć. Pyłek jednobruzdowy.
SLAJD 22.14 (Wiilliamsonia)
SLAJD 22.17 (Cycadoidea)
Kolejne ważna grupa nagonasiennych.
K o r d a i t y - C o r d a i t a l e s (karbon - środkowy perm)
Kordaity są grupą nagonasiennych która pojawiła się w karbonie i wykazywała cechy, które później pojawiły się u roślin iglastych czy cisowatych. Te cechy to m.in.:
- pojedyncze, nieskomplikowane liście ułożone spiralnie,
- drewno tzw. pyknoxyliczne - bez lub z niewielką ilością miękiszu (tylko koło kanałów żywicznych) ułożone w promieniste rzędy jak u iglastych,
- budowa stelarna - eustela.
SLAJD 25.4 (kordait)
Ogólny pokrój kordaitów - 30 m drzewo i nawet powyżej 1 m u podstawy. Liczne odgałęzienia dźwigające spiralnie ułożone, siedzące, taśmowate liście, przypominające współczesny rodzaj szpilkowych - Agathis. Odgałęzienia boczne - axillarne - wychodzące z kątów między liściem i pniem. Korzenie - rekonstruowane jako szerokie i płytkie. Inne rekonstrukcje (dalece spekulatywne) - korzenie przypominające korzenie roślin mangrowiowych. Pyłek jednoworkowy jak u części współczesnych szpilkowych.
SLAJD 25.4b (płożący), Były to drzewa, ale też pojawiały się formy płożące. W stanie kopalnym spotyka się różne elementy strukturalne (liście, pnie i nasiona) opisywane pod innymi nazwami.
SLAJD 28.5 (liście), Liście płaskie, równowąskolancetowate, (Cordaites sp.) w kątach ich występowały odgałęzienia generatywne dźwigające szyszki.
SLAJD nago16 (szyszki męskie i pień w przekroju) Szyszki te składały się z ułożonych spiralnie sterylnych łusek i na czubku łusek dźwigających worki pyłkowe. Szyszki były jednopłciowe.
Drewno - w wyglądzie podobne do iglastych. Miękiszowy rdzeń otoczony cylindrem tracheid z których część miała charakterystyczne hexagonalne serie jamek.
SLAJD 25.11 (nasiona)
Nasiona i struktury zalążkowe były znane od dawna, ale trwała dyskusja, czy można je wiązać z kordaitami. Cardiocarpus. Nasiona dwuwypukłe ze skrzydełkami, obecne mikropyle, integument połączony tylko z zalążkiem u podstawy, komora pyłkowa. Nasienie jest schowane w strukturę skrzydlastą o złożonej naturze - zwaną testą.
Inne ciekawe grupy nagonasiennych - tylko wspomniane:
SLAJD 23.5 (Glossopteris).
Dwie grupy nagonasiennych o bliżej nie określonych powinowactwach
Glossopteridales z półkuli południowej - P, T, liście z daleka przypominające kwiatostany.
Caytoniales T3-K1.
SLAJD 23.1 (Caytonie)
Licznie pojawiają się w osadach jurajskich.