Selekcja

Selekcja jest najstarszą i najprostszą metodą hodowlaną opartą na wyborze z naturalnej populacji pożądanych biotypów. W metodzie tej rola hodowli ograniczona jest do wykorzystania już istniejącej zmienności, w przeciwieństwie np. do hodowli krzyżówkowej, w której świadomie stara się ona stworzyć pożądane a dotąd nie istniejące formy. W zależności od biologicznych właściwości danego gatunku stosuje się selekcję klonów, selekcję masową lub indywidualną. Selekcja klonów możliwa jest tylko w stosunku do roślin, które można rozmnażać wegetatywnie. W stosunku do roślin rozmnażanych generatywnie można stosować zarówno selekcję masową, jak i indywidualną, ale sposób postępowania jest odmienny dla gatunków samo i obcopylnych. Selekcja klonów Odmiana gatunku rozmnażanego wegetatywnie stanowi klon, ponieważ wszystkie rośliny pochodzą z somatycznych tkanek jednej rośliny wyjściowej i tym samym mają identyczny genotyp. Genetyczna zmiana w obrębie klonu może powstać jedynie w wyniku spontanicznej lub indywidualnej mutacji somatycznej (sport); w ten sposób powstają niekiedy nowe odmiany. Selekcja masowa Rośliny samopylne Selekcja masowa (w skrócie – SM) polega na wyborze z naturalnej populacji większej liczby roślin o pożądanym fenotypie i ich wspólnym dalszym rozmnażaniu. Oceny potomstwa nie przeprowadza się. Przy selekcji masowej zakłada się, że rośliny o pożądanym jednorodnym fenotypie są również genotypowo jednorodne lub bardzo podobne. Założenie takie jest jednak słuszne tylko w stosunku do cech, które są silnie uwarunkowane czynnikami dziedzicznymi, a tylko w minimalnym stopniu podlegają zmienności modyfikacyjnej, a więc takich jak np. występowanie lub brak ości, zabarwienie itp. SM znajduje zatem zastosowanie jedynie w ulepszaniu prymitywnych odmian miejscowych. Odmiany tego typu mogą zostać w krótkim czasie ulepszone przez SM, przynajmniej w stosunku do takich cech, które w niewielkim stopniu podlegają zmienności modyfikacyjnej (wczesność dojrzewania, właściwości odpornościowe itp.). Niekiedy do takich samych wyników można dojść przez negatywną SM, tj. usuwanie z populacji roślin nietypowych i niepożądanych na podstawie oceny wizualnej. W hodowli metodą SM można na ogół wyróżnić następujące etapy: 1 rok – wybór roślin o pożądanym i jednorodnym fenotypie, wspólny zbiór i omłot. 2 rok – wysiew otrzymanej w ten sposób mieszanki w doświadczeniu porównawczym z odmianą wyjściową jako wzorcem. 3 rok – powtórzenie doświadczenia porównawczego i rozmnażanie ulepszonej populacji. W wypadku uzyskania pozytywnych rezultatów cykl ten powinien być kilkakrotnie powtórzony.

Rośliny obcopylne

W przeciwieństwie do populacji gatunków samopylnych składają się z roślin homozygotycznych (jeśli pominą sporadycznie zderzające się mutacje i przekrzyżowania), gatunki obcopylne stanowią populację roślin mniej lub bardziej heterozygotycznych. Populacja taka szybko osiąga stan równowagi, przy którym częstotliwość występowania różnych alleli wszystkich loci jest stała i pojawienie się nowych alleli w wyniku mutacji oraz presja naturalnej selekcji równoważą się wzajemnie. SM negatywna ma obecnie bardzo ograniczone znaczenie w hodowli roślin obcopylnych gdyż postęp selekcyjny i pożądana zmiana frekwencji genów w wyniku eliminacji niekorzystnych wariantów, dokonywanej na podstawie oceny wizualnej, są zbyt wolne. Tylko w nasiennictwie negatywna SM stosowana jest jeszcze na dużą skalę, np. odsiewanie nasion drobnych może korzystnie wpłynąć na podniesienie średniego ciężaru ziaren produkowanej odmiany. SM pozytywna natomiast ma nadal istotne znaczenie w hodowli roślin obcopylnych. Skuteczność tej metody zależy przede wszystkim od następujących trzech czynników: 1. Odziedziczalność cechy stanowiącej przedmiot selekcji musi być dostatecznie duża, czyli cecha ta powinna w niewielkim stopniu podlegać zmienności pod wpływem warunków środowiskowych. 2. Skuteczność pozytywnej SM zależy w dużym stopniu od tego, czy selekcjonowana cecha ujawnia się przed okresem kwitnienia, czy też po nim. 3. Genetyczny mechanizm przekazywania selekcjonowanej cechy ma równie duży wpływ na skuteczność SM. Selekcja indywidualna z oceną potomstwa Rośliny samopłodne W przeciwieństwie do SM, w selekcji indywidualnej (SJ) potomstwo poszczególnych wybranych pojedynków jest rozmnażane oddzielnie i testowane. Dzięki ocenie potomstwa możliwe jest określenie genetycznej wartości wybranej rośliny, czyli jej zdolność przekazywania dziedzicznie uwarunkowanych, pożądanych wartościowości użytkowych. Potomstwo jednej homozygotycznej, samopłodnej rośliny stanowi „linię czysta”. Ponieważ wszystkie rośliny należące do czystej linii mają identyczny genotyp, cała zmienność fenotypowa jest tutaj uwarunkowana czynnikami środowiskowymi. Kolejnym etapem SJ jest otrzymanie potomstwa pojedynków, czyli tzw. Rodów. Rośliny obco płodne Przy selekcji indywidualnej z oceną potomstwa, bez stosowania specjalnych zabiegów ograniczających swobodę wzajemnego przepylenia, nasiona każdej rośliny (pojedynka) zostają zebrane i wysiane oddzielnie w porównawczych doświadczeniach polowych i laboratoryjnych. Ocena pojedynka opiera się zatem na wartości jego potomstwa, selekcja jest dzięki temu bardziej skuteczna, szczególnie w stosunku do cech o ograniczonej odziedziczalności. W najprostszym przypadku, w populacji swobodnie krzyżujących się roślin, przeprowadza się na dużą skalę selekcję pozytywną najlepszych pojedynków lub owocostanów, np. kłosów, i w następnym roku nasiona każdego z nich wysiewa się osobno. Jeżeli ilość nasion z pojedynka jest dostatecznie duża, można je wysiać w powtórzeniach celem uzyskania dokładniejszej oceny plenności. U gatunków obcopylnych potomstwo nie izolowanego pojedynka nosi nazwę rodu. Osobniki należące do jednego rodu pochodzą zatem od tej samej matki, ale od różnych ojców (selekcja po linii matecznej). W hodowli gatunków, u których bonitacja wartości użytkowej może być dokonana dopiero po przekwitnieniu, dobre wyniki daje tzw. Metoda rezerw. Polega ona na tym, że z nasion wybranych rodów czy rodzin tylko część wysiewa się w doświadczeniach porównawczych podczas gdy reszta stanowi rezerwę. W następnym roku zostają zatem rozmnożone i przekrzyżowane tyko te rody, które wykazały wysoką wartość użytkową. Najczęściej postępowanie takie powtarza się jeszcze raz celem uzyskania pewniejszych wyników po czym nasiona najlepszych rodów B są mieszane i po kilkakrotnym rozmnażaniu mogą stanowić kwalifikowany materiał siewny. Metoda rezerw pozwala na bardziej skuteczną metodę zapylenia i zapłodnienia niż selekcja po linii matecznej, stosując tę metodę można już w drugim roku cyklu hodowlanego wyeliminować wszystkie rody niepożądane – również takie, u których niekorzystne cechy ujawniają się dopiero po przekwitnieniu. Kontrola zapylenia polega tutaj zatem na usuwaniu rodów o niedostatecznej wartości użytkowej. Hodowla krzyżówkowa Krzyżowanie różnych form w obrębie gatunku, a niekiedy także pomiędzy gatunkami, stanowi najbardziej skuteczną metodę znacznego rozszerzenia zakresu zmienności materiału hodowlanego. Dzięki rozszczepianiu się cech rodzicielskich można wśród mieszańcowego potomstwa wyselekcjonować pożądane rekombinanty. Krzyżowanie jest więc najczęściej stosowanym zabiegiem hodowlanym. O jego skuteczności decyduje dobór takich komponentów rodzicielskich, w potomstwie którym można spodziewać się wystąpienie kombinacji zgodnych z zamierzeniami hodowcy. Technika krzyżowania Bezpośrednim celem krzyżowania jest połączenie w procesie zapłodnienia dwóch gamet różnych pod względem genetycznym. Przeniesienie pyłku może być naturalne (za pośrednictwem wiatru lub owadów) albo sztuczne. Naturalne krzyżowanie jest regułą u roślin obcopylnych, może jednak w niewielkim stopniu zachodzić także u roślin samopylnych Technika krzyżowania uzależniona jest od budowy kwiatu, biologii kwitnienia, oraz sposobu rozmnażania się danego gatunku. Krzyżowanie wewnątrzgatunkowe udaje się z reguły łatwiej, niż krzyżowanie między roślinami należącymi do różnych gatunków lub rodzajów. U roślin samopylnych celem uniknięcia samozapylenia konieczna jest kastracja. Kastracja musi być wykonana starannie i ostrożnie, tak aby kwiat był możliwie jak najmniej okaleczony, ale jednocześnie aby wszystkie pylniki zostały usunięte. Przede wszystkim należy chronić przed uszkodzeniem znamię słupka. Wykastrowane kwiaty należy zabezpieczyć przed niepożądanym zapyleniem. Zapylenie prowadzi do zapłodnienia tylko we właściwym momencie tj. wtedy gdy znamię jest funkcjonalne. Krzyżowanie międzygatunkowe i międzyrodzajowe udaje się z reguły rzadziej niż wewnątrz gatunkowe i dlatego trzeba kastrację i zapylenie przeprowadzać na liczniejszym materiale. Dobór parametrów rodzicielskich do krzyżowania zależy przede wszystkim od celu hodowli i decyduje o jego pomyślnej realizacji, powinien więc być starannie przemyślany. W wypadku skrzyżowania dwu samopłodnych homozygotycznych form całe pokolenie F₁ jest genetycznie jednorodne, a zatem nie może stanowić materiału do selekcji. Zadanie hodowcy ogranicza się zatem do kontroli jednolitości potomstwa mieszańcowego i usunięcia wszystkich roślin nietypowych, powstałych z domieszanych obcych nasion. W wyniku przypadkowego zapłodnienia niepożądanym pyłkiem lub samozapłodnienia (np. na skutek niedokładnej kastracji). Celem uzyskania jak najliczniejszego pokolenia F₂, w którym rozpoczyna się selekcję, rośliny pokolenia F₁ winny być bardzo starannie pielęgnowane i chronione przed szkodliwym wpływem niekorzystnych czynników zewnętrznych. Hodowla kombinacyjna opiera się na podstawowych regułach dziedziczenia. Począwszy od pokolenia F₂ następuje rozszczepianie się cech i pojawianie się ich w nowych kombinacjach. Tym samym już w pokoleniu F₂ można już rozpocząć poszukiwanie pożądanych rekombinantów. Jeżeli krzyżowane formy rodzicielskie różniły się między sobą tylko pod względem nielicznych cech dziedzicznych wówczas istnieje możliwość znalezienia takich typów już w pokoleniu F₂ i następnie pozostaje jedynie wyselekcjonowanie wśród nich form homozygotycznych. Jednak w praktyce hodowlanej. Najczęściej obserwuje się u mieszańców rozszczepienie się bardzo licznych cech. Dlatego rośliny wybrane w pokoleniu F₂ są z reguły w wysokim stopniu heterozygotyczne i nadal rozszczepiają się w dalszych pokoleniach. Jednak że w roślinach samopłodnych z pokolenia na pokolenie udział heterozygot zmniejsza się na korzyść homozygot. Z tego względu w hodowli kombinacyjnej można wyodrębnić dwie podstawowe metody, które mogą być ze sobą w różny sposób łączone. Metoda rodowodowa – w metodzie rodowodowej selekcję rozpoczyna się w pokoleniu F₂ populacji niejednorodnej na skutek rozszczepień, liczącej 3000-10000 roślin, wybiera się 500-1500 fenotypowo najlepszych pojedynków, kłosów, owocostanów lub t.p i nasionami każdego z nich obsiewa się indywidualnie po jednym poletku, rządku lub gnieździe pokolenia F₂. W pokoleniu F₃ wybiera się najlepsze potomstwa, a z nich – najlepsze rośliny, charakteryzujące się pożądanymi kombinacjami cech. W następnych pokoleniach kontynuuje się wybór pojedynków dopóty, dopóki ich potomstwo (rody A) w wyniku wzrostu homozygotyczności nie stanie się na tyle jednorodne, aby je traktować jako wyrównane rody hodowlane. W pokoleniu F₇ stopień homozygotyczności jest już na tyle wysoki, że rody A można rozmnażać i porównywać w doświadczeniach z powszechnie uprawianymi odmianami wzorcowymi. Metoda populacyjna czyli ramsz Decydując się na zastosowanie metody populacyjnej należy zwrócić szczególną uwagę na to, aby liczba roślin w kolejnych rozszczepiających się pokoleniach była dostatecznie wysoka. Trzeba zatem przeprowadzić tyle skrzyżowań między wytypowanymi parami rodzicielskimi, aby w wyniku rozmnożenia nasion zebranych z pokolenia mieszańcowego F₁ uzyskać F₂ liczące 10000-20000 roślin. Sprzęt roślin pokolenia F₁ i wysiew nasion dla uzyskania F₂ jest wspólny; tak samo postępuje się dla uzyskania pokolenia F₃ z roślin F₂ i dalej, aż do pokolenia F₅. Każde kolejne pokolenie powinno być możliwie liczne (10000-20000 roślin), czyli u zbóż zajmować 50-100 metrów kwadratowych. Rośliny pokolenia F₆ (i ewentualnie dalszych pokoleń) wysiewa się punktowo, celem ułatwienia wyboru najlepszych pojedynków, ale można także sprzątać indywidualnie najlepsze kłosy. Liczba wybranych roślin winna być na tyle duża aby po dokonaniu wszechstronnej selekcji pozostało 1000-5000 najlepszych z nich jako rody A. Na podstawie oceny porównawczej rodów A przeprowadzonej najczęściej wizualnie pozostawia się tylko 100-300 z nich do rozmnożenia i otrzymania rodów beta, których plenność można już porównać w mikrodoświadczeniu polowym. Z kolei wyselekcjonowane na tej podstawie rody C i następnie D badane są w dużych wileopowtórzeniowych doświadczeniach porównawczych, założonych w kilku miejscowościach, tak aby z każdej wybrać tylko kilka czołowych linii.