Gdy hodowca ocenił materiał wyjściowy i postawił sobie określony cel powinien dokonać wyboru metody hodowlanej. Wybór ten jest zależny od biologii kwitnienia oraz kierunku hodowli.

Selekcja jest najstarszą metodą hodowlaną. Prawdopodobnie człowiek od zarania uprawy roślin wybierał do siewu nasiona dorodne, a do konsumpcji przeznaczył gorsze. Nie jest wykluczone, iż początkowo robił to podświadomie, później zaś w sposób świadomy i przemyślany. Najstarsza jest selekcja masowa. W swej najprostszej postaci polega ona na tym, że materiał dzieli się na dwie części. Jedną lepszą przeznacza się na siew, a drugą na spożycie i paszę. Selekcja masowa może również polegać na wyborze pojedynczych roślin, ich ocenie i następnie łączeniu nasion razem do obsiewu na jednym polu. Postępowanie takie ma jednak zasadniczą wadę, gdyż nie pozwala ocenić wartości potomstwa uzyskanego z tych roślin. Przy wyborze roślin możemy popełnić błąd, gdyż nie wszystkie dorodne rośliny są jednakowo dorodne genetycznie.

Pewnym postępem w hodowli było zastosowanie metody masowo - grupowej. Wyselekcjonowane rośliny zalicza się do określonych grup. Najczęściej do jednej grupy włącza się osobniki wykazujące pewne pokrewieństwo fenotypowe. W pierwszym rzędzie bierze się pod uwagę wartości użytkowe i rolnicze. Grupy roślin wysiewa się oddzielnie z zastosowaniem izolacji przestrzennej. Zapylanie zachodzi zatem między roślinami wykazującymi podobieństwo fenotypowe, a co za tym idzie w pewnym stopniu genotypowe.

Dużym postępem w hodowli roślin było zastosowanie selekcji indywidualnej. Selekcja ta została po raz pierwszy zastosowana przez H. Vilmorina we Francji w latach pięćdziesiątych ubiegłego stulecia. Polega ona na wyborze pojedynczych roślin, ich ocenie oraz wysiewu nasion każdej z nich na oddzielnym poletku. Dzięki temu postępowaniu możemy ocenić nie tylko wartość pojedynka, lecz także jego potomstwa. Selekcja indywidualna opiera się na dziedziczeniu cech i wartości genetycznej roślin. Zastosowanie tej metody umożliwiło wyhodowanie nowych plennych odmian.

W hodowli zachowawczej odmian roślin samopylnych metoda ta przybrała nazwę selekcji czystych linii. Rośliny samopylne są w dużym stopniu homozygotyczne. Odmiany tych roślin składają się z czystych linii. Jak wykazał W. Johannsen, selekcja w obrębie linii nie daje rezultatów, natomiast przeprowadzona w populacji roślin samopylnych przynosi dobre wyniki. Pochodzi to stąd, iż różne linie w obrębie odmiany są zróżnicowane genetycznie, natomiast linie wywodzące się od pojedynczej rośliny maja podobny genotyp. W obrębie takiej linii mogą powstawać mutacje oraz zachodzi krzyżowanie się z innymi liniami, co zmienia genetycznie właściwości linii, niemniej jednak zjawiska te nie zachodzą zbyt często i ich znaczenie dla selekcji jest niewielkie. Wybór natomiast różnych linii z populacji daje dobre wyniki. W hodowli zachowawczej roślin samopylnych prowadzi się selekcję czystych linii.

Przy krzyżowaniu samopylnych roślin i wyborze pojedynczych roślin w pokoleniu mieszańców prowadzimy selekcję rodowodową. Jest to selekcja indywidualna z tym jednak, iż znamy tutaj rodowód, to jest pochodzenie każdego potomstwa wywodzącego się od pojedynczej rośliny mieszańcowej.

Selekcja naturalna powoduje zwiększenie lub zmniejszenie wartości przystosowawczej organizmu do środowiska. Jeśli określony biotyp odznacza się zwiększoną płodnością, wówczas jego potomstwo znajduje wśród innych uprzywilejowana pozycję w populacji. Biotyp o zmniejszonej rozrodczości stopniowo są eliminowane, wobec czego częstotliwość ich genów zmniejsza się. Za pomocą selekcji hodowca preferuje potomstwo lepiej dostosowane do warunków agrotechnicznych. Wartość przystosowawcza, rolnicza, a także użytkowa rodu czy klonu decyduje w dużym stopniu o wyborze. Dlatego też selekcja i testowanie materiałów hodowlanych w różnych warunkach ekologicznych sprzyja otrzymaniu odmiany przydatnej do uprawy w odmiennych rejonach.

Na początku cyklu hodowlanego prowadzi się selekcję kierunkową, zmierzającą do wzmocnienia albo osłabienia określonych cech. Za pomocą tego typu selekcji średnią wartość cechy przesuwa się w jednym lub drugim kierunku. Niekiedy materiał wyjściowy selekcjonuje się w różnych kierunkach. Takie rozbicie populacji na kilka odmiennych biotypów dokonuje się dzięki selekcji różnicującej. W końcowym cyklu hodowlanym zmierza się natomiast do wyrównania odmiany prowadząc selekcje stabilizującą. W ten sposób zawęża się zakres zmienności. Selekcja stabilizująca powoduje wyrównanie cech morfologicznych, dzięki czemu odmiana staje się jednolita pod względem np. ościstości, wysokości czy terminu kłoszenia. Zbytnie zwężenie właściwości biologicznych odmiany jest z reguły niekorzystne, bowiem może osłabić wartość przystosowawczą.

W hodowli roślin obcopylnych oprócz selekcji masowej i grupowej prowadzimy selekcję indywidualną. Selekcja indywidualna roślin swobodnie zapylających się ma charakter jednostronny, gdyż jedynie roślina mateczna jest znana, natomiast pyłek pochodzi od wielu roślin i jest nieznany. Z tego wynika, iż selekcja prowadzona w populacji swobodnie zapylanych roślin jest na wpół indywidualna, a na wpół masowa. Pyłek roślin ojcowskich jest wymieszany podobnie jak nasiona w selekcji masowej. Z punktu widzenia genetycznego jest rzeczą obojętną czy mieszamy nasiona czy też pyłek roślin obcopylnych. W jednym i drugim przypadku w populacji jest swobodna wymiana genów miedzy osobnikami. Selekcja indywidualna roślin swobodnie zapylających się zaliczana jest przez niektórych hodowców do selekcji masowej (R. W. Allard). Wydaje się jednak, że ze względu na istotę tej metody powinna ona nazywać się selekcją indywidualno - masową. Nazwa ta pochodzi od selekcji indywidualnej roślin matecznych i selekcji masowej roślin zapylających.

W hodowli roślin obcopylnych stosuje się szereg metod mających na celu kierowane zapylanie. Za pomocą odpowiedniego wysiewu roślin obok siebie możemy dobrać pyłek roślin ojcowskich do zapylania. Rośliny buraka cukrowego wysokiej zawartości cukru umieszcza się obok siebie na poletku. Znając zawartość cukru w korzeniu pojedynczych roślin, można posadzić je obok siebie w kierunku od najmniejszego procentu cukru do największego. W ten sposób rośliny o wysokim procencie cukru będą zapylać się pyłkiem o wartościowym pod względem genetycznym. W miarę jak osobniki są coraz bardziej oddalone od siebie procent przekrzyżowań jest coraz mniejszy. Bardzo ważny jest kierunek położenia poletek w stosunku do wiejących wiatrów. Ponieważ w naszym klimacie najczęściej wieje wiatr z zachodu na wschód, przeto uszeregowanie poletek w tym kierunku ma duże znaczenie. Oczywiście najbardziej na zachód powinny być wysunięte rośliny najlepsze, gdyż one będą dostarczać pyłku pozostałym roślinom znajdujących się od nich na wschód. Podobną metodę można zastosować dla innych roślin. W hodowli żyta tetraploidalnego, odmiany Czesławickie, stosowano podobną metodę w odniesieniu do płodności roślin. Rody o najlepszym osadzeniu nasion w kłodach wysiano obok siebie, przy czym poletka były uszeregowane od najwyższej płodności do najniższej. Rośliny o wysokiej płodności zapylają się pyłkiem o podobnej wartości genetycznej, co ma duże znaczenie dla poprawienia tej właściwości u żyta tetraploidalnego.

W hodowli prowadzonej metodą płaszczową lub centralnego poletka również kieruje się zapylaniem roślin. Na poletku centralnym, w środku, umieszcza się rośliny najlepsze, o dużej wartości genetycznej i użytkowej. Poletko centralne o kształcie kwadratowym otacza się płaszczem roślin o wysokiej wartości. Kształt tych poletek jest prostokątny. Rośliny z płaszcza dostarczają pyłku roślinom znajdującym się na poletku centralnym i odwrotnie. W dalszej kolejności umieszcza się dwa lub więcej poletek płaszczowych o nieco gorszych właściwościach genetycznych i użytkowych. Metodę płaszczową można stosować dla roślin wiatropylnych, a w szczególności owadopylnych. Na przykład na poletkach gryki pszczoły zapylają rośliny z płaszcza zewnętrznego i stopniowo przesuwają się do środka, do poletka centralnego. Na odnóżach owadów przy zbieraniu nektaru pozostaje pyłek, który nagromadza się stopniowo. Pyłek gorszy, pochodzący z poletek zewnętrznych jest przykrywany przez pyłek coraz lepszy. Stąd do poletka centralnego dostaje się pyłek najlepszy. Dzięki odpowiedniemu uszeregowaniu poletek i rodów na tych płaszczach oraz zapylaniu przez owady zachodzi kierunkowe zapylenie roślin.

Najbardziej udoskonalona i pewna jest selekcja z zastosowaniem izolacji. Izolacja pozwala oddzielić poszczególne osobniki lub rody od siebie. Wówczas pyłek pochodzi od tego samego rodu i jest genetycznie znany. Zapylenie w obrębie rodu prowadzi do krzyżowania w pokrewieństwie, co u roślin obcopylnych odbija się najczęściej niekorzystnie na ich żywotności i plenności. Dlatego często stosuje się izolację czasową. Polega ona na wysiewaniu roślin w różnym czasie. Nasiona różnych rodów można wysiewać co drugi rok.

W hodowli żyta i innych roślin obcopylnych stosuje się metodę rezerw lub połówek. Do siewu przeznacza się połowę nasion rodu w jednym roku i po dokładnym sprawdzeniu plenności i innych cech wybiera się do dalszej selekcji rody najlepsze. Zebranych z nich nasion nie przeznacza się jednak do dalszego siewy, gdyż pochodzą one z przekrzyżowania z rodami słabymi lecz sięga się do rezerw i wybiera numery najlepsze do dalszego siewu. Oczywiście w roku następnym między tymi najlepszymi rodami nastąpi przekrzyżowanie, lecz nie powoduje to wyraźnego obniżenia genetycznej wartości materiału hodowlanego. W metodzie tej stosuje się więc izolację czasową.

W pierwszym roku zakłada się poletka selekcyjne na których wysiewa się punktowo nasiona. Materiałem wyjściowym w hodowli zachowawczej jest odmiana. Najczęściej wybiera się najlepsze rody, które stanowią materiał wyjściowy. W hodowli twórczej materiałem wyjściowym mogą być mieszańce lub inny materiał. W hodowli roślin obcopylnych hodowla zachowawcza ma pewne elementy hodowli twórczej, gdyż odmiana stopniowo zmienia swoje właściwości.

Z poletek selekcyjnych wybiera się około 600 tyś. roślin. Opierając się na obserwacjach polowych, z zebranego materiału wybiera się następnie ok. 30 tyś roślin. Za pomocą dalszej selekcji, już bardziej dokładnej, zmniejsza się liczbę pojedynków do ok. 20 tyś roślin. Następnie zwracając uwagę na elementy plonowania, a zwłaszcza na liczbę źdźbeł produkcyjnych oraz liczbę i masę ziarniaków z kłosa i rośliny, wybiera się z tych pojedynków ok. 3000 roślin. Plon z każdej rośliny obejmuje nie mniej niż 300 ziarniaków.

W drugim roku zakłada się poletka porównawcze bez powtórzeń, z wzorcem co kilka poletek. Z każdej rośliny wysiewa się po 100 nasion w rozstawie 20 5 cm. Pozostałe nasiona z pojedynków przechowuje się w magazynie jako rezerwę. Na podstawie wyników doświadczenia polowego wybiera się do dalszej hodowli ok. 600 rodów, tj. potomstw roślin pojedynczych.

W trzecim roku hodowlanego cyklu wysiewa się na poletkach hodowlanych, wielkości ok. 3 m², nasiona z wybranych najlepszych pojedynków. Rośliny przy swobodnym zapylaniu zostały przekrzyżowane, dlatego też do wysiewu bierze się nasiona z rezerw. Poletka w trzecim roku obsiewa się punktowo w rozstawie 20 5 cm. Na poletkach przeprowadza się obserwacje. Na podstawie otrzymanych wyników wybiera się ok. 200 rodów. Nasiona z każdego rodu dzieli się na dwie części. Jedna przeznacza się do siewu, a drugą pozostawia jako rezerwę.

W czwartym roku hodowli zakłada się doświadczenia z wybranymi rodami w czterech powtórzeniach, stosując także wzorzec. Poletka obsiewa się ręcznie w rozstawie 20 5 cm. Po dokonaniu obserwacji i zestawieniu plonów poszczególnych rodów, wybiera się do dalszej hodowli 40 do 60 rodów.

Podobnie, jak w latach ubiegłych, nasiona w piątym roku wysiewa się z rezerw. W tym roku więcej nasion z każdego roku, wysiewa się je siewnikiem. Poletka mają najczęściej kształt wydłużony 60-80 cm długości.

Każdy ród wysiewany jest w 6 powtórzeniach. W czasie obserwacji zwraca się uwagę na krzewienia, odporność na wyleganie, choroby, wysokość roślin, długość kłosa, wyrównanie itp. Po zbiorze oblicza się plon, masę 100 nasion, a następnie na tej podstawie łączy się najlepsze rody. Spośród najlepszych wybiera się ok. 15 rodów wysoko plonujących. Z rodów tych tworzy się materiał mateczny. Po rozmnożeniu otrzymuje się superelitę i dalsze odsiewy. Część nasion z tych 15 rodów przeznacza się jednocześnie na poletka selekcyjne i rozpoczyna się nowy cykl hodowlany.

Postęp w hodowli zależy od wielu czynników, a przede wszystkim od rodzaju materiału i właściwości, na które prowadzi się selekcję. Przy selekcji początkowo może być szybki postęp, a później powolny.

Reakcja populacji na selekcje zależy w głównej mierze od addytywnej wariancji genetycznej, dlatego odziedziczalność w węższym sensie jest bardziej odpowiednia przy programowaniu postępu hodowlanego niż odziedziczalność w szerokim tego słowa znaczeniu (M. Milczak). Postęp hodowlany wynikający z selekcji można przedstawić za pomocą następującego wzoru:

Gs = h^{2 .} S²₀k^.

gdzie: k jest wartością uzależnioną od intensywności selekcji (odczytuje się z odpowiednich tablic), np. przy wyborze dalszej hodowli 5% osobników (bądź rodów) k = 2,06, przy 10% odpowiednio - 1,76. Wartość Gs wyraża się w jednostkach pomiaru badanej cechy (cm, g, %, dni itp.). jak wynika z wyżej podanego wzoru, aby wybór genetycznie wartościowych osobników mógł być skuteczny, powinny być spełnione dwa warunki:

• - w populacji wyjściowej musi występować znaczna zmienność fenotypowa (S²₀),

• - oddzielność (h²)badanej cechy musi być względnie wysoka.

Liczne doświadczenia prowadzone w różnych krajach, głównie w USA, wykazały w wielu przypadkach dużą zgodność przewidywanego postępu hodowlanego w rzeczywiście otrzymanym, np. w badaniach R. W. Allarda nad długością okresu wegetacyjnego pszenicy spodziewano się na podstawie obliczeń uzyskać skrócenie okresu o 9,4 dnia (przy wyborze 5% osobników F₂ na F₃), podczas gdy rzeczywisty postęp wyniósł 8,4, a więc niewiele się różnił od obliczonego teoretycznie.

W drugim pokoleniu mieszańcowym roślin samopylnych można oszacować genetyczną wariancję addytywną, a następnie odziedziczalność w wąskim zakresie, posługując się prostym modelem:

S_A² = 2S_F2²- (S_B1² + S_B2²), h² = S_A² / S_F2²

Symbol S_F2² oznacza wariancję fenotypową roślin drugiego pokolenia, natomiast S_B1² i S_B2² wariancję potomstwa powstałego ze skrzyżowania wstecznego. W modelu tym obiektem są pojedyncze rośliny, których liczebność w każdej grupie powinna być nie mniejsza niż 50 szt.

Przy szacowaniu oddzielności i obliczaniu postępu hodowlanego warto pamiętać, że odziedziczalność danej cechy może się różnić zależnie od rozpatrywanej populacji lub w tej samej populacji badanej w różnych miejscach i czasie. Każde oszacowanie odziedziczalności w obrębie pokolenia jest ważne jedynie dla pokolenia rozpatrywanej populacji, z której pochodzą dane użyte w celu jego ustalenia. Mimo różnic między populacjami, pewne cechy z reguły wykazują wysoką, a inne niska odziedziczalność.

Jeśli selekcje prowadzimy na takie cechy, jak ościstość czy bezostność zbóż, zabarwienie kwiatu grochu czy odporność na choroby, to postęp hodowlany jest dość szybki. Stosunkowo w krótkim czasie można zmienić skład populacji. Początkowo stosunek genotypów może być jak 1:2:1. W miarę prowadzenia selekcji częstotliwość genotypów homozygotycznych, dominujących można zwiększyć do 100%. Ciśnienie genu dominującego A wzrasta do 0,5 i dąży do jedności. Jeśli wyjściowa populacja miała charakter mieszańcowy pod względem występowania form ościstych i bezostnych, to w stosunkowo krótkim czasie można za pomocą selekcji wprowadzić odmiany bezostne lub ościste.

Nie zawsze postęp hodowlany jest tak szybki. W przypadku prowadzenia selekcji na takie cechy jakościowe, jak zawartość cukru w korzeniu buraka, białka i tłuszczu w ziarniakach kukurydzy, postęp jest powolny. Zawartość cukru w burakach na początku XIX stulecia wynosiła zaledwie 6-7%. W wyjściowej populacji nie było roślin o tak wysokim procencie cukru jak obecnie. Zastosowanie polarymetru do oznaczania cukru w korzeniach umożliwiło analizowanie dużej ilości pojedynków. Stąd poczynając od lat osiemdziesiątych ubiegłego stulenia procent cukru w burakach stopniowo wzrasta. Obecnie pojedyncze rośliny mogą zawierać do 25% cukru. Oczywiście przeciętny procent cukru jest niższy i waha się od 17 do 19%. W miarę jak wzrasta procent cukru, maleje jednocześnie plenność korzeni.

W USA prowadzono selekcję kolbowo-rzędową na zawartość tłuszczu i białka w ziarniakach. Metoda ta polega na wysiewie nasion z jednej kolby kukurydzy w jednym rządku lub na jednym poletku. Ponieważ zapylanie jest swobodne, metoda ta może być zaliczana do selekcji indywidualno-masowej. W materiale wyjściowym zawartość białka wyniosła w ziarniakach ok. 10,5%. Wybór prowadzono w kierunku zwiększenia lub zmniejszenia zawartości białka. W ciągu 50 lat zdołano zwiększyć zawartość tego składnika do 20% lub zmniejszyć do 6%. Selekcja na zawartość tłuszczu dała podobne wyniki. Początkowo zawartość tłuszczu wynosiła około 5%. Po 20 latach selekcji zwiększono procent tłuszczu do 14% lub zmniejszono do ok. 1%. Daleko idące zmniejszenie zawartości tłuszczu spowodowało zmniejszenie zarodka w ziarniakach, co odbiło się ujemnie na plonie kukurydzy. Zwiększenie zawartości tłuszczu i białka również wpłynęło ujemnie na plon ziarna.

Zwiększenie zawartości cukru, białka czy tłuszczu jest powolne i stałe. Przekroczenie odpowiedniego progu odbija się ujemnie na żywotności roślin. Dlatego dalsza selekcja nie daje już pozytywnych wyników. Selekcja naturalna preferuje osobniki o przeciętnej zawartości składników organicznych, czy też o innych właściwościach. Selekcja sztuczna wywiera presję na określone genotypy i powoduje stałe zmiany w proporcjach genotypów. Jest rzeczą interesującą, że chociaż w populacji wyjściowej nie było osobników skrajnych, o wysokich i niskich parametrach, to wskutek długotrwałej selekcji pojawiły się rośliny daleko przekraczające zasięg zmienności populacji wyjściowej. Darwin wysunął bardzo interesujące twierdzenie, iż cechy poddane selekcji naturalnej czy sztucznej stają się zmienne. U wielu gatunków roślin zmieniły się te cechy, na które człowiek prowadził selekcję. W zależności od przeznaczenia, prowadzono selekcję w kierunku otrzymania różnych organów w obrębie tego samego gatunku. Doprowadziło to do zróżnicowania tych organów i cech, które były obiektem zainteresowania człowieka. Nasiona natomiast nie uległy zmianie, ponieważ nie były one przeznaczone na spożycie, lecz jedynie na zasiew. Ich właściwości nie były zatem obiektem selekcji.

Dawno udomowione rośliny uprawne, jak pszenica zwyczajna, ryż, w wyniku selekcji naturalnej i sztucznej, początkowo bezwiednej, a później świadomej, celowej, zostały zróżnicowane na bardzo różne typy i formy.

Rośliny uprawne dawno wzięte do uprawy i uszlachetnione przez hodowlę muszą stale być pod kontrolą hodowcy. Jeśli pozostawilibyśmy je bez opieki hodowcy i nie prowadzili dalszych prac hodowlanych, ich cenne właściwości zostałyby stracone. Buraki cukrowe nie selekcjonowane tracą stopniowo wysoki procent cukru. Zawartość cukru w korzeniu jest po pewnym czasie o połowę mniejsza. Z tego wynika, iż z biologicznego punktu widzenia wysoka zawartość cukru jest niekorzystna. Jeśli nie prowadzi się ostrej selekcji na zawartość cukru, to geny warunkujące powstanie sacharozy podlegają rozszczepieniu i w wyniku naturalnej selekcji ciśnienie tych genów w populacji zmniejsza się. Zadaniem hodowcy jest podtrzymanie tego ciśnienia na wysokim poziomie. Im to ciśnienie jest wyższe tym większy wysiłek hodowcy musi być włożony w jego utrzymanie. Hodowla odmian wysokowydajnych jest bardzo trudnym i skomplikowanym, aczkolwiek koniecznym zadaniem.

Jeżeli prowadzimy selekcję w kierunku zwiększenia plonu to początkowo postęp jest duży, a następnie przez szereg lat możemy nie uzyskiwać żadnego postępu. Po wyczerpaniu się możliwości genetycznych populacji i wyselekcjonowaniu najlepszych genotypów dalszy postęp jest już niemożliwy. Przełamanie zastoju w selekcji jest możliwe po zmianie składu genetycznego populacji, wprowadzeniu do niej nowych genów. Najczęściej stosuje się w tym celu krzyżowanie lub inne metody hodowli. Dalszy postęp jest wtedy możliwy po zastosowaniu nowej metody hodowlanej. Dlatego opracowanie nowych, doskonalszych metod hodowlanych ma pierwszorzędne znaczenie. Od tego bowiem zależy postęp w hodowli.

Selekcja, jako metoda hodowlana, jest stosowana we wszystkich pozostałych metodach, jak krzyżowanie, heterozja i inne.

Bibliografia

1. Czesław Tarkowski „Genetyka; hodowla roślin; nasiennictwo”.

2. Wacław Gajewski „Genetyka”.

3. Wacław Gajewski „Genetyka ogólna i molekularna”

1

---