Oddychanie komórkowe

Oddychanie komórkowe jest złożonym procesem pozyskiwania energii przez komórkę na drodze rozkładu złożonych związków organicznych do prostych substancji chemicznych, głównie nieorganicznych. Jest to więc proces kataboliczny. Głównym i podstawowym substratem tego procesu jest glukoza, z której atomy wodoru transportowane są poprzez szereg złożonych procesów i cykli metabolicznych (glikoliza, tworzenie acetylo-CoA, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy) aby ostatecznie wewnątrz mitochondrium dotrzeć do atomów tlenu (tlenu wdychanego) i utlenić się do wody. Glukoza tracąc atomy wodoru utlenia się, czyli spala (stąd mowa o „spalaniu glukozy”) do dwutlenku węgla, który w znacznej mierze wydychany jest w procesie oddychania. Wobec tego wszystkie procesy chemiczne składające się na poszczególne etapy oddychania komórkowego są reakcjami oksydo-redukcyjnymi, które skrótowo można opisać sumarycznym równaniem utleniania glukozy:

Utlenianie, czyli spalanie jest procesem egzoenergetycznym, czyli w trakcie spalania wydziela się energia. Oddychanie komórkowe rozdzielone jest na kilka etapów, gdzie każdy etap przebiega w innym miejscu w komórce i składa się z szeregu procesów biochemicznych. Efekt energetyczny każdego jednego procesu jest wyważony i skrupulatnie magazynowany w wiązaniach chemicznych ATP. Oddychanie komórkowe składa się z 4 etapów:

1. glikoliza,

2. powstawanie acetylo-CoA,

3. cykl Krebsa,

4. łańcuch oddechowy.

Energia w komórce pozyskiwana jest przede wszystkim z cukrów. Może jednak zdarzyć się sytuacja, kiedy brakuje węglowodanów, wtedy spalana zaczyna być tkanka tłuszczowa, czyli tłuszcze. W ostateczności i w przypadku kryzysu procesowi spalania mogą również być poddane białka. Niezależnie jednak od typu substratu wszystkie procesy od momentu powstania acetylo-CoA aż do końca przebiegają zawsze jednakowo. Jedynie pierwszy etap jest równoległy dla trzech typów związków organicznych:

• glikoliza – dla cukrów,

• β-oksydacja – dla kwasów tłuszczowych,

• deaminacja – aminokwasy.

Oddychanie kojarzy się nam nierozerwalnie z tlenem – słusznie, jednak należy pamiętać, iż tlen służy jedynie jako odbiorca elektronów i redukowany jest na końcu łańcucha oddechowego do cząsteczek wody. W takim razie z chemicznego punktu widzenia tlen może być zastępowany podobnymi pierwiastkami mającymi właściwości utleniające jak np. siarka. Rzeczywiście w przyrodzie spotyka się organizmy, które nauczyły się wykorzystywać te pierwiastki zamiast tlenu (np. bakterie siarkowe). Taki proces metaboliczny nazywa się oddychaniem beztlenowym. Innymi przykładami oddychania beztlenowego jest fermentacja alkoholowa (drożdże), czy fermentacja mleczanowa (bakterie fermentacji mlekowej, mięśnie przy niedoborze tlenowym (dług tlenowy)). Jednak szlaki oddychania beztlenowego są znacznie mniej wydajne niż oddychania z udziałem tlenu.

Cykl Krebsa

Ogólny schemat cyklu kwasu cytrynowego zaczyna się od powstawania 6-węglowej cząsteczki cytrynianu z 4-węglowego szczawiooctanu i dwuwęglowej grupy acetylowej pochodzącej z acetylo-CoA. 6-węglowy cytrynian następnie ulega podwójnej dehydrogenacji (-2H⁺) i podwójnej dekarboksylacji (-2CO₂) dając 4-węglowy kwas karboksylowy; ten z kolei ulegając kilku dehydrogenacjom i hydratacji (+H₂O) przekształca się ponownie w szczawiooctan i cykl się zamyka.

Szczegółowo Cykl Krebsa składa się z ośmiu etapów – biochemicznych reakcji utleniania i redukcji – gdzie każdy etap katalizowany jest przez specyficzny enzym:

W każdym cyklu powstają 3 cząsteczki NADH, 1cz. FADH₂, 2 cz. CO₂ i jedna cząsteczka ATP (pośrednio przez GTP). Jak pamiętamy z glikolizy z jednej cząsteczki glukozy powstają dwa acetylo-CoA, czyli całkowite spalenie 1cz. glukozy wymaga obiegu dwóch cykli Krebsa, czyli bilans należy liczyć podwójnie:

6cz. NADH

2cz. FADH₂

4cz. CO₂

2cz. GTP → 2cz. ATP

Łańcuch oddechowy

Ostatnim etapem pozyskiwania energii w komórce z rozkładu związków organicznych jest tak zwany łańcuch oddechowy. Zachodzi on na grzebieniach wewnętrznej błony mitochondrialnej. To tutaj zachodzi proces utleniania, do którego wykorzystywane są cząsteczki wdychanego tlenu. Bardzo duża ilość energii uzyskana w tym etapie jest porcjowana i magazynowana w wiązaniach chemicznych cząsteczek ATP (porównajmy je do wagoników z węglem). Cząsteczki te są następnie transportowane i wykorzystywane w endoenergetycznych reakcjach biochemicznych (reakcjach wymagających dostarczania energii). Taki sposób dysponowania dużą ilością energii jest bardzo wygodny, ale przede wszystkim bezpieczny dla komórki i organizmu.

Węglowodany są głównym źródłem energii dla organizmu. Energia zostaje wyzwolona podczas utleniania biologicznego glukozy. W warunkach beztlenowych (glikoliza) glukoza jest rozkładana do pirogronianu. W warunkach tlenowych pirogronian ten jest utleniany do CO2 i H2O w cyklu kwasów trójkarboksylowych (cykl Krebsa). Cykl Krebsa jest jednym z najważniejszych cykli dostarczających organizmowi energii nie tylko z cukrów, ale również z białek i tłuszczów. Wstępną reakcją jest oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu z utworzeniem acetylokoenzymu A i 3 cząsteczek ATP.

Acetylokoenzym A jest kluczowym związkiem pośredniczącym i powstaje:

a) w łańcuchu przemian cukrów podczas oksydacyjnej dekarboksylacji pirogronianu;

b) z tłuszczów - poprzez beta-oksydację (beta-utlenienie) kwasów tłuszczowych lub glikolizę glicerolu pochodzącego z tłuszczów;

c) z aminokwasów - poprzez pirogronian oraz w wyniku przemian aminokwasów do produktów pośrednich cyklu kwasów trójkarboksylowych.

Acetylokoenzym A wchodzi do cyklu kwasów trójkarboksylowych, łącząc się ze szczawiooctanem - produktem pośrednim tego cyklu; w wyniku rekacji powstaje kwas cytrynowy. W kolejnych przemianach cuklu, od cytrynianu (związek 6-węglowy) do szczawioostanu (związek 4-węglowy) uwalniane są 2 cząsteczki CO2, a na koenzymy dehydrogenaz przenoszone są 4 pary atomów wodoru. Po utlenieniu wodorów w łańcuchu oddechowym (łańcuch rekacji oksydacyjno-redukcyjnych) powstaje energia (ATP) i woda.

Związki pośrednie cyklu Krebsa mogą włączać się do innych przemian: mogą być prekursorami cukrów (glukoneogeneza - poprzez przemianę szczawiooctanu do fosfoeneolopirogronianu i dalej do cukrów); mogą być prekursorami tłuszczów (poprzez cytrynian i acetylokoenzym A do kwasów tłuszczowych); mogą być prekursorami aminokwasów (poprzez aminację odpowiednich ketokwasów do kwasu asparaginowego i kwasu glutaminowego; mogą być prekursorami nukleotydów (alfa-ketoglutaran i szczawiooctan).

Schemat przedstawiający procesy rozkładu związków organicznych, w warunkach tlenowych, w organizmach prokariotycznych.