Anatomia kambium waskularnego

• Inicjały wrzecionowate - są wydłużone na kształt ostro zakończonego wrzeciona, u sosny osiągają długość około 3.5 mm.
  W okresie aktywności podziałowej zawierają dużą, centralną wakuolę, cytoplazma przyścienna tworzy warstewkę grubości 1μm i zawiera liczne organelle i mikrotubule, ulożone mniej lub bardziej podłużnie. W okresie spoczynku występują liczne, duże wpuklenia plazmolemy, jądro ulega wydłużeniu, brak jest wakuoli centralnej, w cytoplazmie może występować duże nagromadzenie ciał tłuszczowych.

• Inicjały promieniowe - są prawie izodiametryczne, mają mniejsze jądra niż komórki wrzecionowate, są słabiej zwakuolizowane, posiadają większe plastydy zawierające ziarna skrobi.

Kambium waskularne

PODZIAŁY PERYKLINALNE KOMÓREK KAMBIALNYCH:

• podziały ścianami stycznymi

• powierzchnia przegrody podziałowej jest maksymalna (odstępstwo od zasady minimalnej powierzchni podziału komórek, zasada Errery)

• prowadzą do ułożenia komórek drewna i łyka w rzędach promieniowych

• podział addytywny

PODZIAŁY ANTYKLINALNE KOMÓREK KAMBIALNYCH:

• podziały ścianami promieniowymi

• podziały podłużne, skośne (pseudotranswersalne), boczne

• powodują pomnażanie liczby komórek inicjalnych

• podziały multiplikatywne

Elementy drewna wtórnego drzew okrytozalążkowych

• elementy przewodzące (trachealne):
  człony naczyniowe, cewki (naczyniowe, wokłółnaczyniowe)

• elementy wzmacniające:
  włókna drzewne, cewki włókniste

• elementy spichrzowe i przewodzenia prom.:
  miękisz drzewny, miękisz promieniowy

• elementy wydzielnicze:
  przewody gumowe, śluzowe

System podłużny:

• funkcja przewodząca i wzmacniającą

• powstaje z inicjałów wrzecionowatych kambium

• składa się z naczyń, cewek, włókien drzewnych, miękiszu drzewnego, elementów wydzielniczych

System poprzeczny:

• funkcja spichrzowa i przewodzenia promieniowego

• powstaje z inicjałów promieniowych kambium

• składa się głównie z miękiszu promieni drzewnych

Budowa drewna typu pierścieniowo-naczyniowego np. dębu

1. Przekrój poprzeczny:

• słój rocznego przyrost

• granicę przyrostu

• drewno wczesne

• naczynia drewna wczesnego

• drewno późne

• naczynia drewna późnego

• włókna i cewki włókniste (gł. w drewnie późnym)

• promień drzewny 1-rzędowy

• promień drzewny wielorzędowy (bardzo szeroki)

• miękisz podłużny paratrachealny (wokółnaczyniowy)

• miękisz podłużny apotrachealny (w postaci stycznie ułożonych, krótkich wstążek głównie w drewnie późnym)

2. Przekrój podłużny promieniowy:

• człon naczyniowy

• jamki lejkowate w ścianie członu naczyniowego

• płyta perforacyjna prosta

• wcistki

• promień drzewny (jednakokomórkowy) 1-rzędowy

• promień drzewny (jednakokomórkowy) wielorzędowy

• włókna drzewne, cewki włókniste

• cewki wokółnaczyniowe

• miękisz podłużny para- i apotrachealny

3.Przekrój podłuzny styczny:

• promień drzewny 1-rzędowy

• promień drzewny wielorzędowy

• człon naczyniowy

• płyta perforacyjna prosta

• naczynie

• włókna drzewne, cewki włókniste

• cewki wokółnaczyniowe

• miękisz drzewny, podłużny para- i apotrachealny

4. Macerat drewna dębu:

• człon naczyniowy drewna wczesnego

• człon naczyniowy drewna późnego

• włókna drzewne, cewki włókniste i naczyniowe

• komórki miękiszu podłużnego i promieniowego

• jamki – różne typy w zależności od komórki

• człon naczyniowy drewna wczesnego i późnego

Budowa promienia drzewnego

1. Promień jednakokomórkowy – dąb, topola

Wszystkie komórki miękiszowe promienia podobnego kształtu.

2. Promień różnokomórkowy – np. wierzby (Salix alba, viminalis, cinerea et al.)

• przekrój podłużny, promieniowy: narysuj schemat zaznaczając

• człon naczyniowy z płytą perforacyjna prostą

• komórki miękiszowe promienia „leżące”

• komórki miękiszowe promienia „stojące”

• jamki w polach krzyżowych (2-4 rzędy w komórkach leżących, 4-8 w komórkach stojących)

• promień drzewny różnokomórkowy

• włókna drzewne

Funkcje, elementy i struktura drewna wtórnego drzew okrytozalążkowych:

Główne funkcje:

• przewodzenie wody oraz soli mineralnych od korzenia do części nadziemnych drzewa - czyli w kierunku akropetalnym

• tworzenie mechanicznego rusztowania i wzmacnianie korzeni i części nadziemnych drzewa

W porównaniu z drewnem drzew iglastych w drewnie drzew dwuliściennych obserwujemy:

• dalszą specjalizację elementów przewodzących

• dużą różnorodność w budowie elementów przewodzących

• rozdzielenie funkcji przewodzenia i wzmacniania

• znacznie słabiej zachowaną rzędowość promieniową układu w związku ze wzrostem symplastycznym, intruzywnym i podziałami komórek w procesie różnicowania

• obfity miękisz podłużny

Struktura drewna wtórnego drzew okrytozalążkowych:

• struktura słoista:
  sezonowa aktywność kambium
  zróżnicowanie na drewno wczesne i późne

• pierścieniowo- i rozpierzchłonaczyniowy typ drewna jako skrajne postacie morfologii członów naczyniowych drewna wczesnego i późnego

• system podłużny i poprzeczny drewna:
  różne pochodzenie
  zróżnicowanie funkcji

Elementy przewodzące drzew dwuliściennych

Człony naczyniowe i Cewki :

powstają z inicjałów wrzecionowatych

komórki martwe o ścianach wtórnych, zdrewniałych, zaopatrzonych z reguły w jamki lejkowate

czł.nacz. : pełnią głównie funkcje przewodzenia, wzrost wymiaru promieniowego i stycznego , długość członu podobna jak długość inicjału wrzecionowatego , połączone są w ciągi przewodzące tzw. naczynia za pomocą płyt perforacyjnych

• cewki: funkcja przewodzenia - cewki naczyniowe i wokółnaczyniowe

• funkcja wzmacniania – cewki włókniste

• wzrasta wymiar promieniowy

• cewki naczyniowe i wokółnaczyniowe mają długość podobną jak inicjał, cewki włókniste są dłuższe

• płyt perforacyjnych brak, woda przechodzi z cewki do cewki przez jamki lejkowate

Zagadnienia do opracowania na podstawie materiału ćwiczeniowego oraz literatury

1. Wymień i krótko omów dwie główne funkcje jakie pełni łyko wtórne u drzew (nago- i okrytozalążkowych)

2. Podaj nazwę i opisz budowę komórek łyka przystosowanych do pełnienia funkcji przewodzącej u drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

3. Jakie jest kryterium wyróżniania łyka funkcjonującego i niefunkcjonującego? Jaka jest grubość ich pokładów?

4. Jakie funkcje pełnią komórki miękiszowe łyka wtórnego u drzew nago i okrytozalążkowych? Uwzględnij podział komórek miękiszowych ze względu na rodzaj związku między nimi a elementami sitowymi.

5. Podaj nazwę, scharakteryzuj budowę i występowanie elementów wzmacniających łyka u różnych grup systematycznych drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

6. Wymień elementy systemu podłużnego i poprzecznego łyka wtórnego drzew nago i okrytozalążkowych. Jakie jest ich pochodzenie?

Funkcje floemu wtórnego u drzew

• transport substancji – głównie organicznych

• magazynowanie substancji zapasowych i innych

Transport we floemie

• cechy transportu:

• długodystansowy

• symplastyczny

• rodzaj transportowanych substancji:

• cukry nieredukujace:
  sacharoza i jej połączenia z galaktozą

• pochodne cukrów D-mannitol i sorbitol

• białka, mRNA, hormony

• kierunek transportu:

• od źródła cukrów do miejsc ich zużywania

• w elementach sitowych może to być zarówno kierunek apikalny jak i bazalny

• intensywność transportu
  kilkanaście gramów cukrów /cm²/godz.

• prędkość przepływu zawartości elementów sitowych
  średnio 40 cm /godz., max. do 200 cm/godz.

Magazynowanie substancji

• magazynowanie substancji zapasowych – głównie w postaci skrobi

• odkładanie różnego rodzaju substancji w idioblastach w postaci np. kryształów, wtrętów

Elementy i struktura łyka wtórnego drzew nagozalążkowych

1. Elementy sitowe:
   komórki sitowe

2. Elementy wspomagające i spichrzowe:
   komórki albuminowe (syn. białkowe, Strasburgera) funkcjonalnie powiązane z komórkami sitowymi
   „zwykłe” komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)

3. Elementy wzmacniające:
   włókna łykowe właściwe i sklerotyczne, sklereidy

4. Elementy wydzielnicze:
   idioblasty o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)

Łyko wtórne drzew nagozalążkowych
system podłużny

• komórki sitowe

• miękisz łykowy podłużny:
  komórki miękiszowe „zwykłe” (gromadzą skrobię)
  komórki albuminowe (nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy)

• włókna łykowe właściwe (Cupressaceae,Taxodiaceae)
  i sklerotyczne (Larix)

• sklereidy, idioblasty

system poprzeczny

• promienie łykowe:
  komórki miękiszowe leżące (gromadzą skrobię)
  komórki albuminowe (u Pinaceae, Cupressaceae) – nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy
  sklereidy

Elementy i struktura łyka wtórnego drzew okrytozalążkowych

1. Elementy sitowe:
   człony rurek sitowych
   z komórkami towarzyszącym

2. Elementy spichrzowe :
   komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)

3. Elementy wzmacniające:
   włókna łykowe właściwe i sklerotyczne, sklereidy

4. Elementy wydzielnicze:
   mleczniki (latycyfery)
   idioblasty* o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)

Łyko wtórne drzew okrytozalążkowych
system podłużny

• człony rurek sitowych

• miękisz łykowy podłużny:
  „zwykłe” komórki miękiszowe oraz komórki towarzyszące

• sklereidy, idioblasty

• włókna łykowe właściwe

• włókna łykowe sklerotyczne

• mleczniki

System poprzeczny

• promienie łykowe:
  komórki miękiszowe
  sklereidy

Człony rurek sitowych

• funkcjonują jako komórki żywe

• są wyspecjalizowane w szybkim transporcie substancji pokarmowych

• transport sacharozy zachodzi z prędkością 100-200 cm/h tj. ok. 100x szybciej niż w miękiszu

• tworzą długie ciągi transportowe tzw. rurki sitowe

• brak; jądra, diktiosomów, mikrotubul, ciągłego tonoplastu, nieliczne; mitochondria, rybosomy. plastydy rozdęte, ze skrobią lub wtrętami białkowymi, występują; filamenty białka P w protoplaście i porach.

• ściśle związane z komórkami towarzyszącymi (funkcjonalnie i pochodzeniem)

• ściany niezdrewniałe, z reguły pierwotne i cienkie, czasem z grubym pokładem perłowym

• ściany posiadają pola sitowe: skupiska porów wyścielonych kalozą

• pola sitowe są 2 rodzajów: na ścianach bocznych i na ścianach rozdzielających dwa człony jednej rurki (czyli na płytach sitowych)

• pola z większymi porami występują na płytach sitowych czyli na ścianach łączących człony jednej rurki

• pola z drobniejszymi porami występują w miejscu kontaktu z członem innej rurki lub komórką towarzyszącą

• przez pory przechodzą dość grube pasma cytoplazmy zapewniając ciągłość symplastycznej drogi transportu cukrów

• płyty sitowe mogą być proste lub złożone

Sezonowość tworzenia się łyka

• różnicowanie się pierwszych elementów łyka trwa ok. 2 tygodnie, rozpoczyna się jednocześnie z aktywnością kambium, a elementy te funkcjonują ok. 6 tygodni

• elementy sitowe w łyku przejściowym funkcjonują 2 miesiące, a w łyku późnym 2 miesiące w jednym sezonie i tyle samo po przezimowaniu

• elementy sitowe mogą być tworzone na przemian z miękiszem łykowym i włóknami ( w zależności od gatunku) w jednym lub kilku cyklach

• pojedyńczy cykl np: Quecus, Acer, Ulmus, Betula, Fraxinus, Aesculus

• kilka cykli np: Robinia, Populus, Salix, Liliodendron

Łyko funkcjonujące i niefunkcjonujące

Kryteria wyróżniania:

• obecność żywych elementów sitowych

• pełnienie funkcji przewodzącej

Długość funkcjonowania elementów sitowych:

• przeciętnie jeden sezon, czasem po przezimowaniu na początku sezonu następnego (kaloza spoczynkowa)

• u niektórych gatunków nawet kilka lat np Tilia

Symptomy zaniku funkcji przewodzenia:

• pojawiaja się obfite, trwałe złogi kalozy na polach sitowych (kaloza ostateczna)

• obumierają komórki towarzyszące

Łyko niefunkcjonujące

• Następują zmiany w strukturze:

• zgniatanie obumarłych elementów sitowych

• rozrastanie się łyka w kierunku stycznym: dylatacja lub wzrost rozproszony (może zachodzić już na terenie łyka funkcjonującego)

• powstawanie sklereidów i włókien sklerotycznych w wyniku rozrastania się i skleryfikacji komórek miękiszu łykowego

• skleryfikacja miękiszu promieni łykowych

• wykształcanie się różnego rodzaju idioblastów

• zatarcie rzędowego układu elementów i kierunku przebiegu promieni

• odcinanie przez perydermę

Wtórne tkanki okrywające oraz tkanki wydzielnicze:

Wtórne tkanki okrywające: Peryderma i Martwica korkowa

Pierwotne a wtórne tkanki okrywające pędów:

tkanka pierwotna:

epiderma:

• pochodzi od merystemu wierzchołkowego pędu (jest to merystem pierwotny)

• funkcjonuje u drzew zazwyczaj tylko w pierwszym roku życia pędu

• u niektórych gatunków np: Acer negundo, A. palmatum funkcjonuje dłużej

tkanka wtórna:

peryderma

• pochodzi od merystemu wtórnego – fellogenu

• u większości gatunków tworzy się w pierwszym roku życia pędu

• pierwsza peryderma funkcjonuje od 1 roku do kilkudziesięciu lat

• kolejne perydermy zakładają się głębiej, w korze pierwotnej i łyku niefunkcjonującym powodując rozwój martwicy korkowej - rhytidome

Perydema (korkowica)

składa się z:

• fellogenu – warstwy komórek merystematycznych

• fellodermy – pokładu komórek miękiszowych

• fellemu – pokładu martwych komórek korka pełniących funkcje okrywajacą

• Jedynie najmłodsza peryderma zawiera wszystkie wyżej wymienione elementy.

• Korek odłożony przez ostatni fellogen odcina tkanki leżące na zewnątrz, co prowadzi do ich obumarcia. Tkanki te wchodzą w skład martwicy korkowej.

• Martwica korkowa - rhytidome powstaje po założeniu się drugiej perydermy.

Fellogen:

• jednowarstwowy za wyjątkiem obszaru przetchlinek

• komórki mersystematyczne, głównie podziały peryklinalne

• odkłada na zewnątrz pokład korka a do środka pokład fellodermy

• pierwszy fellogen zakłada się w skórce (Salix, Populus, Pyrus), subepidermalnie (większość gatunków),w drugiej albo głębszej warstwie kory (Pinus, Larix, Gleditschia). U Cupressoidae w wewnętrznych warstwach kory, u Vitis pod włóknami łyka pierwotnego.

• czas funkcjonowania pierwszego fellogenu:
  Fagus – całe życie drzewa
  Abies, Carpinus, Quercus suber – kilkadziesiąt lat
  Quercus robur – 30 lat
  Alnus – 15-20 lat, Tilia – 10-12 lat, Pinus – 8-10 lat

Felloderma:

• komórki o charakterze miękiszowym, wytworzone przez fellogen do wewnątrz,

• tworzą warstwę (np.Quercus petraea) lub, częściej pokład (np. u Fraxinus 4-6 warstwowy, u Acer 3-5, u Alnus 2-5, u Gingko, Ficus, Citrus bardzo gruby)

• komórki fellodermy mogą odkładać kryształy i podlegać skleryfikacji

• grubość pokładu wzrasta wraz z wiekiem perydermy stanowiąc często rezerwuar komórek dla odnowienia fellogenu

Fellem – korek rozumiany szeroko jako pochodne fellogenu

• komórki o ścianach skorkowaciałych (korek właściwy =fellem właściwy) :
  cienkościenne
  grubościenne

• komórki o ścianach nieskorkowaciałych (felloid):
  cienkościenne

• komórki sklerenchymatyczne (grubościenne): trudno stwierdzić czy ściany są skorkowaciałe

Poszczególne typy komórek występują w perydermie różnych gatunków w różnych kombinacjach.