HODOWLA I NASIENNICTWO - WYKŁAD V
Sposoby
modyfikacji zmienności genetycznej. (Autopoliploidy, Allopoliploidy,
Haploidy, Mieszańce somatyczne, Selekcja)
Wykład
5. Autopoliploidy
(definicja,
występowanie, różnice, cechy fenotypowe, genetyczne, poliploidy
mitotyczne i mejotyczne, gamety FDR, SDR, triploidy, dziedziczenie
cech u autotetraploidów, podsumowanie)
Pliploidy - ogranizm lub komórka mająca więcej niż dwukrotną haploidalną liczbę chromosomow / ogranizm, zwykle roślina, która ma więcej niż podstawowe zestawy chromosomów / ogranizm z dwoma lib większą liczbą genomów
Genom odpowiada za jakąś cechę!!! A współdziałanie między nimi określa, czy to ma być taki a nie inny kolor oczu (np)
Występowanie poliploidów:
Około
30% gatunków roślin kwitnących to poliploidy. Około 50%
wszystkich rodzajów roślin zawiera gatunki poliploidalne i 2/3
wszystkich raw to poliploidy. Przykład: pszenica (6x), koniczyna
(4x), kawa (4x), truskawki (8x). Rośliny ozdobne takie jak różne
chryzantemy tulipany to poliploidy.
U
ssaków i ptaków poliploidy są letalne, Niektóre zwierzęta,
salamandry, płackie robaki - poliploidy.
/ Poliploidy wiąrzą się z gigantyzmem. /
Auto i allo-poliploidy ===>
Chromosom homologiczny - ten sam chromosom (jeden od ojca, drugi od matki), który w tych samych miejscach posiada allele tego samego genu. Identyczny pod względem wyglądu.
Autopoliploidy
vs. Alopoliploidy
Autopoliploidy:
pomiędzy
blisko spokrewnionymi lub w obrębie tych samych gatunków
chromosomy
homologiczne
Formują
tri-, tetra-pentawalenty (multiwalenty)
Dziedziecznie
polisomiczne
Alopoliploidy:
Pomiędzy
niespokrewnionymi gatunkami,
Chromosomy
niehomologiczne
Formują
biwalenty w obrębie chromosomów homologicznych
Dziedziecznie
disomiczne
Zależność pomiędzy szerokością geograficzną a udziałem poliploidów w naturalnej florze (fota)
/ Podczas działania na skórę ultrafioletu powstają mutacje, które prowadzą do raka skóry /
Nomenklatura
dotycząca różnych rodzajów poliploidów (fota)
autopoliploidy
===> 2n - liczba chromosomów w komórce somatycznej, x - liczba
genomów. NP: 2n = 4x = 28 - cztery genomy = 28
chromosomów.
allopoliploidy
===> 2n - komórka somatyczna, 2(xA + xB)=12
Cechy
fenotypowe u autopoliploidów:
-
większe komórki, organy = gigantyzm
-
większe komórki szparkowe, często większe chloroplasty
-
ziarna pyłku większe
-
wolnijeszy wzrost, późniejsze dojrzewanie, mniej obfite kwitnienie,
gorsza płodność (im więcej genomów tym gorsza płodność)
-
zmiena składu chemicznego. 4x kukurydza 40% więcej witaminy A niż
2x.
-
najlepsze efekty - rośliny pastwne
Cechy
auto i allopoliplodów
Autopoliploidy:
Częściej
występuje obco zapylenie co powoduje większą heterozygotyczność,
zmienność genetyczną i zdolność buforową w stosunku do
środkowiska
Allopoliploidy:
Częściej
występuje samozapylenie.
Autopoliploidy
- Ze wzgędu na większą liczbę alleli jednego genu - większa
zdolność przetrwania w małych popiulacjach
Wśród
roślin uprawnych
- brak autopoliploidów roślin rocznych i wysoce
samopylnych
Allopoliploidy
- roczne i wieloletnie, samo i obcopylne
Cechy
genetyczne poliploidów:
-
populacja autopoliploidów zachowuje wyższy poziom
heterozygotyczności niż odpowiadające diploidy np. samozypalenie
diploida Aa, czyli Aa x Aa = 25%AA, 25%aa i 50%Aa
Samozapylenie
tetraploida AAaa = 1/36 AAAA, 1/36 aaaa, 34/36 różnych
heterozygot.
-
Wszystkie rośliny allopoliploida są geterozygotyczne dzięki
zachowanej w pokoleniach geterozygotyczności.
-
Depresja wspobna u poliploidów jest mniejsza niż odpowiadających
im diplodów dzięki maskowaniu działania szkodliwych alleli przez
dodatkowe genomy. W konsekwencji można zwiększyć intensywnośc
chowu wsobnego
-
Ogólna zmienność genetyczna poliploidów jest większe (więcej
lub różne genomy) szczególnie u allopoliploidów
(Liczba
chromosomów 2n=4 do 2n=500, u paprosi więcej niż 1200).
Autotetraploid
vs. allotetraploid (fota)
-
u autotetrapolida formowane są terawalenty i koniugacja oraz
crossing over zachodzi pomiędzy nimi
-
u allotetraploida formowane są biwalenty i konigacja zachodzi między
chromosamami homologicznymi należacymi do tego samego gatunku
TYLKO
KONIUGACJA ZACHODZI MIĘDZY CHROMOSOMAMI DANEGO GENU (?)
Sposoby
powstawania autopoliploidów
-
polipoliudy mitotyczne - podczasmitozy podział chromosomów staje
sie wrażliwy na czynniki zewnętrzba w latach 30 XX wieku. -
kolchicyna także gaz rozweselający N2O
Podział
chromosomów zachodzi, brak odciągania chromatyd do biegunów.
Podział centromerów, brak tworzenia ściany komórkowej
-
Podliploidyzacja mejotyczna - nieprawidłowość w redukcji
chromosomów. Powstają gamety niezredukowane, ich częstotliwość
genetycznie determinowana, średnio 0,5% u roślin.
Prawdopodobieństwo powstania autopoliploidów 10 do -5 do 5x10 do
-5.
-
Połącznie gamet niezredukowanych
Poliploidy
mitotyczne (fota)
-
identyczne gametyczne konsekwencje, podwojenie chromosomów =
podwojenie alleli
Aa
- AAaa, AA-AAA, aa-aaaa
-
zdublowanie alleli - efekty pozytywne i negatywne. Pozytywne: większa
zdolność buforowa, większa heterozygotyczność pojedynków, ważna
u odmian syntetycznych, możliwość prowadzenia hodowli na
mniejszych populacjach - bez bawy o efekty chowu wsobnego. Negatywne
- mniejsza płodność.
Poliploidy
mejotyczne, gamty FDR i SDR
-
Gamety FDR powstają w wyniku niekomletnego pierwszego podziału
redukcyjnego. Brak jest wytworzenia ściany komórkowej po podziale
redukcyjnym przez co komórka się nie dzieli.
-
gamety SDR - niekompletny drugi podział. Tylko ściana redukcyjna
jest formowana, brak jest podziału chromosomów homologicznych na
chromatydy.
Jest
podział redukcyjny i wyrównanwczy. Do pyłku lub komórki jajowej
przechodzą pojedyncze allele lub chromatydy, które przekształcają
się w ....
W
FDR nie ma podziału redukcyjnego. Jeżeli zajdzie drugi podział
wyrównawczy to w kom. potomnych są dwa chromosomy i różne allele
danego genu w formie heterozygotycznej.
Są
podwójne chromatydy, gamety są homocygotyczne.
Konsekwencje
genetyczne podziału FDR i SDR
FDR
- prowadzi do powstania dwóch 2n gamt identycznych o takim składzie
z którgo powstala roślina rodzicielska. Jeżeli rodzic jest
heterozyg. - przekazanie heterozygotyczności na potomostwo
(heterozja)
SDR
0 gamety w pełni homozyg i różne od siebie. Jeżeli zależy nam na
homozygotyczności potoomstwa gamety SDR są bardzo korzystne.
Wykorzystanie
gamet niezredykowanych w hodowli roślin:
Dziekie
gatunki ziemniaka posiadające wiele cennych cech np. wysoką
zawartość białka, tolerancję na stresy to diploid.
Ziemniak
S.tuberosum to tetraploid. Są problemy z krzyżowaniem 4x i 2x
niepłodność
Krzyżowanie
form 2x o gametach niezredukowanych z formą 4x pozwala uzyskać
potomoswo 4x pełne wugoru
Krzyżowanie
dwóch form wytwarzających gamety SDR gomozygotyczne pozwala uzyskać
F-1 heterozygotyczne o dużym efekcie heterozji, utrwalonej przez
rozmnażanie wegetatywne
Autotriploidy:
-
niektóre gatunku są hodowane tak aby uzyskać poziom triploidalny -
buraki, beznasienne, banany, melony - triplidy beznasienne, astry,
tulupny Darwina, brzoza, wiele drzew owocowych
-
triploidy - brak rozmnażania przez nasiona, większość rozmnaża
się wegetatywnie
-
forma 4x x 2x = 3x
Banany są triploidami - nie mają nasion.
Liczba kombinacji chromosomowych w gametach rośnie wraz ze zwiększaniem liczby chromosomów, maleje jednocześnie liczba gamet z "pełną" liczbą chromosomów. - FOTA
Dziedziczenie
cech u autotetraploidów (fota)
-
Autotetraploid = 4 chromosomy homologiczne
-
Koniugacja - kwadriwalent, triwalent+uniwalent
2x
biwalenty i rzadko 4 uniwalenty
-
dziedziczenie skomplikowane ze względy na 4 chromosomy
homologiczne
-
samozapylenie (chów wsobny) 99% homozygotyczności - 7 genetacja u
diploida i 27 u tetraploida...
-
przy krzyżowym zapyleniu diploida frekwencja genotypów = (p+q)do 2
= p do 2 + 2pq + q do 2 dla tetraploida (p+q)do4 = p4 + 4p3g +
6p2q24pq3 + q4
-
zakładając stan równowagi frekwencja A = a = 0,5 dla diploida gdy
p=A=0,5 i q=a=0,5 to AA=25%, Aa=50%, aa=25%...................
Przykłady
hodowli tetraploidów
-
żyto 2n=4x=28 2% więcej białka, ziarno o doskonałej wartości
wypiekowej. problem 20% sterylność kłosa co daje mniejszy plon.
-
żyto 2n=4x=28 na zielonkę po plonie
Podsumowanie
1 :
-
sztuczne zdublowanie chromosomów daje pozytywne efekty w stosunku do
roślin które:
-
mają niewysoką i suboptymalną liczbę chromosomów
-
obcopylne
-
są uprawiane na cześci wegetatywne
-
są gatunkami wieloletnimi
-
są zdolne do wegetatywnego rozmnażania (klasyczny przykład -
ziemniaki)
Podsumowanie
2:
-
poliploidyzacja jako metoda hodowli nie w pełni spełniła pokładane
nadzieje, głównie w wyniku obniżonej płodności roślin
-
czynnikiem decydującym o powodzeniu hodowli na poziomie
poliplidalnym jest użycie diploidów o szerokim zakresie zmienności
Dziękuję za uwagę ;)