erytropoeza, proces wytwarzania erytrocytów, który zachodzi w czerwonym szpiku kostnym zatok kości płaskich (w początkowym okresie życia e. zachodzi w komórkach woreczka żółtkowego, a później wątroby); jeden z elementów procesu → hematopoezy; u człowieka trwa 2–5, niekiedy do 7 dni i przebiega w kilku etapach; jądrzaste macierzyste komórki szpikowe (CFU-S) dzielą się tworząc komórki ukierunkowane linii erytrocytów (komórki tworzące kolonie rozsadzające erytroidalne – BF-E, a następnie komórki macierzyste erytrocytów (CFU-E), które dzieląc się dają proerytroblasty i dalej → erytroblasty; e. reguluje hormon → erytropoetyna.

Główne czynności krwi - funkcje krwi

Krew jest jednym z płynów ustrojowych, w którym zawieszone są elementy morfotyczne. spełnia ona swoje zadania tylko wówczas, jeśli jest w ruchu, czyli krąży w naczyniach krwionośnychi wolno przepływa przez system naczyń włosowatych. Krążącakrew spełnia trzy główne funkcje:

1)transportową,

2)ochronno-obronną,

3)homeostatyczną.

Rola transportowa krwi może mieć charakter: zaopatrujący, oczyszczający, termoregulacyjny i scalający. w transporcie zaopatrującym krew spełnia jedną z najważniejszych funkcji, a mianowicie pobiera i przenosi tlen z pęcherzyków płucnych i dostarcza go do tkanek (funkcja oddechowa). Przenosi również wchłonięte z przewodu pokarmowegodo tkanek składniki energetyczno-budulcowe, sole mineralne, witaminy, ze szpiku krwinki białe do układu limfoidalnego i miejsc zapalnych, a stare krwinki czerwone do narządów krwiogubnych. pobiera również i przenosiprodukty przemiany materii (np. kwas mlekowy z mięśni do wątroby) oraz końcowe produkty metabolizmu, jak np.: CO2 (udział w oddychaniu), kwas moczowy, mocznik i inne, do płuc lub do innych narządów wydalniczych, jak nerki czy przewód pokarmowy (transport oczyszczający).

Transport termoregulacyjny jest realizowany dzięki przepływowi krwi przez narządy i okolice ciała, w których ciepło wytwarza się w nadmiarze, np. przez wątrobę czy pracujące mięśnie, gdzie krew pobiera ciepło i przekazuje do tych części ciała (skóra, małżowiny uszne), w których może je tracić. Krążąca krew przejmuje również z gruczołów wewnętrznych wydzielania lub innych wyspecjalizowanych komórek do funkcji sekrecyjnych hormony lub substancje czynne uczestniczące w regulacjach i roznosi je po całymorganizmie. pobudzają one, hamują lub zmieniają bieg reakcji biochemicznych w komórkach, uczestnicząc w ważnym, scalającym ustrój procesie regulacji i korelacji procesów fizjologicznych.

Drugą zasadniczą funkcją krwi jest udział w reakcjach obronnych. uczestniczy ona w złożonym procesie rozpoznawania i unieczynniania szkodliwych i obcych dla ustroju czynników, które mogą pochodzić ze środowiska zewnętrznego (bakterie, wirusy), jak i środowiska wewnętrznego (nieprawidłowo zbudowane własne komórki, niektóre metabolity).

Trzecia funkcja krwi wynika z jej roli w tworzeniu stałego środowiska wewnętrznego ustroju. homeostaza, czyli stałość fizyko-chemicznych właściwości środowiska wewnętrznego, jest podstawowym warunkiem prawidłowego funkcjonowania organizmu. W procesie utrzymania homeostazy, oprócz krwi, biorą udział zarówno zewnątrzkomórkowy płyn tkankowy, jak również chłonka.

Skład krwi i ogólna jej objętość w organizmie

Krew składa się z osocza, które jest środowiskiem płynnym, oraz tworzących zawiesinę w osoczu elementów morfotycznych. Elementami morfotycznymi są krwinki czerwone (erytrocyty i retikulocyty),krwinki białe (leukocyty) i krwinki płytkowe (trombocyty).

Wśród krwinek białych rozróżnia się granulocyty mające wyraźne ziarnistości w cytoplazmie oraz limfocyty i monocyty. w organizmie zdrowym, zależnie od gatunku zwierząt, krwinki zajmują od 35 do 45% objętości krwi. Pozostałe 55—65% krwi stanowi osocze. liczbę krwinek we krwi różnych gatunków zwierząt przedstawia tabela.

Oddzielenie osocza od elementów morfotycznych uzyskuje się przez wirowanie krwi, podczas którego krwinki mające większą masę gromadzą się przy dnie probówki. W praktyce lekarskiej istnieje potrzeba oznaczania stosunku objętościowego osocza do składników morfotycznych w pobranej krwi. oznaczenie to wykonuje się w specjalnie przygotowanych heparynizowanych rurkach szklanych, które napełnia się krwią, zatapia z jednego końca i wiruje przy 3000 obrotów/min przez około 30 min lub przy 6000 obrotów/min przez 5 min. Po odwirowaniu odczytuje się na specjalnej skali procentową zawartość składników morfotycznych i określa jakowskaźnik hematokrytowy.

Wzrost wskaźnika hematokrytowego może być wynikiem zwiększonej liczby krwinek czerwonych we krwi przy niezmienionej lub obniżonej całkowitej ilości osocza w organizmie, np. po nadmiernej utracie wody z organizmu.

Taka sytuacja ma miejsce u osób (szczególnie dzieci) w przypadku długotrwałych biegunek. Wzrost wskaźnika hematokrytowego może również mieć związek nie ze wzrostem liczby krwinek, lecz zwiększeniem objętości poszczególnych krwinek czerwonych.

Obniżenie się natomiast tego wskaźnika występuje po utracie krwi, ponieważ objętość osocza regeneruje się szybciej od składników morfotycznych po krwawieniach wewnętrznych, obniżeniu tempa produkcji krwinek czerwonych w szpiku, szybszego ich niszczenia lub gwałtownym zwiększeniu objętości osocza. Ma to np. miejsce czasami u noworodków po przekarmieniu. wchłania się wówczas duża ilość białek zwiększając ciśnienie onkotyczne osocza, co powoduje ściąganie wody do krwi.

Aby wyciągnąć właściwe wnioski z oznaczonego wskaźnika hematokrytowego, należy równolegle posiadać wyniki badania liczby krwinek czerwonych w litrze krwi oraz całkowitą objętość krwi krążącej u tej samej osoby.

Oznaczanie objętości krwinek i osocza oparte jest na metodzie rozcieńczania. Objętość krwinek oznaczamy najczęściej, znacząc ich pewną ilość promieniotwórczym izotopem chromu (51Cr). Objętość osocza oznacza się wprowadzając do krwi znaną ilość koloidalnegobarwnika, który przez dłuższy okres nie przenika poza naczynia krwionośne lub oznaczając promieniotwórczym izotopem, np. jodu, białka osocza.

Znając wskaźnik hematokrytowy i objętość krwinek oblicza się pośrednio objętość osocza bądź odwrotnie — znając objętość osocza i wskaźnik hematokrytowy oblicza się łączną objętość krążących krwinek.

Zwiększona objętość krwinek w stosunku do osocza zwiększa lepkość krwi, co utrudniakrążenie, powiększa bowiem opory przy przepływie krwi przez naczynia.

ogólna objętość krwi stanowi około 6—7% masy ciała. Jest to wartość średnia podana w przybliżeniu. Ulega ona fizjologicznym wahaniom, np. w okresie ciąży, laktacji, wzrostu oraz przy podwyższonej lub obniżonej temperaturze otoczenia. Wahania mogą sięgać od ułamka procenta do 1, a nawet 2% masy ciała.

Obniżona objętość krwi nazywa się hipowolemią, podwyższona — hieperwolemią. Objętość krwi jest regulowana w złożonymprocesie hormonalnej i nerwowej regulacji organizmu. Dużą rolę w utrzymaniu właściwej objętości krwi poprzez regulację przemiany wodno-mineralnej odgrywają nerki.

Hiperwolemia lub hipowolemia wpływa również na czynności gruczołów wewnętrznego wydzielania, oddziaływa bowiem na wytwarzanie w korze nadnerczy hormonu aldosteronu, a w przysadce —wazopresyny.

Hemopoeza

Proces powstawania i dojrzewania krwinek nazywa się hemopoezą. W okresie zarodkowym tkankę krwiotwórczą stanowią komórki mezenchymy woreczka żółtkowego i komórki śródbłonka naczyniowego, a później — odpowiednie komórki wątroby i śledziony.

W miarę rozwoju płodu czynność krwiotwórczą w odniesieniu do wytwarzania krwinek czerwonych, granulocytów i krwinek płytkowych przejmuje szpik kostny.

W końcowych stadiach rozwoju płodu i w całym życiu pozapłodowym szpik kostny jest głównym narządem krwiotwórczym. Wytwarza on krwinki czerwone (erytropoeza), granulocyty (granulopoeza), oraz krwinki płytkowe (trombopoeza). Inne krwinki białe, jak limfocyty i monocyty, wytwarzane są zarówno w szpiku, jak i poza nim. Oprócz głównego narządu krwiotwórczego, jakim jest szpik, ważną rolę spełniają narządy układu chłonnego (śledziona, węzły chłonne, grudki i płytki chłonne) oraz układ siateczkowo-śródbłonkowy.

W skupiskach tkanki chłonnej wytwarzane są limfocyty (limfopoeza), a w układzie siateczkowo-śródbłonkowym, w miarę potrzeby, mogą być wytwarzane monocyty, komórki o dużych właściwościach żernych.

Schemat hemopoezy (erytropoezy, limfopoezy, granulopoezy)u ssaków (w tym u człowieka).

Ilość czynnegoszpiku wynosi około 4% masy ciała. Jest on rozmieszczony w istocie gąbczastej mostka, miednicy, czaszki, kręgów, żeber oraz w nasadachkości długich. Zrąb szpiku zarówno w kościach płaskich, jak i długich tworzą komórkitkanki łącznej siateczkowej. Najbardziej prymitywne,macierzyste komórki szpiku nie zostały nigdy morfologicznie rozpoznane. Przeszczepione jednak do napromieniowanej śledziony lub w warunkach in vitro są zdolne do tworzenia odrębnych kolonii komórek, stąd nazwano je komórkami macierzystymi zdolnymi do tworzenia kolonii w śledzionie (ang. colony forming unit spleen — cfu-s lub colony forming cells — cfc).

Mają one zdolność do samoodnowy i proliferacji oraz różnicowania do również morfologicznie nierozpoznawalnych komórek potomnych wykazujących wrażliwość na sygnały regulacyjne, czyli czynniki humoralne: erytropoetynę, granulopoetynę, limfopoetynę i trombopoetynę.

Komórki cfu-s tworzą pulę utrzymywaną przez ciągłe podziały na określonym poziomie ilościowym i zdolne są zarówno do odbierania sygnałów, jak też do wytworzenia na określony sygnał odpowiedniej liczby komórek ukierunkowanych.

Ukierunkowaną przez erytropoetynę komórką macierzystą erytropoezy jest cfu-e (ang. colony forming unit-erythroid), ukierunkowaną zaś przez granulopoetynę macierzystą komórką dla granulocytów jest cfu-g (ang. colony forming unit granulocyte), dla limfocytów cfu-l, dlamegakariocytów cfu-m.

Ukierunkowanie jest wynikiem wytworzenia właściwych receptorów błonowych reagujących z odpowiednim czynnikiem regulującym.

Wymienione komórki ukierunkowane dają początek rozpoznawalnym morfologicznie komórkom macierzystym 5 układów krwinek:

krwinek czerwonych — proerytoblastom,

granulocytów — mieloblastom,

płytek krwi — megakarioblastom,

limfocytów — limfoblastom,

komórek siateczki — monoblastom.

Każda komórka macierzysta wykazuje już wyraźnie nieodwracalne cechy morfologiczne, jednak dalszy jej rozwój, oparty na podziałach komórkowych i syntezie właściwych im składników, zależy od czynników humoralnych docierających tu z krwią oraz od dopływu z krwią odpowiednich składników budulcowych.

Każda z komórek macierzystych i część potomnych, oprócz podziałów, ulegają odpowiednim przekształceniom, dochodząc wreszcie do postaci na tyle dojrzałej, że może podjąć właściwe jej czynności we krwi krążącej. W tej fazie krwinki przedostają się przez śródbłonki do licznych w szpiku sinusoidalnych zatok układu krążenia i wchodzą do krwiobiegu.

Szpik jest narządem o ogromnej dynamice i największej zdolności do proliferacji, czyli rozmnażania się komórek. Tak duża aktywność narządu krwiotwórczego podlega precyzyjnie działającej regulacji. Zapewniają ją wyspecjalizowane substancje czynne wytwarzane w organizmie, do których należy najlepiej poznana erytropoetyna, swoiście pobudzająca komórki cfu-e do tworzenia proerytroblastów i nadzorująca ich późniejszy rozwój, oraz mniej dokładnie poznane leukopoetyny, trombopoetyna, jak też czynniki hamujące rozwój i dojrzewanie krwinek.

W regulacji procesów krwiotwórczych odgrywają również istotną rolę liczne hormony i enzymy zapewniające prawidłowy przebieg procesów anabolicznych rozwijających się w szpiku komórek. Tak więcandrogeny,hormon wzrostu,hormony tarczycy, nie wykazując działania swoistego, uczestniczą pośrednio w regulacji hemopoezy, zapewniając syntezę wielu składników komórkowych.

Istotny wpływ na hemopoezę wywiera też intensywne zaopatrzenie szpiku w tlen i niezbędne do syntezy składniki. Stąd na regulację procesów aktywnej syntezy w szpiku ma wpływ krążenie,oddychanie i wydalanie. Wszelkie więc zakłócenia w metabolizmie odbijają się na produkcji krwinek w narządach krwiotwórczych, tym bardziej że tworzenie krwinek w szpiku jest procesem bardzo intensywnym.

Utrzymywanie liczby krwinek we krwi krążącej na dość stałym poziomie jest wynikiem zrównoważenia dwóch procesów: wytwarzania krwinek oraz ich niszczenia, czyli destrukcji. Jeśli w ciągu każdej sekundy do krwiobiegu wchodzi ze szpiku 25 mln krwinek, to tyle samo podlega złożonemu procesowi niszczenia.

Niszczenie krwinek odbywa się w narządach krwiogubnych, do których zalicza się układ siateczkowo-śródbłonkowy, głównie wśledzionie iwątrobie. każda krwinka w czasie jej starzenia się podlega ciągłym charakterystycznym zmianommetabolicznym i morfologicznym.Na przykład: w czasie starzenia się krwinek czerwonych występuje obniżenie się aktywności enzymówprzemian glukozy i pentoz, co prowadzi do spadku zawartości atp i narusza równowagę między utlenianiem hemoglobiny a redukcją powstającej stale methemoglobiny.

Narastający również w tym czasie spadek aktywności esterazy cholinowej i reduktaz methemoglobiny oraz wzrost aktywności enzymów proteolitycznych (peptydaz) prowadzi do zmniejszeniaoporności osmotycznej krwinki, do jej rozpadu (fragmentaryzacji) i hemolizy. Procesy te wykorzystują komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego, które uruchamiają własne enzymy proteolityczne, glikolityczne i lipolityczne, atakują zatrzymaną krwinkę, otaczają wypustkami cytoplazmy i wciągają do swego wnętrza, czyli fagocytują.

Czynności elementów morfotycznych krwi

Krwinki czerwone

Budowa i zadania.

Krwinki czerwone ssaków, przystosowane do przenoszenia przede wszystkim tlenu, są to okrągłe komórki (z wyjątkiem krwinek lamy i wielbłąda, które mają kształt owalny) pozbawione jadra, zawierające dużą ilość wcześniej zsyntetyzowanej tam hemoglobiny, to jest czerwonego barwnika krwi. U zwierząt niższych filogenetycznie, a więc w gromadachptaków,gadów,płazów iryb krwinki czerwone mająjądra.

Utratajądra komórkowego ogranicza własne procesy metaboliczne krwinki czerwonej, a przez tozużycie tlenu. Głównym zadaniem krwinki jest transport tlenu. Brak więc jądra jest wyrazem daleko idącej specjalizacji, w czasie bowiem transportu tlenu krwinka praktycznie nie zużywa go na własne potrzeby metaboliczne i w ten sposób maksymalnie wypełnia swoje zadania transportera.

Aby nie zużywać przenoszonego tlenu, krwinka czerwona czerpie energię z beztlenowego rozkładu glukozy i pentozy. Powstały w wyniku tych przemianATP dostarcza energii do odkształceń krwinki, transportu jonów przezbłonę komórkową i innych endoergicznych procesów występujących w krwince.

W procesach tych bierze szczególnie czynny udział błona komórkowa krwinki. Zbudowana z lipoproteidów i cukrów zawiera kilkadziesiąt enzymów. Przebiegające dzięki nim liczne, złożone procesy zapewniają krwince nie tylko kształt, ale i silnie ujemny ładunek elektryczny. Temu ładunkowi zawdzięczają krwinki wzajemne odpychanie się, co nie dopuszcza do powstawania ich większych skupisk.

Krwinki czerwone mają różną u poszczególnych gatunków wielkość oraz zawartość hemoglobiny. U większości gatunków zwierząt domowych jak:koń,krowa,świnia,pies,kot, oraz uczłowieka średnica krwinki wynosi około 6—7 nm, jejgrubość — około 2 nm. Jedynie u owcy i kozy krwinki czerwone są znacznie mniejsze, ich średnica waha się w granicach 4—5 nm. Objętość więc pojedynczej krwinki wynosi 60 nm3, każda zaś krwinka zawiera około 30 pikogramów hemoglobiny. Liczba krwinek czerwonych w 1 ml krwi wynosi u większości gatunków zwierząt od 4 do 7 mln (4—7 t/l). U owcy liczba ta osiąga wartość 8 mln, ukozy 8—15 mln. Czas życia krwinki waha się u różnych gatunków w granicach 50—120 dni.

Znając ogólną objętość krwi w organizmie i liczbę krwinek czerwonych w 1 ml krwi, łatwo dla każdego gatunku bądź osobnika obliczyć całkowitą liczbę krwinek w organizmie.

W codziennej praktyce lekarskiej liczbę krwinek wyrażamy w przeliczeniu na 1 ml krwi bądź 1 litr, zawartość zaś hemoglobiny zwyczajowo w 100 ml krwi bądź w 1 litrze.

We krwi krążącej, obok całkowicie dojrzałych krwinek, występują ich postacie młodociane w ostatnich fazach rozwoju i dojrzewania. Tak więc wszystkiekrwinki czerwone można podzielić, za pomocą specjalnegobarwienia przyżyciowego, na całkowicie dojrzałe, czyli erytrocyty, oraz młodociane mające resztki aparatu cytoplazmatycznego i zanikającą zdolność do syntezy hemoglobiny, czyli retykulocyty. U większości gatunków zwierząt liczba retykulocytów wynosi około 0,2—2% wszystkich krwinek czerwonych, czyli od 10 do 100tys. w 1 ml krwi. Istnieją dość duże wahania ilościowe u poszczególnych gatunków oraz osobników. Wynikają one przede wszystkim z tempa dojrzewaniaretykulocytów we krwi krążącej i tempa ich produkcji w szpiku. Ponieważ wzrost ich liczby we krwi jest proporcjonalny do wzrostu wytwarzania krwinek czerwonych w szpiku stanowią one ważny wskaźnik diagnostyczny informujący o tempie wytwarzania, czyli produkcjikrwinek wszpiku.

Należy zwrócić uwagę, że w większości podręczników tradycyjnie krwinkę czerwoną, niezależnie od stopnia jej dojrzałości, nazywa się erytrocytem. Współczesna jednakterminologia polska, jak i zagraniczna, rozróżnia wyraźnie krwinki czerwone (ang.red blood cells) jako pojęcie szersze, i w obrębie krwinek czerwonych erytrocyty (ang. erythrocytes), jako krwinki dojrzałe, orazretykulocyty (ang. retikulocytes), jako krwinki młodociane, dojrzewające.

Krwinka czerwona uczestniczy w spełnianiu czterech różnych zadań. Głównym jej zadaniem jest transport tlenu znaczyń włosowatych pęcherzyków płucnych i uwalnianie go w naczyniach włosowatychtkanek, skąd tlen przez ściankę śródbłonka dyfunduje do płynu międzykomórkowego bądź bezpośrednio do przylegającej komórki. Funkcja ta jest główna, poza krwinką czerwoną bowiem żadne inne elementy krwi ani osocza tej tak ważnej funkcji nie spełniają.

Drugim zadaniem krwinki czerwonej jest udział w przenoszeniudwutlenku węglaz tkanek do płuc. Dzięki obecności anhydrazy węglanowej i hemoglobinie krwinki są głównym odbiorcą CO2w przejściu przez naczynia włosowate. Większość jednak pobranego w naczyniach włosowatych CO2uwalniają do osocza w postaci HCO3— zaraz po wyjściu z naczyń włosowatych, w następstwie czego głównie osocze transportuje dwutlenek węgla do płuc w postaci wodorowęglanów (2/3 ogólnej zawartościCO2). Jedną trzecią CO2zawartego we krwi przenoszą dopłuckrwinki w powiązaniu z hemoglobiną erytrocytów. W płucach krwinki są głównym odbiorcą jonów węglanowych z osocza i przekształcają je wdwutlenek węgla, który przekazują do pęcherzyków płucnych.

Trzecią funkcją wykonywaną również wspólnie z osoczem jest buforowanie krwi, czyli udział krwinek czerwonych w utrzymywaniu stałego jejph.

Wszystkie wymienione trzy główne zadania krwinka czerwona spełnia przede wszystkim dzięki zawartej w niej hemoglobinie.

Czwartym zadaniem krwinki czerwonej, w którym nie uczestniczy zawarta w niej hemoglobina, jest jej udział w procesach odpornościowych. Erytrocyty bowiem poprzez swójreceptordla dopełniacza umieszczony na otoczce krwinki potrafią wiązaćkompleksy immunologicznei uczestniczą w ich usuwaniu.

Hemoglobina

Hemoglobina zbudowana jest z dwóch zasadniczych komponentów: aż 96% cząsteczki hemoglobiny stanowi białko — globina, pozostałe 4% to barwniki krwi — hem.

Białko globina u zwierząt i ludzi dorosłych jest zbudowane z czterech łańcuchów peptydowych, z dwóch alfa i dwóch beta. Łańcuchy pod względem budowy chemicznej stanowią dwie identyczne pary. Każdy łańcuch peptydowy zawiera około 150 aminokwasów ułożonych w odpowiedniejgenetyczniewarunkowanej sekwencji. Między pętlami zwiniętego łańcuchaaminokwasów jakby w kieszonce tkwi jednacząsteczkabarwnika krwi hemu.

W ten sposób pojedyncza cząsteczka globiny przyłącza zawsze cztery cząsteczki hemu tworząc hemoglobinę.

W funkcji hemoglobiny zasadniczą rolę odgrywa budowa globiny, a przede wszystkim sekwencja aminokwasów w łańcuchach peptydowych, czylistruktura pierwszorzędowabiałka.

Poza pierwszorzędowa strukturą białka jest zachowana również struktura drugorzędowa, wyrażona odpowiednią konfiguracją przestrzenną. Każdy bowiem łańcuch polipeptydowy jest spiralnie zwinięty. Ponadto oddziaływanie pomiędzy grupami bocznymi aminokwasów zawartych włańcuchu peptydowymdaje dalsze pofałdowanie łańcucha. Ta trzeciorzędowość struktury globiny jest warunkowana również sekwencją aminokwasów, zmiana bowiem jednego choćby aminokwasu w łańcuchu polipeptydowym powoduje drastyczne zmiany zarówno w przestrzennej budowiecząsteczki, jak też — jak wspomniano — w jejczynności fizjologicznej.

W czwartorzędowej strukturze hemoglobiny istotną rolę odgrywa przestrzenne ułożenie wobec siebie równoimiennych łańcuchów polipeptydowych. Połączenie czterech łańcuchów, a więc podjednostek (monomerów) białkowych, w jedentetramerjest utrzymywane za pośrednictwem kilku typów słabych wiązań chemicznych, jak mostki wodorowe, mostki solne i wiązania Van der Waalsa.

Gdy do cząsteczki hemu nie jest przyłączony tlen, równo-imienne łańcuchy zarówno alfa, jak i beta są od siebie oddalone. Przyłączenie tlenu powoduje przestrzenne przemieszczanie łańcucha, w wyniku czego końce równoimiennych łańcuchów nie tylko zbliżają się do siebie, lecz łączą i pozostają w tym stanie do chwili oderwania się cząsteczki tlenu.

Ponadto w procesie tym pękają niektóre wiązania wodorowe, a pewna ilość reszt aminokwasowych zaangażowana w tworzeniu mostków wodorowych ulega dysocjacji, uwalniając do środowiska wodór (odczyn kwaśny). Ponieważ łączenie lub oddawanie cząsteczki tlenu odbywa się w procesie oddychania, zmiany przestrzenne cząsteczki hemoglobiny nazywa się ruchami oddechowymi.

Szczególna struktura czwartorzędowa hemoglobiny zapewnia występowanie między cząsteczkami hemoglobiny właściwości kooperatywnych. Przyłączenie bowiem cząsteczki tlenu do hemoglobiny zwiększa dostępność pozostałych grup hemowych do tlenu, co w rezultacie powoduje, że następne cząsteczki łatwiej łączą się z hemoglobiną niż pierwsza.

U większości gatunków zwierząt oraz u człowieka w okresie płodowym występuje specjalny typ hemoglobiny nazwanej hemoglobiną płodową (HBf), który różni się od hemoglobiny osobnika dorosłego (HBa) nie tylko inną strukturą cząsteczki, ale i wynikającą stąd większą zdolnością do wiązania tlenu;HBfjest zbudowana z dwóch łańcuchów peptydowych alfa i dwóch gamma. Znika ona w pierwszym okresie po urodzeniu.

Barwnik hem, jak wspomniano, stanowi 4% masy cząsteczki hemoglobiny. Z każdym z czterech łańcuchów peptydowych globiny wiąże się jedna cząsteczka hemu.Cząsteczka hemuz kolei zbudowana jest z położonego centralnie dwuwartościowego atomu żelaza, połączonego z czterema wzajemnie powiązanymipierścieniamipyrolowymi.

Każda cząsteczka hemu ma zdolność do nietrwałego, luźnego, przyłączenia jednej cząsteczki tlenu (02). Tlen umieszcza się i wchodzi w nietrwałe połączenia między żelazem zawartym w grupie hemowej, a jedną z reszt histydyny zawartej w peptydowej pętli. W ten sposób cząsteczka hemoglobiny zawierająca 4 hemy może przyłączyć naraz aż cztery cząsteczki tlenu. Proces przyłączania tlenu do hemoglobiny występuje w płucach. Nie jest to jednak utlenienie hemoglobiny, nie nastąpiło bowiem przemieszczenie elektronów zmieniające wartościowość żelaza.

W celu podkreślenia luźnego związku tlenu z hemoglobiną proces takiego połączenia nazywa sięutlenowaniem.Utlenowana hemoglobina nosi nazwęoksyhemoglobiny. W tkankach, w warunkach obniżonego ciśnienia parcjalnego tlenu, czyli jego prężność, a szczególnie przy panującej tam nieco wyższej temperaturze w porównaniu zpłucami, większej koncentracji CO2i wyższej kwasowości oksyhemoglobina dysocjuje, uwalniając do środowiska transportowany tlen cząsteczkowy.

W warunkach fizjologicznych hemoglobina zawarta w krwinkach czerwonych uczestniczy również w transporciedwutlenku węgla. Jej rola w tym procesie polega przede wszystkim na udziale w natychmiastowym odbiorze całego dyfundującego z tkanek do naczyń włosowatych dwutlenku węgla. W wyniku złożonych przebiegających w krwince reakcji zaraz po wyjściu krwinki z naczynia włosowatego uwalnia się do osocza znaczna większość chwilowo zatrzymanego w krwince CO2, który dalszą wędrówkę do płuc odbywa w osoczu w postaciwodorowęglanów(około 70% transportowanego CO2). Nieznaczna część jedynie, bo około 10% przenoszonego CO2, wiąże się na okres transportu do płuc z cząsteczką hemoglobiny przezgrupy aminowełańcuchów peptydowych i w formie związku karbohemoglobiny dociera do naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych.

Oznaczenia grup krwi– AB0 i Rh

U każdej osoby na powierzchnikrwinekczerwonych istnieją substancje grupowe, które decydują o przynależności do określonej grupy krwi. Można oznaczyć 4 podstawowe grupy krwi:

* grupa O – brak substancji grupowej na krwinkach,

* grupa A -istnieje substancja grupowa A,

* grupa B – istnieje substancja grupowa B,

* grupa AB – istnieje substancja grupowa A i B na krwinkach

Oprócz substancji grupowych nakrwinkach czerwonychw surowicy krwi znajdują się naturalne przeciwciała skierowane przeciwko nieobecnej substancji grupowej np.

* grupa O –przeciwciałaanty-A i anty-B

* grupa A – przeciwciała anty-B

* grupa AB – nie posiada przeciwciał

Pomimo, że prawidłowe krwinki czerwone są z wyglądu identyczne u wszystkich ludzi, to różnią się między sobą w znacznym stopniu. Są na nich zawarte pewne charakterystyczne białka, które określa się mianem antygenów grup krwi.

Istnieje szereg układów grupowych krwi. Najważniejszymi jestukładgrup głównych (AB0) i układ Rh.

Ze względu na obecność lub brak substancji A i B na krwinkach czerwonych rozróżnia się cztery główne grupy krwi: grupa A (40% ludności w Polsce, występuje substancja A), grupa B (12%, występuje substancja B), grupa AB (8%, występuje substancja A i B) oraz grupa 0 (40%, brak substancji A i B na krwinkach).

Każda z tych grup może posiadać substancję z układu grupowego Rh – antygen D, daną osobę określa się wtedy jako Rh-dodatnią. Przeciwnie, u osoby Rh-ujemnej, substancja D nie występuje.

Oznaczenie grup krwi ma podstawowe znaczenie przy doborze krwi do przetoczeń wymaganych np. w trakcie wielu zabiegów operacyjnych lub podczas leczenia chorów krwi. W razie potrzeby podawać trzeba krew identyczną w zakresie przynajmniej tych dwóch układów, a więc osobie z grupą krwi A Rh+ należy podać krew A Rh+.Grupa krwijest niezmienna w ciągu życia, jedynie sporadycznie, po przeprowadzeniu allogenicznego przeszczepu szpiku (od rodzeństwa lub dawcy niespokrewnionego), może dojść (choć nie musi) do zmiany grupy krwi u biorcy przeszczepu. CzynnikRhNa krwinkach czerwonych oprócz substancji grupowych ABO u 85% ludzi występuje czynnik D, który określa przynależność do grupy Rh dodatniej. U pozostałych 15% czynnik ten nie występuje i zalicza się ich do grupy Rh ujemnej.

Dziedziczenieukładu Rh (D – oznacza występowanie antygenu D, d – oznacza jego brak). Antygen D oddziedziczony choćby od jednego z rodziców decyduje o tym, że dziecko będzie miało układ Rh+.

Może wystąpić przypadek, ukazany w tabelce, gdy oboje rodzice mają układ Rh+ a ich dziecko będzie miało układRh-. Natomiast jeżeli oboje rodzice mają układ Rh-, a więc nie mają antygenu D, wtedy ich dziecko też go nie będzie miało i oddziedziczy układ Rh-