EWOLUCJONIZM - wykład nr 5 21.03.2006

Dobór grupowy i dobór krewniaczy

Dobór grupowy, według pierwotnej definicji, to sytuacja w której organizm zmniejsza swoje szanse rozrodcze żeby zwiększyć szanse grupy do której należy.

"Dobór grupowy" według nowszej definicji, czyli sytuacja w której organizm zmniejsza sukces swoich genów żeby zwiększyć szanse grupy do której należy w ogóle nie ma miejsca, a to co służyło za przykłady na "dobór grupowy" w rzeczywistości jest doborem krewniaczym.

Dobór grupowy, hipotetyczny mechanizm ewolucji, postulowany 1962 przez V.C. Wynne-Edwardsa, który głosił, że wskutek konkurencji pomiędzy populacjami tego samego gatunku dobór grupowy faworyzuje przystosowania korzystne dla funkcjonowania i przeżycia populacji, nawet gdyby cechy te były niekorzystne dla poszczególnych osobników. Edwards - obserwował społeczne gatunki ptaków - pingwinów.

Ciężko jest stworzyć model doboru grupowego, aby go przedstawić należałoby znaleźć matematyczny dowód dowodzący, że osobniki rezygnują z wzajemnego rozmnażania.

Model ten musi się opierać na fakcie że osobniki w populacji nie są ze sobą spokrewnione, przykładem najbardziej znanym i najodpowiedniejszym są wilki.

Wilki w czasie rozrodu nie tworzą grup - egoistycznie realizują swoje cele. Natomiast w zimie tworzą watahy. Następuje to dlatego ponieważ pojawia się problem ze zdobyciem pokarmu. Wielkość grupy zależy od warunków środowiska - im gorsze warunki tym większa wataha. Problem pojawia się gdy zwierzyna zostanie już upolowana - niektórzy mogli się przecież lenić podczas polowania :/ oszustwo jednak nie opłaca się gdyż zawsze jest zauważone i taki osobnik jest odrzucony od grupy i umiera z głodu. Podział łupów jest proporcjonalny do wkładu w polowanie. Ma to sens bo taki osobnik jest bardzo przydatny i dlatego dostanie najlepsze kąski. Cel grupy jest tutaj celem nadrzędnym nad celem osobnika. Nie ma miejsca na egoizm. W okresie godowym watahy się rozpadają i następuje walka o samice. Aby osobnik mógł wziąć udział w konkurencji musi przetrwać zimę. Czyli wilki realizują zarówno dobór naturalny i grupowy.

U ludzi - podobne zjawisko możemy zaobserwować np. na bezludnej wyspie, gdzie nawet najwięksi wrogowie będą współpracować, albo w przypadku katastrof lotniczych.

Dobór grupowy obserwujemy głównie u organizmów o dobrze wykształconym układzie nerwowym ale czy nie znajdziemy go także u innych organizmów?

A więc sporządzono model matematyczny, który ma wiele wad ale wyprzedził obserwacje w naturze.

MODEL DLA MAŁYCH ORGANIZMÓW

Warunki jakie muszą być spełnione: silnie mozaikowe środowisko. Jednorodne siedliska muszą być częściowo nie zajęte czyli obok zajętych lokalnych siedlisk muszą być też wolne siedliska. Siedliska te musza być także małe i mało zasobne. Dzięki temu populacja zamieszkująca takie siedlisko jest narażona na wyginięcie.

Podczas gdy dobór nie preferuje migracji bo niesie ona ze sobą duże ryzyko - organizm może nie znaleźć odpowiedniego i wolnego siedliska - jednocześnie organizm który nie wyemigrował także może zginąć ponieważ zasoby środowiska szybko mogą się skończyć. Osobnik, który jednak się zdecydował odejść, może zginąć ale dzięki temu daje szanse na przeżycie tym co zostali bo zostawia im swoją część pokarmu itd.

E - prawdopodobieństwo wyniszczenia lokalnej populacji

C - prawdopodobieństwo kolonizacji

U - zdolności kolonizacji osobników migrujących

W czasie t - proporcje siedlisk zajętych Xt

W czasie t - proporcje siedlisk nie zajętych 1 - Xt

Po pewnym czasie....

Xt+1 = Xt (1 - Xt) x C - XtxE

U - prawdopodobieństwo kolonizacji dla xt = 1 więc C = X1xU

XtxU musi być między 0 a 1

Oczywiście nikt tego modelu matematycznego nie musi znać na pamięć - tylko to co z niego wynika czyli, że należy osiągnąć stan U>E aby populacja nie wyginęła możemy to uzyskać gdy populacja będzie bardzo mała (4, 5 osobników). Wszystko psuje się gdy ilość osobników się zwiększa. Siedliska muszą być bardzo małe i osobników też musi być bardzo mało. Czy możemy odnaleźć ten model w naturze?

Tak! W bardzo skomplikowanych ekosystemach jakimi są np. lasy tropikalne gdzie obserwujemy miliony siedlisk i bujną specjację. Na 1 drzewie mamy np. 120 gatunków mrówek podczas gdy w całej Polsce mamy 80 gatunków. Przez to każdy gatunek zajmuje specyficzną nisze, osobników też jest tylko kilka. W takim przypadku część osobników poświęca się i migruje żeby dać innym szanse. Po co?? Bo dzięki temu pula genów zdolnych do migracji jest na stałym poziomie i dobór popiera geny zdolne do migracji. Na migracji korzysta grupa czyli istnieje dobór grupowy.

MODEL ZACHOWAŃ ALTRUISTYCZNYCH

Altruizm - zachowania w których osobnik działa na rzecz grupy a sam nie odnosi korzyści.

Dobór krewniaczy i grupowy wywodzą się z altruizmu. U ludzi jest to powszechne np. ratowanie tonącego dziecka.

Aby wyjaśnić to zjawisko musimy się posłużyć współczynnikiem Wright'a

Dzięki rozrodowi osobniki potomne posiadają część puli genetycznej rodziców. Pula ta jest większa im większe pokrewieństwo. Bracia i siostry są ze sobą spokrewnieni w 50%. Pokolenie następne ma 25% wspólnych genów.

Czemu jesteśmy skłonni współpracować z innymi osobami? Musimy inwestować w swoje geny u siebie i u innych osobników. Najchętniej współpracujemy z rodzicami i dziećmi.

Wcześniej wspomniane tonące dziecko nie jest potwierdzeniem tej reguły! Często nie patrzymy czy to nasze dziecko czy rodziny jesteśmy gotowi uratować obce dziecko! Można to wytłumaczyć doborem naturalnym, hipotezą, że oczekujemy iż w podobnej sytuacji inni postąpią tak samo. Altruizm odwzajemniony jest podstawą doboru krewniaczego (nie ma 100% altruizmu) -> nawet M. Kolbe musiał wierzyć, że po śmierci trafi do nieba za poświęcenie (jest to tłumaczenie socjobiologiczne). Tak samo w przypadku zachowania żołnierza, który przykrywa ciałem karabin aby ocalić innych - tłumaczy się to bardzo prosto - w takiej sytuacji ogromną liczba hormonów sprawia, że nie myślimy. W normalnej sytuacji byśmy nawet o tym nie pomyśleli.

U zwierząt nie ma pełnego altruizmu

Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom W.D.Hamiltona.

Dobór krewniaczy prowadzi do powstania układów o różnych stopniach organizacji. Zachowania owadów społecznych znalazły wytłumaczenie na zasadzie właśnie doboru krewniaczego. Są one specyficznym przykładem.

Nepotyzm ludzie mają w genach - czasem jest to zjawisko pozytywne np. gdy maksymalny sukces osobniczy jest możliwy tylko poprzez sukces grupy. Czasem nasza pozycja jest tak niska, że trzeba stworzyć koalicję krewnych aby ją podnieść.

Substytuty krewniactwa - systemy identyfikacji krewniaczej:

• Religia - religie pozwalają nam się krewniaczyć nie będąc krewnymi (Bóg = ojciec , Polak = katolik)

• Nacjonalizm - tożsamość narodowa - posiadanie wspólnego przodka

U zwierząt eusocjalne organizmy mogą powstawać na dwóch drogach:

1. gra genów - grunt krygenetyczny

Błonkówki euspołeczne - samce są haploidalne dzięki temu są mniejsze od organizmów diploidalnych, dzięki temu wyprodukowanie samca wymaga mniej energii. U Błonkówki składają jaja w pokarm zwierzęcy (pająk, pasikonik etc.), larwa żywi się tym sparaliżowanym stworzeniem. Mniej doświadczone samice mają dylemat - jeśli chcą wyprodukować duże jajo potrzebują dużo pokarmu i jak im się to uda powstanie diploid, a dla utworzenia haploida pokarmu potrzebowałaby mniej. Błonkówki potrafią sterować swoim rozmnażaniem.

Diploidalna samica haploidalny samiec

50% 100%

Robotnice

75%

Robotnice są w 50% spokrewnione z matką a w 100% z ojcem. Dzieci są w wyższym stopniu ze sobą spokrewnione aż 75%. Gdyby robotnice same się ze sobą rozmnażały z haploidalnym samcem to i tak ich dzieci miałyby minimum 50% ich genów. Ale gdy nie będą się rozmnażać i pomogą matce to i tak potomstwo ma 50% genów tych robotnic. Czyli wszystkie dzieci w tym gnieździe czy robotnice się rozmnażają czy nie mają 50% ich genów. Doprowadziło to do wyłonienia królowej alby zwiększyć wydajność procesu. Wszystkie strony na tym zyskują.

Ojciec jest lepszym przenośnikiem genów. Czyli robotnice mogą bardziej inwestować w synów (w parach monogamicznych ta inwestycja jest bardzo mocna). Powstaje wtedy niedobór robotnic i gniazdo się rozpada. Jeśli dojdzie do sytuacji, że 1 królowa rozmnaża się z 1 samcem to gniazdo przetrwa 1 sezon (jest tak np. u trzmieli). Aby tego uniknąć samice kojarzą się z większą ilością samców czyli robotnice nie wiedzą czy inwestują w swojego krewnego. Kasty nie powstają genetycznie ma na to wpływ środowisko. Karmienie larw decyduje o tym co powstanie czy robotnica czy królowa. Dobrze karmionej larwie (robotnicy) rozwiną się narządy rozrodcze i stanie się królową. U błonkówek nie potrzeba altruizmu.

2. Termity i Golce afrykańskie (kręgowce) - euspołeczne

U termitów tylko 1 samica się rozmnaża czyli wszystkie organizmy są ze sobą spokrewnione -> dobór krewniaczy. Posiadają one ponad to dobre mechanizmy obronne przed chowem wsobnym. Dlaczego u termitów to się dzieje skoro % pokrewieństwa jest bardzo zróżnicowany? A to dlatego że żyją one w bardzo skrajnych warunkach (ich pokarmem jest czyste drewno - muszą je trawić i mają w sobie mikroorganizmy, które powodują obróbkę chemiczną tego drewna - jest to proces bardzo energochłonny). Gdyby wszystkie termity chciałyby się rozmnażac to nie wystarczyłoby im energii zarówno na rozmnażanie i jedzenia gdyż oba procesy wymagają bardzo dużo energii.

U Golców jest podobna sytuacja. One natomiast żyją pod ziemią całe życie i kopią długie korytarze. Pokarm zdobywają losowo, w zależności na jaką bulwę trafią. Jest to bardzo nie efektywne- na pożywną bulwę ciężko natrafić wiec samica traci bardzo dużo energii. I tak samo jak u termitów jedni zbierają pokarm a inni się rozmnażają.

Tylko w skrajnych warunkach dobór naturalny może doprowadzić do takich zachowań ale tylko u osobników blisko ze sobą spokrewnionych.

PODSUMOWANIE:

Dobór krewniaczy jest dowodem na paradygmat socjobiologiczny -> czyli geny są ważniejsze niż osobnik (fenotyp). Mrowisko to 1 organizm a osobniki to komórki i tkanki. Z punktu widzenia genów skutki rozmnażania są takie same.

Dobór krewniaczy jest formą doboru grupowego. Właściwy dobór grupowy jest bardzo rzadki a krewniaczy powszechny.

Czy dobór krewniaczy daje korzyści? Chyba tak, ponieważ wpływa na sukces ewolucyjny grupy. Grupy eusocjalne na świecie dominują - my jesteśmy tego najlepszym przykładem jako gatunek eusocjalny u kręgowców - pod względem biomasy i rozpowszechnienia dominujemy.

---