Biotechnologia II W02

Głównymi szlakami funkcjonującymi w ramach metabolizmu centralnego są:

• glikoliza (szlak Embdena-Meyerohofa-Parnasa - EMP),

• szlak HMP (szlak heksozomonofosforanowy, cykl pentozowy),

• szlak ED (szlak Entnera-Doudorffa),

• szlaki anaplerotyczne (wspomagające).

Glikoliza (EMP)

Zasadniczym szlakiem degradacji glukozy jest droga EMP. Reakcją najbardziej charakterystyczną dla tego szlaku jest podwójne ufosforylowanie cząsteczki heksozy z wytworzeniem fruktozo-1,6-difosforanu. Związek ten ulega następnie rozbiciu na 2 triozy - 2 cząsteczki kwasu pirogronowego.

W warunkach tlenowych cząsteczka pirogronianu ulega dekarboksylacji i powstaje acetylo-CoA, który zostaje włączony do cyklu Krebsa, po czym pośredniki trafiają do układu oddechowego.

W warunkach beztlenowych pirogronian zostaje zredukowany do produktów fermentacji, takich jak kwas mlekowy. W warunkach tych przemian powstać mogą również: etanol, kwas propionowy, kwas bursztynowy, aceton, diacetyl, acetoina i butanodiol.

W zależności od dostępu tlenu uzyskuje się różne grupy produktów:

a) produkty fermentacji,

b) w wyniku działania cyklu Krebsa - powstają kwasy organiczne, aminokwasy.

Ponieważ glikoliza dostarcza komórce głównie związków trójwęglowych (C3) w związku z tym może wystąpić deficyt związków czterowęglowych (C4). W takiej sytuacji uaktywniają się reakcje (enzymy) wspomagające (anaplerotyczne) powodujące karboksylację pirogronianu i fosfoenolopirogronianu do szczawiooctanu (dokonują tego karboksylazy). Dzięki tym reakcjom z pełną aktywnością może zachodzić cykl Krebsa i jednocześnie uaktywniony zostaje układ oddechowy. W tej sytuacji jako biotechnolodzy możemy sądzić, że zwiększy to produkcję aminokwasów i porfiryn, ponieważ będziemy mieli spore ilości bursztynylo-CoA.

Schemat: Podstawowe reakcje anaplerotyczne, uzupełniające przemiany cyklu Krebsa podczas wzrostu drobnoustrojów w podłożu zawierającym cukry.

Szlak heksozomonofosforanowy (HMP)

Z punktu widzenia biotechnologii ważne jest, czy dany szczep posiada zdolność rozkładu czy asymilacji heksoz w ramach szlaku HMP. Glukoza w tym szlaku utleniana jest do 6-fosfoglukonianu, po czym związek ten ulega dekarboksylacji, tworząc
rybulozo-5-fosforan. W dalszych etapach szlaku powstają związki czterowęglowe (C4) - erytrozo-4-fosforan oraz siedmiowęglowe (C7) - sedoheptulozo-6-fosforan, uzupełniając tym samym szkielety węglowe do syntezy różnych składników/komponentów komórki.

Szlak ten jest bardzo ważny z punktu widzenia obiegu węgla w przyrodzie i związany jest z rozkładem substancji celulozowych. Z technologicznego punktu widzenia daje szansę wykorzystania tego typu substancji w podłożach hodowlanych.

Szlak Entnera-Doudorffa (ED)

Szlak ED w pierwszej fazie przebiega podobnie jak szlak HMP, czyli utworzony zostaje 6-fosfoglukonian, który po przekształceniu do 2-okso-3-deoksy-6-fosfoglukonianu zostaje rozbity na 2 triozy: pirogronian i aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Od tego momentu przemiany idą według szlaku EMP.

Szlak ten jest charakterystyczny dla bakterii takich jak: Pseudomonas, Acetobacter, Gluconobacter. Szlak ten dostarcza komórce pośredników do biosyntezy nukleotydów. Wymienione bakterie są szczepami szeroko wykorzystywanymi w biotechnologii.

Schemat: Degradacja heksoz w szlaku Entnera-Doudoroffa.

2

---