WTÓROUSTE

TYP: ECHINODERMATA (SZKARŁUPNIE)

Cechy wyróżniające:

• szkarłupnie wyróżnia bardzo szczególny wapienny szkielet powstający wewnątrzkomórkowo w mezodermalnych tkankach ciała>> każdy element szkieletu jest pojedynczym kryształem kalcytu

• ewolucyjnie zmieniony i rozbudowany aparat czułkowy (układ ambulakralny) wynicowywany jest hydraulicznie dzięki mięśniowemu skurczowi pęcherzy w jego części otaczającej otwór gębowy>>> jama układu ambulakralnego komunikuje się z otoczeniem porem, któremu odpowiada zwykle złożona płytka szkieletu (madreporyt)>> płyn wypełniający układ ma więc skład zbliżony do wody morskiej

• szkarłupnie nie są zdolne do regulacji osmotycznej, dlatego zwykle nie występują w wodach o istotnie obniżonym zasoleniu (np. w Bałtyku czy Morzu Czarnym)

• układ ambulakralny większości szkarłupni ma symetrię pięciopromienistą, co jest cechą odziedziczoną po osiadłym wspólnym przodku dzisiejszych szkarłupni>>> tylko w ograniczonym stopniu symetria ta odnosi się do innych organów ciała.

• Układ nerwowy jest rozproszony z pewnymi skupieniami nerwów, ale bez specjalnych centrów koordynacji>> to dziedzictwo osiadłego trybu życia pierwszych szkarłupni i zaniku głowowych narządów już u ich przodków

• szczególną rolę w lokomocji szkarłupni pełni kolagenowa tkanka łączna, która zmienia sztywność pod wpływem impulsów nerwowych>> wynika to z odwracalnych zmian właściwości białek zlepiających cząsteczki kolagenu w fibryle

• szkarłupnie są zwykle rozdzielnopłciowe, gonady zwykle otwierają się otworami na oralnej powierzchni ciała>>> zapłodnienie zwykle zewnętrzne

• rozwój embrionalny jest typowy dla Deuterostomia>> z otworem gębowym powstającym na przednim końcu larwy po uformowaniu się otworu odbytowego na krańcu przeciwnym

• celoma powstaje z wypustek jelita (enterocel)

• planktonowe larwy są dwubocznie symetryczne, o charakterystycznych dla gromad kształtach>>> metamorfoza łączy się z gruntowną przebudową planu budowy>> z przedniego oddziału ciała formuje się układ ambulakralny>>> czułki bądź nóżki ambulakralne są wiec pokryte ektodermalnym nabłonkiem a ich wnętrze wyścielone jest nabłonkiem mezodermalnym

Pochodzenie:

• podobieństwa molekularne sugerują, że szkarłupnie wywodzą się z osiadłych półstrunowców pióroskrzelnych (HEMICHORDATA, PTEROBRANCHIA) ich filtracyjny aparat czułkowy przekształcił się w układ ambulakralny, zaś dysk przedustny i szczeliny skrzelowe uległy redukcji

• najstarsze kopalne szkarłupnie ze środkowej części wczesnego kambru nie wykazywały jeszcze radialnej osiowej symetrii zaś odbyt uchodził na końcu ich workowatego ciała

• pięciopromienista symetria cechująca późniejsze szkarłupnie nie jest zatem cechą pierwotną grupy

• powstanie uniesionych, opatrzonych czułkami ramion poprzedzone było w ewolucji wczesnokambryjskich szkarłupni utworzeniem pięciu rzędów czułków prowadzących do otworu gębowego>>>>jelito tych szkarłupni było wyraźnie U-kształtne bowiem odbyt uchodził niedaleko od gęby

• stopniowo formował się wyodrębniony łodygowaty oddział ciała służący do ukorzeniania w mule bądź cementacji do twardego podłoża>>> szkielet łodygi uformował się z szeregów osobnych płytek, które później zlały się w pierścienie>>> masywne płytki oddziału ciała zawierającego jelito (kielicha) zwykle zestawiały się sztywno połączone szwami>>> najbliższe temu pierwotnemu planowi budowy osiadłych szkarłupni są dzisiejsze reliktowe liliowce łodygowe.

• Szkarłupnie swobodnie żyjące uformowały się w stadium ewolucji po powstaniu pięciopromiennej symetrii układu czułkowego, ale przed uformowaniem ramion i łodygi>> szczególną cechą tych szkarłupni są czułki z przylgami na końcach (NÓŻKI AMBULAKRALNE) służące do chwytania się podłoża lub kroczenia po nim stroną gębowom skierowaną do dołu>>> w stosunku do szkarłupni łodygowych są wiec „postawione na głowie”

Pokrewieństwa i biologia szkarłupni łodygowych:

LILIOWCE (CRINOIDEA)

• mają filtracyjne „nóżki” ambulakralne rozmieszczone na ramionach, których szkielet składa się z licznych członów

• liliowce łodygowe są w obrębie gromady grupą reliktową związaną w większości z głębinami oceanicznymi

• w erze paleozoicznej były jedna z najważniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup organizmów filtrujących w bentosie, również w środowiskach płytkowodnych

• ich ciało ma postać kielicha z długą łodygą i pięcioma pierzasto rozgałęzionymi ramionami>>> na każdym z rozgałęzień ramion są 2 rzędy czułków napędzających drobiny organiczne do otworu gębowego

• otwór odbytowy jest w pobliżu gębowego, jelito jest więc U-kształtne

• w przeciwieństwie do nieruchawych paleozoicznych szkarłupni łodygowych, których elementy szkieletowe były ściśle zestawione, mezozoiczne i dzisiejsze liliowce cechuje ruchliwość ramion i łodygi dzięki stawowym połączeniom członów ramion i łodygi bądź połączeniu ich kolagenową tkanką o zmiennej sztywności >>>>>> zaczęło się już w erze paleozoicznej od mięśniowego osadzenia wąsów (cirri) na występujących co pewien odstęp większych członach łodygi>>> stopniowo większość połączeń stawowych w ramionach stała się mięśniowa

• oderwanie od podłoże nie jest już odtąd problemem dla liliowców>>> ruchliwa łodyga pozwala im na poruszanie się po dnie>>> doprowadziło to do jej fizjologicznego odłamywania się na wczesnych stadiach rozwojowyh i ewolucyjnego skrócenia do postaci guzikowatego rudymentu, gęsto pokrytego cirri.>>> powstały w ten sposób organizmy zupełnie swobodnie żyjące, zdolne wręcz do krótkotrwałego pływania>> taką postać ma większość dzisiejszych płytkowodnych (głównie rafowych) liliowców bezłodygowych

Pokrewieństwa i biologia szkarłupni swobodnie żyjących:

• już najstarsze znane szkarłupnie swobodnie żyjące dają się zaklasyfikować do dziś występujących gromad i jedynie rozgwiazdy z wężowidłami mają przodków w początkach ery paleozoicznej (ordowiku) o pośrednich cechach

Gromada ASTEROIDEA (ROZGWIAZDY)

• Ciało rozciągnięte wzdłuż pasów ambulakralnych tworzy pięć lub więcej ramion,

• płytka madreporowa i otwór odbytowy są na szczycie ciała, ale zwykle go nie ma

• poszczególne grupy rozgwiazd różnią się formą nużek ambulakralnych (z przyssawkami lub bez) i mniej lub bardziej złożonymi strukturami na powierzchni ciała>>> miewają one postać kolców, gęsto niekiedy rozmieszczonych słupków ze szczoteczkowatym wierzchołkiem (PAXILLAE) lub narządów z chwytnymi szczękami (PEDICELLARIAE)

• rozgwiazdy są z reguły drapieżne, ale pewne drobne formy przystosowały się do żerowania na gnijącym drewnie zatracając przy tym żołądek i ramiona

Gromada OPHIUROIDEA (WĘŻOWIDŁA)

• narządy wewnętrzne skupione w centralnej części ciała

• 5 umięśnionych ramion pełni funkcje lokomotoryczne bez udziału nóżek ambulakralnych, które pełnią wyłącznie funkcje oddechowe

• nie mają odbytu

• płytka madreporowa przemieszczała się w toku ewolucji ku otworowi gębowemu, i jeśli jest zajmuje różne pozycje w dzisiejszych grupach wężowideł

• w trakcie ery paleozoicznej płytki ambulakralne ramion przekształciły się w masywne kręgi a organy wewnętrzne wycofały się do centralnej tarczy

• w stosunkowo niedawnej przeszłości geologicznej niektóre wężowidła wyszły ze swojego klasycznego środowiska ilastego dna do raf, gdzie uformowały się osiadłe formy o wielokrotnie rozgałęzionych ramionach funkcjonujących jako aparat filtracyjny>> zajęły w ten sposób nisze ekologiczne wcześniej wykorzystywane przez liliowce

Gromada ECHINOIDEA (JEŻOWCE)

• wyłączną cechą jeżowców jest złożony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa)

• ciało zwykle bochenkowate z odbytem u góry

• pierwotne jeżowce mają zewnętrzną symetrię niemal ściśle pięciopromienną (jeżowce regularne)>> ich masywne igły poruszane mięśniami u nasady służą niekiedy do kroczenia po powierzchni dna>>>pomaga w tym osadzenie na tkance kolagenowej o zmieniającej się sztywności

• przodkowie dzisiejszych jeżowców mieli okrywy ciała uzbrojone łuskowatymi płytkami, które na początku ery mezozoicznej przekształciły się w sztywną konstrukcję połączoną szwami

• w najbardziej dynamicznie ewoluującej ich grupie odbyt, zajmujący wcześniej położenie wierzchołkowe, przemieścił się na jeden („tylny”) brzeg spłaszczającego się ciała >>>> zanikły zęby latarni Arystotelesa i powstałe w ten sposób (jeżowce nieregularne) przeszły do życia w osadzie>> wykorzystują aparat ambulakralny do filtracji a liczne drobne igły jako narząd lokomotoryczny umożliwiający rycie nor w miękkim osadzie>>> od kredy to najbardziej zróżnicowana gatunkowo grupa szkarłupni

Gromada HOLOTCHURIOIDEA (STRZYKWY)

• w odróżnieniu od pierwotnych szkarłupni swobodnie żyjących, strzykwy mają zwykle ciało wydłużone wzdłuż osi oralno-aboralnej

• mają aparat czułkowy wokół otworu gębowego i zwykle osobne pasy ambulakralne wzdłuż ciała

• pełzają „na boku” lub ryją nory wystawiając czułki na zewnątrz

• do śluzu wydzielanego przez czułki przylepiają się drobiny pokarmu przekazywane do otworu gębowego przez wnicowywanie się czułków

• są wśród nich też mułojady

• formy ryjące mają uchyłki jelita funkcjonujące jako organy oddechowe (płuca wodne)

• strzykwy bardzo wcześnie w swojej ewolucji przyjęły więc tryb życia nieco zbliżony do zaawansowanych ewolucyjnie jeżowców

• są dziś grupą bardzo zróżnicowaną, obejmującą również pływające aktywnie zwierzęta głębin oceanicznych i osiadłe filtratory z raf koralowych

• szkielet wewnętrzny uległ redukcji i zachował sie w postaci igiełek rozrzuconych w tkance łącznej

WARSTWY UKŁADU NERWOWEGO

EKTODERMALNA>>>POWŁOKI CIAŁA

HIPODERMALNA>>>NÓŻKI I KRĘGOSŁUP

ENDODERMALNA>>>MIĘŚNIE

---