EUMETAZOA
DEUTEROSTOMIA
STRUNOWCE
CHORDATA
OSŁONICE
TUNICATA
UROCHORDATA
BEZCZASZKOWCE
ACRANIA
CEPHALOCHORDATA
KRĘGOWCE
VERTEBRATA
STRUNOWCE NIŻSZE
* nieformalny termin podkreślający wyraźnie prostszą budowę i realizowanie mniej skomplikowanych czynności życiowych przez osłonice i bezczaszkowce w porównaniu z kręgowcami
CHARAKTERYSTYCZNE CECHY STRUNOWCÓW
NAZWA
* pochodzi od struny grzbietowej
* ma ona postać walcowatego pręta zbudowanego z ciasno upakowanych komórek tkanki łącznej
* struna grzbietowa strunowców przede wszystkim stanowi wewnętrzny szkielet osiowy (rola podporowa)
* u bardziej zaawansowanych form strunę grzbietową zastępuje kręgosłup (u zarodków jednak występuje elastyczna struna, na podłożu której rozwijają się z czasem kręgi)
CEWKOWATY UKŁAD NERWOWY
* centralny
* ciągnie się wzdłuż struny grzbietowej (ściślej ponad nią)
METAMERIA
* segmentalny (metameryczny)
układ mięśni
* inne narządy wewnętrzne (wraz z celomą) wykazują metamerię w
rozwoju zarodkowym, chociaż
może się ona później zacierać
* strunowce mają gardziel przebitą szczelinami skrzelowymi
* kręgowce lądowe mają szpary takie
tylko w stadium zarodkowym
HIPOTETYCZNY PRZODEK
* zwierzę wodne, które pojawiło się w prekambrze
* drobne, dwuboczne symetrycznie zwierzę o dwóch częściach ciała
CZĘŚĆ WISCERALNA
* odpowiedzialna za pobieranie pokarmu i być może za oddychanie
* zasadniczym elementem była tu szeroka gardziel poprzebijana licznymi szczelinami skrzelowymi tworząca kosz skrzelowy
* u kręgowców lądowych skrzela zanikły, a rynienka gardzielowa przekształciła się w tarczycę (o czym świadczy fakt, że komórki tarczycy wychwytują jod, podobnie jak komórki endostylu osłonic i bezczaszkowców - są to więc narządy homologiczne)
* woda wyciągana przez otwór gębowy omywała skrzela, które zaopatrywały krew w tlen
* pierwotnie strunowce były filtratorami (żywiły się planktonem, który przyklejał się do śluzu gardzieli i był przesuwany rzęskami do rynienki gardzielowej /endostylu/, skąd trafiał do przełyku)
CZĘŚĆ SOMATYCZNA
* odpowiedzialna za przemieszczanie ciała
* zawierała metameryczną muskulaturę umożliwiającą wyginanie tylnej części ciała na boki
* w tej części biegła struna grzbietowa, nad którą znajdowała się cewka nerwowa
PODOBIEŃSTWO PIERWOUSTYCH I WTÓROUSTYCH
* 1822 - francuski biolog Geoffroy de Saint-Hillaire zauważył podobieństwo planu budowy zwierzęcia pierwoustego
(np. stawonoga, jak homar), który nieco przypomina plan budowy zwierzęcia wtóroustego (np. należącego do strunowców szczupaka) odwróconego do góry brzuchem
* najnowsze badania genów wyznaczających podczas rozwoju osobniczego główne kierunki w ciele i rozmieszczenie narządów potwierdzają
ten fakt - u piwoustych stronę grzbietową ciała wyznaczają geny odpowiadające genom kodującym stronę brzuszną u wtóroustych
* okazało się, że strunowce mają specyficznie położone niektóre układy narządów: u pierwoustych główne elementy układu nerwowego położone są po brzusznej stronie przewodu pokarmowego, układu krwionośnego natomiast po stronie grzbietowej
* u kręgowców plan budowy jest inny
TUNICATA
* ich przodkowie zmienili tryb życia na osiadły, filtrujący i dlatego na pierwszy rzut oka współczesne
osłonice nie przypominają strunowców
* zachowały strunę grzbietową przynajmniej w stadium larwalnym
* swobodnie pływające larwy mają ogon ze struną grzbietową i segmentami mięśniowymi
(w stadium dorosłym ogon zachowuje się u przedstawicieli rzędu ogonic)
* ich nazwa pochodzi od organicznej osłonki - tuniki, która otacza ciało
* żyją wyłącznie w morzach pełnosłonych
* przeważnie pojedyncze, lecz bywają formy kolonijne
BUDOWA WEWNĘTRZNA LANCETNIKA - SWOISTEGO MODELU BUDOWY STRUNOWCA
BUDOWA LANCETNIKA - SWOISTEGO MODELU BUDOWY STRUNOWCA
ACRANIA
* najbardziej znanym przedstawicielem jest lancetnik
* pozostałe bezczaszkowce, zamieszkujące płycizny ciepłych mórz, wyglądają podobnie jak on
* niewiele zmieniły się od kambru
* lancetnik jest dobrym modelem pierwotnego planu budowy strunowców
BUDOWA ZEWNĘTRZNA I TRYB ŻYCIA
* żyje w morzach u brzegów Europy
* większość czasu spędza na wpół zagrzebany w gruboziarnistym piasku
* wystawia przednią część ciała i odfiltrowuje pokarm z wody
* ma wydłużone, bocznie spłaszczone ciało o długości kilku (5-7)cm
* kształtem przypomina nieco lancet, z charakterystycznym rombowatym rozszerzeniem na tylnym końcu, pełniącym funkcje płetwy ogonowej
* wzdłuż grzbietu i po stronie brzusznej biegnie fałd pełniący funkcje: płetwy grzbietowej i odbytowej oraz płetw parzystych (od odbytu do przodu ciała jest rozdzielony na dwa równoległe fałdy)
* ciągnąca się wzdłuż ciała struna grzbietowa jest odporna na ściskanie wzdłuż swej osi i zachowuje stałą długość
* przez to skurcze mięśni po obu stronach ciała nie powodują skracania się poszczególnych odcinków tułowia, lecz jego wyginanie na boki
* taki sposób poruszania się (esowate wygięcia ciała na boki) charakterystyczny jest dla większości kręgowców: bezżuchwowców, większości ryb, płazów i gadów
* przedni koniec lancetnika nie tworzy wyraźnej głowy
* ciało jest miękkie i półprzezroczyste (dzięki temu można dostrzec u żywego zwierzęcia niektóre narządy wewnętrzne, m.in. segmenty mięśniowe i gonady)
* pokrycie ciała stanowi jednowarstwowy naskórek cylindryczny, pod którym leży tkanka łączna
ROZMNAŻANIE SIĘ I ROZWÓJ LANCETNIKA
ROZMNAŻANIE
* rozdzielnopłciowy
* gonady rozmieszczone są parzyście (z przesunięciem w fazie, jak miomery) w ścianie gardzieli, w jej dolnej części
* lancetnik ma około 30 par takich woreczkowatych gruczołów, przeświecających przez powierzchnię ciała
ROZWÓJ
* gamety wydostają się do jamy okołogardzielowej wskutek pęknięcia ścian gonad i wraz z wodą wydostają się na zewnątrz (zapłodnienie zewnętrzne)
* zapłodnione jajo bruzdkuje (jaja lancetnika są klasycznym obiektem badań embriologicznych, dzięki którym poznano mechanizmy rozwoju zarodkowego strunowców)
* z jaja wylęga się larwa o silnie asymetrycznej budowie (ma po lewej stronie otwór gębowy, a po prawej szczeliny skrzelowe)
* ta asymetria jest osobliwością bezczaszkowców (zapewne wtórną)
* przodkowie kręgowców mieli raczej symetryczne ciało
UKŁAD MIĘŚNIOWY
* wyraźnie zaznaczone segmenty mięśniowe (miomery), przedzielone łącznotkankowymi błoniastymi przegrodami (mioseptami)
* miomery mają kształt liter V, zwróconych wierzchołkiem ku przodowi ciała (po stronie lewej są przesunięte względem tych po stronie prawej)
* włókna mięśniowe jednego miomeru kurczą się jednocześnie, więc asymetria ułatwia wyginanie ciała na boki
* mięśnie są poprzecznie prążkowane
UKŁAD POKARMOWY
* lancetnik pobiera pokarm, napędzając wodę do gardzieli ruchami rzęsek nabłonka, odcedzając przy tym zbyt duże obiekty „wąsami” otaczającymi jamę przedgębową
* w jamie tej drobna zawiesina pokarmowa przylepia się do śluzu, który przesuwany jest do tyłu, przez otwór gębowy do jamy gębowej i gardzieli
* gardziel zajmuje prawie połowę długości ciała lancetnika i poprzebijana jest aż 180 parami szpar (szczelin) skrzelowych
* przez te szczeliny woda opuszcza gardziel i trafia do jamy okołoskrzelowej, a stamtąd na zewnątrz ciała przez pojedynczy otwór atrialny po stronie brzusznej
* wzdłuż gardzieli, po spodniej stronie biegnie rynienka (endostyl), której komórki wydzielają bogate w jod substancje zlepiające cząstki pokarmowe
* z gardzieli, przez krótki przełyk, pokarm wciąż zlepiony śluzem i przesuwany przez urzęsiony nabłonek, trafia do jelita
* część jelita (uchyłek wątrobowy) wytwarza enzymy trawienne
* nadtrawiony pokarm jest wchłaniany w tylnej części jelita, które zwęża się ku odbytowi
UKŁAD ODDECHOWY
* gardziel poprzebijana szczelinkami skrzelowymi tworzy kosz skrzelowy
* ściany kosza są silnie ukrwione i umożliwiają wymianę gazową (niektórzy autorzy piszą o skrzelach lancetnika, co jest dyskusyjne, choć zalicza się ten gatunek do strunowców skrzelodysznych)
* układ oddechowy jest silnie powiązany z pokarmowym
* przemywanie układu oddechowego jest proste
* woda dostaje się do wnętrza ciała przez otwór gębowy, następnie z gardzieli przechodzi przez szczeliny skrzelowe do przestrzeni okołoskrzelowej, a stamtąd otworem atrialnym wydostaje się na zewnątrz
* wymiana gazowa odbywa się na powierzchni ścian kosza skrzelowego
* ruch wody wymuszony jest przez liczne rzęski nabłonka gardzieli
* część wymiany gazowej odbywa się przez powłoki ciała
UKŁAD KRĄŻENIA
* lancetnik ma bezbarwną krew, która w niewielkim stopniu uczestniczy w transporcie tlenu
* układ jest zamknięty i jednobiegowy
* nie ma tu serca, a krew tłoczą niezależne skurcze naczyń krwionośnych (tętnicy biegnącej pod endosylem i odchodzących od niej tętnic skrzelowych)
* krew płynie ku przodowi tętnicą podendostylarną, stąd tętnicami skrzelowymi trafia do parzystych tętnic po stronie grzbietowej gardzieli i dalej do pojedynczej tętnicy ogonowej
* od tętnic odchodzą rozgałęzienia do miomerów i innych narządów, a z naczyń włosowatych krew trafia do żył, którymi spływa do centralnego rozszerzenia podjelitowego (zatoki żylnej)
* występuje tu także krążenie wrotne: z rozgałęzień żyły ogonowej oplatającej jelito krew trafia do żyły wrotnej dochodzącej do uchyłka wątrobowego, gdzie ponownie trafia do kapilar i dopiero stamtąd spływa żyłą wątrobową do rozszerzenia żylnego
UKŁAD WYDALNICZY
* narządy wydalnicze (protonefrydia) przypominają nieco protonefrydia wirków, zgrupowane w około 100 par zespołów (tkwią one w ścianach gardzieli, w jej grzbietowej części, ułożone metamerycznie)
* każdy zespół składa się ze ślepo zakończonego kanalika w kształcie litery L, do którego uchodzą pęczkami liczne (do 500) solenocyty (komórki płomykowe)
* są one otoczone naczyniami krwionośnymi, z których produkty przemiany materii przenikają do solenocytów, a stamtąd ruch wici przesuwa je do kanalików, otwierających się do jamy okołoskrzelowej (okołogardzielowej)
* stamtąd są usuwane wraz z wodą na zewnątrz
* głównym produktem przemian azotowych jest amoniak
UKŁAD NERWOWY
* zbudowany z cewki nerwowej - położonej pod struną grzbietową rurki z centralnym cienkim kanalikiem
* od cewki nerwowej segmentalnie odchodzą nerwy, złożone z korzeni grzbietowych (unerwiających ścianę ciała i narządy wewnętrzne) i brzusznych (unerwiających miomery)
* podobny układ nerwów rdzeniowych występuje u kręgowców
* nie ma tu mózgu, tylko niewielkie pęcherzykowate rozszerzenie na przednim końcu ciała
NARZĄDY ZMYSŁÓW
* dzięki skupiskom komórek światłoczułych w ścianach pęcherzyka cewki lancetnik reaguje na światło, chociaż nie ma oczu
* oczka Hessego - skupienia światłoczułych komórek z barwnikiem (kapturek barwnikowy pozwala ocenić, skąd pada światło, gdyż z niektórych kierunków je pochłania) znajdujące się w ścianie odcinka układu nerwowego odpowiadającego mózgowi
* oczy kręgowców (także człowieka) powstają w rozwoju zarodkowym, a nie jako twory skórne, jak np. u głowonogów, których oczy są anatomicznie podobne do naszych (ale są wobec tego jedynie narządami analogicznymi)
* receptory zmysłów dotyku, węchu i smaku są rozmieszczone głównie w wąsach i czułkach otaczających wlot do jamy przedgębowej