ODDZIAŁYWANIA MIĘDZYPOPULACYJNE
NISZA EKOLOGICZNA
* zajmowana przez osobniki jednego gatunku
* miejsce i rola populacji w strukturze biocenozy
* wielowymiarowa przestrzeń, w obrębie której środowisko umożliwia osobnikowi lub gatunkowi utrzymanie się przy życiu (definicja Hutchinson'a)
SIEDLISKO
* zespół cech środowiska charakterystyczny dla występowania organizmów danego gatunku, czyli warunki, w jakich najczęściej można je spotkać
STANOWISKO
* konkretne miejsce występowania osobnika lub osobników danego gatunku, czyli punkt lub obszar przestrzeni, gdzie można je spotkać
* można je nanieść na mapę danego obszaru
ZALEŻNOŚCI POKARMOWE W BIOCENOZIE
* decydują o liczebności i biomasie poszczególnych populacji
* w skład dużej biocenozy może wchodzić nawet kilka tysięcy gatunków
* neutralizm - populacja A w żaden sposób nie oddziałuje na populację B i odwrotnie (większość gatunków biocenozy)
* oddziaływania antagonistyczne - niekorzystne
* oddziaływania protekcjonistyczne - korzystne
ODDZIAŁYWANIA MIĘDZYPOPULACYJNE
ODDZIAŁYWANIA MIĘDZYPOPULACYJNE
ODDZIAŁYWANIA MIĘDZYPOPULACYJNE
ODDZIAŁYWANIA ANTAGONISTYCZNE
* wzajemne oddziaływanie populacji przynosi jednej z nich albo obu jakieś straty (ograniczenie liczebności, przeżywalności, rozrodczości)
KONKURENCJA (A - , B - )
* pojawia się, gdy osobniki różnych populacji ubiegają się o ten sam atrybut środowiskowy - ich nisze ekologiczne częściowo się pokrywają
* osobniki rywalizują ze sobą np. o światło (szczególnie rośliny), wodę, składniki mineralne, pokarm, miejsce
* prowadzi do osłabienia populacji
* jej skutkiem może być rozdzielenie nisz ekologicznych (chyba, że któraś z populacji wyprze drugą)
- taka sytuacja wynika z założenia, że jedną niszę ekologiczną zajmuje jeden gatunek
- badania wykazały, że w warunkach naturalnych prawi 80% przypadków konkurencji między gatunkami blisko spokrewnionymi prowadziło do tzw. konkurencyjnego wypierania
* prace rosyjskiego biologa Gausego nad dwoma pantofelkami (Paramecium aurita, Paramecium caudatum)
- obie formy są wąsko wyspecjalizowane i zajmują niemal identyczne nisze ekologiczne
- hodowane oddzielnie wykazały normalne krzywe wzrostu i liczebności
- we wspólnej hodowli P. auritia zupełnie wypierał drugiego pantofelka
- prawdopodobnie rozmnażał się on szybciej i przejmował zasoby pokarmowe drugiego
* w naturalnych warunkach sytuacja taka może zaistnieć, gdy do lokalnej biocenozy zostanie zawleczony przybysz (np. przypadek szczura śniadego i szczura wędrownego)
- szczur śniady był uciążliwym synantropem (gatunkiem towarzyszącym człowiekowi), który wykorzystywał domostwa i zagrody Europejskich
- dopiero zawleczenie do Europy szczura wędrownego doprowadziło do niemal zupełnego wyniszczenia szczura śniadego
* przypadki, gdy konkurencja jedynie ogranicza populację
- miejskie gołębie odpędzają wróble od ziarna, które wysypują ludzie
- na sawannach hieny walczą o padlinę z sępami oraz z lwami
- na polach uprawnych chwasty konkurują z roślinami zbożowymi
* w warunkach naturalnych napięcia konkurencyjne często są niewielkie (np. kormoran czarny i kormoran czubaty z Wielkiej Brytanii)
- żywią się rybami i gnieżdżą w takich samych siedliskach na tych samych obszarach
- w rzeczywistości ich nisze ekologiczne nie nakładają się całkowicie
- kormoran czarny żywi się głównie rybami i bezkręgowcami złapanymi blisko dna, a kormoran czubaty woli ofiary pływające bliżej powierzchni
- miejsca ich gniazdowania również okazały się nieco odmienne
- prawdopodobnie więc nacisk selekcyjny w postaci konkurencji międzygatunkowej doprowadził do zwiększenia stopnia specjalizacji i „rozsunięcia się” nisz ekologicznych
- możliwość unikania konkurenta pozwala więc na osiągnięcie pewnej równowagi
DRAPIEŻNICTWO (A + , B - )
* przedstawiciele jednego gatunku odżywiają się osobnikami drugiego gatunku
* drapieżnik zabija swoją ofiarę najpóźniej w trakcie konsumpcji, najczęściej jest od niej większy
* zalety drapieżników
- większość spełnia w biocenozach istotną rolę regulującą liczebność populacji ofiar
- wyłapując osobniki mniej sprawne fizycznie (stare, chore, najmłodsze) zwiększają nacisk selekcyjny środowiska (lwy, wilki)
- wszechstronny drapieżnik wpływa na liczebność kilku różnych populacji, a ponieważ kieruje się zasadą minimalizowania nakładów na zdobycie pożywienia, wybiera te ofiary, które może najłatwiej schwytać (zwykle osobniki najliczniejszej populacji), jeśli liczebność takiej populacji zmaleje, drapieżnik zmienia swój cel
- w ten sposób zachowana zostaje równowaga w układzie ekologicznym
* funkcje regulacyjne organizmów drapieżnych są ważne dla całej biocenozy (przykład)
- w normalnym, niezanieczyszczonym jeziorze jeden z możliwych łańcuchów pokarmowych przedstawia się następująco:
sinice samożywne dafnie leszcze szczupaki
- jeśli usuniemy z jeziora szczupaki i inne duże ryby drapieżne, to niekontrolowana populacja leszczy zacznie wyniszczać dafnie, zaczynając od największych
- ponieważ młode gatunki dafni nie są w stanie konsumować dużych kolonii zielenic i sinic, ich rozwój będzie nadmierny
- przejawem takiego rozwoju są zielone zakwity, które mogą przekształcić najpiękniejsze jezioro w cuchnącą biocenozę (przywrócenie równowagi może być bardzo trudne, a czasem niemożliwe)
* przykłady drapieżnictwa:
- lew polujący na antylopy
- pijawka atakująca młode błotniarki
- płoć polująca na dafnie
- lis może porwać sarnę lub królika, ale jada także myszy leśne i dżdżownice, czasami wspomaga dietę poziomkami i jagodami (funkcjonuje wówczas jako roślinożerca)
* spełnia korzystną rolę regulacyjną w biocenozach ustabilizowanych, groźne staje się w biocenozach sztucznych (monokultury sosnowe, pola uprawne), które są pozbawione większości systemów regulacyjnych i ich podatność na zakłócenia jest bardzo wysoka
ODDZIAŁYWANIA ANTAGONISTYCZNE
* wzajemne oddziaływanie populacji przynosi jednej z nich albo obu jakieś straty (ograniczenie liczebności, przeżywalności, rozrodczości)
PASOŻYTNICTWO (A + , B - )
* forma współżycia dwóch organizmów, z których jeden czerpie korzyści ze współżycia, a drugi ponosi z tego tytułu szkody
* pasożyt najczęściej nie zabija swojego żywiciela, nie ogranicza więc znacząco jego populacji
* pasożyty mogą pełnić funkcje regulatora zagęszczenia
- jeśli populacja żywiciela ograniczana jest przez populację pasożyta, obie osiągają pewien stan równowagi, wyrażający się w liczebności, zagęszczeniu i strukturze wiekowej
- jeśli z układu wyeliminujemy populację pasożyta, to może dojść do niekontrolowanego wzrostu populacji żywiciela, która zniszczy swoje siedlisko i sama zginie
- w wyniku takiej interakcji osobniki żywiciela zawsze ponoszą straty, ale cała populacja zyskuje
* w nowo powstałych układach żywiciel-pasożyt napięcia reguły są większe, ponieważ nie zadziałały jeszcze mechanizmy dostosowawcze
- skutkiem może być zupełne wyniszczenie żywiciela, a to pociąga za sobą zagładę populacji pasożyta
- zjawisko to przebadano laboratoryjnie na przykładzie muchy domowej (żywiciela) i osy pasożytniczej
- nowe połączenie dziko żyjących populacji obu gatunków doprowadziło do gwałtownych zmian liczebności
- zależności były tak silne, że załamywaniu populacji much towarzyszył zawsze (z pewnym opóźnieniem) spadek liczebności populacji osy
- około 9 miesiąca i potem między 16 a 18 miesiącem doszło do niemal zupełnego wyniszczenia populacji much, a następnie także pasożyta
- po dwóch latach bytowania wybrano partię much i os do dalszej hodowli
- znacznie mniejsze były wówczas oscylacje liczebności obu populacji oraz wyraźnie mniejsza rozrodczość pasożyta
- prawdopodobnie doszło do wykształcenia pewnej odporności adaptacyjnej żywiciela
* spełnia korzystną rolę regulacyjną w biocenozach ustabilizowanych, groźne staje się w biocenozach sztucznych (monokultury sosnowe, pola uprawne), które są pozbawione większości systemów regulacyjnych i ich podatność na zakłócenia jest bardzo wysoka
ALLELOPATIA (A + , B - )
* zachodzi, gdy populacja A wytwarza szkodliwą substancję dla konkurencyjnej populacji B
- odnosi się głównie do substancji chemicznych wydzielanych do podłoża, które hamują wzrost innych organizmów w bezpośrednim otoczeniu (głównie roślin i bakterii)
* przykładem są antybiotyki, wydzielane przede wszystkim przez grzyby
- hamują wzrost bakterii i innych grzybów, np. przez blokowanie w nich biosyntezy białek
- na około 3tys znanych antybiotyków naturalnych ponad 720 wytwarzają grzyby
- pewną część z nich wykorzystuje się w farmakologii (penicylina wytwarzana przez workowca, cefalosporyna otrzymywana z gatunków Acremonium)
* tego rodzaju substancje mogą także produkować rośliny wyższe
- bylice rosnące na półpustyniach wydzielają do podłoża terpeny (np. kamforę) i alkaloidy (np. absyntynę), które pozwalają im kontrolować bezpośrednie otoczenie
AMENSALIZM (A 0 , B - )
* czynności życiowe populacji A szkodzą populacji B, przy czym jest to tylko relacja jednostronna
* odróżnienie go od innych oddziaływań jest trudne
* przykładem są bobry, których żeremia zmieniają warunki wodne w biocenozach leśnych (zbyt duża wilgotność siedliska jest niekorzystna dla wielu roślin i zwierząt)
ODDZIAŁYWANIA PROTEKCJONISTYCZNE
* współpraca jest korzystna dla obu stron i zwiększa ich możliwości adaptacyjne
KOMENSALIZM (A + , B 0 )
* najbardziej pierwotny ty takich oddziaływań
* populacja A odnosi korzyści z istnienia populacji B, ale dla tej drugiej istnienie i funkcjonowanie populacji A jest obojętne
* często spotykany w świecie roślin i zwierząt
- wiele chrząszczy i pająków żyje w mrowiskach oraz termitierach
- różanka (niewielka ryba) składa swoją ikrę w skrzelach małży słodkowodnych (dzięki temu młody narybek zostaje chroniony w pierwszych dniach życia, później opuszcza ciało gospodarza, nie wyrządzając mu żadnej szkody)
- ryba pilot, krab, czy wieloszczet zjadają resztki pokarmu pozostawione po drapieżniku (ta pierwsza zjada po rekinie)
- roztocz nużeniec ludzki
- część bakterii jelitowych człowieka
PROTOKOOPERACJA (A + , B + )
* współdziałanie, w którym obie populacje odnoszą wymierne korzyści
* jest to luźny związek i oba gatunki potrafią się bez niego obejść
- krab pustelnik i ukwiał
- bąkojady oczyszczające skórę nosorożców i bawołów afrykańskich z larw bąków i kleszczy
MUTUALIZM (A + , B + )
* najwyższa forma współpracy
* korzyści dla obu stron są wymierne, a wzajemne przystosowanie jest tak silne, że życie poza układem praktycznie nie jest możliwe
* przykłady
- mikoryzy, np. sosny i dębów z prawdziwkami, podgrzybkami czy maślakami
- przeżuwacze i ich flora jelitowa
- termity i ich wiciowce jelitowe
- niektóre mrówki tropikalne „uprawiają” w swoich gniazdach poletka grzybów (nawożą własnym kałem, dostarczają liści jako pożywki i zbierają nadwyżkę przyrostu - plon, tworząc grzybom bardzo sprzyjające warunki rozwoju, same natomiast uzyskują dostęp do ogromnej bazy pokarmowej, jaką stanowi celuloza w liściach)
- mszyce i mrówki (związki mają luźniejszy charakter, mrówki bronią roślin zajętych przez mszyce, w zamian otrzymują słodki sok o dużej wartości odżywczej, układ jest nietypowy bo obie populacje mogą żyć osobno jednak czasem w tropikach zależność ta przybiera postać mutualizmu (usunięcie jednej populacji prowadzi do praktycznego wymarcia drugiej)
- porosty i grzyby (przypuszcza się, że długotrwała ewolucja pasożytniczych grzybów i ich gospodarzy doprowadziła do powstania zupełnie nowych, dwuskładnikowych organizmów, u wielu porostów symbioza trwa dopóty, dopóki warunki są znośne dla grzyba, w czasie długotrwałego głodowania może on skonsumować swojego partnera, dlatego zależność tę często nazywamy niewolnictwem - helotyzmem)
* problemów można unikać używając pojęcia symbioza dla określenia wzajemnych stosunków protekcjonistycznych (jest do dopuszczalne chociaż wyróżnia się symbiozy luźne i mutualistyczne)