1.Fotosynteza

2.Co to jest fotosynteza?

Fotosynteza - anaboliczny proces biochemiczny redukcji dwutlenku węgla wodorem pochodzącym ze związków nieorganicznych z wykorzystaniem promieniowania słonecznego przy udziale barwników asymilacyjnych i enzymów, prowadzącym do powstania związków organicznych. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi[1]. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla zwiększając masą materii organicznej, kosztem materii nieorganicznej.

(Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) wykształciła się pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny organizmów eukariotycznych (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy.

Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktem - węglowodan i tlen (jako produkt uboczny), a źródłem światła - Słońce. Zarówno bezpośrednie produkty fotosyntezy, jak i niektóre ich pochodne (np. skrobia i sacharoza) określane są jako asymilaty.

W komórkach eukariotycznych proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych organellach - chloroplastach, zawierających barwniki fotosyntetyczne. U roślin organami zawierającymi komórki z chloroplastami są głównie liście, będące podstawowymi organami asymilacyjnymi. Pewne ilości chloroplastów zawierają także komórki niezdrewniałych łodyg oraz kwiatów i owoców. Ze względu na rozkład wody i wydzielanie tlenu, sinice i fotosyntetyzujące eukarionty zalicza się do organizmów o oksygenicznym typie fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu. Wśród bakterii jedynie sinice przeprowadzają fotosyntezę w sposób opisany powyżej. Pozostałe jako donorów elektronów używają związków siarki lub prostych związków organicznych. Tlen w takim przypadku nie jest wydzielany i proces określa się jako anoksygeniczny typ fotosyntezy.)

3.Znaczenie procesu

Rozkład biomasy na Ziemi mierzony jako stężenie chlorofilu a w wodach oceanów i jako indeks NDVI na lądach. Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO2) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych.

Jedynym alternatywnym źródłem związków organicznych jest proces chemosyntezy przeprowadzany przez niektóre bakterie. Ilość materii organicznej powstałej w wyniku chemosyntezy jest znikoma. Istnieją jednakże całe ekosystemy wokół hydrotermalnych kominów oceanicznych, w których produkcją związków organicznych zajmują się bakterie chemosyntetyzujące. Jednakże nawet w ekosystemach położonych na dnie oceanów poniżej zasięgu światła słonecznego odkryto bakterie zawierające bakteriochlorofil, co sugeruje, że zachodzi tam fotosynteza, w której źródłem energii są niewielkie ilości światła geotermalnego. Pomimo produkcji substancji organicznych głównie na drodze chemosyntezy nawet te odległe od światła słonecznego ekosystemy pozostają zależne od procesu fotosyntezy zachodzącej na powierzchni kontynentów i oceanów. Liczne organizmy z wyższych poziomów troficznych (konsumenci) żyjące w strefie afotycznej korzystają z tlenu będącego ubocznym produktem fotosyntezy i posiadają znaczne ilości hemoglobiny służącej do jego magazynowania.

4. To właśnie uboczny produkt fotosyntezy, tlen, jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem bakterii beztlenowych. Z drugiej strony, tlen jako pierwiastek reaktywny może prowadzić do niszczenia związków organicznych i być toksyczny dla organizmów, nie tylko bezwzględnych anaerobów, dlatego niemal wszystkie obecnie żyjące na Ziemi organizmy wykształciły mniej lub bardziej skuteczne mechanizmy ochrony przed toksycznym działaniem tlenu. Paradoksalnie istnieją organizmy, które są jednocześnie zdolne do tlenorodnej fotosyntezy i ściśle beztlenowych innych procesów metabolicznych. Tak jest w przypadku niektórych sinic, które mogą anaerobowo wiązać wolny azot wyłącznie w oddzielonych od reszty kolonii heterocytach. Prawdopodobnie jednak we wczesnej historii życia tlen uwalniany przez pierwotne organizmy fotosyntetyzujące oksygenicznie był przyczyną swoistej klęski ekologicznej i wymarcia znacznej części ówczesnych gatunków znanej jako katastrofa tlenowa[119].

5.Obecny w atmosferze Ziemi tlen jest skutkiem fotosyntezy. Proces fotosyntezy jest jednym z czynników ustalających poziom CO2 w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy. W wyniku fotosyntezy w ciągu roku na Ziemi gromadzone jest 1010 ton węgla w postaci związków organicznych, co odpowiada energii około 4,2 × 1017 kJ[120].

6. Fotosynteza zachodzi w dwóch etapach

Faza jasna (określana jako faza przemiany energii), w której światło jest absorbowane a jego energia jest zamieniana na energię wiązań chemicznych, a jako produkt uboczny wydzielany jest tlen.

Faza ciemna (określana jako faza przemiany substancji), w której energia wiązań chemicznych, związków powstałych w fazie świetlnej, jest wykorzystywana do syntezy związków organicznych.

Obie fazy zachodzą jednocześnie i na świetle. Wydajność zamiany energii światła na energię wiązań chemicznych węglowodanów wynosi 22-33%.

7.W uproszczonej formie, sumaryczny przebieg fotosyntezy z glukozą jako syntezowanym węglowodanem, zapisuje się:

6H2O + 6CO2 + hν (energia świetlna) → C6H12O6 + 6O2

8.Organizmy uzyskujące energię metaboliczną na drodze fotosyntezy to:

-wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne: pasożytnicze i tzw. saprofityczne);

-niektóre protisty, takie jak eugleniny, bruzdnice, złotowiciowce, różnowiciowce, okrzemki, brunatnice;

-część bakterii i archeanów: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz ---halobakterie (uzyskujące energię w procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej fotosyntezy).

-W przypadku protistów i bakterii zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy część gatunków może korzystać zarówno z energii światła, gdy jest dostępne, jak i wykorzystywać związki organiczne jako źródło energii, gdy światło nie jest dostępne. Organizmy takie określa się jako miksotrofy.

11. Gdzie zachodzi fotosynteza?

Budowa wewnętrzna liścia
- skórka górna (brak aparatów szparkowych), pokryta kutykulą, nie przepuszczalna ani dla gazów ani dla cieczy.
- miękisz palisadowy, komórki cylindryczne, dużo ciałek zieleni, miejsce fotosyntezy
- miękisz gąbczasty, komórki owalne, mało chloroplastów, miejsce oddychania
- wiązki łykowo- drewniane, przewodzą wodę z solami mineralnymi, produkty fotosyntezy
- skórka dolna ? miejsce wyparowywania wody z liści

Rola liścia
- przeprowadzanie fotosyntezy (m. palisadowy)
- oddychanie ? respiracja -to wymiana tlenu i dwutlenku węgla między liściem, a atmosferą (m. gąbczasty)
- wyparowywanie wody = transpiracja (skórka dolna liścia)
Transpiracja ? powoduje wciąganie wody z niższych części rośliny przy udziale siły ssącej

12. Chloroplasty

-otoczone podwójną błoną białkowo-lipidową organellum komórkowe występujące u roślin i glonów eukariotycznych. Są rodzajem plastydów. Zawierają zielone barwniki chlorofile pochłaniające energię światła słonecznego potrzebną do fotosyntezy. W nich zachodzi przemiana dwutlenku węgla oraz wody z wykorzystaniem energii świetlnej w glukozę oraz tlen.

12.Cd

W chloroplaście występuje około 200-300 cząsteczek DNA. Są to identyczne kopie tworzące grupy po 5-20 cząsteczek najczęściej połączonych do wewnętrzną błony osłonki lub błon tylakoidów. Genom chloroplastowy składa się z około 120-160 tysięcy par zasad i zawiera geny części białek chloroplastowych, pełny zestaw tRNA oraz geny rRNA wchodzącego w skład chloroplastowych rybosomów 70S. Białka kodowane w genomie chloroplastowym to tylko niewielka cześć białek obecnych w chloroplastach. Ilość białek zakodowanym w chloroplastowym DNA oszacowano na 120. Pozostałe białka obecne w chloroplaście kodowane są przez genom jądrowy i transportowane do organellum. Kluczowy dla funkcjonowania chloroplastów - karboksylaza RuBP zawiera podjednostki kodowane przez genom chloroplastowy i podjednostki kodowane przez genom jądrowy. Aparat syntezy białek obecny w chloroplastach działa podobnie jak układ biosyntezy białka w cytoplazmie. Najważniejsze różnice to odmienna wielkość rybosomów oraz zastosowanie jako aminokwasu inicjującego biosyntezę N-formylometioniny w miejsce metioniny. Większość białek chloroplastowych kodowane jest przez genom jądrowy i wytwarzana na rybosomach cytoplazmy. Ich przeniesienie przez otoczkę chloroplastu jest mozłiwe dziei obecności na N-końcu sekwencji aminokwasów określanych jako peptyd. Peptyd ten łączy się z odpowiednim receptorem obecnym w błonach chloroplastu tranzytowy. Białko przenoszone jest przez błonę z nakładem energii przy współudziale białek opiekuńczych, które rozwijają łańcuch przenoszonego białka wykorzystując energię w postaci ATP. Rozwinięcie łańcucha prowadzi do ekspozycji reszt hydrofobowych aminokwasów i przejście przez błonę białkowo-lipidową. Wewnątrz chloroplastu następuje przekazanie łańcucha białka kolejnym białkom opiekuńczym i odcięcie peptydu tranzytowego.

12a. Chloroplasty glonów

Glony, które są organizmami eukariotycznymi, posiadają wyspecjalizowane w przeprowadzaniu fotosyntezy, otoczone podwójną błoną struktury - chloroplasty, o kształtach i wielkości bardziej zróżnicowanych niż u roślin wyższych. W komórce glonu może występować od jednego dużego chloroplastu do kilkudziesięciu drobnych. Spotyka się wśród nich chloroplasty o kształtach wstęgowatych (Spirogyra), pojedynczych kubków (Chlamydomonas) lub gwiaździstych (Zygnema).

12b.

Składnikiem charakterystycznym dla chloroplastów wielu glonów są pirenoidy - gęste ciałka o jednorodnej matriks utworzonej z białka o aktywności karboksylazy rybulozo 1,5-dwufosforanowej oraz kilku innych enzymów cyklu Calvina.

Przez pirenoid mogą przechodzić tylakoidy. Wokół pirenoidów gromadzona jest skrobia, u okrzemek i brunatnic mogą być gromadzone tłuszcze.

12c. Od cytoplazmy chloroplasty glonów oddziela otoczka plastydowa zbudowana z dwóch błon, chociaż często są one otoczone dodatkowymi błonami, tzw. chloroplastową siateczką sródplazmatyczną.

Wnętrze chloroplastu wypełnia stroma, zawierająca większość enzymów niezbędnych w procesie fotosyntezy, w której zawieszone są tylakoidy. Tylakoid to rodzaj spłaszczonego pęcherzyka otoczonego pojedynczą błoną białkowo-lipidową zawierającą barwniki fotosyntetyczne. Tylakoidy u glonów nie są zróżnicowane na tylakoidy gran i stromy, są one najczęściej pojedyncze i mogą tworzyć różne układy. Niekiedy tylakoidy mogą się na siebie nakładać tworząc stosy przypominające grana (zwłaszcza u zielenic, gdzie mogą występować nawet intergrana). Nie są to jednak typowe grana, takie jak występują u roślin wyższych, dlatego nazywane są pseudogranami. Na powierzchni tylakoidów, podobnie jak u sinic, mogą występować fikobilisomy ( głównie u krasnorostów).

13. Pochodzenie chloroplastów

-Chloroplasty zaliczamy do organelli samoreplikujących się (obecność chloroplastowego DNA oraz zdolność do samoreplikacji uważane są przez wielu naukowców za dowody na endosymbiotyczne pochodzenie tych organelli od innych organizmów, które zostały pochłonięte przez komórkę, lecz zamiast ulec strawieniu, przekształciły się w symbionty).

-Chloroplasty powstają z proplastydów. Pierwszy etap to zmiana kształtu proplastydu z kulistego na ameboidalny oraz zmiany w stromie. Powstaje tzw. plastyd ameboidalny, ze słabo rozwiniętym systemem błon. Kolejny etap cechuje się stopniowym zwiększaniem komplikacji budowy wewnętrznej. Pęcherzyki powstające poprzez wpuklanie się do środka wewnętrznej błony ustawiają się parami i łączą ze sobą, tworząc pęcherzyki pierwotnych tylakoidów. Powstaje tzw. plastyd przedgranowy.

-Poprzez wbudowywanie białek, tłuszczy i barwników - chlorofili i karotenów zaczynają się kształtować błony tylakoidów. Następuje dalsza komplikacja budowy wewnętrznej, łączenie się tylakoidów w grana i w efekcie - utworzenie dojrzałego, funkcjonującego chloroplastu.

15.Chlorofile - grupa organicznych związków chemicznych obecnych między innymi w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących (np.: sinice).

16. Funkcją chlorofili w organizmach przeprowadzających fotosyntezę jest wychwytywanie kwantów światła i przekazywanie energii wzbudzenia do centrum reakcji fotoukładu skąd wybijane są elektrony, spożytkowane następnie w dalszych etapach fotosyntezy.

Znaczna zawartość chlorofili w organizmach fotosyntetyzujących jest odpowiedzialna za ich zieloną barwę. Zielony kolor chlorofilu spowodowany jest wysoką absorpcją w czerwonej i niebieskiej części spektrum światła, a niską absorpcją w zielonej części spektrum światła (długość fali 500-600 nm). Wyróżnia się wiele rodzajów chlorofili.( Najbardziej rozpowszechnione w przyrodzie to chlorofil a i chlorofil b występujące u wszystkich roślin przeprowadzających fotosyntezę. Chlorofile c i d występują jedynie u części glonów. U prokariontów zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy mogą występować chlorofil a u sinic oraz wiele rodzajów bakteriochlorofili oznaczanych literami od a do g.)

17. Budowa chlorofili

Cząsteczka każdego chlorofilu zbudowana jest z pochodnej porfiryny określanej feoporofiryną. Feoporofiryna to pięciopierścieniowa porfiryna z różnymi podstawnikami. Cztery z pierścieni to pierścienie pirolowe, a piąty pierścień tworzą same atomy węgla. Wiązania pomiędzy atomami tworzącymi pierścienie to następujące po sobie wiązania pojedyncze i podwójne składające się na układ wiązań sprzężonych.

(Centralne miejsce w układzie porfiryny zajmuje atom magnezu łączący się z atomami azotu każdego z pierścieni. U większości chlorofili (poza chlorofilami c) feoporfiryna łączy się poprzez wiązanie estrowe z alkoholem o 20 atomach węgla - fitolem. Porfiryna tworząca kompleks z magnezem posiada zdolność do absorpcji promieniowania elektromagnetycznego w zakresie widzialnym. Przyłączony alkohol izoprenowy nie wpływa znacząco na zdolność absorpcji światła. Jego rolą jest tworzenie hydrofobowego fragmentu cząsteczki łączącego

chlorofil z błonami białkowo-lipidowymi. Obecność magnezu wpływa na zdolność agregacji cząsteczek chlorofilu, co ułatwia przekazywanie energii wzbudzenia pomiędzy cząsteczkami. Do układu porfiryny w różnych miejscach przyłączone są dodatkowe grupy. Wpływają one na niewielkie zmiany zdolności absorpcji kwantów światła przez poszczególne rodzaje chlorofili. W bakteriochlorofilach zamiast fitolu może występować inny alkohol farnezol lub geranylogeraniol występujący niekiedy w bakteriochlorofilu a.)

18. W zależności od rodzaju podstawników układu porfirynowego wyróżniania się następujące typy chlorofilu:

Chlorofil a Chlorofil b Chlorofil c1 Chlorofil c2 Chlorofil d

19. Dwa najpowszechniej występujące chlorofile, chlorofil a — niebieskozielony, chlorofil b — żółtozielony, stanowią przeważającą większość masy wszystkich barwników w organie fotosyntetyzującym.

19a. Barwniki u glonów

Barwniki fotosyntetyczne glonów są bardzo zróżnicowane i często charakterystyczne dla danej grupy glonów. Najczęściej występują chlorofile: a, c, d, e; ၢ-karoten, fikobiliny, fukoksantyna, wioloksantyna.

20. Absorpcja światła i udział w fotosyntezie

Maksimum absorpcji dwóch najczęściej występujących chlorofili 430 nm i 662 nm dla chlorofilu a oraz 453 nm i 662 nm dla chlorofilu b. Maksymalny molowy współczynnik absorpcji dla chlorofilu a wynosi 10⁵ M^-1 cm^-1 i jest jednym z najwyższych wyliczonych dla związków organicznych^[1]. Cząsteczka chlorofilu po zaabsorbowaniu kwantu światła (fotonu) ulega wzbudzeniu. Pochłonięcie kwanty światła czerwonego wiąże się z przejściem do pierwszego stanu wzbudzonego, pochłonięcie kwantu światła niebieskiego skutkuje przejściem do drugiego stanu wzbudzonego. Stan wzbudzenia przekazywany jest przez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji - pary cząsteczek chlorofilu a w specyficznym otoczeniu białkowym. Z chlorofilu stanowiącego centrum reakcji elektron jest wybijany, dochodzi do fotoindukcyjnego rozdziału ładunków, i następnie przechwytywany przez kolejnych pośredników zlokalizowanych w obrębie fotosystemów, a następnie na kolejne przekaźniki w obrębie błony tylakoidów, biorące udział w fotosyntetycznym łańcuchu transportu elektronów. Transport elektronów w błonach tylakoidów jest konieczny do wytworzenia NADPH (tzw. "siły redukcyjnej") oraz gradientu protonowego w poprzek błony tylakoidu, co jest konieczne do produkcji ATP przez chloroplastową syntazę ATP.

W chloroplastach, chlorofil wchodzi w skład większych kompleksów barwnikowo-białkowych (tak zwanych fotosystemów oraz układów antenowych).

Stosunki ilościowe chlorofili w roślinach zależą między innymi od warunków siedliskowych: rośliny cieniolubne (cienioznośne) mają więcej chlorofilu b, rośliny światłolubne (światłożądne) — chlorofilu a.

II.Chlorofil może absorbować kwanty światła czerwonego i niebieskiego.Maksimum absorpcji dwóch najczęściej występujących chlorofili 430 nm i 662 nm dla chlorofilu a oraz 453 nm i 662 nm dla chlorofilu b. Maksymalny molowy współczynnik absorpcji dla chlorofilu a wynosi 105 M-1 cm-1 i jest jednym z najwyższych wyliczonych dla związków organicznych[1]. Cząsteczka chlorofilu po zaabsorbowaniu kwantu światła (fotonu) ulega wzbudzeniu. Pochłonięcie kwanty światła czerwonego wiąże się z przejściem do pierwszego stanu wzbudzonego, pochłonięcie kwantu światła niebieskiego skutkuje przejściem do drugiego stanu wzbudzonego. Stan wzbudzenia przekazywany jest przez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji - pary cząsteczek chlorofilu a w specyficznym otoczeniu białkowym. Z chlorofilu stanowiącego centrum reakcji elektron jest wybijany, dochodzi do fotoindukcyjnego rozdziału ładunków, i następnie przechwytywany przez kolejnych pośredników zlokalizowanych w obrębie fotosystemów, a następnie na kolejne przekaźniki w obrębie błony tylakoidów, biorące udział w fotosyntetycznym łańcuchu transportu elektronów. Transport elektronów w błonach tylakoidów jest konieczny do wytworzenia NADPH (tzw. "siły redukcyjnej") oraz gradientu protonowego w poprzek błony tylakoidu, co jest konieczne do produkcji ATP przez chloroplastową syntazę ATP.

W chloroplastach, chlorofil wchodzi w skład większych kompleksów barwnikowo-białkowych (tak zwanych fotosystemów oraz układów antenowych).

22.Modyfikacje fotosyntezy

Fotosynteza C₄ (cykl Hatcha-Slacka)

W liściu roślin o fotosyntezie C₄ występują komórki epidermy - E nie zawierające chloroplastów, komórki mezofilowe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty - M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty - BS, otaczające wiązkę przewodzącą - W

22a. Fotosynteza C₄

to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C₄. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona

( Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy - kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C₄ jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO₂ druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO - przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu - rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie fotooddychanie praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C₄ przebiega wydajniej. CO₂ nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C_3.

23. Fotosynteza C₃-C₄

Fotosynteza C₃-C₄ zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych. Rośliny o fotosyntezie pośredniej między C₃ a C₄ posiadają anatomiczne zróżnicowanie komórek na komórki mezofilowe i komórki pochew okołowiązkowych^[38].

Wśród glonów występują gatunki zdolne zarówno do asymilacji dwutlenku węgla przez RuDP, jak i PEP, a więc przechodzące w zależności od warunków z jednego typu do drugiego, takie jak zielenica chlorella zwyczajna (Chlorella vulgaris) lub Porphyridium cruentum (krasnorost)

24.Rośliny CAM

• Większość roślin reprezentujących metabolizm CAM to epifity (np. storczykowate, bromeliowate) lub sukulenty (kserofity) (np. kaktusy, kaktoidalne Euphorbia),

• Jednak metabolizm CAM występuje także u hemiepifitów (np. Clusia), litofitów (np. Sedum, Sempervivum), lądowych bromeliowatych, hydrofitów (np. Isoetes, Crassula (Tillaea) oraz halofitów (Mesembryanthemum crystallinum).

• Portulacaria afra jest jedyną rośliną, która wykazywać zarówno fotosyntezę CAM, jak i fotosyntezę C4.

• Metabolizm CAM powstał w wyniku ewolucji wielokrotnie. Występuje u 16000 gatunków (około 7% roślin), należących do ponad 300 rodzajów i około 40 rodzin. Został wykryty u poryblinowców (spokrewnionych z widłakami), w paprociach i u nagonasiennych, jednak zdecydowana większość roślin CAM to okrytonasienne.

25.Fotosynteza CAM

U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM ((ang.) Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych. Proces ten zachodzi także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych, a także roślin zasiedlających kwaśne wody, np. jeziora lobeliowe.

Rośliny te, w dzień zamykają szparki, przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach, natomiast w nocy otwierają je, a pochłonięty CO₂ jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C₄), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli.

W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO₂ zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych^[39].

26.--Schemat przebiegu cyklu CAM. W nocy wytwarzany jest fosfoenolopirogronian, który po połączeniu z CO₂ tworzy jabłczan. W dzień jabłczan zgromadzony w wakuoli rozkładany jest z wydzieleniem CO₂ zużywanego w cyklu Calvina.

27.Przebieg fotosyntezy CAM

Faza I

Noc, w okresie której aparaty szparkowe pozostają otwarte. CO₂ atmosferyczny wnika do komórek, gdzie jest wiązany poprzez przyłączenie do fosfoenolopirogronianu (PEP) przez enzym karboksylazę fosfoenolopirogronianu (PEPC). Fosfoenolopirogronian potrzebny do związania CO₂ wytwarzany jest w procesie glikolizy z cukrów zapasowych i cukrów rozpuszczalnych powstałych w dniu poprzednim. Powstały po przyłączeniu cząsteczki dwutlenku węgla szczawiooctan (OAA) redukowany jest do jabłczanu, transportowanego do wakuoli. Transport jabłczanu przez błonę wakuoli związany jest z dzianiem ATPazy przenoszącej do wnętrza wakuoli jony H⁺. Jony jabłczanowe podążają przez odpowiednie kanały zgodnie z gradientem elektrochemicznym^[2]. Jabłczan pozostaje w wakuoli aż do wschodu słońca.

Faza II

Krótki okres początku dnia kiedy aparatu szparkowe pozostają otwarte a CO₂. Cykl Calvina zachodzi z niewielkim natężeniem. Na świetle enzym RuBisCO ulega aktywacji, a karboksylaza PEP jest dezaktywowana poprzez defosforylację. Jabłczan przestaje być wytwarzany, a zwiększa się szybkość reakcji cyklu Calvina.

Faza III

Większą część dnia aparaty szparkowe pozostają zamknięte w celu ograniczenia utraty wody. Cykl Calvina zachodzi dzięki wydzielaniu CO₂ dzięki dekarboksylacji jabłczanu uwalnianego z wakuoli.Podczas dekarboksylacji wytwarzany jest CO₂ oraz PEP lub pirogronian. CO₂ wykorzystywany jest do wytwarzania węglowodanów, a związki trójwęglowe przekształcane są powtórnie w cukrów w procesie glukoneogenezy^.

Faza IV

Krótki okres końca dnia kiedy aparaty szparkowe otwierają się i powtórnie CO₂ jest bezpośrednio włączany w cykl Calvina. W tym okresie jabłczan z wakuoli jest już wyczerpany.

Faza II i IV są szczególnie wrażliwe na czynniki środowiskowe. Dobrze widoczne gdy roślina ma dostęp do odpowiedniej ilości wody. I nie występują, w okresie suszy, gdy rośliny CAM maksymalnie oszczędzają wodę.

28.Fotooddychanie, fotorespiracja, proces zużywania tlenu i tworzenia CO₂ zachodzący na świetle w komórkach roślinnych zawierających chlorofil. Proces ten występuje więc u roślin fotosyntetyzujących (fotosynteza). Nie prowadzi do powstania ATP.

Fotorespiracja jest uzależniona od stężenia tlenu w atmosferze i odbywa się w chloroplastach i glioksysomach (organelle wykryte w komórkach roślinnych, zawierają enzymy cyklu glioksalowego).

Rośliny C4 charakteryzują się niskim poziomem fotooddychania, a rośliny C3 uwalniają do 50% związanego w fotosyntezie CO₂.

---