Cytoszkielet bierze udział w:
*nadawaniu i utrzymywaniu kształtu komórki *poruszaniu się komórek *transporcie wewnętrznym *mitozie (rozdzielenie DNA) *cytokinezie *utrzymywaniu polarności komórek *przekazywaniu informacji między komórkami *apoptozie *różnicowaniu się komórek *ruchu rzęsek i wici *skurczu mięśni
FILAMENTY AKTYNOWE
*to główny składnik cytoszkieletu
*występują w formie globularnej jako aktyna-G i w formie filamentowej jako F-aktyna
*w komórkach większość występuje w formie filamentów pełniących funkcjie zarówno kurczliwe i stabilizujące
>>aktyna bierze udział tylko w generowaniu siły motorycznej dla migracji komórek oraz dla wszystkich zjawisk związanych z ruchliwością
>>aktyna decyduje także o kształcie komórki oraz właściwościach mechanicznych jej towarzyszących
*są to struktury spolaryzowane, składają się z dwóch śrubowo zwiniętych wokół siebie łańcuchów, z których każdy to liniowo ułożone globularne podjednostki aktyny-G
*takie polimery aktyny w postaci podwójnie prawoskrętnych helis mają strukturę biegunową (różnie są zorientowanie końce) - koniec grotowy jest wolno rosnącym (-) a koniec lotkowy jest szybko rosnący (+)
>>do końców są dobudowywane monomery aktyny niosące ATP, który jest hydrolizowany do ADP zaraz po zamontowaniu w łańcuchu. Cząsteczki ADP pozostają w uwięzieniu w obrębie filamentu aktynowego (są nie zdolne do przejścia w ATP) aż do czasu kiedy monomery aktyny, które je niosły oddysocjują od łańcucha.
>>hydroliza nukleotydu ułatwia depolimeryzację, pomagając komórkom w demontażu filamentów po ich uformowaniu się
>>w stanie równowagi dynamicznej szybkość przyrostu podjednostek aktyny na końcu kolcowym (+) jest równa szybkości ich odłączania na końcu ostrym(-)
BIAŁKA WIĄŻĄCE AKTYNĘ:
*białka stabilizujące - wiążą się z monomerami chroniąc je przed przyłączaniem się do końców filamentów - tymozyna i profilina
*białka tnące filamenty - tną filamenty na krótsze fragmenty i w ten sposób zmieniają żel w zol - gelsolina
*białka stabilizujące mikrofilamenty - wiążą się bocznie wzdłuż F-aktyny - troponina,tropomiozyna
*białka przymocowywujące F-aktynę do podstruktur komórkowych - winkulina, konektyna
>>między innymi białka mocujące F-aktynę do błony komórkowej (tworzące sieć zwaną kora komórki) to spektryna, ankiryna
*białka wiążące mostkami poprzecznymi - wiążą aktynę w równoległe związki: α-aktynina
*aktyna w połączeniu z miozyną (białko motoryczne) tworzy struktury kurczliwe - np. w mięśniach poprzecznie szkieletowych - skurcz ten kontroluje tropomina
>>wyróżniamy dwa główne typy miozyn: I (mają tylko jedną głowę i jeden ogon) i II (mają dwie głowy i długie ogony) - głowy są ATP-azami
>>tworzą także pierścień kurczliwy w czasie cytokinezy
FILAMENTY POŚREDNIE
*są najbardziej stabilne (ale istnieją mechanizmy, które powodują przekształcanie się tych struktur, biorą w tym udział m.in. białka towarzyszące filamentom pośrednim) i niespolaryzowane, nadają kształt komórce
*mają rolę podporową i stabilizacyjną
*są włókniste, ich średnica zawiera się między największymi mikrotubulami a filamentami aktynowymi
*przypominają linę zbudowaną z długich nici skręconych razem w celu zwiększenia wytrzymałości na rozerwanie
>>składają się z domeny środkowej - włóknistej oraz bocznych domen globularnych, dwie takie jednostki tworzą dimer liniowo
>>dwa dimery nachodzą na siebie dachówkowo tworząc tetramery, które to budują filamenty pośrednie ( złożone z 8 układów tetramerów splatających się ze sobą)
*występują w komórkach w tkankach na które działają zewnętrzne siły mechaniczne, zakotwiczają się one tam w połączeniach międzykomórkowych
*w pewnych stanach patologicznych filamenty te ulegają degradacji tworząc kompleksy sferyczne (w komórkach nerwowych dotkniętych AD, w uszkodzonych komórkach wątroby po zatruciu alkoholowym)
*Rodzaje:
*filamenty keratynowe (w tkance nabłonkowej) - związane z siłami naprężeniowymi, jeden koniec zakotwiczony jest w desmosomie bądź hemidesmosomie
>>w nabłonku ludzkim jest około 20 rodzajów cytokeratyn, w tym 8 rodzajów keratyn twardych specyficznych dla włosów i paznokci
>>występują na różnych poziomach zróżnicowania stąd wykorzystuje się je w diagnostyce chorób nowotworowych, im poziom zróżnicowania większy tym mniej złośliwy rak
>>komórki produkują różne cytokeratyny np. nabłonek tkanki wyściełającej język i pęcherz moczowy produkuje 4 rodzaje różnych cytokeratyn
>>z zaburzeniami cytokeratyn związane są choroby tzw. pęcherzyce (dermatologia) np. epidermolysis bullosa simplex = w wyniku dysfunkcji filamentów pośrednich na skutek niewielkich urazów mechanicznych warstwy tkanki nabłonkowej budującej skórę oddzielają się od skóry właściwej i tworzą pęcherze wypełnione surowicą i dużą ilością krwi, nie goją się, prowadzą one do martwicy fragmentów skóry, śmierć w wieku 20-35 lat
*filamenty wimentynowe - w komórkach pochodzenia mezynchymalnego (tkanka łączna, leukocyty, komórki śródbłonka)
>>gromadzi się w okolicy jądra tworząc siateczkę
>>w pełni dojrzałych komórkach mogą wcale nie występować albo występować tylko w pewnym etapie rozwoju
>>w czasie mitozy grupują się w bliskim sąsiedztwie płytki metafazalnej
*filamenty desminowe - w tkance mieśniowej
>>stabilizują sarkomery, łączą błonę komórkową z błoną graniczną Z
*neurofilamenty - w tkance nerwowej
>>ich przebieg w dendrytach jest uporządkowany, są ułożone względem siebie prawie równolegle
>>stanowią szkielet wypustek nerwowych i zapobiegają ich kurczeniu się
*filamenty glejowe- w cytoplazmie komórek glejowych,
>>ułożone w sposób nieuporządkowany, tworzą siateczkę
>>zbudowane z kwaśnego białka glejowego wrażliwego na proteolizę
>>występują w astrocytach w CUN i komórkach Schwanna w nerwach obwodowych
*filamenty laminowe i matrynowe- charakterystyczne dla jądra
>>matryny - tworzą szkielet jądra w którym zakotwiczone są białka i kwasy nukleinowe, dzięki nim zachodzi transkrypcja, dojrzewanie rRNA, porządkują układ jądra komórkowego
>>laminy - białka związane z wewnętrzną powierzchnią otoczki jądrowej (głównie laminy B), łączą chromatynę z otoczką stanowią podstawę i wzmocnienie tejże otoczki, odgrywają role w jej dezintegracji
--typy lamin: A, B, C
--przekształcanie lamin A i C wiąże się z rozpadem otoczki i jej późniejszą odbudową (fosforylacja i defosforylacja lamin)
--laminy C biorą także udział w magazynowaniu błony jądrowej po rozpadzie otoczki jądrowej, krąży ona w pęcherzykach w pobliżu nowego jądra
1